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Facultad de Ciencias
Sección Zoología Vertebrados
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA
CLASE MAMMALIA
BIOLOGÍA ANIMAL AÑO 2004
Alejandra Pacheco
María Inés Pérez García
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DIAGNOSIS DE LA CLASE MAMMALIA
Los mamíferos son vertebrados cubiertos de pelo, endotérmicos, que presentan glándulas mamarias para
producir leche y sólo tienen el hueso dentario en la mandíbula inferior.
CARACTERES ANATÓMICOS PROPIOS de MAMMALIA
 Cráneo sinápsido
 Articulación temporo-maxilar en la que el dentario se articula directamente con el escamoso.
 Presencia de 3 huesecillos en el oído: ESTRIBO (homólogo de la columela de los Reptiles),








MARTILLO (homólogo del articular de los Reptiles) y YUNQUE (homólogo del cuadrado de los
Reptiles).
Oído medio rodeado por el hueso timpánico (homólogo del angular de los Reptiles).
Paladar secundario óseo, compuesto por los maxilares, premaxilares y los palatinos. Separa la cavidad
bucal de la nasal.
Arco aórtico derecho completamente reducido.
Diafragma muscular, que separa la cavidad abdominal de la toráxica.
Presencia de glándulas mamarias.
cubierta de pelos.
Dentición tecodonta con 2 generaciones de dientes (difiodoncia) y diferentes formas (heterodoncia).
desarrollo del pabellón auricular (oreja).
OTROS CARACTERES:
 Cámaras del corazón completamente separadas por un septo.
 Cerebro muy desarrollado, con notable ampliación de su superficie.
 unión de los 2 hemisferios cerebrales por la comisura anterior en Marsupiales y el cuerpo calloso en




los Placentarios.
musculatura facial altamente diferenciada
glóbulos rojos sin núcleo.
presencia de alantoides y amnios.
cuidado activo de las crías y viviparismo ( Monotremas son ovíparos)
Gran parte de las peculiaridades más importantes y diagnósticas de los mamíferos, les permitieron aumentar
su inteligencia, capacidad sensorial (vista, olfato bien desarrollados; oído: mayor especialización de los
vert.), promover la endotermia, aumentar la eficiencia en la reproducción o mejorar la habilidad de
procurarse y procesar el alimento (gracias a especializaciones en la dentadura y aparato digestivo).
ANATOMÍA
Piel, glándulas y anexos de la piel
La piel de los mamíferos tiene carácter de órgano con funciones de protección, termorregulación,
sensoriales etc. Está formada por 1) epidermis, constituida por células muertas derivadas de una capa
germinativa, 2) dermis, escasa en células, y 3) hypodermis, rica en células grasas subcutáneas. Los
numerosos derivados de la piel están constituidos por la epidermis, pero son alimentados, inervados y
soportados por la dermis. La piel contiene numerosas estructuras especializadas (pelo, glándulas) y
numerosos tipos de receptores.
Componentes de la piel de los mamíferos.
Pelo: su principal función es la aislación, pero también oculta al animal. Crece a partir del folículo piloso,
una invaginación de la capa germinativa de la epidermis. Está compuesto por queratina y pigmentos
(melanina). Los pelos pueden ser flexibles (lana) o rígidos, hasta el punto de constituir cerdas, púas. Los
pelos se renuevan individualmente o juntos en una muda. Las pieles apropiadas para peletería suelen tener
varios pelos que nacen de la misma raíz, de esa manera atrapan mucho aire, que actúa como aislante.
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Glándulas sebáceas: también derivan de la epidermis. Producen una secreción aceitosa que lubrica e
impermeabiliza pelo y piel.
Glándulas apócrinas: su función exacta es desconocida. La secreción en Homo sapiens es inodora, pero las
bacterias de la piel la vuelven olorosa. Se cree que las glándulas de olor y de almizcle son glándulas
apócrinas modificadas.
Glándulas ecrinas (transpiración): su secreción acuosa, que contiene cloro y sodio, mantiene la flexibilidad
de la piel, aumenta la tracción y aumenta la sensibilidad de los receptores de presión de la piel.
Derivados del tegumento.
Las Garras, uñas y pezuñas derivan de la la capa queratinosa de la epidermis. Son acumulaciones de
queratina que protegen la falange distal de los dedos. Las garras que se observan en carnívoros, tienen
forma de gancho, las uñas, llanas, están en los primates. Las pezuñas son una cápsula córnea sólida que
cubre las falanges terminales y se observan en ungulados.
