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Tema 20 Ácido abscísico y otros reguladores del desarrollo Objetivo Conocer los aspectos más relevantes de estos reguladores del desarrollo, que hacen referencia a la estructura química, metabolismo, efectos fisiológicos, rutas de señalización y expresión génica, así como a las aplicaciones comerciales. Contenido Introducción Estructura y biosíntesis del ABA Metabolismo del ABA Funciones fisiológicas del ABA Mecanismo de acción del ABA Otros reguladores del desarrollo Introducción En algunas ocasiones la supervivencia de la planta depende de su capacidad de restringir su crecimiento o sus actividades reproductoras. Tras los primeros descubrimientos de hormonas promotoras del crecimiento, los fisiólogos vegetales empezaron a especular con la posibilidad de hallar hormonas de acción inhibitoria del crecimiento. Descubrimiento del ABA 1963: Addiccot y col. identifican compuestos responsables de la abscisión de frutos de algodón (abscisina I y abscisina II). 1963: Wareing estudiaba compuestos que causaban dormición en yemas y al más activo se le llamó dormina. 1965: abscicina II y dormina eran el mismo compuesto y se denominó ácido abscísico (ABA) por su supuesta participación en los procesos de abscisión. Estructura del ABA Síntesis La mayoría de las células pueden sintetizar ABA. Esencialmente, hojas maduras, tejidos estresados, semillas y el ápice de raíz. Transporte El ABA se transporta principalmente por el floema, pero también vía xilema. Síntesis del ABA Inactivación por oxidación ABA aldehído (C15) Inactivación de ABA por oxidación Oxidación Acido 4’-Dihidrofaseico (DPA) Acido Faseico (PA) Acido Abscísico Inactivación por conjugación ABA ester-glucosídico ABA Cuantificación de ABA Métodos biológicos Bioensayos Inhibición del crecimiento del coleoptilo Inhibición de la síntesis de α-amilasa inducida por GAs Promoción del cierre de estomas Métodos físico-químicos Cromatografía de gases (10-13 g) Principales efectos fisiológicos 1. Cierre estomático en respuesta al estrés hídrico 2. Dormición: retraso del tiempo de germinación de la semilla. 3. Tolerancia al estrés por deshidratación: sequía, salinidad y bajas temperaturas 4. Antagonista de auxinas, citoquininas y giberelinas. 5. Induce la senescencia. 1. Cierre estomático -ABA + ABA 2. Dormición: retraso del tiempo de germinación de la semilla. • La [ABA] aumenta en la fase final de maduración de las semillas • Induce los genes LEA • Promueve desecación la tolerancia a la • Impide la viviparidad • Antagonista de GAs. Activa FT que reprimen enzimas necesarias para la germinación. Mutante vp (vivíparo) de maíz de la ruta de carotenoides. El mutante germina antes de tiempo. Se inhibe la dormición. 3. Tolerancia al estrés por deshidratación: sequía, salinidad y bajas temperaturas ABA SEQUIA BAJAS TEMPERATURAS ?? ABA ? DESHIDRATACION SALINIDAD Cambios fisiológicos y del desarrollo que permite la adaptación al estrés Factores de transcripción y proteínas de respuesta Aplicaciones Si los genetistas vegetales son capaces de incorporar estas características inducidas por el ABA en un rango más amplio de plantas, podrá ser posible desarrollar nuevos cultivos que puedan crecer en zonas desérticas. Otros reguladores del desarrollo Poliaminas Brasinólidos Acido salicílico Acido jasmónico Oligosacarinas Poliaminas Las poliaminas son moléculas policatiónicas presentes en la mayoría de los seres vivos, del reino tanto animal como vegetal. Se cuestiona su naturaleza como reguladores del desarrollo, debido a la elevada concentración que alcanzan en los tejidos Se ha sugerido que podrían actuar como segundos mensajeros, tal vez transmitiendo la señal de otras hormonas Sus efectos afectan a numerosos aspectos de crecimiento, desarrollo, senescencia y situaciones de estrés. Estructura química Metabolismo Efectos fisiológicos Brasinosteroides Acido salicílico Jasmonatos Oligosacarinas •Son carbohidratos complejos que pueden modular el crecimiento y desarrollo en bajas concentraciones •Se conocen las pécticas que derivan de las pectinas y las oligosacarinas que derivan de xiloglucanos •En cultivos in vitro inducen la formación de flores, raíces o tallos, según la concentración de otras hormonas •Actúan en mecanismos de defensa contra patógenos