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Lic. Cs. BIOLÓGICAS Prof. en BIOLOGÍA Lic. BIOTECNOLOGÍA QUÍMICA BIOLÓGICA 2015 LIC. Y PROF. CS BIOL – LIC. BIOTECNOLOGÍA QCA. BIOLÓGICA Bolilla 10 INTERRELACIONES METABÓLICAS PROGRAMA ANALITICO Y/O DE EXAMEN Relaciones entre las principales vías metabólicas. Utilización de NADPH como agente reductor. Encrucijadas metabólicas. Regulación coordinada. Respiración celular en células animales. Metabolismo en hígado, corazón, cerebro y tejido adiposo. Adaptaciones metabólicas: postprandial y ayuno, en hibernación y en diferentes condiciones ambientales (anaerobiosis, temperaturas extremas). Integración del metabolismo en la célula vegetal: Intermediarios comunes entre vías metabólicas. Respiración celular en células vegetales. Flujo de metabolitos durante el día y la noche. Relación entre ciclo del glioxilato y la gluconeogénesis Integración del metabolismo en la célula vegetal El Metabolismo en la célula eucariota VEGETAL se asemeja en la mayoría de sus vías al Metabolismo de la célula ANIMAL -Obtención de Energía: Glicólisis Ciclo de Krebs Fosforilación Oxidativa - Oxidación de hexosas para dar NADPH y pentosas Vía de las Pentosas-P -Convertir los compuestos de 4C en hexosas: Gluconeogénesis -Síntesis de polímeros de Glucosa como almacenamiento de glúcidos y degradación de los mismos para generar hexosas Sin embargo: Existen procesos metabólicos específicos para la célula VEGETAL - Síntesis fotoinducida de NADPH y ATP Fotosíntesis: Reacciones luminosas - Fijación del CO2 en compuestos orgánicos: Fotosíntesis, reacción de RubisCO - Utilización del C fijado: Ciclo de Calvin - Producción de triosas, pentosas, hexosas - Convertir Acetil-CoA de la degradación de Ac. Grasos en compuestos de 4C: Ciclo del Glioxilato -Síntesis de aminoácidos y proteínas Fijación del N2 atmosférico - Generación de energía calórica Transporte electrónico mitocondrial alternativo Estos procesos específicos de la célula VEGETAL ocurren en Compartimientos propios de las plantas: Cloroplastos - Amiloplastos Glioxisomas - Vacuolas Ejemplo: Localización subcelular del metabolismo lipídico Comparación entre las células de animales vertebrados, levaduras y células vegetales La síntesis de ácidos grasos ocurre en el compartimento donde la relación [NADPH] / [NADP+] es alta. Lehninger A. L., 4ª Edic. 2007– Cap 21 Repasemos…. RESPIRACIÓN CELULAR EN VEGETALES Fumarato FAD NADH SUCCINATO DESHIDROGENASA II Fe-S eNAD+ Succinato Complejo II FMN I Fe-S Complejo I NAD UBIQUINONA REDUCTASA Coenzima Q Fe Fe-S Fe Fe Fe Cit.c Cit.b /Centro Fe-S/ Cit c1 CITOCROMO C – COENZIMA Q OXIDO REDUCTASA Cit.a Fe/Cu Complejo III IV Complejo IV Cit a3 Fe/Cu CITOCROMO OXIDASA Componentes de la Cadena de Transporte Electrónico O2 RESPIRACIÓN CELULAR EN VEGETALES Oxidaciones mitocondriales alternativas Extraído de Lehninger, A.L., Nelson, D., Cox M. “Principios de Bioquímica”, 2006 Cadena de transporte electrónica alternativa en plantas - Papel fisiológico • Producción de calor en algunas especies vegetales como por ej. Araceae species en un etapa anterior a la polinización para producción de compuestos aromáticos que atraen a los polinizadores. • Es activa durante períodos de altas velocidades de oxidación de sustratos para evitar la producción de radicales libres (Esqueletos carbonados C.Krebs) • Es activa en situaciones de estrés (sequia, temperaturas extremas, tóxicos presentes en el suelo, falta de Pi, patógenos)( en estas situaciones disminuye la velocidad de la cadena respiratoria normal) ¿Cómo es el transporte de electrones impulsado por la luz? Repasemos….. Esquema en “Z” Lehninger