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RESPIRATORIO Hay varios tipos de resistencia que deben ser vencidas para ser realizado el trabajo respiratorio, pero hay una que es muy importante. Gráfico que se hizo, extrayendo los pulmones del tórax de un gato y se pusieron en una campana de vidrio a la cual se le podía hacer vacío y conectada hacia fuera con un tubo la tráquea del gato, del tal manera que se podía inflar y desinflar los pulmones a voluntad, y además podía medir el volumen que le estaba inyectando a los pulmones y la presión que se generaba en los pulmones una vez que se equilibraban, de esta manera se comenzó a inyectar distintos volúmenes, inyectaba 50ml, esperaba un rato y medía la presión, 100ml esperaba un rato y medía la presión y así sucesivamente, fue inflando progresivamente el pulmón y con los resultados de los volúmenes y presiones hizo la gráfica que está con puntos blancos. Cuando se hizo el ejercicio al revés, con el pulmón inflado y comenzó a extraer volúmenes de aire, vio que el camino que seguía era distinto al de inflación, el de deflación es con puntos negros. Esto da una idea de la distensibilidad pulmonar. Distensibilidad o Compliance: variación de volumen por unidad de variación de presión. D: V/ P Al cambiar el aire a líquido fisiológico se ve un aumento de la pendiente, un aumento en la distensibilidad. La separación entre las curvas de inflación y deflación, demostró que había un fenómeno en la inflación con aire, éste fenómeno es la Tensión Superficial. Tensión Superficial: es una fuerza por unidad de largo, que se produce en líquidos. Un sólido es un sólido porque las fuerzas de interacción molecular son muy fuertes. Un líquido es un líquido porque las fuerzas de interacción molecular son más débiles. Un gas es un gas porque las interacciones moleculares prácticamente no existen. Hay interacciones moleculares en un líquido. Y si nosotros elegimos una molécula del interior del agua, podríamos decir que hay interacciones con todas las moléculas de agua que están a su alrededor. Pero si tomamos una molécula de la superficie, puede interactuar con la de abajo y con la de los lados, pero no hay interacción con el aire, entonces la 4ta fuerza de interacción no se puede dividir entre las tres, por lo tanto comparte con la de los lados, y al haber mayor fuerza de interacción con las moléculas de agua laterales que con las de la profundidad, la monocapa que está haciendo interfase con el aire, va a tener una mayor solidez, va a ser mas firme, va a haber mayor fuerza de interacción, y eso explica muchos fenómenos, como que en un vaso de agua, el agua del centro sobrepasa el borde del vaso, el agua está mantenida por esa telita de agua formada por la monocapa, también con la tensión superficial se explica el hecho de que las gotas de una pipeta se sostienen por la tensión superficial que hay en el cuello y va a llegar un momento en que la tensión superficial va a ser vencida por la fuerza de la gota y es por eso que las gotas son iguales. También se explica el hecho de que el agua sube por un capilar más arriba que el nivel del agua en el tiesto, el agua es tirada hacia arriba. La tensión superficial está disminuyendo la distensibilidad pulmonar y por lo tanto va a aumentar el trabajo respiratorio. La T.S está disminuida en nuestros pulmones, por una solución que baña el interior de los alvéolos. Esta solución tiene como componente entre otras cosas, Dipalmitoil Lecitina que es un fosfolípido que disminuye la T.S. Un surfactante como la dipalmitoil lecitina y otras de este tipo, tiene la característica de tener un grupo polar y una cola hidrofóbica. El detergente disminuye la tensión superficial, poniéndose con el grupo polar hacia el agua y la cola hidrofóbica hacia el aire. Entonces la interacción entre la monocapa de agua va a ser reemplazada con una interacción entre las colas, la interacción hidrofóbica es mucho más débil que la interacción polar, entonces hemos cambiado una interacción molecular muy fuerte, por una interacción relativamente débil, y esto explica la disminución de la TS. Hay una diferencia muy importante entre lo que hace un detergente y lo que hace la dipalmitoil lecitina. El detergente, además de distribuirse en la superficie, también puede formar micelas. Cuando aumentamos la superficie en que está el líquido, se van a requerir más moléculas, van a estar reclutadas desde las micelas ,si aumentamos la superficie,se desensamblan las micelas . Pero el surfactante dipalmitoil lecitina, no puede formar eso, por lo tanto su única opción es distribuirse en la superficie, en la interfase agua-aire. La dipalmitoil lecitina está cubriendo totalmente la superficie interna del alvéolo, pero cuando inspiremos aire, y el pulmón se infle, el alvéolo se va expandir y la dipalmitoil lecitina no va a alcanzar a cubrir toda la superficie, va a cubrir parte de la superficie y van a quedar islas, y la TS va a ser mayor en un alvéolo grande que en uno chico. Todo esto impide algo muy grave que podría pasar en nuestro pulmón. Esquemáticamente dos alvéolos de distinto tamaño, I: grande y II: chico, conectados por la vía aérea. Si en el alvéolo I y II la TS es igual, esto necesariamente significará una presión interna en I menor que la presión interna en II. Se producir una gradiente de presiones entre II y I. El flujo de aire irá de II a I. Lo que va a hacer más chico el alvéolo II y mas grave la situación, porque colapsa el alvéolo más chico en beneficio del más grande. Y esto nos podría llevar a una situación extrema y tener dos grandes alvéolos en el pulmón y esto significaría haber perdido la gran área que significa la organización en el alvéolo, con la organización de los alvéolos, nosotros tenemos 70m2 de superficie de intercambio gaseoso. Esto de que la presión en II sea mayor que la presión en I, viene de considerar la ecuación de Laplace, que dice que la presión transmural es igual a 2 veces la tensión dividida por el radio. Recordemos que la PTM es la presión interna menos la presión externa, la presión externa es la misma para el alvéolo I que para el II, pero las presiones internas no tienen por que ser la misma. Si la tensión en I es mayor que en II, las presiones en I y II pueden ser iguales. El alvéolo chico tiene completamente su superficie cubierta por el surfactante. Utilidades del Surfactante: Disminuye la Tensión superficial, por eso aumenta la distensibilidad pulmonar. Disminuye el trabajo respiratorio Impide que los alvéolos chicos se colapsen en favor de los grandes El disminuir la TS significa evitar que los alvéolos se llenen de líquido. Recordemos que alrededor de cada alvéolo tenemos un capilar, está rodeado de capilares el alvéolo, y vimos en intercambio transcapilar en cardiovascular que había una fuerza que era importante para impedir la filtración de agua desde el capilar hacia el intersticio, aquí también se manifiesta eso, va a haber una fuerza que va a hacer salir agua desde los capilares hacia el interior de los alvéolos. Esto se evita con drenaje, pero no sería eficaz el drenaje si la TS estuviese manifestándose en todo su valor, el hecho de disminuir la TS, elimina una de las fuerzas, en este caso está haciendo filtrar, la TS actúa en la misma dirección que la presión hidrostática, hacia filtrar líquido. Resistencias que se oponen al trabajo respiratorio en una respiración tranquila: R. Elástica Tóraco-Pulmonar (35 %) Elásticas (70 %) (estáticas) T. Tensión Superficial (35 %) R. Flujo Aéreo (24 %) Viscosas (30%) (dinámicas) Viscosidad Tóraco- Pulmonar (6%) El complejo tóraco pulmonar tiene componte elástico, que permite que cuando hemos deformado el complejo tóraco pulmonar en la inspiración, luego cuando se relajan los músculos respiratorios, las estructuras vuelven a sus dimensiones de reposo.