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TEMA 7. METABOLISMO
1. CONCEPTO DE METABOLISMO
Conjunto de reacciones químicas que sufren los nutrientes en la célula para
obtener energía y fabricar nuevas sustancias.
A --------> B -----------> C ----------------> D
E1
E2
E3
A, B, C,D son los metabolitos. A es el sustrato, B es el producto. B y C son los
intermediarios. El conjunto es una ruta o vía metabólica.
FASES DEL METABOLISMO
Hay dos:
-Anabolismo: reacciones de síntesis, consume energía, rutas divergentes, se
fabrican materiales y sustancias de reserva. Ej: fotosíntesis y quimiosíntesis.
-Catabolismo: reacciones de degradación, libera energía, rutas convergentes, se
realizan trabajos y se produce calor. Ej: glucolisis, ciclo de Krebs.
FASES DEL CATABOLISMO Y ANABOLISMO
2. ASPECTOS GENERALES DEL METABOLISMO
-En las reacciones hay transferencia de energía, pasando de unos
enlaces químicos a otros, esto conlleva transferencia de
electrones.
-Reacciones red-ox : pérdida de electrones de una sustancia
(oxida) y ganancia de otra (reduce). Transfiere energía.
a) Oxidaciones: reacciones liberan electrones y energía, son
catabólicas.
b) Reducciones: reacciones necesitan electrones y energía, son
anabólicas.
CUANDO UNA SUSTANCIA CAPTA UN ELECTRÓN TAMBIÉN
CAPTA UN PROTÓN (las oxidaciones son deshidrogenaciones
y las reducciones son hidrogenaciones.
A red – H ---------------> A ox
Oxidación
e + H+
B ox ----------------------> B red – H
IMPORTANCIA DEL ATP: VEHÍCULO DE TRANSFERENCIA
ENERGÉTICA
La energía de cualquier trabajo celular proviene de la hidrólisis del ATP. El ATP hace
de intermediario entre las reacciones catabólicas que lo producen y las anabólicas
que lo consumen. El ATP no se almacena como tal, las reservas son de glúcidos y
lípidos.
3. ESTRATEGIAS DE OBTENCIÓN DE ENERGÍA: ENERGÍA QUÍMICA
Y SOLAR
Generar ATP a partir de la fosforilación del ATP. Hay tres tipos:
-Fosforilación oxidativa: se necesita una cte (secuencias de reacciones red-ox). Una
sustancia orgánica se oxida, se pasan los electrones de unas sustancias a otras, esto
provoca que se libere energía, se aprovecha para formar ATP. Proceso de síntesis de ATP
a partir de ADP y Pi usando la energía liberada de la cte. Se llama oxidativa porque la
energía se obtiene por procesos de oxidación y el último aceptor es el oxígeno. Ocurre
en células aerobias, en las crestas mitocondriales.
-Fosforilación a nivel de sustrato: moléculas con un grupo fosfato lo ceden al ADP.
-Fotofosforilación: lo estudiaremos en la fotosíntesis, pero su mecanismo es muy
parecido a la fosforilación oxidativa, los electrones se desprenden por la luz solar del
agua.
4. CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL CATABOLISMO CELULAR:
CONVERGENCIA METABÓLICA Y OBTENCIÓN DE ENERGÍA
-Definición: proceso que consiste en la degradación de moléculas complejas en moléculas
sencillas, se libera energía que se usa para los trabajos celulares y producir calor. Es
semejante en todos los seres vivos.
-Tipos:
a) Fermentación: el aceptor final de electrones es un compuesto orgánico.
b) Respiración celular: el aceptor final de electrones es un compuesto inorgánico. Puede
ser:
1. Aerobia: el aceptor final es el oxígeno.
2. Anaerobia: el aceptor final es distinto del oxígeno.
VIA AEROBIA
FERMENTACIÓN
A. CATABOLISMO DE GLÚCIDOS
Los polisacáridos de reserva (glucógeno y almidón) se hidrolizan para liberar
moléculas de glucosa, se degradan en la respiración celular aerobia y en la
fermentación.
• Polisacáridos
Glucosa 1- P
Glucosa 1-P
Glucógeno (n glucosas) + Pi
+
Glucógeno
fosforilasa
Glucosa
glucógeno (n-1)
glucosas
A.1 RESPIRACIÓN CELULAR AEROBIA
Transferencia de electrones desde las moléculas orgánicas al oxígeno. La molécula más
usada es la glucosa.
