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Facultad de Ciencias Sección Zoología Vertebrados PHYLUM CHORDATA SUBPHYLUM VERTEBRATA CLASE MAMMALIA BIOLOGÍA ANIMAL AÑO 2001 Alejandra Pacheco María Inés Pérez Diana Szteren 1 DIAGNOSIS DE LA CLASE MAMMALIA Los mamíferos son vertebrados cubiertos de pelo, endotérmicos, que presentan glándulas mamarias para producir leche y sólo tienen el hueso dentario en la mandíbula inferior. CARACTERES ANATÓMICOS PROPIOS de MAMMALIA Cráneo sinápsido Articulación temporo-maxilar en la que el dentario se articula directamente con el escamoso. Presencia de 3 huesecillos en el oído: ESTRIBO (homólogo de la columela de los Reptiles), MARTILLO (homólogo del articular de los Reptiles) y YUNQUE (homólogo del cuadrado de los Reptiles). Oído interno rodeado por el hueso timpánico (homólogo del angular de los Reptiles). Paladar secundario óseo, compuesto por los maxilares, premaxilares y los palatinos. Separa la cavidad bucal de la nasal. Arco aórtico derecho completamente reducido. Diafragma musculoso, que separa la cavidad abdominal de la toráxica. Presencia de glándulas mamarias. cubierta de pelos. dentadura con 2 generaciones de dientes (difiodoncia) y diferentes formas (heterodoncia). desarrollo del pabellón auricular (oreja). OTROS CARACTERES: Cámaras del corazón completamente separadas por un septo. Cerebro muy desarrollado, con notable ampliación de su superficie. unión de los 2 hemisferios cerebrales por la comisura hipocampiana en Marsupiales y la comisura anterior y el cuerpo calloso en los Placentarios,). musculatura facial altamente diferenciada glóbulos rojos sin núcleo. presencia de alantoides y amnios. cuidado activo de las crías y viviparismo ( Monotremas son ovíparos) Gran parte de las peculiaridades más importantes y diagnósticas de los mamíferos, les permitieron aumentar su inteligencia, capacidad sensorial (vista, olfato bien desarrollados; oído: mayor especialización de los vert.), promover la endotermia, aumentar la eficiencia en la reproducción o mejorar la habilidad de procurarse y procesar el alimento (gracias a especializaciones en la dentadura y aparato digestivo). ANATOMÍA Piel, glándulas y anexos de la piel La piel de los mamíferos tiene carácter de órgano con funciones de protección, termorregulación, sensoriales etc. Está formada por 1) epidermis, constituida por céluas muertas derivadas de una capa germinativa, 2) dermis, escasa en células, y 3) hypodermis, rica en células grasas subcutáneas. Los numerosos derivados de la piel están constituidos por la epidermis, pero son alimentados, inervados y soportados por la dermis. La piel contiene numerosas estructuras especializadas (pelo, glándulas) y numerosos tipos de receptores. Componentes de la piel de los mamíferos. Pelo: su principal función es la aislación, pero también oculta al animal. Crece a partir del folículo piloso, una invaginación de la capa germinativa de la epidermis. Está compuesto por queratina y pigmentos (melanina). Los pelos pueden ser flexibles (lana) o rígidos, hasta el punto de constituir cerdas, púas. Los pelos se renuevan individualmente o juntos en una muda. Las pieles apropiadas para peletería suelen tener varios pelos que nacen de la misma raíz, de esa manera atrapan mucho aire, que actúa como aislante. Lámina 2 -B: detalle de la estructura de un pelo. Lámina 2- C: implantación de los pelos en una piel "para peletería" 2 Glándulas sebáceas: también derivan de la epidermis. Producen una secreción aceitosa que lubrica e impermeabiliza pelo y piel. Glándulas apócrinas: su función exacta es desconocida. La secreción en Homo sapiens es inodora, pero las bacterias de la piel la vuelven olorosa. Se cree que las glándulas de olor y de almizcle son glándulas apócrinas modificadas. Glándulas ecrinas (transpiración): su secreción acuosa, que contiene cloro y sodio, mantiene la flexibilidad de la piel, aumenta la tracción y aumenta la sensibilidad de