Cuernos y astas son característicos de numerosos ungulados, se utilizan para reconocimiento social,
despliegue sexual y duelos entre machos, aunque pueden usarse en la defensa. Los cuernos: pueden estar
formadas sólo por tejido epidérmico, como en rinoceronte. En este animal, se utilizan para defenderse
contra predadores. En los Bovidae, una proyección del hueso frontal, conocida como os cornu, está
cubierta por un cuerno permanente de queratina dura. Las astas son un carácter derivado de los Cervidae,
que se utilizan en los combates entre los machos en la época de apareamiento. Son óseas, pero se cambian
todos los años.
Escamas: se derivan de la epidermis. En los pangolines, que no poseen pelos, están muy cornificadas.
También aparecen en las colas de comadrejas y de los roedores.
Hueso dérmico: deriva de la dermis, presente en Xenarthra (mulitas y perezosos fósiles).
Glándulas mamarias
Se asemejan a las glándulas apocrinas en desarrollo, estructura y modo de secreción. La leche es una
solución acuosa de la fosfoproteína caseinato de calcio, lactosa y ácidos grasos. Diferentes tipos de
glándulas mamarias se ven en las láminas del apéndice.
Esqueleto
El hueso es el principal componente del esqueleto de los mamíferos. Se puede formar a partir de
un precursor cartilaginoso o directamente a partir del mesénquima. En el esqueleto de los mamíferos se
reconoce el cráneo (que contiene al cerebro), el esqueleto axial (columna vertebral) y el esqueleto
apendicular (cinturas pectoral y pélvica y las extremidades). Los dasipódidos tienen un caparazón,
constituido por un mosaico de centros de osificación dérmicos (osteodermos).
En el cráneo, se mantienen (aunque modificadas) las ventanas temporales ya presentes en los
antepasados de los mamíferos. En los mamíferos, la articulación cuadrado-articular de los reptiles es
sustituida por la articulación dentario-escamoso.
El cráneo está dividido en caja craneana y rostro. Los premaxilares llevan los incisivos. Los
caninos, premolares y molares están en el maxilar. La abertura nasal única está limitada por los nasales y
los premaxilares. En su interior, se observan los huesos turbinales, recubiertos por un epitelio, cuya función
es humedecer y calentar el aire que entra a los pulmones, y recuperar agua del aire exhalado. Parte de este
epitelio es olfativo.
El arco cigomático está constituido por el yugal y una apófisis del escamoso. El foramen
infraorbitario es un pequeño orificio en el hueso maxilar, por donde pasa un nervio. El aparato hiodeo,
formado por diversos huesecillos, sostiene la lengua
Como en otros amniotas, el centro principal es un pleurocentro. En la columna vertebral, se
reconocen las secciones cervical, toráxica (la única que lleva costillas libres), lumbar, sacra y caudal. Los
movimientos laterales de la columna se limitan, porque ya no son importantes para la locomoción. El
cráneo articula con el atlas mediante dos cóndilos.
El esqueleto apendicular también cambia, para permitir que las patas se coloquen bajo el tronco y
lo sostengan separado del suelo. La cintura pectoral está constituida por escápula y clavícula, pero los
monotremas tienen además interclavícula, coracoides anterior (precoracoides) y coracoides posterior. La
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cintura pélvica tiene tres huesos: ilion, isquion y pubis. En los Monotremas y Marsupiales, los huesos
epipúbicos se extienden hacia delante a partir de los pubis en ambos sexos.
Musculatura
Comparada con los reptiles, se caracteriza por un mayor desarrollo de los músculos de los miembros (que
proporcionan el impulso para la marcha), la presencia de un diafragma muscular, el desarrollo de los
músculos de la masticación (masetero y temporal), y de los músculos subcutáneos. La reducción de la
cintura pectoral da a los músculos el papel principal en la unión del miembro anterior con el esqueleto
axial. Durante la inhalación, la contracción del diafragma y de los músculos intercostales externos
aumentan el volumen de la caja toráxica y el aire penetra en los pulmones. Su relajación y la contracción de
los músculos intercostales internos permite la exhalación durante el ciclo respiratorio.
Todos los músculos de la masticación desplazan la mandíbula hacia arriba, pero su acción no es la misma.
El temporal parte de la pared de la fosa temporal y se inserta en el proceso coronoides de la mandíbula. La
función principal del temporal es cerrar la mandíbula y está muy desarrollado en insectívoros y carnívoros.