ECUACIÓN
C6 H12 O6 + 6 O2
6 CO2 + 6 H2O + 686 Kcal/mol
(Glucosa)
ETAPAS:
-Glucolisis: anaerobia.
-Etapa aerobia: requiere oxígeno. Etapas:
1. Oxidación o descarboxilación del ácido pirúvico.
2. Incorporación del acetil-Co A al ciclo de Krebs.
3. Cadena de transporte electrónico y fosforilación
oxidativa.
I. GLUCÓLISIS
• Ruta catabólica anaerobia por el cual una molécula de
glucosa se rompe, dando lugar a 2 de ácido pirúvico y
cuyo rendimiento energético es bajo 2 ATP y 2 NADH.
ECUACIÓN DE LA GLUCÓLISIS
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
• Los primeros cuatro pasos de la glucólisis sirven para
fosforilar (incorporar fosfatos) a la glucosa y convertirla
en dos moléculas del compuesto de 3 carbonos
gliceraldehído fosfato (PGAL). En estas reacciones se
invierten dos moléculas de ATP a fin de activar la
molécula de glucosa y prepararla para su ruptura.
Las reacciones de las dos fases de la glucólisis pueden desglosarse en
sus 10 reacciones:
1. Consumo del primer ATP
Transferencia del grupo fosforilo del ATP a la glucosa para formar glucosa-6fosfato (G6P) en una reacción catalizada por la hexoquina.
6 CH2OH
5
H
4
OH
O
H
OH
H
2
3
H
OH
glucose
6 CH OPO 2
2
3
5
O
ATP ADP
H
H
4
1
OH
Mg
2+
OH
Hexokinase
H
OH
3
H
H
2
H
1
OH
OH
glucose-6-phosphate
* La glucosa es
fosforilada en
el carbono 6
2. Isomerización
Conversión de G6P a fructosa-6-fosfato (F6P) catalizada por la Fosfoglucosa
isomerasa.
6 CH OPO 2
2
3
5
O
H
4
OH
H
OH
3
H
H
2
OH
H
1
OH
6 CH OPO 2
2
3
1 CH2OH
O
5
H
H
4
OH
HO
2
3 OH
H
Phosphoglucose Isomerase
glucose-6-phosphate
fructose-6-phosphate
3. Consumo del segundo ATP
La fosfofructoquinasa fosforila la F6P para formar fructosa-1,6-bifosfato (FBP). Esta
reacción controla la velocidad de la vía glucolítica. Esta reacción es estimulada
alostéricamente por AMP e inhibida alostéricamente por ATP y citrato.
Phosphofructokinase
6 CH OPO 2
2
3
O
5
H
H
2
H
5
Mg2+
3 OH
4
H
H
HO
2
3 OH
4
H
OH
fructose-6-phosphate
1CH2OPO32
O
ATP ADP
HO
OH
6 CH OPO 2
2
3
1CH2OH
fructose-1,6-bisphosphate
4. Rotura
La aldolasa cataliza la rotura de la FBP en dos triosas, el gliceraldehido-3-fosfato
(GAP) y la dihidroxíacetona fosfato (DHAP).
1 CH2OPO3
2C
HO 3C
H 4C
H
5
C
2
O
H
H
Aldolase
OH
fructose-1,6bisphosphate
CH2OPO3
2C
OH
6 CH2OPO3
3
O
2
+
1CH2OH
2
dihydroxyacetone
phosphate
O
1C
H 2C OH
2
3 CH2OPO3
glyceraldehyde-3phosphate
Triosephosphate Isomerase
Dos moléculas de 3 carbonos
5. Isomerización
Sólo uno de los productos de la rotura aldólica, el GAP, continua la vía glucolítica. La
interconversión entre éste y la DHAP es catalizada por la triosa fosfato isomerasa.