los receptores de presión de la piel. Derivados del tegumento. Las Garras, uñas y pezuñas derivan de la la capa queratinosa de la epidermis. Son acumulaciones de queratina que protegen la falange distal de los dedos. Las garras que se observan en carnívoros, tienen forma de gancho, las uñas, llanas, están en los primates. Las pezuñas son una cápsula córnea sólida que cubre las falanges terminales y se observan en ungulados. Cuernos y astas son característicos de numerosos ungulados, se utilizan para reconocimiento social, despliegue sexual y duelos entre machos, aunque pueden usarse en la defensa. Los cuernos: pueden estar formadas sólo por tejido epidérmico, como en rinoceronte. En este animal, se utilizan para defenderse contra predadores. En los Bovidae, una proyección del hueso frontal, conocida como os cornu, está cubierta por un cuerno permanente de queratina dura. Las astas son un carácter derivado de los Cervidae, que se utilizan en los combates entre los machos en la época de apareamiento. Son óseas, pero se cambian todos los años. Escamas: no derivan de las escamas de los reptiles. En los pangolines, que no poseen pelos, están muy cornificadas. También aparecen en las colas de comadrejas y de los roedores. Glándulas mamarias Se asemejan a las glándulas apocrinas en desarrollo, estructura y modo de secreción. La leche es una solución acuosa de la fosfoproteína caseinato de calcio, lactosa y ácidos grasos. Diferentes tipos de glándulas mamarias se ver en las laminas del apéndice. Esqueleto El hueso es el principal componente del esqueleto de los mamíferos. Se puede formar a partir de un precursor cartilaginoso o directamente a partir del mesénquima. En el esqueleto de los mamíferos se reconoce el cráneo (que contiene al cerebro), el esqueleto axial (columna vertebral) y el esqueleto apendicular (cinturas pectoral y pélvica y las extremidades). Los dasipódidos tienen un caparazón, constituido por un mosaico de centros de osificación dérmicos (osteodermos). En el cráneo, se mantienen (aunque modificadas) las ventanas temporales ya presentes en los antepasados de los mamíferos. En los mamíferos, la articulación cuadrado-articular de los reptiles es sustituida por la articulación dentario-escamoso. El cráneo está dividido en caja craneana y rostro. Los premaxilares llevan los incisivos. Los caninos, premolares y molares están en el maxilar. La abertura nasal única está limitada por los nasales y los premaxilares. En su interior, se observan los huesos turbinales, recubiertos por un epitelio, cuya función es humedecer y calentar el aire que entra a los pulmones, y recuperar agua del aire exhalado. Parte de este epitelio es olfativo. El arco cigomático está constituido por el yugal y una apófisis del escamoso. El foramen infraorbitario es un pequeño orificio en el hueso maxilar, por donde pasa un nervio. El aparato hiodeo, formado por diversos huesecillos, sostiene la lengua En la columna vertebral, se reconocen las secciones cervical, toráxica (la única que lleva costillas), lumbar, sacra y caudal. Los movimientos laterales de la columna se limitan, porque ya no son importantes para la locomoción. El cráneo articula con el atlas mediante dos cóndilos. El esqueleto apendicular también cambia, para permitir que las patas se coloquen bajo el tronco y lo sostengan separado del suelo. La cintura pectoral está constituida por escápula y clavícula, pero los monotremas tienen además interclavícula, coracoides y precoracoides. La cintura pélvica tiene tres huesos: ilion, isquion y pubis. En los Monotremas y Marsupiales, los huesos epipúbicos se extienden hacia delante a partir de los pubis en ambos sexos. 