A. L., 4ª Edic. 2007– Cap 19 Fotón Estroma Cit b6f PS I (P 680) Repasemos….. Fotón PS II (P 700) Lumen del tilacoide Membrana tilacoide Estroma Reacciones Luminosas en el tilacoide Fotofosforilación Mathews Ch, Van Holde K, Ahern K, 3ª. Edic. 2002, Cap. 17 REACCIONES DE LA FOTOSÍNTESIS SOL Repasemos….. REACCIONES LUMINOSAS Y FOTOFOSFORILACIÓN NADP+ ADP + Pi NADPH ATP REACCIONES DE FIJACIÓN DEL CARBONO Glúcidos CO2 Regulación de la Fotosíntesis Repasemos….. Activación de las Reacciones Oscuras – Dependencia de la Luz Electrones (e-) desde “reacciones luminosas” Sedoheptulosa-1,7bisfosfatasa Ferredoxina oxidada Ferredoxina reducida Fructosa- 1,6bisfosfatasa Ribulosa-5P-quinasa Gliceraldehido-3Pdeshidrogenasa Tiorredoxina oxidada Enzima oxidada (inactiva) Tiorredoxina reducida Enzima reducida (activa) Repasemos….. Lehninger A. L., 4ª Edic. 2007– Cap 20 Biosíntesis de glúcidos en plantas Repasemos….. Regulación de la síntesis de Sacarosa -2,6-bisfosfato como regulador -Influencia de la luz/fotosíntesis activa Referencias: PP-PFK-1: fosfofructoquinasa-1, dependiente de PPi FBPasa-1: fructosa-bisfosfatasa-1 PFK-2: fosfofructoquinasa-2 FBPasa-2: fructosa-bisfosfatasa-2 Adaptado de Lehninger A. L., 4ª Edic. 2007-Cap 20 Repasemos….. Regulación de la Síntesis de Almidón ADP-glucosa pirofosforilasa Intensidad Fotosíntesis ADP-glucosa Pirofosforilasa [3-fosfoglicerato] / [Pi] SÍNTESIS DE ALMIDÓN Repasemos….. Fotorrespiración Ruta del fosfo-glicolato Lehninger A. L., 4ª Edic. 2007– Cap 20 Biosíntesis de glúcidos en plantas Integración del Metabolismo Glucídico en célula vegetal Equilibrio entre las reservas de Pentosas-fosfato, Triosas-fosfatos y Hexosas-fosfato Las rutas del metabolismo glucídico en plantas comparten reservas de intermediarios comunes Transportadores de membrana facilitan el paso de azúcares-P entre compartimientos La dirección del flujo de metabolitos cambia del día a la noche Repasemos….. CICLO DEL GLIOXILATO • Plantas, invertebrados microorganismos. y algunos • En los vegetales, el ciclo tiene lugar en los Glioxisomas, organelas especializadas en las cuales se lleva a cabo la degradación de los ácidos grasos (β-oxidación) para producir Acetil-CoA que será utilizada en el ciclo. • El Ciclo del Glioxilato comparte algunas enzimas del Ciclo de Krebs, pero incluye dos enzimas específicas localizadas en los glioxisomas. Repasemos….. CICLO DEL GLIOXILATO Malato sintasa Isocitrato liasa CICLO DEL GLIOXILATO Repasemos….. • Se evitan las 2 reacciones de descarboxilación del Ciclo de Krebs. • El succinato formado en la reacción de la isocitrato liasa se transporta desde el glioxisoma a la mitocondria. • Allí se convierte en oxalacetato por las reacciones del Ciclo de Krebs. •En el esa caso forma de las se plantas, cuando las semillas germinan, los •triglicéridos De puede utilizar para la síntesis se degradan a glicerol (precursor de gluconeogenesis) y ácidos grasos que degradan aaAcetil-CoA (precursor del ciclo de hidratos desecarbono través de la del glioxilato) y se convierten en azúcares, que aportan Energía gluconeogénesis. para el crecimiento del vegetal. Ciclo del Glioxilato y del Ácido Cítrico Relaciones El ciclo del Glioxilato ocurre en simultáneo con el ciclo del Ácido Cítrico Los productos del ciclo del Glioxilato se exportan a mitocondria Desde mitocondria Malato pasa a citosol donde permite la síntesis de glúcidos por Gluconeogénesis La síntesis de glúcidos desde reservas lipídicas permite la germinación de semillas de oleaginosas cuando aún no funciona la fotosíntesis Semillas en germinación Conversión del Glicerol de los Triacilglicéridos en Sacarosa Lipasa