Los músculos pterigoideos se sitúan en la superficie medial de la mandíbula. El masetero se extiende desde
el arco cigomático a la superficie lateral de la mandíbula. Facilita los movimientos laterales de la
mandíbula, y es muy fuerte en roedores y ungulados. En roedores, una rama del masetero pasa por el
foramen infraorbitario ensanchado.
Los músculos estriados de la musculatura subcutánea no están unidos al esqueleto. Actúan cuando
el animal se sacude el agua o polvo del pelaje, se quita insectos etc. Los músculos subcutáneos de origen
axial, muy desarrollados en erizos, pangolines y algunos xenarthros, les permiten enrollarse como una
pelota. En los equidnas y en los marsupiales, forman el sphincter marsupii, y en los marsupiales también el
compressor mammae, que inyecta la leche en la boca de la cría que está dentro del marsupio. Los músculos
subcutáneos de la mejillas y la boca son importantes para tomar alimentos e indispensables para succionar
la leche. Los músculos faciales son propios de los mamíferos, incluyen a los que mueven los pabellones
auditivos y a los músculos de la expresión. Estos músculos son un medio de comunicación muy
desarrollado entre los primates.
Sistema respiratorio
Los mamíferos respiran mediante pulmones. La tráquea, por donde penetra el aire, se divide sucesivamente
en bronquios, bronquiolos, canales alveolares y alvéolos pulmonares. El intercambio gaseoso ocurre en los
alvéolos. Estos alvéolos son pequeñas concavidades, revestidas de un epitelio muy fino que contiene una
densa red de capilares. El aire entra en los pulmones gracias a los movimientos de la caja torácica y del
diafragma. Al inspirar se contrae el diafragma muscular, que es una cúpula muscular que separa al tórax del
abdomen, para aumentar el volumen de la cavidad torácica.
Sistema Digestivo
La alimentación de los mamíferos puede ser herbívora, carnívora, omnívora, insectívora etc. Los
mamíferos mastican con sus dientes, es decir, reducen su alimento a pequeños fragmentos, al contrario que
los reptiles, que apenas dividen su presa. La dentición es tecodonta.
Dentición : un diente típico está formado por la corona y una raíz o varias, que se insertan en los alvéolos
del premaxilar, maxilar o dentario. Se observan tres tejidos: dentina, esmalte (cubre a la dentina en la
corona) y cemento (cubre a la dentina en la raíz). Los mamíferos tienen una dentición de leche o decidua, y
una permanente (son difiodontos). Los dientes tienen formas diferentes (heterodoncia) según la función
que desempeñen: incisivos para cortar, caninos para agarrar o desgarrar, y premolares y molares para
aplastar o moler.
Los dientes pueden clasificarse según su crecimiento
Braquiodontes: se reconocen corona y raíz. Después de formado, no crece más y el desgaste rebaja
la corona progresivamente.
Hipsodontes: dientes de crecimiento continuo. No se reconoce corona y raíz.
 según su morfología
Bunodonte: cúspides romas, es decir redondeadas, normalmente cuatro. Es la dentición de los
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mamíferos omnívoros (cerdo).
Secodonte: cúspides puntiagudas. El premolar cuarto en la maxila y el molar uno en la mandíbula
se adaptan para cortar. Se observa en carnívoros (perro, gato).
Selenodonte: las cúspides toman forma de media luna. Se observa en algunos herbívoros (vaca,
ciervo, llama).
Lofodonte: las cúspides se unen de dos en dos, transversalmente, mediante crestas rectas o un tanto
arqueadas. Se observa en herbívoros (caballo, tapir, carpincho).
Movimientos masticatorios
- Ortal: apertura y cierre de la boca. Cavidad glenoidea y cóndilo mandibular transversales. Musculatura de
un carnívoro
- Ectental: movimientos laterales (derecha-izquierda). Cavidad glenoidea y cóndilo mandibular
redondeados.
- Propalinal: movimientos atrás-adelante. Cavidad glenoidea y cóndilo mandibular longitudinales.
Lengua: en los mamíferos adquiere su máximo desarrollo, está más diferenciada y posee la musculatura
propia más diferenciada entre los vertebrados. La parte posterior muy musculosa, coloca el alimento entre
los dientes con la ayuda de los músculos de las mejillas. La parte anterior toma el alimento por lo que puede
ser vermiforme en los insectívoros, lamedora en los quirópteros frugívoros etc. La lengua también colabora
en el arreglo del pelaje, la succión de la leche, termorregulación por evaporación en el perro. También son
típicas papilas linguales.