1 CH2OPO3
2C
O
HO 3C
H 4C
H
H
5
C
2
H
Aldolase
OH
3
CH2OPO3
2C
OH
2
1C
1CH2OH
6 CH2OPO3
2
dihydroxyacetone
phosphate
fructose-1,6bisphosphate
Termina 1ª
fase
H 2C OH
2
3 CH2OPO3
+
O
O
glyceraldehyde-3phosphate
- 2 ATP
Triosephosphate Isomerase
6. Formación del primer intermediario de "alta energía"
La gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa cataliza la oxidación y fosforilación del
GAP, por el NAD+ y fosfato inorgánico, para producir el 1,3-bifosfoglicerato
(BFG).
Glyceraldehyde-3-phosphate
Dehydrogenase
Cada
gliceraldehido-3fosfato es
Oxidado y
fosforilado por
fosfato inorganico
H
O
NAD
1C
H
2
C
OH
3 CH2OPO3
+ Pi
2
glyceraldehyde3-phosphate
+
OPO32
+ H+ O
NADH
1C
H
C
2
OH
3 CH2OPO3
2
1,3-bisphosphoglycerate
7. Primera producción de ATP
Se forma el primer ATP por defosforilación del 1,3-bisfosfoglicerato, obteniendose 3fosfoglicerato (3PG) en una reacción catalizada por la fosfoglicerato quinasa (PGK).
Phosphoglycerate Kinase
OPO 32 ADP ATP
O
1C
H
O
O
C
1
C
OH
2
2
3 CH2OPO 3
Mg
2+
H
C
2
OH
3 CH2OPO 3
1,3-bisphosphoglycerate
2
3-phosphoglycerate
8. Isomerización
La fosfoglicerato mutasa cataliza la conversión de 3PG a 2-fosfoglicerato (2PG)
Phosphoglycerate Mutase
O
O
C
1
O
O
C
1
H 2C OH
2
3 CH2OPO3
H 2C OPO32
3 CH2OH
3-phosphoglycerate
2-phosphoglycerate
Cambia
de
posición
el grupo
fosfato
9. Formación del segundo intermediario de "alta energía"
La enolasa cataliza la deshidratación del 2PG a fosfoenolpiruvato (PEP).
Enolase
O
O
C
C
1
1
H
C
2
O
O
OPO 32
C
2
3 CH2OH
OPO 32 + H2O
3 CH2
2-phosphoglycerate phosphoenolpyruvate
10. Producción del segundo ATP
La piruvato quinasa cataliza el acoplamiento de la energía libre de la hidrólisis del PEP
a la síntesis de ATP para formar piruvato.
Pyruvate Kinase
O
O
Se forman 2 moleculas
de ATP por 1 molécula
de glucosa
ADP ATP
C
1
C
2
O
O
C
C
1
OPO32
3 CH2
phosphoenolpyruvate
C
2
O
O
1
OH
3 CH2
enolpyruvate
C
2
O
3 CH3
pyruvate
ETAPAS DE
LA
GLUCOLISIS
Destino del Ác. Pirúvico
Anaerobiosis (sin O2)
en el citosol
Fermentación
Aerobiosis (con O2)
en la mitocondria
Respiración
II. OXIDACIÓN O DESCARBOXILACIÓN DEL ÁCIDO
PIRÚVICO
• El ácido pirúvico sale del citoplasma, donde se produce mediante glucólisis y
atraviesa las membranas externa e interna de las mitocondrias. Antes de ingresar
al Ciclo de Krebs, el ácido pirúvico, de 3 carbonos, se oxida. Los átomos de
carbono y oxígeno del grupo carboxilo se eliminan como CO2 (descarboxilación
oxidativa) y queda un grupo acetilo, de dos carbonos. En esta reacción
exergónica, el hidrógeno del carboxilo reduce a una molécula de NAD+ a
NADH. Esta reacción la lleva acabo el complejo enzimático PIRUVATO
DESHIDROGENASA (formado por tres enzimas):
Pyruvate Dehydrogenase
H 3C
O
O
C
C
pyruvate
HSCoA
O
O
H3C
NAD+ NADH
C
S
CoA
+ CO2
acetyl-CoA
• Como cada molécula de glucosa origina dos moléculas de ácido pirúvico, se
formarán 2 moléculas de NADH y 2 de CO2.
• Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un
compuesto llamado acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reacción es el eslabón
entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.
CICLO DE KREBS
• El ciclo de Krebs también conocido como ciclo del ácido cítrico es
la vía común final de oxidación del ácido pirúvico, ácidos grasos y
de los aminoácidos.