( R. Elástica tóraco pulmonar) En cardiovascular vimos que la viscosidad se manifestaba en un roce entre las capas de líquido del flujo laminar. Cuando inspiramos, también se produce un roce entre las estructuras que se están moviendo, el pulmón sigue al tórax, la pleura visceral sigue a la parietal en el movimiento, todo esto significa un roce, una viscosidad (Viscosidad tóraco pulmonar) La resistencia al flujo aéreo, del aire que está entrando y saliendo de los pulmones. En el caso del flujo aéreo en respiratorio realmente no se puede hablar de un flujo laminar, nuestro flujo aéreo es mas bien transicional, está en aquella zona en que el numero de ....... está entre 1000 y 2000, el flujo es en parte laminar y en parte turbulento. Tenemos volumen en las ordenadas y presión en las abscisas, cualquier área en el grafico representa el producto de un P por un V. El P es la base del triángulo y el V es altura, este producto es un trabajo. Para representar el trabajo respiratorio tenemos que hacer una gráfica de volumen versus presión. Y la superficie bajo las curvas van a representar el trabajo. Acá tenemos los dos tipos de trabajos necesarios para vencer la resistencias elásticas y viscosas. El área comprendida entre OAECD, todo el área sin rayado, representa el trabajo necesario para vencer las fuerzas elásticas. El área achurada, ABCEA, representa el trabajo necesario para vencer las fuerzas viscosas. Hay un trabajo que guardamos en el proceso de inspiración para después ocuparlo de vuelta en el proceso de espiración. Nosotros durante el proceso de inspiración estiramos los componentes elásticos del complejo tóraco pulmonar, y estos componentes van a guardar esta energía y van a devolverla cuando nosotros espiremos. Esto es un proceso pasivo, porque la energía fue gastada en el proceso de inspiración. 0 -5 presión intrapleural -10 Vamos a hablar de los conceptos de ventilación pulmonar y alveolar, y para esto primero debemos introducir el concepto de espacio muerto. En la figura, los rectángulos sobre el pulmón son en realidad un cilindro de aire. Vamos a suponer que es el volumen corriente, el volumen que se inspira o espira en una respiración tranquila, y para hacerlo más fácil, vamos a suponer que el volumen corriente es 450 ml, de tal manera que cada uno de los tercios serán 150 ml. El aire atmosférico es el que está en gris. La preinspiración es el momento inmediatamente antes de inspirar. Cuando inspiramos el volumen corriente, nos damos cuenta que no llegan a los alvéolos los tres tercios, sino que solamente dos tercios, y el tercer tercio se queda en las vías, por lo tanto va a ser un aire que se va a parecer bastante al aire atmosférico, mientras que los volúmenes que entran hacia los alvéolos van a tener una constitución distinta, porque en el alvéolo van a estar perdiendo O2 y van a estar ganando CO2. El aire cuando penetra a los pulmones, pasa por las vías aéreas y se humedece y aumenta la temperatura. Entonces pasa a ser un aire a 37 °C y saturado con vapor de agua. Ahora cuando nosotros espiramos, el aire espirado va a ser en parte alveolar y en parte también del espacio en el cual no hubo intercambio, y al espacio en el cual no hubo intercambio se le llama Espacio Muerto Anatómico (EMA). EMA: espacio que ocupa el aire que está contenido en los conductos respiratorios o vías respiratorias y que no hace intercambio de gases. Y nuestro valor referencial para una persona de 70 Kg. Es de 150 ml. Representación esquemática del pulmón, por una parte circular que corresponde a los alvéolos pulmonares, coronada por una parte tubular que representa el conjunto de las vías aéreas. 1. Justo antes de la inspiración, el volumen corriente comprende 3 partes de 150 ml cada una. 2. Durante la inspiración, una parte del volumen corriente no penetra en los alvéolos. 3. durante la espiración, lo que se expulsa primero es aire. Al final de la inspiración, el aire ocupa todas las vías aéreas. Al final de la espiración, las vías aéreas contienen gas alveolar que se reinspira en el ciclo siguiente. o Ventilación (V): volumen de aire que es respirado por unidad de tiempo o Ventilación Pulmonar (VP): VC x FR (vól.corriente por frecuencia respiratoria) o VP: 500 ml x 12 min–1 : 6000 ml/min o Ventilación Alveolar (VA): aire que está llegando y saliendo de los alvéolos o (VA): (VC- EMA) x FR: (500 ml- 150 ml) x 12 min–1: 4200 ml/min Los alvéolos son ventilados y pueden haber tres tipos de ventilación: 1) muy bien ventilado y muy bien prefundido ( perfusión es el volumen de sangre que está pasando por los alvéolos por unidad de tiempo) Y por los alvéolos en una persona con un gasto cardíaco de 120 latidos por minutos, están pasando 5 litros por minutos. La sangre que va llegando a estar en contacto con lo alvéolos a través de la membrana alvéolo capilar, viene empobrecida en O2, enriquecida en CO2. 2) Alvéolo medianamente ventilado y medianamente prefundido. 3) Alvéolo ventilado, pero no está siendo prefundido. Éste alvéolo es parte del espacio muerto, no está haciendo intercambio, debido a la desigual distribución de la sangre en el pulmón, que permite que hayan alvéolos que están muy prefundidos, otros medianamente prefundidos y otros no prefundidos. Entonces debido a que este espacio muerto se debe a la distribución de la sangre, se le va a llamar Espacio muerto de Distribución (EMD). EMA + EMD = EMF Espacio muerto Fisiológico (EMF): suma de los espacios muertos anatómico (del cual hay un valor referencial) y de distribución (del cuál no hay valor referencial, porque es variable) El EMF y el EMA se pueden medir. Hay fisiológicamente alvéolos que pueden no siempre estar prefundidos en un determinado momento, pero que si lo pueden estar en otro, y esto tiene que ver con la posición corporal. Los alvéolos de la parte superior del pulmón están siendo más ventilados y más prefundidos. Para medir el EMA se utiliza el método de Fowler, se hace inspirar a un individuo, oxígeno puro, una inspiración. En el EMA quedaría sólo oxígeno. En los alvéolos, quedaría una mezcla de oxígeno, con nitrógeno, con anhídrido de carbono. En una espirometría, midiendo el volumen que estamos espirando, y a la vez estamos midiendo el contenido de nitrógeno del aire espirado, cuando salga el volumen, se detectará nitrógeno. El EMF se calcula con tres valores: 1) la presión parcial de CO2 en la sangre arterial 2) la presión parcial de CO2 en el aire espirado 3) el volumen corriente Esto se basa en que todo el CO2 que sale del aire espirado, es CO2 entregado por la sangre a las vías respiratorias. Esto para personas que viven en ciudades con aire puro. En Santiago hay mucho CO2. El aire puro tiene una pCO2 de 0,3 mmHg La pO2 es 158 mmHg La presión total de una mezcla de gases es igual a la suma de las presiones parciales de los componentes. El aire atmosférico es principalmente nitrógeno, un 80 % aprox., y el otro 20 % es oxígeno. Suponiendo en un recipiente cerrado, que en la parte de abajo tiene una pared de goma gruesa, con el objeto de