3 Musculatura Comparada con los reptiles, se caracteriza por un mayor desarrollo de los músculos de los miembros (que proporcionan el impulso para la marcha), la presencia de un diafragma muscular, desarrollo de los músculos de la masticación (masetero y temporal), y de los músculos subcutáneos. Como ejemplo de músculos subcutáneos se puede citar los músculos faciales. Los músculos subcutáneos ubicados en mejillas y boca permiten la succión de la leche. Sistema respiratorio Los mamíferos respiran mediante pulmones. La tráquea, por donde penetra el aire, se divide sucesivamente en bronquios, bronquiolos, canales alveolares y alvéolos pulmonares. El intercambio gaseoso ocurre en los alvéolos, envueltos por capilares. El aire entra en los pulmones gracias a los movimientos de la caja torácica y del diafragma. Al inspirar se contrae el diafragma muscular, que es una cúpula muscular que separa al tórax del abdomen, para aumentar el volumen de la cavidad torácica. Sistema Digestivo La alimentación de los mamíferos puede ser herbívora, carnívora, omnívora, insectívora etc. Los mamíferos mastican con sus dientes, es decir, reducen su alimento a pequeños fragmentos, al contrario que los reptiles, que apenas dividen su presa. Dentición : un diente típico está formado por la corona y una raíz o varias, que se insertan en los alvéolos del premaxilar, maxilar o dentario. Se observan tres tejidos: dentina, esmalte (cubre a la dentina en la corona) y cemento (cubre a la dentina en la raíz). Los mamíferos tienen una dentición de leche o decidua, y una permanente (son difiodontos). Los dientes tienen formas diferentes (heterodoncia) según la función que desempeñen: incisivos para cortar, caninos para agarrar o desgarrar, y premolares y molares para aplastar o moler. Los dientes pueden clasificarse según su crecimiento Braquiodontes: se reconocen corona y raíz. Después de formado, no crece más y el desgaste rebaja la corona progresivamente. Hipsodontes: dientes de crecimiento continuo. No se reconoce corona y raíz. según su morfología Bunodonte: cúspides romas, es decir redondeadas, normalmente cuatro. Es la dentición de los mamíferos omnívoros (cerdo). Secodonte: cúspides puntiagudas. El premolar cuarto en la maxila y el molar uno en la mandíbula se adaptan para cortar. Se observa en carnívoros (perro, gato). Selenodonte: las cúspides toman forma de media luna. Se observa en algunos herbívoros (vaca, ciervo, llama). Lofodonte: las cúspides se unen de dos en dos, transversalmente, mediante crestas rectas o un tanto arqueadas. Se observa en herbívoros (caballo, tapir, carpincho). Movimientos masticatorios - Ortal: apertura y cierre de la boca. Cavidad glenoidea y cóndilo mandibular transversales. Musculatura de un carnívoro - Ectental: movimientos laterales (derecha-izquierda). Cavidad glenoidea y cóndilo mandibular redondeados. - Propalinal: movimientos atrás-adelante. Cavidad glenoidea y cóndilo mandibular longitudinales. Lengua: en los mamíferos adquiere su máximo desarrollo, está más diferenciada y posee la musculatura propia más diferenciada entre los vertebrados. Parte posterior muy musculosa, coloca el alimento entre los dientes con la ayuda de los músculos de las mejillas. La parte anterior toma el alimento por lo que puede ser vermiforme en los insectívoros, lamedora en los quirópteros frugívoros etc. La lengua también colabora en el arreglo del pelaje, la succión de la leche, termorregulación por evaporación en el perro. También son típicas papilas linguales. Glándulas salivales bucales desarrolladas al máximo porque la masticación requiere que el alimento se mezcle con abundante saliva. Estómago: presenta epitelio escamoso estratificado no glandular, además de los epitelios de revestimiento presentes en reptiles (cardíaco, gástrico, pilórico). Generalmente es una única cavidad con forma de saco, 4 aunque está dividido en Cetaceos y Sirenios, y en camélidos forma 3 compartimentos y en bovinos, 4. Intestino: dividido en delgado y grueso. El intestino delgado tiene vellosidades asociadas a glándulas tubulares (criptas de Lieberkühn) y tiene el papel más importante en la absorción de grasa, carbohidratos y proteínas. El intestino delgado se divide en 3 segmentos: duodeno, yeyuno e ileon. El intestino grueso, sin vellosidades, reabsorbe agua y electrolitos; se divide en: ciego, colon y recto. Existe cloaca en monotremas, marsupiales, algunos insectívoros y un roedor, pero los otros mamíferos tienen salidas separadas para los sistemas digestivo, reproductor y excretor. Aparato circulatorio Es muy eficaz, permite sostener alta actividad y endotermia, mediante la separación estricta de la circulación pulmonar y la general, la simplificación extrema del sistema del cayado aórtico y la desaparición del sistema portarenal. Corazón: está dividido en 4 cavidades, que funcionan como una bomba doble. Los ventrículos están completamente separados por un septo. Sangre: eritrocitos son células redondas, bicóncavas en forma de disco. Al madurar pierden el núcleo. Esto tendría la función de aumentar la capacidad de transporte de oxígeno. Sistema Nervioso Algunas de las características mas sobresalientes se enumeran a continuación: El encéfalo adquiere características de desarrollo y complejidad anatómica muy grande. El encéfalo está constituido por una región posterior, metencéfalo ( medula oblonga, puente, cerebelo), por delante el mesencéfalo (tectum sensorial y tegmento motor), y el tallo mesencefálico incluye todas las partes de metencefalo , mesencéfalo excepto el cerebelo. La región mas anterior es el prosencéfalo, que está formada por el telencéfalo o cerebro y el diencéfalo, a partir del cual se forma el tálamo. El encéfalo de cada especie refleja las necesidades de procesamiento de información que ese animal requiere en su habitat y según su modo de vida. La parte inferior del mesencéfalo en mamíferos se engrosa constituyendo el puente, el tegmento del puente contiene fibras ascendentes dirigidas hacia el tálamo y zona basal , con fibras descendentes procedentes de las demás áreas del tallo cerebral. El cerebelo, es una prolongación mesencefálica, con dos funciones fundamentales, integración de informaciones relacionadas con vista, tacto, oído , propiocepción con el objetivo del mantenimiento de equilibrio y del tono muscular. La segunda función se relaciona con el ajuste fino de las funciones motoras. Tanto en animales acuáticas como en aquellos que son arborícolas o como en caso de quiropteros con posibilidad de vuelo, esto se verá reflejado en un aumento de tamaño y desarollo de algunas de sus areas modulares. En referencia al diencéfalo podemos destacar, la importancia del hipotálamo y cuerpos mamilares vinculados a información olfativa. Así también otras funciones complejas vinculadas a regulación de temperatura, equilibrio hídrico y otros comportamientos vinculados con los comportamientos de alerta. Pero es especialmente en el desarrollo del telencéfalo donde se hallan los mayores cambios. Se halla constituido por dos grande lóbulos (hemisferios cerebrales), siendo la pared mas externa: cortex o región cortical. y el resto de los tejidos, región subcortical. El tamaño del encéfalo puede variar mucho, sin embargo a partir de Jerison (1973) fueron propuestos índices de encefalización que permiten ver el peso relativo de dicho organo. Varios autores posteriormente han discutido acerca de las limitaciones y la validez de estos índices. ( Pilleri 1989, Baron 1986, Klinowska2001). También se ha considerado importante evaluar el grado de girificación o plegamiento de la neocorteza, existen algunos mamíferos algunos marsupiales y roedores con los hemisferios casi lisos y otros como ocurre en echidnas, cetáceos o primates, con una gran complejidad. En cuanto a las fibras que unen ambos hemisferios ha tenido una cierta constancia en su presencia, desde placentarios, sin embargo en marsupiales no existe cuerpo calloso verdadero sino un haz sustituo, y en cetáceos reciente estudios proponen una regresión del mismo en varias familias. Órganos de los sentidos Visión: El globo ocular generalmente es esférico. El ojo de los mamíferos tiene 3 