• La primera reacción del ciclo ocurre cuando la coenzima A
transfiere su grupo acetilo (de 2 carbonos) al compuesto de 4
carbonos (ácido oxalacético) para producir un compuesto de 6
carbonos (ácido cítrico).
• El ácido cítrico inicia una serie de pasos durante los cuales la
molécula original se reordena y continúa oxidándose, en
consecuencia se reducen otras moléculas: de NAD+ a NADH y de
FAD+ a FADH2. Ocurren dos descarboxilaciones (liberan 2 CO2)y
como resultado de esta serie de reacciones vuelve a obtenerse una
molécula inicial de 4 carbonos el ácido oxalacético.
• El proceso completo puede describirse como un ciclo de
oxalacético a oxalacético, donde dos átomos de carbono se
adicionan como acetilo y dos átomos de carbono (pero no los
mismos) se pierden como CO2.
ENTRADA A LA MITOCONDRIA Y CICLO KREBS
1. La citrato sintasa cataliza la condensación entre acetil-CoA y oxalacetato para rendir
citrato, que da nombre al ciclo.
2. Las dos etapas siguientes conllevan la transformación del citrato en un isómero más fácilmente
oxidable. Para ello, la aconitasa convierte el citrato en isocitrato mediante una deshidratación,
produciéndose cis-aconitato unido al enzima, seguida de una hidratación. Así, el grupo hidroxilo
del citrato es transferido a un átomo de carbono adyacente.
3. La isocitrato deshidrogenasa convierte al isocitrato en a-cetoglutarato, mediante oxidación y
descarboxilación. Esta es la primera etapa en la que la oxidación se acopla a la producción de
NADH, y también la primera en la que se genera CO2.
4. El complejo enzimático a-cetoglutarato deshidrogenasa convierte el a-cetoglutarato en
succinil-CoA, mediante descarboxilación oxidativa. Esta reacción conlleva la reducción de una
segunda molécula de NAD+ a NADH y la generación de CO2. Hasta aquí ya se han producido
dos moléculas de dióxido de carbono, por lo que se ha completado la oxidación neta del grupo
acetilo. Hay que resaltar que no son los átomos del grupo acetilo entrante los que han sido
oxidados. Se incorpora una molécula de coenzima A.
5. La succinil-CoA sintetasa convierte el succinil-CoA en succinato. La energía libre
de la reacción se conserva aquí por la formación de GTP, a partir de GDP y Pi.
6. Las reacciones restantes suponen la preparación de otra vuelta del ciclo, y para ello completan
la oxidación de succinato a oxalacetato; gracias a la succinato deshidrogenasa la cuál cataliza la
oxidación del enlace sencillo situado en el centro de la molécula de succinato a un doble enlace
trans, dando lugar a fumarato con la reducción simultánea de FAD a FADH2.
7. La fumarasa cataliza después la hidratación del doble enlace del fumarato para dar
malato.
8. Finalmente, la enzima malato deshidrogenasa regenera el oxalacetato, oxidando el
grupo alcohol secundario del malato a la correspondiente cetona, con la reducción de
una tercera molécula de NAD+ a NADH.
La energía de las oxidaciones se conserva con eficiencia. Hemos dado hasta ahora
una vuela completa al ciclo del ácido cítrico.
2 átomos de carbono entró al ciclo y se combino con el oxalacetato.
2 carbonos salieron del ciclo en forma de CO2 en los procesos de oxidación
del isocitrato y el alfa-cetoglutarato.
finalmente se regenero la molécula de oxalacetato.
•Los átomos de
carbono que aparecen
como CO2,no son los
mismos que entran en
forma de grupo
acetilo.
* Se requieren , más
vueltas ciclo para que
los átomos de
carbono del grupo
acetilo salgan en
forma de CO2.
La oxidación completa de los grupos acetilo sigue entonces la siguiente estequiometría:
3NAD+ + FAD + GDP + acetil-CoA + Pi 3NADH + FADH2 + GTP + CoA + 2CO2
La oxidación de un acetilo (2CO2) por cada vuelta del ciclo, genera:
3 NADH, 1 FADH2, 1 GTP (o ATP)
RESUMIENDO: por cada molécula de
glucosa
- 6 moléculas de CO2 : 2 de la descarboxilación del
pirúvico, 4 de la incorporación de las dos moléculas de
acetil-coA.