introducir agua en esta cámara. Esta cámara está a una presión atmosférica de 760 mmHg. Nosotros introducimos una aguja y mediante una jeringa le introducimos agua, unas gotitas que quedan en el fondo. Parte del agua se va a evaporar y está a 37°C. Se va a saturar completamente el ambiente, y la presión parcial del vapor de agua a 37°C se va a sumar a las presiones parciales de los gases. Entonces vamos a tener una presión parcial total, que va a ser la suma de la presión parcial del N2, O2 y del vapor de agua. Cuando agregamos el agua se ve el desplazamiento de la columna desde 760 mmHg a 807 mmHg, es decir de 47 mmHg. Entonces podemos decir que la presión de vapor de agua a 37°C es de 47 mmHg. Y la presión del vapor de agua va a estar presente en todas las mezclas de gases que tenemos en nuestro organismo. Esto, porque al ser introducido a los pulmones, pasa por vías respiratorias que están húmedas y que van a saturar totalmente a la mezcla gaseosa con vapor de agua y lo van a hacer a 37° porque esa es la temperatura que nosotros tenemos en nuestro núcleo corporal. Presiones parciales (en mmHg) de los gases en los distintos compartimentos: Aire inspirado: O2 : 158.0 CO2 : 0.3 H2O : 5.7 N2 : 596.0 Gas Espirado: O2 : 116.0 CO2 : 32.0 H2O : 47.0 N2 : 565.0 El aire cambia al ser espirado : - porque se satura con vapor de agua - porque está perdiendo oxígeno en el ambiente alveolar - porque recibe CO2 Cuando espiremos el aire, él se va a mezclar con el aire que está contenido en las vías respiratorias, y el aire contenido en las vías respiratorias difiere del aire atmosférico sólo en que está saturado con vapor de agua, no tiene CO2. Alvéolos: O2 : 100.0 CO2 : 40.0 H2O : 47.0 N2 : 57.3 En venas: O2 : 40.0 CO2 : 46.0 H2O : 47.0 N2 : 573.0 En arterias: O2 : 95.0 CO2 : 40.0 H2O : 47.0 N2 : 573.0 En tejidos: todo depende del tejido y de su actividad O2 : 40.0CO2 : 46.0+ H2O : 47.0 N2 : 573.0 Algunas circulaciones a través de órganos, no llevan la sangre a oxigenarse a los pulmones, sino que la sangre venosa que se produce, es mezclada con la sangre oxigenada, y esto está constituido principalmente por la circulación bronquial, es decir, la circulación nutricia de los pulmones, aquella circulación que va a entregarle alimentos y gases a los tejidos pulmonares. Esa circulación pasa directamente a mezclarse con la sangre que ya ha sido oxigenada. Y la otra circulación que contribuye al corto circuito fisiológico, es la sangre que sale de las venas de Tebessio hacia el ventrículo izquierdo. La mezcla de sangre totalmente oxigenada con la sangre no oxigenada, es la que hace que la presión parcial de oxígeno disminuya, esto por el corto circuito fisiológico o shunt arteriovenoso. Si disminuyó la presión parcial de O2, ¿por qué no aumentó la presión parcial de CO2? Si sube la presión parcial de CO2, pero el cambio se produce en las centésimas Hay un equilibrio entre el espacio intersticial y la sangre, de tal manera que la sangre va con un constitución similar al intersticio. Una pO2 promedio de 40 mmHg y una pCO2, promedio de 46 mmHg. En un individuo de pie se producen diferencias de ventilación y perfusión entre la base y el ápice del pulmón. Las presiones parciales de los gases son distintas en la base y en el ápice. En la punta del pulmón pO2 es 130 mmHg En la punta del pulmón pCO2 es 30 mmHg. En la base del pulmón pO2 es bajo 100 mmHg, (100 es el promedio) En la base del pulmón pCO2 es sobre 40, 45 mmHg (40 es el promedio) INTERCAMBIO GASEOSO Los alvéolos están rodeados por un verdadero ovillo de capilares, y cada capilar va a llevar sangre y glóbulos rojos. Barreras que tiene que atravesar un gas para llegar a un glóbulo rojo. El oxígeno está en un ambiente alveolar y tiene que atravesar: -Capa de líquido que baña a los alvéolos por dentro, entre los cuales está el surfactante. -Epitelio alveolar -Espacio intersticial -Membrana basal del capilar -Pared del capilar -Porción de plasma -Membrana del glóbulo rojo -Hemoglobina El intercambio de gases a través de la membrana se produce por simple difusión. La superficie de todos los alvéolos es de 70 m2. Esquema de la barrera, con una cierta superficie. Un espesor dado por las barreras ya nombradas, este espesor pude estar aumentado por líquido en exceso, o por un edema intersticial o por tej. fibroso que se ha formado. Difusión de los dos gases que mas nos interesan O2 y CO2 . Que están en la misma dirección, porque lo que nos interesa es comparar la difusibilidad de ambos gases. Y por el tamaño de las flechas, nos damos cuenta de que el que gana es el CO2 , que tiene una flecha más gruesa. El flujo difusivo de un gas depende de: -La superficie directamente -La gradiente de presiones parciales directamente, que constituye la fuerza motriz. -El coeficiente de difusión directamente -Inversamente del espesor El coeficiente de difusión es a su vez directamente proporcional al coeficiente de solubilidad e inversamente proporcional a la raíz cuadrada del peso molecular. Comparando al O2 y al CO2 : Para el O2 al inicio de la difusión, la gradiente de oxígeno es máxima,, y es de 60 mmHg, porque en el alvéolo tenemos 100, y la sangre venosa tiene 40. La superficie y el espesor son los mismos para el O2 y el CO2 Si miramos el peso molecular del CO2 es mayor que el del O2. El CO2 tiene una gradiente de presiones parciales de solamente 6 mmHg. Lo que le hace ganar al CO2 en cuanto a difusibilidad es el hecho de que el coef. de solubilidad es mucho mayor, y por eso el CO2 es más difusible. Vgas S D (P1-P2) E D sol pm Difusión a través de una lámina de tejido. La cantidad de gas transferida es directamente proporcional a la superficie, a una constante de difusión y a una diferencia de la presión parcial, e inversamente proporcional al espesor: La constante es proporcional a la solubilidad de gas, pero inversamente proporcional a la raíz cuadrada de su peso molecular. En las ordenadas la presión parcial de O2 en mmHg y en las abscisas el tiempo en segundos. En promedio el tiempo que tiene la sangre venosa para alcanzar el equilibrio con el ambiente alveolar, pasar a ser sangre arterial oxigenada, es en promedio 0,75 seg, en ese tiempo la sangre a pasado en promedio por tres alvéolos. Con una persona que tiene aumentado el grosor de la barrera, esta persona va a tener dificultades para alcanzar el equilibrio, y puede que alcance el equilibrio si está muy quieta, pero si hace ejercicio, una persona normal si hace ejercicio, nunca baja de estar en contacto 0,25 seg con el ambiente alveolar, de tal manera que siempre vamos a tener una sangre bien oxigenada, pero la persona con un grosor mayor va a tener problemas, y se le pone oxígeno para solucionarle el problema. Si nos trasladamos de Arica al Altiplano, vamos a respirar un aire con menor presión parcial de O2 nos vamos a demorar más en alcanzar el equilibrio y si hacemos ejercicio nos vamos a apunar. El oxígeno es tomado a nivel de los alvéolos por la sangre y tiene que ser transportado hacia los tejidos(Fig. 6.1). El transporte de oxígeno se hace en muy pequeña parte disuelto (las líneas cortadas que se ven en el dibujo que representan el oxígeno disuelto a las distintas presiones parciales de oxígeno) ese oxigeno disuelto es insuficiente para suplir las necesidades de oxígeno que tienen los tejidos por lo tanto en la evolución se fueron desarrollado distintos transportadores de oxígeno y en nuestro caso el