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Tema 14
Respiración
Objetivo
Comprender la respiración en su contexto
metabólico, destacando las relaciones y
características peculiares de las plantas.
Contenido
Introducción
Proceso global
Mitocondrias vegetales
Respiración resistente al cianuro
Factores que afectan a la respiración
Recordando…
 La vida en la Tierra depende del flujo de
energía procedente de las reacciones de fusión
entre átomos de H para formar He que
suceden en el sol.
 Los cloroplastos captan y almacenan la
energía del sol en enlaces ricos en energía CC, C-H.
 Las
mitocondrias
degradan
estos
compuestos y transfieren la energía
almacenada a moléculas de ATP en el
proceso denominado respiración celular, que
consume O2 y produce CO2 y H2O.
¿Para qué sirve la energía
obtenida en la respiración?
 Crecimiento
 Mantenimiento de las estructuras
vegetales
 Transporte de metabolitos e iones
 Procesos de reparación
Liberación de energía por etapas
 Si la energía almacenada en la glucosa se
liberara de una sola vez la mayor parte de ella
se disiparía en forma de calor.
 Para evitarlo, la energía se almacena en
enlaces químicos particulares a partir de los
cuales se libera en pequeñas dosis de acuerdo
con las necesidades de las células.
Principio del intermediario común
Glicólisis
El ciclo se puede dividir en dos etapas…
1. Fase de inversión de energía
Los sustratos procedentes de diferentes
fuentes son canalizados a triosas fosfato. Por
cada molécula de sacarosa que se metaboliza
se forman cuatro moléculas de triosas
fosfato. El proceso necesita el aporte de 4
ATPs.
2. Fase de "cosecha" de energía
 Las dos moléculas de G3P se convierten en 2
moléculas de ácido pirúvico o piruvato.

Fase de oxidación (producción de energía): cada
gliceraldehido-3-fosfato se oxida, liberando ~ 100 kcal.
Parte de la energía producida es temporalmente guardada
como NADH (reducido). Parte es usada para agregar un
fosfato inorgánico a la molécula de 3 carbonos para dar
origen al ácido 1-3 difosfoglicérico. El resto de la energía se
libera como calor.
 En las reacciones que siguen, los grupos fosfato de 1-3
difosfoglicérico son cedidos (uno a uno) al ADP
(adenosín difosfato) para formar ATP. Esto se conoce
como fosforilación a nivel de sustrato.
La fermentación permite la regeneración del NAD+
necesario para la glicólisis, en ausencia de O2
 El NADH (y el NADPH ) están presentes en
muy pequeñas cantidades. A menos que sean
rápidamente oxidados nuevamente a NAD+ (o
NADP+), se detendrán las reacciones que los
necesiten como coenzimas.
piruvato + NADH + H+-------> ácido láctico + NAD+
piruvato --------> acetaldehido + CO2
acetaldehido + NADH +H+ -------> etanol + NAD+
En la fermentación no se libera toda la energía
libre disponible en cada molécula de azúcar
 La energía total que se puede obtener de la
glucosa por oxidación aeróbica es = 688 kcal/mol.
 La energía total acumulada en 2 ATP = 2 x 7.3 =
14.6 kcal/mol
 Esto es un ~ 2% de rendimiento, si se tiene en
cuenta la posibilidad de oxidar completamente la
glucosa, es decir que el 98% de la energía
potencialmente disponible no es usada por la
célula.
El control de la glicolisis se
produce por estimulación por
sustrato e inhibición por producto
La ruta de las pentosas fosfato
produce NADPH e intermediarios
biosintéticos
 Las mitocondrias contienen su propio ADN y se
piensa que representan organismos similares a
las bacterias incorporados a la célula eucariota.
 Funcionan como sitio de liberación de energía
(luego de la glicólisis que se realiza en el
citoplasma) y formación de ATP por
quimiósmosis.
 Se encuentran rodeadas por dos membranas, la
interna forma una serie de repliegues: las crestas
mitocondriales, la superficie donde se genera el
ATP. El interior se denomina matriz y el espacio
entre las dos membranas es el espacio
intermembrana.
 Este ciclo, también conocido como Ciclo de
Krebs tiene esencialmente la función de
completar el metabolismo del piruvato
derivado de la glicólisis.
 Las enzimas del ciclo de los ácidos
tricarboxílicos (Krebs) están localizadas en la
matriz de la mitocondria (unas pocas de estas
enzimas están en la membrana interna de la
mitocondria).
Objetivo del ciclo
 Formación de poder reductor NADH
 Formación de precursores de la
síntesis de aminoácidos
http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/krebs.htm
El piruvato entra en la mitocondria y es oxidado
por el ciclo del ácido cítrico
 El piruvato difunde hasta la matriz de la
mitocondria, cruzando ambas membranas.
 Cada ác. pirúvico reacciona con la coenzima-A,
desdoblándose en CO2 y un grupo acetilo de dos
carbonos que se une inmediatamente a
la
coenzima-A formándo acetil coenzima-A
(acetilCoA) que entrará al ciclo de los ác.
tricarboxílicos.
 La Acetil-CoA puede también producirse a partir
de lípidos (por beta oxidación) o del metabolismo
de ciertos aminoácidos. Su formación es un nodo
importante del metabolismo central.
El ciclo del ácido cítrico de las plantas tiene
características únicas
El enzima NAD+málico cataliza la siguiente reacción
Malato + NAD+
Piruvato + CO2 + NADH
Reacciones anapleróticas = de relleno
2 PEP
1 Piruvato
1 Acetil CoA
1 Oxalacetato
Suministran intermediarios del ciclo
1 Citrato
1 Isocitrato
1 Malato
2-Oxoglutarato
Asimilación N
Balance energético para la oxidación de la
sacarosa
Reacciones
ATP por
sacarosa
Glicolisis
4 fosforilaciones a nivel de sustrato
4 NADH
4x1,5
4
6
Ciclo de Krebs
4 fosforilaciones a nivel de sustrato
4 FADH2
4x1,5
16 NADH
16x2,5
4
6
40
Total
60
El transporte electrónico y la
síntesis de ATP en la membrana
interna mitocondrial
Una OXA acepta e- desde
Ubiquinona para reducir al
O2 en plantas.
Respiración resistente al cianuro
 Interviene la oxidasa alternativa
 Cataliza la reducción de cuatro
electrones del oxígeno al agua
 Es inhibida, entre otros, por el ácido
salicilhidroxiaminoico (SHAM)
 Se saltan dos sitios de bombeo de H+
(complejos III y IV)
 Araceas
 En el espádice (inflorescencia que contiene las
flores masculinas y femeninas) aumenta la
temperatura hasta 25 ºC sobre la ambiental
durante unas 7 horas.
 Así se volatilizan compuestos que atraen a los
insectos para la polinización (olor muy
desagradable)
 El ácido salicílico es la señal química que
dispara el proceso termogénico
Factores que afectan a la respiración
Los diferentes órganos y tejidos respiran a
tasas diferentes
 La tasa respiratoria está influenciada por
factores ambientales
 Temperatura (Q10)
 Disponibilidad de oxígeno
 Dióxido de carbono