capas, esclerótica, úvea y 5 retina. La retina, es la capa mas interna fotosensible, constituida por bastones, sensibles a luz de poca intensidad, conos sensibles a colores con iluminación fuerte. Las células fotorreceptoras conectan con celulas horizontales y bipolares. Todos los vertebrados poseen bastones en la retina, no todos poseen conos. Sin embargo la visión de colores aun presenta desafios para su comprensión, algunos primates del nuevo mundo presentan vision tricromatica, otros tiene variantes respecto a eso con una tricromacia que es a la vez diferente de la que aparece en algunos invertebrados. Por otra parte el ojo presenta 3 cámaras, cámara anterior, entre iris y córnea, cámara posterior entre iris y cristalino y cámara vítrea. La camara anterior y posterior contienen humor acuoso, la cámara vítrea , humor vítreo . El medio en que cada animal se encuentre condicionará fuertemente las características de desarrollo sobre este plan básico, así grandes variantes podemos tener por ejemplo en aquello cetáceos que se mueven en aguas turbulentas, quienes presentan una casi total retracción del desarrollo de globo ocular, otras modalidades se presentarán en aquellos animales fosoriales o predominantemente nocturnos. Gusto: La presencia de quimiorreceptores es la base de este sentido. las papilas gustativas suelen estar situadas en la lengua en los mamíferos. Si bien existen en humanos cuatro submodalidades , dulce, agrio, salado,amargo, estan no se perciben necesariamente en otros animales. Por ejemplo, las respuestas a la aplicación de agua dstilada se constató en ciertos animales (felinos, primates, suinos) y no en otros (bovinos, caprinos, roedores). Por otra parte las fibras gustativas "saladas" en diferentes roedores (cricetidos, cobayos), se exitan mas con cloruro de sodio que con cloruro de potasio, y acontece a la inversa en carnívoros. De manera que aquí también existe una complejidad subyacente en el momento de evaluar cuales son los grandes patrones de presentación en mamíferos. Otro elemento muy interesante a destacar consiste en el concepto del aprendizaje de la palatabilidad, que tiene en muchos casos de herbívoros y primates una alta dependencia con el aprendizaje temprano y con los estilos maternales. Olfato: está muy desarrollado en mamíferos. Excepto en primates superiores y cetáceos, todos tienen órgano de Jacobson, una bolsa revestida de espitelio olfativo que se comunica con la cavidad oral. En los mamíferos primitivos, el epitelio olfatorio está entre los huesos turbinales en la cavidad nasal, y en los superiores en los etmoturbinales. Las ballenas y primates lo tienen poco desarrollado y desapareció en delfines y marsopas. Sin embargo en algunas familias de cetáceos la presencia de glandulas anales con liberación de ciertas sustancias de posible importancia sexual llaman la atención sobre el cuidado al intentar comprender este tema. A modo panorámico baste considerar la gran importancia que tienen en numerosas especies de cervídeos, ( quienes poseen hasta 5 o 6 tipos de glandulas diferentes) la comunicación química, o en roedores. También en ungulados puede destacarse el rol en la discriminación de las crias y fijación temprana del olor de crias propias y ajenas, por parte de las madres. Por último una nueva área que comienza ha desarrollarse tiene relación con las sustancias de alarma que varios mamíferos son capaces de generar en presencia de estimulos aversivos y como su liberación condiciona a quien la emite y a los coespecíficos. Oído: Permite una discriminación de frecuencias excepcional, amplia sensibilidad a varias intensidades de sonido y direccionalidad. La oreja (pabellón auditivo externo) y el conducto auditivo externo largo, son propios de los mamíferos. El oído medio es una cámara llena de aire, donde se alojan 3 huesecillos (martilloyunque- estribo). El oido interno formado por aparato vestibular y espacios perilinfaticos circundantes. En los