transportador de oxigeno por excelencia es la Hemoglobina. La Hemoglobina reacciona con el oxígeno, de tal manera que se distinguen distintos estados de oxidación de la hemoglobina. Vamos a llamar a la hemoglobina Hb4. Entonces esta reacciona con una moléculas de oxígeno para producir de manera reversible la variable de Hb4 con una molécula de oxígeno, y esta luego reacciona con otra molécula de oxígeno para producir en forma reversible Hb4(O2)2, y así sucesivamente hasta la última molécula de oxígeno para formar la Hemoglobina totalmente oxigenada que tiene 4 moléculas de oxígeno. O%Hb4+O2↔Hb4O2 →25% Hb4O2+O2↔Hb4(O2)2 →50% Hb4(O2)2+O2↔Hb4(O2)3 →75% Hb4(O2)3+O2↔Hb4(O2)4 →100% Si miramos a nivel molecular tenemos distintos porcentajes de saturación de la Hemoglobina. Aquí tenemos representados 5 puntos de esa curva tenemos la Hemoglobina 0% saturada 25%, 50%, 75% y finalmente100% saturada donde se ve con 4 moléculas de oxígeno. Esta reacción muestra cooperatividad: La forma con un O2 va a tener más afinidad por el siguiente oxígeno que la Hemoglobina totalmente desoxigenada, y vamos a tener distintos grados de afinidad y eso es lo que explica la forma de la curva que es de forma sigmoidea y es típica de algunas enzimas que son polímeros que tienen más de una subunidad que también presentan la característica de la cooperatividad. Oxígeno total = Oxígeno combinado con Hb4+Oxígeno disuelto Esos dos componentes nos dan la concentración de oxígeno y vamos a tener: En la sangre arterial la concentración de oxígeno es de 21 ml de Oxígeno por cada 100 ml de sangre. Una cosa es la capacidad de la Hemoglobina para transportar Oxígeno y otra es la capacidad de la sangre para transportar Oxígeno disuelto aunque en pequeña medida. La oxihemoglobina tiene afinidades variables (fig.6.3) por su oxígeno. La afinidad de la oxihemoglobina por su oxigeno disminuye cuando aumenta la temperatura, cuando aumenta la presión parcial de Anhídrido Carbónico (cuando tenemos a la Hemoglobina en una mezcla de oxígeno y anhídrido carbónico la curva de saturación se va corriendo hacia la derecha igual que cuando aumenta la temperatura) y lo mismo pasa cuando disminuye el pH es decir aumenta la concentración de hidrogeniones y cuando aumenta la concentración de bisfosfoglicerato. Todo esto sucede en una persona en ejercicio a nivel local. A nivel local vamos a tener un aumento de la temperatura que es la temperatura que nosotros tenemos en nuestro núcleo corporal a nivel local a nivel de los músculos en ejercicio podemos tener 43ºC y también puede ser que en algunos tejidos tengamos en un día frío o muy helado temperaturas inferiores a las del núcleo central como por ejemplo temperaturas de 20ºC en es caso la afinidad de la oxihemoglobina por su oxígeno está aumentada. En el músculo en ejercicio también aumenta localmente la presión parcial de anhídrido carbónico eso ayuda a que la hemoglobina suelte su oxígeno a nivel de los músculos también se producen iones Hidrogeno y el ácido láctico ayuda a que la oxihemoglobina suelte sus oxígenos. Entonces podemos hablar que todas estas situaciones o sustancias al aumentar su concentración disminuyen la afinidad da de hemoglobina por su oxígeno y eso se manifiesta en que la curva se desplaza hacia la derecha. Podemos hablar de afinidad de la Hemoglobina por su oxígeno sin necesidad de referirnos al corrimiento de la curva si introducimos el concepto de la P50 es aquella presión parcial de oxígeno a la cual la hemoglobina está saturada en 50%, en presencia de oxígeno puro y a 27ºC por lo general la P50 es de 26 mm de Hg. Todas estas situaciones y sustancias considerando el pH como la concentración de hidrogeniones positiva todo esto va a aumentar la P50. El corrimiento de la curva hacia la derecha va a manifestar que aumenta la P50 cada vez que la hemoglobina en presencia de una sustancia o una situación aumenta su P50 pierde afinidad por el oxígeno, si la P50 disminuye aumenta la afinidad por el oxígeno. 2,3-bisfosfoglicerato es un producto de la glicólisis anaeróbica en el glóbulo rojo que tiene respiración anaeróbica. En la glicólisis se producen distintos bisfosfogliceratos los cuales están en equilibrio por la bisfosfoglicerato mutasa y entre ellos está el 2,3-bisfosfoglicerato que es el que realmente produce la disminución de la actividad de la oxihemoglobina en los tejidos. Se ha visto que en ejercicio si se toma una muestra de sangre el contenido de 2,3bisfosfoglicerato está aumentado en los glóbulos rojos. El CO2 cuando llega por la sangre venosa a estar en contacto con el ambiente alveolar a través de la membrana alveolocapilar llega con una presión parcial de 45-46 mm de Hg y como en el medio hay una presión parcial de alrededor de 40 mm de Hg promedio difunde el CO2 desde la sangre venosa al ambiente alveolar. El CO2 en 0,25 segundos (fig.3.5) de los 0.75 que está en contacto con el ambiente alveolar en una persona en reposo se logra el total equilibrio para el CO2, En un sujeto que tiene un engrosamiento de la barrera alveolocapilar (membrana respiratoria) va a tomar más tiempo para el equilibrio. El CO2 puede ser transportado por 3 formas en el plasma y en el glóbulo rojo: El CO2 es producido en los tejidos en un 8% se disuelve en el plasma sanguíneo se hidrata reacciona con el agua y forma Ácido Carbónico. Es una reacción posible termodinámicamente pero es muy lenta y se realiza más rápido en el glóbulo rojo con la enzima anhidrasa carbónica. El CO2 (65%) llega al glóbulo rojo donde se hace la hidratación para formar ácido carbónico, estese disocia totalmente en bicarbonato y iones hidrogeno y los iones H son tamponados por la Oxihemoglobina y mejor aún al unirse el ion H a la Hemoglobina a sus grupos carboxilos grupos aminos etc forma un ácido débil y esto produce un cambio comformacional en la Hemoglobina que pierde afinidad por su O2 o sea hay una explicación química de las curvas que vimos en el caso de disminuir el pH. El ion bicarbonato primero se va a ir acumulando dentro del glóbulo rojo esto va a determinar que finalmente comience a salir hacia el plasma pero que salga ion bicarbonato significa el desplazamiento de un anióm y por lo tanto una carga negativa y eso no se puede producir por mucho tiempo porque produciría una separación de carga una pila y esto se soluciona con la entrada de ion cloruro que reemplaza a la carga negativa que sale desde el interior del glóbulo rojo. Este proceso va acompañado de una acumulación de agua porque el ion cloruro tiene más agua de hidratación que el bicarbonato y por lo tanto va a entrar con su agua. Tejido CO2 Plasma 8% Glóbulo Rojo 27% 65% La entrada de agua explica por qué los glóbulos rojos en la sangre venosa son más gorditos y eso se manifiesta en que cuando se mide el hematocrito de sangre venosa y se lo compara con el hematocrito arterial, el de la sangre venosa es un 3% mayor que el arterial y eso es por el aumento de volumen individual de cada glóbulo rojo. El 27% el CO2 entra al glóbulo rojo, reacciona directamente con la parte proteica de la Hemoglobina para producir compuestos carboamínicos en este caso carbaminohemoglobina. La reacción general es donde halla un NH2 que reacciona con el CO2 para producir de manera reversible el compuesto carboaminico en cuestión y en este caso se forma carbáminohemoglobina H COOH +CO2↔R-N R-N H H Esta unión del CO2 a la parte proteica de la hemoglobina produce un cambio