Glicerol quinasa Glicerol-3P deshidrogenasa GLUCONEOGÉNESIS SACAROSA Adaptado de Lehninger A. L., 4ª Edic. 2007-Cap 20 Repasemos….. Fijación del Nitrógeno en las plantas N2 NH4+ NADH NADPH Nitrogenasa NH4+ Repasemos….. Oxidación de CH (Ej. Glu y Fru) NADH NADPH Flavodoxina red. Fijación del Nitrógeno en las plantas COMPLEJO NITROGENASA 16ADP + 16Pi Ferredoxina reducida eFerredoxina oxidada eFe-Proteina reducida N2 +10H+ Fe-Mo-Proteina reducida Fe-Proteina oxidada Fe-Mo-Proteina oxidada 16 ATP e2 NH4+ + H2 AMINOACIDOS PROTEINAS Absorción del nitrógeno por las plantas Repasemos….. N2 N2 N2 AAs AAs NO3- N2 N2 NH4+ NH4+ NO3 - AAs NH4+ N2 N2 NO3- Repasemos….. Plantas que no pueden fijar N2 (mayoría de los cultivos excepto leguminosas) Fuentes importantes de nitrógeno: NO3- y NH4+ Citosol NO3- Nitrato reductasa NO2- + H2O NAD(P)H + H+ NAD(P)+ - NO2 + 3H2O + 2H+ Nitrito reductasa LUZ Ferredoxina Cloroplastos o Protoplastidios NH4+ + 2H2O + 1.5 O2 AMINOACIDOS PROTEINAS Química Biológica METABOLISMO DE AMINOACIDOS PEP carboxilasa Repasemos….. Aspartato aminotransferasa Asparagina sintetasa (PLP) Proteínas Clorofila Acs. Nucleicos Glutamina sintetasa Glutamato sintasa Ferredoxina red. (cloroplastos) NADH o NADPH (protoplastos) Glutamina y Asparagina son las amidas vegetales importantes para acumular nitrógeno, principalmente en órganos de almacenamiento. METABOLISMO DE AMINOACIDOS Química Biológica Repasemos….. Ciclo fotorrespiratorio del Nitrógeno. Interacción del metabolismo de CH y de AAs en una hoja Cloroplasto Peroxisoma MDH Mitocondria GQ Catalasa Fosfatasa NH4+ Glicolato oxidasa Xilema 5- Glu-Gliox. Aminotransferasa 6- Ser-Gliox. Aminotransferasa 7- Gli descarboxilasa 8- Ser HO-metiltransferasa 9- HOpiruvato reductasa AMINOÁCIDOS PRECURSORES DE AMINAS DE IMPORTANCIA BIOLÓGICA EN LAS PLANTAS Tirosina Fenilalanina Lignina Taninos Morfina Esencias aromáticas (vainilla, clavo de olor, pimienta, nuez moscada) Triptofano Hormona de crecimiento: Auxina (IAA) LUZ Fotosintética (“anabólica”) OSCURIDAD Obtención de Energía (“catabólica”) SÍ NO NADPH REACCIONES LUMINOSAS NADP+ ATP NADPH ATP Tiorredoxina-SH y Ferredoxina-SH reducidas REACCIONES DE ASIMILACIÓN DEL C Actividad de Enzimas Reguladoras del Ciclo de Calvin Síntesis de Hexosas Sólo en primer momento funciona el Ciclo de Calvin Luego: Ciclo de Calvin Síntesis de Hexosas GLICÓLISIS LUZ Fotosintética (“anabólica”) OSCURIDAD Obtención de Energía (“catabólica”) Degradación de Hexosas Degradación de Hexosas Fosfo-fructoquinasa Degradación de Almidón Obtención de ATP Enzimas Reguladoras CICLO DE KREBS Actividad enzimas Ciclo de Krebs Luz CO2 respiración mitocondrial RESPIRACIÓN MITOCONDRIAL Transporte de electrones Consumo de Nutrientes H2O O2 LUZ Fotosintética (“anabólica”) OSCURIDAD Obtención de Energía (“catabólica”) NADPH / NAP+ Tiorredoxina-red VÍA DE LAS PENTOSAS-P NADPH citosólico Glucosa-6Pdeshidrogenasa Vía de las Pentosas FRUCTOSA 2,6-bisP Fru-2,6 bisP Regulador alostérico (pro-catabólico) PFK-2 Fru-2,6 bisP Pi PFK-2 GLICÓLISIS FOTOSÍNTESIS GLUCONEOGÉNESIS GLICÓLISIS FOTOSÍNTESIS GLUCONEOGÉNESIS SÍNTESIS DE SACAROSA LUZ Fotosintética (“anabólica”) OSCURIDAD Obtención de Energía (“catabólica”) SÍNTESIS DE SACAROSA GLICÓLISIS SÍNTESIS DE SACAROSA SÍNTESIS DE ALMIDÓN SÍNTESIS Y ALMACENAMIENTO DE ALMIDÓN GLICÓLISIS DEGRADACIÓN DE ALMIDÓN ALMACENAMIENTO DE ALMIDÓN BIBLIOGRAFÍA • “Química Biológica”-Lehninger A. L., Cap. 19 y 20 4ª Edic. (2007) • “Bioquímica” - Mathews Ch., Van Holde K.E., Ahern K. Cap 17: 665 – 699, 3ra Edic., Pearson Educ. S.A. (2002) • “Fisiología Vegetal” – Taiz L., Zeiger E., Vol I , Cap 7, 3ra Edic., (2006)