- 10 moléculas de NADH +H, 2 de la glucolisis, 2 de la
oxidación del ácido pirúvico, 6 del ciclo de Krebs.
- 2 FADH2 del Ciclo de Krebs.
- 4 moléculas de ATP, 2 de la glucolisis, 2 del ciclo de
Krebs (en forma de GTP).
IV. CADENA DE TRANSPORTE ELECTRONICO Y
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Los 12 pares de electrones y H + ,involucrados en la oxidación de la
glucosa no pasan directamente al oxígeno, sino que se transfieren a los
coenzimas NAD+ y FAD, formándose un total de 10 NADH y 2
FADH2.
- Los electrones pasan entonces a la cadena de transporte electrónico
donde participan (por la reoxidación mitocondrial del NADH y
FADH2) en un proceso de oxidación-reducción secuencial de
determinados centros redox antes de reducir el oxígeno a agua.
- Los protones son expulsados al espacio intermembranoso, y la energía
libre almacenada en el gradiente de pH resultante, hace que vuelvan a la
matriz, impulsando la síntesis de ATP, a partir de ADP y Pi, a través de
la fosforilación oxidativa.
CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO
El primer paso es la entrada de los electrones en la cadena respiratoria.
La mayoría de los electrones provienen de la acción de deshidrogenasas
que recogen los electrones de los distintos procesos catabólicos y los
canalizan hacia los aceptores universales de electrones (NAD+, NADP+,
FMN o FAD).
Entonces los electrones son transferidos a una serie de transportadores
asociados a membrana.
Estos transportadores son de naturaleza proteica y tiene grupos
prostéticos capaces de aceptar/donar electrones.
En la cadena respiratoria intervienen tres tipos de moléculas capaces de
transportar electrones. La ubiquinona o coenzima Q, los citocromos
(proteínas que tienen como grupos prostéticos grupos hemo con hierro) y
las proteínas con agrupaciones sulfo-férricas.
•El complejo I, también llamado NADH ubiquinona oxidorreductasa: transporta los
electrones del NADH a la ubiquinona o coenzima Q.
•El complejo II, es la succinato oxidoreductasa ubiquinona: única enzima del ciclo de Krebs
unida a membrana: que pasa los electrones del FADH2 a la ubiquinona o coenzima Q.
•El complejo III, también llamado citocromo b-c1 o complejo ubiquinona oxidorreductasa:
acopla la transferencia de electrones desde la ubiquinona al citocromo c.
•El complejo IV, también llamado citocromo C oxidasa: es la última etapa de la cadena de
transporte electrónico de la respiración y conduce los electrones desde el citocromo C hasta
el último aceptor de los electrones, el oxígeno que se reduce a agua
FLUJO DE ELECTRONES
Potencial Redox (mV)
-400
-300
-200
-100
0
NADH2
NAD
FADH2
FAD
Energía libre (Kcal)
C.I ox
C.I H2
C. II
C. IIH2
0,27 volt.
CoQ
CoQ H2
12,2 Kcal.
C.III
C.III2-
100
0,22 volt.
9,9 Kcal.
200
2CC
300
400
0,53 volt.
500
C. IV2-C. IV
600
23,8 Kcal.
700
800
2H+ + 1/2O2
Dirección del flujo de electrones
H2O
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
- La síntesis de ATP a partir de ADP y Pi en las mitocondrias está catalizada por la ATP
sintasa (complejo V), y está impulsada mediante el proceso de transporte electrónico
anterior . Para ello, la energía liberada durante el transporte debe conservarse en una
forma que pueda ser usada por la ATP-sintasa. Esto se conoce como acoplamiento de
energía o transducción de energía.
- Para explicar tal acoplamiento, existen distintas hipótesis. La teoría más aceptada es
la de Mitchell, que propone que los transportadores de electrones además de
transportar electrones bombean protones desde la matriz mitocondrial al espacio
intermembrana en contra de gradiente, para ser llevado a cabo este proceso
endergónico es acoplado a la energía producida por el transporte de electrones a
favor de gradiente, de modo que se crea un gradiente electroquímico de protones a
través de la membrana mitocondrial interna.