conformacional que hace que la Oxihemoglobina pierda su afinidad por el oxígeno, que es la explicación a nivel molecular la reacción química de porqué la curva de saturación se corre a la derecha o aumenta la P50 cuando la oxihemoglobina está en presencia de CO2, este efecto se conoce como: Efecto Bohr: La oxihemoglobina pierde su afinidad por el oxígeno cuando se forma compuesto carbónico en presencia de CO2 Cuando hablamos de la difusión de los hablamos de que el coeficiente de dilución es directamente proporcional a un coeficiente o constante de solubilidad ese es disgnado con la letra alfa o _____ se puede calcularla concentración de CO2 disuelto multiplicando la presión parcial de CO2 por el coeficiente alfa. En la sangre arterial la concentración va a ser igual a la presión parcial de co2 en la sangre arterial que es de 40mm de Hg por el coef de solubilidad que es 0,03 y eso nos da una concentración de CO2 disuelto de 0,2 milimoles por litro, este es el CO2 que se va a considerar en el capítulo de renal cuando se hable de ácido base como una parte del cuociente que hay en la ecuación de henderso?haselhaf? y que recordemos tiene que ver con el hecho de que el sistema bicarbonato-CO2 es el principal tampón de la sangre Tres curvas distintas (fig. 6.6) distintas y se trata de cuanto CO2 puede transportar la sangre con distintos grados de oxigenación, se ven los porcentajes de saturación de la oxihemoglobina con la que estamos trabajando. Tenemos una situación que es fisiológica cuando la hemoglobina está satura de en alrededor de un 97,5% que corresponde a sangre arterial y la curva que lo sigue hacia arriba tenemos la situación de una oxihemoglobina saturada en un 75% y esa es la situación que se encuentra en la sangre venosa en donde tenemos una presión parcial de oxígeno de 40 mm de Hg y a esa presión parcial de oxígeno la hemoglobina aún está saturada en un 75%. Podemos ver que para cualquier presión parcial de CO2 la oxihemoglobina saturada en un 75% transporta más CO2 que aquella que está saturada en un 97,5%. Este hecho que la oxihemoglobina menos saturada con Oxígeno tiene mayor capacidad de transportar CO2 como compuesto carboamínico se conoce como efecto Haldane. Efecto Haldane: La oxihemoglobina va a formar más compuestos carboamínicos mientras menor sea su grado de saturación por lo tanto va a transportar más CO2. El CO2 es transportado de tres maneras tanto en el plasma como en el glóbulo rojo: La manera más importante es la formación de bicarbonato dentro del glóbulo rojo y lo encontramos en el plasma porque sale del glóbulo rojo hacia el plasma y la proporción de bicarbonato que se pueda formar en el plasma es muy baja porque las reacciones son muy lentas por la ausencia de anhidrasa carbónica en el plasma. Entonces dentro del plasma como en el glóbulo rojo vamos a tener bicarbonato la principal forma de transporte del CO2. En segundo lugar formando compuestos carboamínicos tanto en el plasma donde en el CO2 va a reaccionar con la variedad de proteínas que existen en el plasma formando diversos compuestos carboamínicos como dentro del glóbulo rojo donde la mayor parte del compuesto carboamínico que puede formar en CO2 va a ser _______- y por lo tanto la forma más importante va a ser carbaminohemoglobina Finalmente Disuelto tanto en el plasma como en el glóbulo rojo, es la forma menos importante para ser transportado el CO2 Esas son las maneras en que son transportados los gases respiratorios tanto el oxígeno como el CO2 Regulación de la respiración (fig.36.1) En qué parte del SNC radica la automaticidad de la respiración. Todos nos hemos dado cuenta que nosotros respiramos en forma automática aunque podemos tener un dominio voluntario de la respiración por momentos pero la mayor parte del tiempo tenemos la respiración totalmente automática, entonces al principio del siglo pasado (1900) a los neurofisiólogos se les ocurrió hacer un experimento haciendo cortes a distintos niveles de sistema nervioso y se vio que: La respiración era normal hasta que se hacia un corte a nivel de la línea A que es un corte hecho en el tallo cerebral por sobre los tubérculos cuadrigéminos inferiores, para el humano representa un volumen corriente del orden de los 500 ml esta es una respiración totalmente normal en que se conserva la frecuencia y la amplitud. La respiración normal es modificada cuando se hacía un corte en la línea B encima de los pedúnculos cerebrales medios, en este caso la respiración seguía automática pero cambiaba en el sentido que aumentaba la amplitud de la inspiración, esto se puede interpretar como que en esta parte del tallo cerebral es decir el corte es bajo el tubérculo cuadrigémino inferior y por sobre los pedúnculos cerebelosos medios hay grupos neuronales que están in_____ la respiración ya sea directamente o a través de alguna otra estructura. Cuando se hizo un corte por debajo de los pedúnculos cerebelosos medios en la línea C resulta que mostró una respiración rítmica donde se pierde la amplitud y resulta una respiración es carente de modulación porque se ve que las respiraciones son de distinta amplitud las hay grandes y chiquitas y así sucesivamente hay falta de modulación pero todavía es automática, eso se puede interpretar como que en esa parte del tallo cerebral es decir entre B y C, el corte B sobre los pedúnculos cerebelosos medios y el corte C bajo los pedúnculos cerebelosos medios debieran existir grupos neuronales que estimulan a la inspiración que su automaticidad radica en el bulbo raquídeo ya que cuando se hacía un corte en el límite entre el bulbo raquídeo y la medula espinal se producía un cese de la respiración. Entonces la automaticidad de la respiración la está en el bulbo raquídeo. Por sobre el bulbo raquídeo tenemos centros que están modulando la respiración de alguna manera Si cortamos los vagos: Si tenemos una respiración totalmente tranquila después de haber hecho un corte en A y a la vez cortamos los vagos vamos a tener una respiración de mayor amplitud y menor frecuencia, eso se puede interpretar como que los nervios vagos inhiben la inspiración y si los cortamos eliminamos esa inhibición y por lo tanto las respiraciones se van a hacer con mayor amplitud. Si cortamos los vagos en B es decir por sobre los pedúnculos cerebelosos medios nosotros vamos ya a tener una respiración de mayor amplitud y si cortamos los vagos el animal permanece largo tiempo en inspiración con mucha amplitud, es totalmente consecuente al hacer el corte en B estamos eliminando una inhibición sobre lo que sigue más abajo los centros de inspiración y también al cortar los vagos eliminamos inhibición. Cuando se hacía el corte de los vagos en C es decir queda sólo el bulbo raquídeo y se cortan los vagos la influencia no es considerable la respiración con vago intacto o cortado es prácticamente igual desmodulada de todas maneras con amplitudes distintas. Lo que realmente ocurre es que al cortar los nervios vagos o al hacer un corte en B estamos retando inhibiciones al proceso de inspiración. Lo que sucede paralelamente es que disminuye la frecuencia y eso tiene que ver con el hecho que si nosotros mantuviéramos una respiración con esa amplitud y con la misma frecuencia tendríamos una situación de hiperventilación, existen reflejos que evitan la hiperventilación Hiperventilación: Lleva necesariamente a un cambio en la presión parcial de los gases significa una disminución