mamíferos la lagena se enrolla para constituir la cóclea. El organo de corti, se halla suspendido en un canal central. Una vez mas la modalidad que cada especie desarrolla como optima para su medio, se refleja en este caso en las frecuencias que pueden ser recepcionadas, y en la particular forma de procesamiento de esa información, por ejemplo diferente en mamíferos marinos que usan de ecolocalización, que es diferente según sean cetáceos o pinn ipedios y aun mas según el tipo de canales acusticos marinos empleados, características de turbidez del agua. O tenemos por otra parte, adptaciones para la recepción de señales en roedores subterráneos, o los cantos de llamada en primates de Sudamérica y de varios ungulados capaces de tener una adecuada propagación en varios km (cervídeos ) Tacto: además de los receptores de la piel, los mamíferos tienen pelos rígidos con receptores en su base (vibrisas). 6 Sistema excretor Los adultos tienen metanefros con un conductor de orina secundario llamado uréter, que sale del conducto de Wolff. Poseen vejiga urinaria. En estado embrionario poseen mesonefros funcional. El riñón es compacto, pero en algunos grupos (Pinnípedos, Cetáceos, Ursidos y bóvidos) está más o menos lobulado. En la zona cortical, se hallan los glomérulos y las porciones enrolladas de los tubos contorneados de los nefrones y en la zona medular están las porciones estiradas de los tubos contorneados que forman el asa de Henle. La unidad básica del riñón es el nefrón: cumple la función de eliminar desechos nitrogenados en forma de urea, y mantener el equilibrio del agua. Aparato Reproductor FEMENINO: Ovarios: constituidos de forma relativamente uniforme, excepto en Monotremas que producen huevos ricos en vitelo (similar a Reptiles). Ambos ovarios son funcionales y la fecundación ocurre en los oviductos. El desarrollo ocurre en el útero y luego permanece en un saco amniótico lleno de líquido. Formas: 1- NO hay vagina y el útero es par y desemboca directamente en el seno urogenital (Monotremas). 2- Útero par y vagina par (Marsupiales). 3- Vagina única en Placentarios. Placenta: se encuentra en todos los Terios. Es un órgano de conexión entre la envoltura embrionaria externa y el útero materno. Sirve para el intercambio de sustancias nutritivas, O 2, de la circulación materna al embrión y sustancias de desecho. Existe una tendencia a reducir las capas de tejido materno. Según el grado de reducción de estas capas, se reconocen varios tipos de placenta: a) Placenta coriovitelina: es el tipo más primitivo. En Marsupiales. Saco vitelino muy agrandado que forma una placenta. El blastocisto simplemente se hunde en una depresión de la mucosa uterina. El contacto se refuerza gracias a que la pared del blastocisto en contacto con el útero, se arruga aumentando la superficie de absorción del embrión. b) Placenta corioalantoidea: en todos los Placentarios. Facilidad de difusión rápida de sustancias entre las 2 circulaciones. El blastocisto primero se adhiere al útero y luego se hunde en el endometrio. Luego crecen las vellosidades coriónicas que profundizan dentro del endometrio al degradar localmente el tejido uterino. El útero se vasculariza mucho en el sitio de implantación. MASCULINO: Testículos oviformes y epidídimos se han desplazado caudalmente en la ontogénesis. En algunos grupos los testículos permanecen en la cavidad abdominal, en otros se sitúan junto a la pared abdominal (ej. Cetáceos), a veces pasan temporalmente a una bolsa cutánea (algunos Insectívoros y Roedores); en algunos esto es permanente (Marsupiales, tapires, rinocerontes, Carnívoros y Pinnípedos). En el interior, los testículos están divididos en muchos lobulillos dentro de los cuales se encuentran los conductos seminíferos, donde se forman los espermatozoides. Asociadas a los conductos de salida o deferentes, hay varias glándulas sexuales: seminales, próstata y glándulas de Cowper. En todos los Mamíferos, existe un pene