El potencial electroquímico de este gradiente es aprovechado por la ATP sintasa para
sintetizar ATP. La ATP sintasa transporta los protones a la matriz mitocondrial a favor
de gradiente y acopla este proceso exergónico a la síntesis de ATP. De esta forma, el
transporte electrónico provoca que los complejos I, III y IV transporten protones a
través de la membrana mitocondrial interna desde la matriz (una región de baja
concentración de protones y potencial eléctrico negativo), al espacio intermembranal
(una región de elevada concentración de protones y potencial eléctrico positivo).
La energía libre secuestrada por el gradiente electroquímico resultante, impulsa la
síntesis de ATP por la acción de la ATP-sintasa.
La ATP sintasa translocadora de protones es la estructura más compleja de la membrana
mitocondrial, contiene dos subestructuras principales (F0 y F1 ) cada una con una
función determinada, F0 es una proteína submembranal insoluble en agua y que
contiene un canal para la translocación de los protones. F1 es una proteína periférica de
membrana, soluble en agua, que participa directamente en la síntesis de ATP a partir de
ADP y Pi.
-Por cada par de electrones que se transfieren desde el NADH se formarán 3 ATP
-Por cada par de electrones que se transfieren desde el FADH2 se formarán 2 ATP.
CADENA TRANSPORTE ELECTRÓNICO Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
ATP producido por cada molécula de glucosa, en cada etapa de
la respiración celular
ENTRADA EN LA CÉLULA DEL NADH PROCEDENTE DE LA
GLUCOLISIS. SISTEMAS LANZADERA
BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL GLUCOSA
El balance energético de la respiración celular aerobia con las 3 vías degradativas
son 36-38 moléculas de ATP:
- En la Glucólisis; se generan 6-8 ATP, 2 por Fosforilación a nivel de sustrato y 4-6
por fosforilación oxidativa (2 coenzimas reducidas NADH que equivale cada una a
2-3 ATP).Según sistema lanzadera.
- En la matriz mitocondrial; el ácido pirúvico se transforma en acetil- coA se generan
3 ATP por fosforilación oxidativa (1 NADH). Como entran 2 ácidos pirúvicos se
multiplica por 2, lo que hace un total de 6 ATP (2 NADH).
En cada vuelta del Ciclo de Krebs; se generan 12 ATP:
- 9 ATP fosforilación oxidativa (3 NADH).
- 2 ATP fosforilación oxidativa (1 FADH2).
- 1 ATP fosforilación a nivel de sustrato (GTP) .
Como en el ciclo de Krebs se realizan 2 vueltas consecutivas, el balance energético
muestra: 12 ATP x 2 vueltas = 24 ATP
TOTAL SE GENERAN 6 o 8 ATP (Glucolisis) + 30 ATP (C. Krebs) = 36-38
ATP.
RENDIMIENTO: alto, la glucosa se oxida completamente a CO2 y H2O.
EFICIENCIA: con los ATP se produce unas 266 Kcal, hasta las 686 Kcal total del
proceso, supone un 40 %, el 60 % se pierde en forma de calor.
A.2. FERMENTACIONES
•
•
•
•
•
•
Proceso de oxidación anaerobia e incompleta de la
materia orgánica cuyo fin es obtener energía.
Sustrato: más común glucosa.
El aceptor final es una molécula orgánica más sencilla.
Es un catabolismo parcial.
Rendimiento energético escaso.
Llevan acabo microorganismos y en falta de oxígeno
células animales y vegetales.
Primera etapa la glucolisis, hay dos tipos.
FERMENTACIONES (Visión global)
FERMENTACIÓN LÁCTICA (Citoplasma)
•
Degradación anaerobia de la glucosa a ácido láctico. Se obtienen 2 ATP y 2 de ácido láctico. Se usa el NADH + H
producido en la glucolisis. Aceptor final de electrones el ácido pirúvico.
•
Es llevada acabo por:
-
Bacterias lácticas (Lactobacillus) : se obtienen derivados lácteos.
-
En el músculo, especialmente durante el ejercicio intenso, cuando la demanda de ATP es elevada y se ha consumido el
oxígeno, la lactato deshidrogenasa (LDH) cataliza la oxidación del NADH por el piruvato para dar lactato.