Glándulas salivales bucales desarrolladas al máximo porque la masticación requiere que el alimento se
mezcle con abundante saliva.
Estómago: presenta epitelio escamoso estratificado no glandular, además de los epitelios de revestimiento
presentes en reptiles (cardíaco, gástrico, pilórico). Generalmente es una única cavidad con forma de saco,
aunque está dividido en Cetaceos y Sirenios. En camélidos forma 3 cámaras y en Ruminantia (vacas,
ciervos), 4.
Intestino: dividido en delgado y grueso. El intestino delgado tiene vellosidades asociadas a glándulas
tubulares (criptas de Lieberkühn) y tiene el papel más importante en la absorción de grasa, carbohidratos y
proteínas. El intestino delgado se divide en 3 segmentos: duodeno, yeyuno e ileon. El intestino grueso, sin
vellosidades, reabsorbe agua y electrolitos; se divide en colon y recto. Entre el intestino delgado y el grueso
puede existir un ciego o cecum. Existe cloaca en monotremas, marsupiales, algunos insectívoros y un
roedor, pero los otros mamíferos tienen salidas separadas para los sistemas digestivo, reproductor y
excretor.
El hígado suele tener vesícula biliar (aunque existen excepciones). El páncreas siempre está presente. En
herbívoros pueden existir bacterias simbiontes en el intestino o el estómago.
Aparato circulatorio
Es muy eficaz, permite sostener alta actividad y endotermia, mediante la separación estricta de la
circulación pulmonar y la general, la simplificación extrema del sistema del cayado aórtico y la
desaparición del sistema portarenal. El arco sistémico (el que lleva sangre al cuerpo) deriva del arco aórtico
izquierdo IV y de la aorta dorsal.
Corazón: está dividido en 4 cavidades, que funcionan como una bomba doble. Los ventrículos están
completamente separados por un septo. La aurícula derecha recibe la sangre no oxigenada del cuerpo y la
pasa al ventrículo derecho que la bombea a los pulmones. Desde los pulmones, la sangre oxigenada pasa a
la aurícula izquierda y luego al ventrículo izquierdo, que la envía a la circulación general.
Sangre: contiene tres tipos de células sanguíneas. Los eritrocitos son células redondas, bicóncavas en forma
de disco. Al madurar pierden el núcleo. Esto tendría la función de aumentar la capacidad de transporte de
oxígeno. Los leucocitos (glóbulos blancos) fagocitan bacterias y cuerpos extraños. Las plaquetas participan
en el proceso de coagulación.
Sistema Nervioso
Algunas de las características más sobresalientes se enumeran a continuación:
El encéfalo adquiere características de desarrollo y complejidad anatómica muy grande. El encéfalo está
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constituido por una región posterior, metencéfalo ( medula oblonga, puente, cerebelo), por delante el
mesencéfalo (tectum sensorial y tegmento motor), y el tallo mesencefálico incluye todas las partes de
metencefalo , mesencéfalo excepto el cerebelo. La región más anterior es el prosencéfalo, que está
formada por el telencéfalo o cerebro y el diencéfalo, a partir del cual se forma el tálamo.
El encéfalo de cada especie refleja las necesidades de procesamiento de información que ese animal
requiere en su habitat y según su modo de vida.
La parte inferior del mesencéfalo en mamíferos se engrosa constituyendo el puente, el tegmento del
puente contiene fibras ascendentes dirigidas hacia el tálamo y zona basal , con fibras descendentes
procedentes de las demás áreas del tallo cerebral.
El cerebelo, es una prolongación mesencefálica, con dos funciones fundamentales, integración de
informaciones relacionadas con vista, tacto, oído , propiocepción con el objetivo del mantenimiento de
equilibrio y del tono muscular. La segunda función se relaciona con el ajuste fino de las funciones
motoras.
Tanto en animales acuáticos como en aquellos que son arborícolas o como en caso de quiropteros con
posibilidad de vuelo, esto se verá reflejado en un aumento de tamaño y desarollo de algunas de sus áreas
modulares.
En referencia al diencéfalo podemos destacar, la importancia del hipotálamo y cuerpos mamilares
vinculados a información olfativa. Así también otras funciones complejas vinculadas a regulación de
temperatura, equilibrio hídrico y otros comportamientos vinculados con los comportamientos de alerta.
Pero es especialmente en el desarrollo del telencéfalo donde se hallan los mayores cambios.