único que constituye el órgano copulador. Está rodeado por una vaina de piel (prepucio). En los Monotremas y Marsupiales se ubica en el lado ventral interior de la cloaca, mientras que en los Placentarios es externo. (En los Mamíferos acuáticos está adentro de la piel abdominal). A veces existe hueso peneano (= baculum), en la parte anterior, que da rigidez al pene. Difiere bastante entre especies emparentadas, por lo que se usa como carácter sistemático. Existe en Insectivoros, Quirópteros, Roedores, Carnívoros y Pinnípedos. Reproducción El dimorfismo sexual puede estar muy marcado o faltar. Los machos generalmente presentan un aspecto más llamativo (debido a colores, presencia de trompa, astas) o exhiben un comportamiento diferente 7 (ej. chillidos del mono aullador). Celo: se manifiesta mediante modelos de comportamiento y sirve para sincronizar la disposición de los 2 sexos a la reproducción. A menudo la cópula y la fecundación ocurren continuas. Los Placentarios nacen con distintos grados de desarrollo, desde altriciales o nidícolas estrictos (ratones, conejos, Carnívoros) que nacen indefensos y ciegos, hasta precoces o nidífugos extremos (ungulados, ballenas). Reproducción en Monotremas Las hembras tienen 2 oviductos separados, que se fusionan sólo en la base donde se juntan con la uretra desde la vejiga, para formar el seno urogenital. El oviducto se hincha para formar el útero. Los óvulos se fecundan en la porción anterior del oviducto, (el tubo de Falopio) antes de entrar al útero. Los embriones tienen más cantidad de “yema” (por el huevo), pero éstos son más pequeños que los de Reptiles y Aves. Retienen el huevo en el útero por un largo período de tiempo y después de la puesta el embrión eclosiona rápidamente (crías presentan un estado poco desarrollado). La tasa reproductiva es baja: el ornitorrinco incuba 12 días (1 solo huevo) y el cuidado materno se continúa 16 semanas. Los equidnas ponen 1 ó 2 huevos. Reproducción en Marsupiales Los uréteres pasan por la mitad de los ductos reproductivos para llegar a la la base de la vejiga, donde entran, en vez de a la cloaca o seno urogenital - Hembras: los oviductos se fusionan anteriormente al seno urogenital. Tienen 2 vaginas laterales unidas en el medio, desde donde divergen los 2 úteros. La vagina lateral sirve sólo para el pasaje de esperma. El parto es por la vagina media o canal pseudovaginal. - Machos: tanto la orina como el esperma salen por el pene. . Al nacer las crías deben llegar desde la vagina a los pezones. Muchos Marsupiales tienen una bolsa que recubre esa zona. Los embriones permanecen de 8 a 42 días en la madre, 65 días de amamantamiento y la estancia en el marsupio es larga (hasta 250 días!). Las crías nacen como diminutas larvas. Reproducción en Placentarios Los uréteres pasan lateralmente alrededor de los ductos reproductivos para entrar en la vejiga. - En hembras: esto permite que los oviductos se fusionen en la línea media en el seno urogenital. Poseen vagina única y media, algunos con útero bipartido en parte o todo su largo. En Primates y algunos Roedores hay separación de las aberturas urogenitales femeninas en : salida uretral y vaginal. El cuerpo lúteo se mantiene por mayor período que un ciclo estral (= ciclo reproductivo normal de crecimiento, maduración y liberación de un huevo) por hormonas secretadas por la pituitaria y/o placenta. Esto les permite retener el embrión en el útero por un período mayor que un ciclo estral. - En machos: el paso lateral de los uréteres resulta en que los vasos deferentes giren alrededor de los uréteres en su camino del escroto al seno urogenital. El tiempo de gestación esta correlacionado con el tamaño corporal: mayor tamaño, mayor período de gestación. El nacimiento ocurre en estado altamente altrícico (poco desarrollado). Por ello, necesitan anticuerpos y alimento de sus madres. El periódo de lactancia es menor que el de gestación. CLAVE PARA LA DETERMINACIÓN