Glucosa + 2ADP + 2Pi
2 lactato + 2ATP
Lactate Dehydrogenase
O
O
C
C
NADH + H+ NAD+
O
CH3
pyruvate
O
O
C
HC
OH
CH3
lactate
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA (Citoplasma)
•
Degradación anaerobia de la glucosa a etanol. Se obtienen 2 ATP, 2 de etanol y 2 de CO2. Se
usa el NADH de la glucolisis. El aceptor final de electrones es el acetaldehido.
•
Se da en levaduras (Saccharomyces): importantes aplicaciones industriales: El etanol es el
componente activo de vinos y licores, y el CO2 producido en la panificación es el responsable
de la “subida” del pan.
•
La primera reacción es la descarboxilación del piruvato para formar acetaldehido y dióxido de
carbono, catalizada por la piruvato descarboxilasa (ausente en animales).
El acetaldehido formado por descarboxilación del piruvato es reducido a etanol por el NADH
procedente de la glucolisis, en una reacción catalizada por la alcohol deshidrogenasa (ADH).
•
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi
Pyruvate
Decarboxylase
Alcohol
Dehydrogenase
CO2
NADH + H+ NAD+
O
O
C
C
2 CO2 + 2 Etanol + 2 ATP
O
CH3
pyruvate
H
O
C
CH3
acetaldehyde
H
H
C
OH
CH3
ethanol
BALANCE Y EFICIENCIA ENERGÉTICA DE
LAS FERMENTACIONES
-Se liberan 47 Kcal/mol y 2 ATP (17 Kcal), eficiencia del 30 %. Frente al 40 %
de la respiración aerobia.
-En la fermentación se producen 2 ATP, en la respiración 36-38 ATP. Se
obtiene más energía.
IMPORTANCIA EVOLUTIVA DE LAS
FERMENTACIONES Y LA RESPIRACIÓN
CELULAR
- Atmósfera primitiva: sin oxígeno. Usaba la fermentación.
- Aparecen los organismos fotosintéticos: producen O2.
-Aparecen organismos aerobios. Tuvieron ventaja. Permitió el desarrollo de
organismos más activos y complejos.
-Las fermentaciones persisten por organismos que viven en ambientes pobres
de oxígeno y en organismos aerobios para situaciones extremas de falta de
oxígeno.
B. CATABOLISMO DE LÍPIDOS
Nos centraremos en los triacilglicéridos, por ser reserva de energía. Tienen 9 Kcal por gramo y sus reserva s son
ilimitadas. Se usan antes los glúcidos porque se movilizan antes. Recordad que están formados por una molécula de
glicerol y tres ácidos grasos:
- Los ácidos grasos: van a sufrir un proceso llamado B-oxidación que ocurre en la matriz mitocondrial.
- El glicerol: se va a convertir en 3 - fosfogliceraldehido, intermediario de la glucólisis, continuando así esta ruta.
Triglicérido
Lipasa
glicerol
NAD
NADH2
Pi
Gliceraldehido3-P
a la glucolisis...
Ácidos grasos
a la β-oxidación o hélice de
Lynen en la mitocondria
OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS O
BETA- OXIDACIÓN
Ruta catabólica formada por reacciones por las cuales los ácidos grasos se oxidan y se
rompen en moléculas de Acetil-CoA, las cuales pasan al Ciclo de Krebs. Su
rendimiento energético es alto y ocurre en la matriz mitocondrial.
1. ACTIVACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS
El paso previo, es la activación de los ácidos grasos a acil-coenzima A (R–CO–SCoA),
que tiene lugar en el retículo endoplasmático (RE) o en la membrana mitocondrial
externa, donde se halla la acil-CoA sintetasa, enzima que cataliza esta reacción:
acil-CoA
O
sintetasa
- +
RCO
A TP + CoA -S H
O
RC- SCoA + A MP + PPi
El ácido graso se une al coenzima A (CoASH), reacción que consume dos enlaces de
alta energía del ATP.
2. TRANSPORTE DE LOS ACIDOS GRASOS A LA MATRIZ
MITOCONDRIAL
Se usa un transportador, la carnitina, para traslocar las moléculas de acil-CoA al
interior de la matriz mitocondrial, ya que la membrana mitocondrial interna es
impermeable a los acil-CoA.