de la presión parcial de anhídrido anhídrido Carbónico en la sangre arterial y aumenta la presión parcial de oxígeno. La automaticidad de la respiración está radicada en el bulbo raquídeo y al hacer un estudio de las neuronas del bulbo raquídeo encontró que había 2 grandes grupos de neuronas respiratorias: Un grupo ventral de neuronas respiratorias ubicadas más hacia ventral Un grupo dorsal en el 4º ventrículo Centro Neumotáxico ubicado en la parte superior Centro Apnéustico en el piso del 4º ventrículo Centro respiratorio en el bulbo raquídeo *Centro inspiratorio: Conjunto de neuronas inspiratorias *Centro Espiratorio: Conjunto de neuronas espiratorias Se midió la actividad eléctrica de las distintas neuronas que se encuentran en estos núcleos neuronales y encontraron que había neuronas que estaban activas es decir con ciertos potenciales de acción cuando el animal estaba en inspiración y había otras neuronas al rededor que estaban en silencio en cuanto a actividad eléctrica y cuando el animal entraba en espiración las neuronas que antes habían estado activas se silenciaban y se activaban las que antes no habían actuado es decir había otras neuronas que se activaban durante la espiración. Por lo tanto se les llamó neuronas inspiratorias a las que estaban activas durante la inspiración y neuronas espiratorias a las que estaban activa durante la espiración. El conjunto de neuronas inspiratorias es lo que llamaremos Centro inspiratorio y al conjunto de neuronas espiratorias es lo que llamaremos Centro espiratorio. Automaticidad de la respiración (fig. 471): Tenemos representado un grupo de Neuronas inspiratorias y este grupo de neuronas tienen la propiedad de entrar en actividad eléctrica espontáneamente (no es difícil imaginarse maneras de como ocurre esto ya que conocemos las cél automáticas del corazón) lo que si es muy probable es que estas neuronas estén interconectadas unas con otras de tal manera que la primera que entre en actividad va a activar a las demás y todas así van a entrar en gran actividad la cual se va a mantener por un tiempo y mientras se está produciendo mediante colaterales por una neurona inductoria van a estar inhibiendo a las neuronas espiratorias. Cuando cesa la actividad inspiratoria la inhibición desaparece y por lo tanto quedan estas libres para así entrar en actividad espontáneamente (las neuronas espiratorias), al entrar una de ellas en actividad estimula a las otras a entrar y se produce un ciclo de actividad espiratoria mientras paralelamente mediante colaterales se está inhibiendo a las neuronas inspiratorias. Hay entre el centro inspiratorio y el centro espiratorio una inhibición recíproca de tal manera que cuando uno esta activo el otro está en silencio y vice versa. Esta actividad del centro inspiratorio y del centro espiratorio es llevada hacia abajo por la médula a hacer sinápsis con la motoneurona de los músculos respiratorios el diafragma tuene como nervio motor el nervio Frénico y los intercostales internos que tienen que ver con la espiración van a tener su propio motoneurona y los intercostales externos que tienen que ver con la inspiración. La respiración además de ser modulada por el centro neumotaxico o centro apneustico también es modulada por la presión parcial de los gases en la sangre arterial y la respiración se adecua a los requerimientos de ventilación alveolar. Si disminuye la presión parcial de oxígeno en la sangre arterial se produce hiperventilación de manera de recuperar en la sangre arterial la presión parcial de oxígeno normal. Esta adaptación de la respiración a las necesidades en cuanto a la presión parcial de los gases en la sangre arterial se produce en forma refleja. Los reflejos involucrados para regular la presión parcial de los gases en la sangre arterial son Reflejos Quimiorreceptores que podemos distinguir 2 reflejos principales: 1. Central: Sirve para regular la presión parcial de anhídrido carbónico en la sangre arterial 2. Periférico: Son varios y regulan la presión parcial de oxígeno en la sangre arterial y algunos también contribuyen en la regulación del pH sanguíneo. Reflejo quimiorreceptor Central: Vamos a tener receptores una vía aferente (s) un centro elaborador, una o mas vías eferentes y los efectores que son los músculos respiratorios. En este caso los receptores están ubicados en la cara ventral del bulbo raquídeo y son áreas quimiosensibles al rededor del X y IX par también hay otras áreas sensibles más chicas. Estas áreas quimiosensibles no son directamente sensibles a los cambios de presión parcial de anhídrido carbónico en la sangre arterial esta cara ventral del bulbo está totalmente sumergida en el líquido cefalorraquídeo y existe la barrera hemato encefálica que impide que los iones hidrógeno vallan a estimular directamente a esas áreas quimiosensibles porque la barrera hematoencefalica es bastante impermeable a los iones hidrógeno entonces podemos imaginar una barrera, luego el líquido cefalorraquídeo. Los iones hidrogeno que halla en la sangre van a rebotar en la barrera hematoencefálica que no es permeable a los iones H de la sangre, sin embargo es totalmente permeable al anhídrido carbónico este atraviesa a la barrera hematoencefálica con absoluta facilidad y una vez en el líquido cefalorraquídeo este anhídrido carbónico se va a hidratar y va a producir ácido carbónico y este se va a disociar en iones H y bicarbonato y es este ion H el que va a interactuar con los quimiorreceptores en las áreas que hemos nombrado. Entonces actúo para frenar entre el anhídrido carbónico que está en la sangre arterial y lo que sucede en las áreas quimiosensibles hay una acidosis una producción de iones H en el liquido cefalorraquídeo que va a ser estimulo directo de las áreas quimiosensibles. El líquido cefalorraquídeo es ideal para esto porque su poder tamponeante es muy bajo comparada con el del plasma la concentración de bicarbonato del liquido cefalorraquídeo es muy baja y se ha visto que los cambios en el pH por cambios en la presión parcial de anhídrido Carbónico son mucho más importantes en el líquido cefalorraquídeo que en el plasma sanguíneo. Entonces en el reflejo quimiorreceptor central no tenemos una vía aferente típica no tenemos un nervio que valla a llevar la información al centro elaborador ya que están en una situación de cercanía los receptores están en la cara ventral del bulbo raquídeo mientras que el centro respiratorio bulbar está en la parte inferior del bulbo raquídeo y incluso tiene áreas que son mas ventrales y otras que son más dorsales entonces hay una comunicación interna entre las neuronas quimiosensibles y el centro respiratorio. El centro elaborador va a ser lógicamente el centro respiratorio bulbar este centro va a elaborar una respuesta que va por vía aferente o sea por motoneuronas a los músculos respiratorios el nervio Frénico va al diafragma y los nervios intercostales para los intercostales tanto internos como externos. Lo que se produce como respuesta refleja a una situación de un aumento en la presión parcial de anhídrido carbónico mediada por iones Hidrógeno es un aumento en la ventilación alveolar o sea aumento ya sea en la amplitud o en la frecuencia generalmente se producen ambos. Fig 36-4: Tenemos la ubicación de los receptores de los reflejos quimiorreceptores periféricos los receptores periféricos son sensibles a los cambios en la presión parcial de oxígeno