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Existen claves químicas que guían a los axones en su desarrollo plan motor plan motor Experimentos de psicología comportamental: Animales que crecieron en la oscuridad: ciegos Chicos operados de cataratas a los 8 años: ciegos. Adultos operados de cataratas (desarrolladas tardíamente): videntes. Alteración del desarrollo de columnas de dominancia ocular, en monos Selectividad a orientación inalterada. El ojo ocluído es comportamentalmente ciego. Hubel & Wiesel, 1977 En el CGL siguen habiendo células que responden al ojo deprivado. Se desarrollan las bandas de los dos ojos. Fisiológicamente las células responden normalmente. Anatómicamente están deformadas: son más pequeñas que las normales, en un factor 2/3. pálidas pálidas Existencia de un período crítico Se abren los 2 ojos, luego de ocluir el izquierdo. Se ocluye el izquierdo, y luego se abre el izquierdo y ocluye el derecho. Oclusión tardía del derecho. Se puede lograr una reversión del efecto, si se abre el ojo ocluído y se sutura el otro (dentro del período crítico). No se revierte el efecto fuera del período crítico. No se revierte el efecto si se abre el ojo ocluído, y ambos ojos quedan abiertos. Alteración del desarrollo de columnas de dominancia ocular: deprivación monocular Las columnas de dominancia ocular no se desarrollan si se suturan ambos ojos. Las columnas de dominancia ocular se desarrollan in utero y se agudizan durante el desarrollo. Alteración del desarrollo de columnas de dominancia ocular Wiesel, 1982 Desarrollo de las columnas de dominancia ocular Morfología de las neuronas geniculocorticales Antonini& Stryker, 1993 Dependencia del efecto con el tiempo al que se realiza la sutura Pacientes estrábicos no desarrollan neuronas binoculares. Las columnas de dominancia ocular no se desarrollan, si se bloquea la actividad espontánea de las células ganglionares de la retina durante el desarrollo. Tampoco se desarrollan si se estimulan sincrónicamente los dos nervios ópticos. Se desarrollan sin células binoculares (como en los pacientes estrábicos) si se estimulan alternadamente ambos nervios ópticos. La retina genera ondas espontáneas de actividad en el período intrauterino (cuando los fotorreceptores aún no funcionan). Meister et al, 1991 Potenciación y depresión de sinapsis Blakemore, Cooper, Nature 1970 Entrenamiento: 135° Entrenamiento: 0° Entrenamiento: normal Sengpiel et al., Nature Neuroscience 1999 Neuronas corticales separadas menos de 300 mm tienen 5.6 ± 3 toques (con o sin sinapsis) Kalisman et al, PNAS, 2005 Plasticidad en los colículos superiores Knudsen et al, 1999 Organización topográfica de la corteza El homúnculo motor Características de la representación del mundo sensorial / motor que queremos modelar: • El sistema nervioso utiliza mapas continuos (= topográficos). • Los estímulos más frecuentes son los más representados. • Si se modifica la frecuencia de estímulos, se distorsiona el mapa. • Existen fenómenos de interferencia. Modelo de Linsker (1986) representación de la secuencia bipolares ganglionares LGN V1 V2 ... fotorreceptores Representación 2D neurona ij capa i sinapsis entre las neuronas (i - 1, j + 1) (i, j) columna j Neuronas lineales: vi,j = qi,j + w (i-1, k)(i,j) i v i-1, k k Aprendizaje D w (i-1, k)(i,j) = j h (vij vi-1,k + a vi-1,k + b vij + g) wmax 0 w(ij)(kl) satura en valores wmax y wmin wmin Entrenamiento de la primera serie de pesos sinápticos Suma de la actividad en el campo receptivo Pesos sinápticos saturados wmax 0 ruido blanco wmin Entrenamiento de la segunda serie de pesos sinápticos Grado de contraste circular en el campo receptivo Pesos sinápticos concéntricos wmax 0 ruido blanco wmin Entrenamiento de la tercera serie de pesos sinápticos Grado de contraste circular en el campo receptivo Pesos sinápticos concéntricos wmax 0 ruido blanco wmin Entrenamiento de la quinta serie de pesos sinápticos Grado de contraste elongado en el campo receptivo Pesos sinápticos elongados wmax 0 wmin Pregunta para pensar: ¿Por qué se desarrollan los campos receptivos concéntricos y elongados en el modelo de Linsker?