3. ß -OXIDACIÓN
1. Deshidrogenación:
oxidación del ácido graso por
la acil-CoA deshidrogenasa,
cataliza la formación de un
doble enlace entre C-2
(carbono α) y C-3 (carbono
β). Se forma FADH2.
2. Hidratación: del enlace
entre C-2 y C-3. Se obtiene
un grupo alcohol en posición
B. Lo hace una hidratasa.
3. Oxidación: lo que
convierte el
grupo hidroxilo (–OH) en un
grupo cetona (=O). Lo hace
una deshidrogenasa, se
obtiene NADH.
4. Tiólisis: separación del
cetoacil CoA entre los
carbonos 2 y 3 por el
grupo tiol de otra molécula
ß-OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS
• Estas cuatro reacciones continúan hasta que la escición completa de
la molécula en unidades de acetil CoA.
• Por cada ciclo se forma; 1 FADH2, 1NADH + H+ y 1 acetil CoA.
• Las moléculas de acetil-coA que se generan en un ácido graso son
la mitad que su número de átomos de carbono (cada acetil-coA,
tiene dos átomos de carbono), mientras que las vueltas que tiene
que dar son el número de acetil-coA obtenidos menos uno, ya que
en la última vuelta se escinden dos moléculas de acetil-coA
• Esto supone una visión de un ciclo en espiral ya que repite los
mismos pasos pero con diferentes sustancias procedentes del ciclo
anterior. Por ello se le llama hélice de Lynen.
• Dado que durante la β-oxidación la cadena de carbonos de los
ácidos grasos se rompe en unidades de dos carbonos (unidas al
coenzima A) y que cada rotura produce una molécula de FADH2 y
una molécula de NADH + H+, es fácil calcular las moléculas de
ATP generadas en la oxidación completa de un ácido graso.
• Los FADH2 y NADH de la hélice de Lynen van a la cadena
respiratoria y los acetil-CoA ingresan en el ciclo de Krebs, donde
generan GTP y más moléculas de FADH2 y NADH, que irán a la
cadena respiratoria.
BALANCE ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN
DEL ÁCIDO PALMÍTICO (16 C)
Se obtienen 8 moléculas de acetil- coA en 7 vueltas:
- En cada vuelta se obtiene en la B-oxidación; 1 NADH y 1 FADH2.
Como son 7 vueltas:
a) 7 NADH que en la cadena respiratoria generan 3 ATP cada uno
…. 21 ATP
b) 7 FADH2 que en la cadena respiratoria generan 2 ATP cada uno ....
14 ATP
- 8 acetil-CoA que ingresan en el ciclo de Krebs; (1 Acetil- CoA
origina 3 NADH2 + 1 FADH2 + 1 GTP, genera 12 ATP)... 96 ATP
TOTAL: 21 + 14 + 96 = 131 ATP
- Hay que restarle 1 ATP de la activación del ácido graso:
131 ATP – 1 ATP = 130 ATP
C. CATABOLISMO DE PROTEÍNAS
No se suelen utilizar como fuente de energía, pero se degradan en estas situación de ayunas, renovación
de componentes celulares proteicos y una dieta excesiva de aas.
- Primero las proteínas se hidrolizan a aas.
-Los aas pierden su grupo amino, dando lugar a:
a) Esqueleto carbonado: síntesis de otros compuestos orgánicos (glucosa), o se oxidan completamente
a CO2 y agua en el C. de Krebs (transforman en acetil-CoA u otros intermediarios).
b) Amoniaco: se elimina. Según su forma de eliminarse hay tres grupos de animales:
1. Amoniotélicos: eliminan directamente, acuáticos (peces e invertebrados).
2. Ureotélicos: lo transforman en urea mediante el ciclo de la urea (hígado), lo eliminan por la
orina. (anfibios, mamíferos y reptiles).
3. Uricotélicos: lo eliminan en forma de ácido úrico, semisólido. (aves y reptiles).
D. CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS
No se usan como fuente de energía, pero se degradan a nucleótidos y
estos al hidrolizarse dan:
-Ácido fosfórico: reutiliza o se elimina por la orina.
-Pentosas: reutilizan o se incorporan a la ruta glucolítica.
-Bases nitrogenadas: reutilizan o se degradan (las púricas dan a ácido
úrica, las pirimidínicas dan amoniaco y urea. Se eliminan por la orina.