DE LOS ÓRDENES DE MAMÍFEROS AUTÓCTONOS DE URUGUAY 1.A miembros anteriores modificados en forma de aletas………………………….2 1.B miembros anteriores no modificados en aletas…………………………………5 8 2.A miembros posteriores bien desarrollados, dentición heterodonta, caninos prominentes……………………………………………………………..PINNIPEDIA 2.B miembros posteriores ausentes (algunas especies conservan en el interior del cuerpo vestigios de cintura pélvica), dientes ausentes o si están presentes son de tipo homodonto (heterodontos raramente), no presentan caninos prominentes………..3 3. narinas o narina ubicadas dorsalmente en la parte superior de la cabeza, el arco cigomático es muy débil. ……………………………………………………………4 4.A con dos narinas externas, con ballenas, sin dientes, nasales bien desarrollados tapando parte de pasaje nasal, cráneo bastante simétrico …………………...Mysticeti 4.B con una narina externa, con dientes, sin ballenas, nasales muy pequeños no cubren el pasaje nasal................ ………………………………………………..ODONTOCETI 5.A miembros anteriores modificados en alas ……………………….CHIROPTERA 5.B miembros anteriores no modificados en alas…………………………………….6 6.A sin incisivos, sin caninos, molares generalmente ausentes………………………7 6.B con incisivos y/o caninos presentes, molares siempre presentes ………………...8 7. miembro posterior con 2-3 dígitos principales con garras, los molares ausentes o si están presentes no poseen tubos verticales de dentina, cuerpo cubierto de pelo o con una armadura de hueso dérmico en forma de escudos…………………...EDENTATA 8.A con marsupio o pliegue de la piel generalmente presente en el abdomen, mandíbula con proceso angular inflexo, caja craneana pequeña…….MARSUPIALIA 8.B sin marsupio, mandíbula con proceso angular recto o deflexo, caja craneana relativamente grande…………………………………………………………………..9 9.A incisivos 1/1 ó 2/1 ……………………………………………………………….10 9.B incisivos diferentes de 1/1 ó 2/1………………………………………………...11 10.A incisivos 2/1, oreja más larga que cola ……………………….LAGOMORPHA 10.B incisivos 1/1, oreja generalmente más corta que la cola……………RODENTIA 11. dígitos no sindáctilos, con garras o cascos, incisivos superiores ausentes o si están presentes son distintos a caninos, caninos pueden estar presentes o ausentes ………12 12.A plantígrados o digitígrados, dedos con garras, caninos más largos que el resto de dientes o indiferenciados, molares trituberculares, cuadrituberculares, bunodontos o secodontos …………………………………………………………………………...13 12.B digitígrados o ungulígrados, con uñas o cascos, caninos ausentes, molares bunodontos, selenodontos o lofodontes………………………………………….….14 13. arco cigomático y bula auditiva presentes, caninos prominentes, cónicos, largos; molares secodontos o bunodontos…………………………………..…CARNIVORA 14. sin tercer trocánter en el fémur, nasales usualmente no ensanchados posteriormente, patrón de corona de los molares superiores más complejo que el de los molares inferiores……….……………………………………..ARTIODACTILA APÉNDICE 1. Relaciones filogenéticas . 9 2. a Estructura de la piel. b1 Derivados del tegumento (garras, uñas, pezuñas) b2 Derivados del tegumento (astas, cuernos ) 3. Estructura de glándulas mamarias. 4. Vista panorámica-esqueleto. 5. Cráneo 6. Tipos de dentición. 7. Miembro inferiores y miembros posteriores. 8. Sistema nervioso 8ª Cerebros de Didelphys, Equus, Homo. 9 Organos sensoriales. 9ª Visión. 9b Audición 10 Sistema reproductor BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA Bocage, A. 1992. Mamíferos del Uruguay. Intendencia Municipal de Montevideo, Montevideo, 112 pp. Kowalski, K. 1981. Mamíferos. Manual de Teriología. H. Blume Editores, Madrid, x + 532 pp. Pough, F.H;, C. M Janis & J. B. Heiser 1999. Vertebrate Life . Prentice Hall. New Jersey, xv + 733 pp. Redford K. H. & J. F. Eisenberg 1989: Mammals of the Neotropics. vol. 2 The Southern Cone. The University of Chicago Press. Chicago and London. 430 pág. Stevens E. C. & I. D. Hume 1995. 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