principalmente a los descensos de la presión parroquial de oxígeno bajo los 100 mm de Hg en la sangre arterial. Los receptores están en los cuerpos carotídeos o Aórticos que están colgando o sobre la arteria de la cual están recibiendo una irrigación directa es decir el corpúsculo carotídeo está recibiendo irrigación de la carótida mientras que los aórticos están recibiendo su irrigación desde la aorta misma. Los componentes que son quimiosensibels de los corpúsculos son las Células Glómicas que en el caso de los corpúsculos carotideos son sensibles tanto a disminuciones en la presión parcial de oxígeno como a aumentos en la concentración de hidrogenaciones. Fig 36-5: Parte de un corpúsculo carotídeo Entre células glómicas hay sinápsis recíproca es decir conectan en ambos sentidos y también hay combinación recíproca con terminales sinápticos de las fibras sensitivas que forman parte del nervio glosofaríngeo y por aquí llega la información al centro elaborador que es centro respiratorio bulbar. Estas células glómicas son muy sensibles a las disminuciones en la presión parcial de oxígeno y esta sensibilidad se piensa que radica en: Si analizamos cuál es el flujo sanguíneo que reciben las células glómicas y lo comparamos con los flujos sanguíneos hacia otros órganos, en un listado de órganos el que más flujo lleva es el riñón de 450 ml de sangre por minuto por cada 100 gramos de riñón (se cortó el casette)Para esto como la acción la realiza el tórax con sus músculos necesitamos adosarlo que el pulmón acompañe al tórax en sus movimientos en sus aumentos y disminuciones de volumen y esto se logra por la siguiente razón: Complejo tóraco-pulmonar que tiene la característica que la parte externa del pulmón está adosada a la parte interna del tórax y separados por una capa muy fina de liquido este espacio que queda se llama intrapleural por el hecho de quedar entre la pleura parietal (interior del tórax) y la visceral. Resulta que el complejo tóraco-pulmonar el pulmón está más expandido que si estuviese solo y las características elásticas hacen que formando parte del complejo tóraco-pulmonar las fibras elásticas tienen que estar estiradas, esto significa que el pulmón está constantemente tendiendo a colapsarse, por otro lado el tórax que también tiene componente elástico tiene menor tamaño de lo normal y por esto tiende constantemente a expandirse entonces por un lado tenemos una fuerza que tiende al colapso del pulmón y por otro lado tenemos una fuerza que tiende a expandirlo del tórax, esto crea una presión negativa respecto a la atmosférica en el liquido intrapleural (ejemplo de las manos). Cada vez que yo haga que el pulmón se expanda por acción de los músculos el pulmón va a ser llevado por el tórax. El complejo tóraco-pulmonar en una enfermedad obstructiva como por ejemplo el asma que tienen el tórax _________aumentado por el hacho que les es muy difícil espirar el aire tienen que concentrarse en botar el aire. En el caso de un enfisema por inflamaciones a nivel alveolar se produce el reemplazo de las fibras elásticas y colágenas provocando una pérdida de la capacidad elástica de pulmón como los resortes vencidos, el pulmón no le hace ninguna resistencia el tórax a expandirse no tiende al colapso por lo tanto aumenta la capacidad del tórax. En un neumotórax que es establecer una solución de continuidad entre la atmósfera y el interior del espacio intrapleural, este espacio está con una presión negativa respecto de la atmosférica si se rompen las paredes toráxicas y entra aire al interior y se pierde la presión negativa intrapleural y queda liberado los pulmones y el tórax alcanzando ambas estructuras un punto de equilibrio elástico, esto debe ser solucionado mediante la aspiración del aire del interior de la caja torácica. La respiración se produce por un proceso de inspiración y uno de espiración. El músculo inspiratorio más importante es el diafragma se trata de un músculo que está en la base del tórax y se agarra de las costillas de más abajo. Cuando se contrae el diafragma desciende, aumenta la dimensión rostrocaudal, laterolateral y aumenta la capacidad del complejo tóraco-pulmonar y con esto disminuye la presión intrapulmonar (si tiene más espacio la misma cantidad de aire dentro de los pulmones va a disminuir la presión) y eso crea la condición de una gradiente de presión entre la atmósfera y el interior del pulmón y por lo tanto entra aire desde la atmósfera al pulmón. El diafragma cuando tenemos una respiración tranquila participa en el proceso de espiración por el hecho de relajarse vasta con que el diafragma se relaje para que se produzca la espiración y por qué el diafragma va a volver a su situación de reposo elástico y al hacer eso comprime el aire dentro de los pulmones creando una situación de gradiente al revés mayor presión dentro de los pulmones que en la atmósfera por lo tanto el flujo es hacia afuera. Sin embargo cuando hacemos ejercicio podemos hacer una espiración forzada y en este caso la participación del diafragma tiende a formar parte de la prensa abdominal los músculos abdominales que presionan a las vísceras y estas presionan al diafragma haciéndolo subir. Otros músculos respiratorios importantes (menos que el diafragma) son los músculos ubicados entre las costillas: intercostales externos que participan en el proceso de inspiración – interno que participan en la expiración. Estos músculos lo que hacen es que tomando como punto de apoyo la columna vertebral los intercostales externos hacen subir las costillas y con esto aumenta la capacidad del complejo tóraco-pulmonar en el sentido lateral y también principalmente en el sentido dorso-ventral, en la espiración tranquila no intervienen los intercostales internos, los intercostales internos participan en la respiración en ejercicio o en la forzada, en la tos estornudos etc. El ciclo respiratorio: La presión intrapleural es la que determina la presión intrapulmonar. Lo que se produce en la inspiración es un aumento de la capacidad del complejo tóraco-pulmonar y eso hace que la presión se haga más negativa aún y llega desde –2.5 a –6 mm de Hg y eso significa que al final existen las condiciones de presión transmural necesarias como para que el pulmón también se expanda y eso genera en el interior del pulmón una presión negativa respecto a la atmosférica eso es momentánea por lo que durante el proceso de espiración la presión se hace negativa pero al principio y al final tenemos un equilibrio con la Presión ATM por que el flujo de aire que se produce disipa la gradiente de presión. En el proceso de espiración tenemos una compresión del espacio intrapleural lo que hace que suba la presión intrapleural y eso va acompañado con un aumento en la presión intrapulmonar y se dan las condiciones de gradiente de presiones para que el aire salga. Estos movimientos llevan a la movilización de volúmenes de aire hay una inspiración de 500 ml de aire y una espiración de los mismos 500 ml El volumen que se inspira o espira en una respiración tranquila se denomina volumen corriente. El espirómetro permite medir volúmenes respiratorios y consiste en un cilindro de doble pared y entre estas se le pone agua y flotando sobre el se le pone una campana invertida metálica y esta está sujeta por una cadenas por un sistema de poleas con un contrapeso de tal manera que el contrapeso va a compensar el peso de la campana. Tenemos que hay un espacio hermético que no está en contacto con el ambiente y que va a contener un cierto volumen de aire que nosotros podemos conocer y vamos a hacer que un individuo con sus narices tapadas pueda respirar desde este espacio cerrado y en este espacio cerrado se pone oxigeno y le pedimos al individuo que haga distinto esfuerzos respiratorios y en el extremo colocamos una pluma de tal manera que cada vez que el individuo inspira va a tomar aire del espacio y por lo tanto la campana va a bajar y por lo tato la pluma va a subir y podemos registrar en una respiración tranquila el volumen corriente que dijimos que eran 500 ml, si el individuo hace un esfuerzo inspiratorio máximo entonces eso crea un volumen sobre el corriente que se llama volumen inspiratorio de reserva y el valor referencial va a ser de 3100ml y se define como aquel volumen de aire que se puede inspirar por sobre el volumen corriente haciendo una inspiración máxima forzada. Por otro lado le podemos pedir al individuo que haga una espiración forzada y se obtiene un volumen que va desde el volumen corriente hasta el máximo que podemos espirar y tiene un valor referencial de 1200 ml y se llama Volumen de reserva espiratorio y se define como aquel volumen más allá del volumen corriente que podemos espirar haciendo un esfuerzo espiratorio máximo. Sin embargo nosotros por más esfuerzos que hagamos para espirar el aire nunca vamos a colapsar los pulmones siempre queda un volumen de aire dentro delos pulmones que se llama volumen residual y su valor es de 1200 ml. Son importantes algunas sumas de volúmenes que se llaman capacidades: *Capacidad vital: Volumen máximo que podemos movilizar, la suma del volumen de reserva inspiratoria más el volumen corriente más el volumen de reserva espiratorio, esta suma forma la capacidad vital, que es 1200+500+3100=4800ml que es la capacidad vital. *Capacidad pulmonar total: Si a lo anterior le sumamos el volumen residual 4800+1200=6000ml 6lt. *Capacidad residual funcional: Es el aire que tenemos en los pulmones cuando respiramos tranquilamente y son 2400ml y lo aumentamos y restamos en 500ml dependiendo. Está cambiando 1/5 del aire y el ambiente alveolar varía muy poco con la _________sanguínea y por lo tanto la presión parcial de los gases en el ambiente alveolar e bastante pareja y es muy importante en el caso del anhídrido carbónico porque el principal sistema tamponeante nuestro es el sistema bicarbonato-anhídrido carbónico y para que este sistema determine un pH de 7.4 se requiere que en la ecuación de Henderson-.Haselbach? halla una determinada concentración de bicarbonato en la sangre y eso en equilibrio con un ambiente que tenga una PP de anhídrido carbónico de 40 mm de Hg y esto es lo que tiene el ambiente alveolar. Si estuviese cambiando todo el tiempo la presión parcial de anhídrido carbónico sería terrible porque tendríamos tremenda variaciones en el pH. *Capacidad inspiratoria: Suma del volumen corriente más el volumen de reserva inspiratorio 500+3100=3600ml. Reflejo de inflación o de Hering Breuer Reflejo de deflación impide el colapso pulmonía Regulación respiratoria Regulada por alteraciones en el PO2, PCO2 y [H+]. Sistemas de control: - Corteza Voluntario - Bulbo Neuronas Espiratorias Neuronas Insipiratorias Las neuronas I autogeneran potenciales de accion, por medio del circuito reverberante para mantener la respiración. Tambien hay presente unas neuronas intermedias inhibitorias que mantienen inhibidas a las inspiratorias mientras actúan las espiratorias (o visceversa). Las neuronas E permanecen inactivas en la respiración tranquila, solo se activan cuando aumenta la ventilación. Regulacion de la Ritmicidad: - Centro Neumotáxico Por debajo de los pedunculos cuadrigéminos inferiores y por sobre la protuberancia, formado principalmente por el núcleo parabraqueal. Si se lesiona el area la respiración se vuelve lenta y aumenta el volumen respiratorio (vía nervio vago). - Centro Apneustico Solo estimula las N.I., y es inhibido por el centro neumotáxico. Quimiorreceptores: Son los cuerpos carotídeos y aorticos, y las celulas bulbares: Regulación del PCO2 (Quimiorreceptor Central) Principalente en los quimiorreeptores bulbares (zonas quimiosensibles), siendo la zona más sensible la que está a la altura del X y XI, erca del centro respiratorio, son areas quimiosensibles en la superfcie ventral. Regulan la [H+] en el líquido cafalorraquideo (LCR). Al entrar el CO2 al LCR a través de la barrera hematoencefálica (solo CO2, ya que H+ es impermeable) donde es hidratado a H2CO3 que disocia liberando H+ el que disminuye el pH, esta disminución de pH es paralela a la PCO2 arterial, así estimula la respiracion. Vías: - Aferente Neuronas que llevan la información hacia el centro respiratorio bulbar. - Eferente Nervio Frénico. Efecto: - NI estimula al diafrgama, musculos intercostales externos - Aumenta la amplitud y frecuencia respiratoria, así aumenta la ventilación alveolar, con el fin de disminuir la Pp CO2. Regulacion de PO2 y [H+] (Quimiorreceptor Periférico) Se produce en los receptores perféricos (corpusculo aortico y carotideo)que regulan los cambios de Pp O2 y H+, estos receptores son irrigados por la misma arteria, con un flujo altísimo (2000 ml de sangre/min por cada 100 gramos de tejido). Las celulas receptoras son las células glómicas (solo el tipo I es sensible), que responden a la hipoxia. Vías Aferentes: - Seno carotídeo Nervio de Herring Glosofaríngeo Bulbo Raquídeo - Cuerpo Aortico Vago Bulbo Raquídeo Su función es de tomar O2 disuelto, ya que la velocidad de la sangre es muy alta. Por lo que, a un nivel menor de 100 mmHg de PO2 aumenta su descarga como respuesta a la hipoxia ( En el centro bulbar se genera el reflejo respiratorio donde: - Aumenta la amplitud - Aumenta la frecuencia Cuyo final es de aumentar la ventilación alveolar y volver a la normalidad. Cortes - Por sobre los tuberculos cuadrigéminos inferiores Respiración sigue. - Por sobre los pedúnculos cerebelosos medios Respiración aumentó la amplitud y disminuyó la frecuencia. - Por debajo de los pedúnculos cerebelosos medios Respiración sigue pero es dispareja, teniendo inspiraciones más amplias en algunos momentos. - Por debajo del bulbo Perdida de capacidad de respuesta mecánica. - Vagotomía bilateral por sobre los tuberculos cuadrigeminos inferiores Respiración de mayor amplitud y menor frecuencia. - Vagotomía bilateral a la altura del centro neumotáxico (Nucleo parabranquial) Produce una inspiración de mayor tiempo (aumenta la amplitud inspiratoria). - Vagotomía bilateral por debajo del pedúnculo cerebeloso medio No hay mucha variación. - Vagotomía bilateral por debajo del grupo dorsal de neuronas respiratorias Nada. Reflejo de Herin-Breuer Reflejo de inflación: Sus recpetores son mecanorreceptores ubicados en el parénquima pulmonar y responden al aumento de la tensión de este, aumentando la descarga vía aferente por el nervio vago hacia el centro espiratorio e inhibe al centro apneustico. Ambas acciones inhiben la inspiración. Reflejo de Deflación: Se manifiestan cuando los pulmones colapsan, los receptores se activan y estimulan al centro apneustico y al centro inspiratorio, y además al activarse el cenro apneustico tambien se activa el centro inspiratorio, esto quiere decir que el centro inspiratorio se activa tanto en forma directa como en forma indirecta y su activación va a inhibior al centro respiratorio.