Se halla constituido por dos grandes lóbulos (hemisferios cerebrales), siendo la pared más externa: cortex o
región cortical. y el resto de los tejidos, región subcortical. El tamaño del encéfalo puede variar mucho,
sin embargo a partir de Jerison (1973) fueron propuestos índices de encefalización que permiten ver el
peso relativo de dicho órgano. Varios autores posteriormente han discutido acerca de las limitaciones y la
validez de estos índices ( Pilleri 1989, Baron 1986, Klinowska 2001). También se ha considerado
importante evaluar el grado de girificación o plegamiento de la neocorteza, existen algunos mamíferos
algunos marsupiales y roedores con los hemisferios casi lisos y otros como ocurre en echidnas,
cetáceos o primates, con una gran complejidad.
En cuanto a las fibras que unen ambos hemisferios ha tenido una cierta constancia en su presencia,
desde placentarios, sin embargo en marsupiales no existe cuerpo calloso verdadero sino un haz sustituto, y
en cetáceos, estudios recientes proponen una regresión del mismo en varias familias.
Órganos de los sentidos
Visión: El globo ocular generalmente es esférico. El ojo de los mamíferos tiene 3 capas, esclerótica, úvea y
retina. La retina, es la capa mas interna fotosensible, constituida por bastones, sensibles a luz de poca
intensidad, conos sensibles a colores con iluminación fuerte. Las células fotorreceptoras conectan con
celulas horizontales y bipolares. Todos los vertebrados poseen bastones en la retina, no todos poseen
conos. Sin embargo la visión de colores aun presenta desafios para su comprensión, algunos primates del
nuevo mundo presentan vision tricromática, otros tiene variantes respecto a eso con una tricromacia que
es a la vez diferente de la que aparece en algunos invertebrados.
Por otra parte el ojo presenta 3 cámaras, cámara anterior, entre iris y córnea, cámara posterior entre iris y
cristalino y cámara vítrea. La camara anterior y posterior contienen humor acuoso, la cámara vítrea , humor
vítreo. El medio en que cada animal se encuentre condicionará fuertemente las características de
desarrollo sobre este plan básico, así grandes variantes podemos tener por ejemplo en aquellos cetáceos
que se mueven en aguas turbulentas, quienes presentan una casi total retracción del desarrollo de globo
ocular, otras modalidades se presentarán en aquellos animales fosoriales o predominantemente nocturnos.
Gusto: La presencia de quimiorreceptores es la base de este sentido. las papilas gustativas suelen estar
situadas en la lengua en los mamíferos. Si bien existen en humanos cuatro submodalidades , dulce, agrio,
salado,amargo, éstas no se perciben necesariamente en otros animales. Por ejemplo, la respuesta a la
aplicación de agua destilada se constató en ciertos animales (felinos, primates, suinos) y no en otros
(bovinos, caprinos, roedores). Por otra parte las fibras gustativas "saladas" en diferentes roedores
(cricetidos, cobayos), se excitan más con cloruro de sodio que con cloruro de potasio, y acontece a la
inversa en carnívoros. De manera que aquí también existe una complejidad subyacente en el momento de
evaluar cuales son los grandes patrones de presentación en mamíferos. Otro elemento muy interesante a
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destacar consiste en el concepto del aprendizaje de la palatabilidad, que tiene en muchos casos de
herbívoros y primates una alta dependencia con el aprendizaje temprano y con los estilos maternales.
Olfato: está muy desarrollado en mamíferos. Excepto en primates superiores y cetáceos, todos tienen
órgano de Jacobson, una bolsa revestida de espitelio olfativo que se comunica con la cavidad oral. En los
mamíferos primitivos, el epitelio olfatorio está entre los huesos turbinales en la cavidad nasal, y en los
superiores en los etmoturbinales. Las ballenas y primates lo tienen poco desarrollado y desapareció en
delfines y marsopas. Sin embargo en algunas familias de cetáceos la presencia de glandulas anales con
liberación de ciertas sustancias de posible importancia sexual llaman la atención sobre el cuidado al intentar
comprender este tema. A modo panorámico baste considerar la gran importancia que tienen en numerosas
especies de cervídeos, (quienes poseen hasta 5 o 6 tipos de glándulas diferentes) la comunicación
química, o en roedores. También en ungulados puede destacarse el rol en la discriminación de las crías y
fijación temprana del olor de crias propias y ajenas, por parte de las madres.
Por último una nueva área que comienza a desarrollarse tiene relación con las sustancias de alarma que
varios mamíferos son capaces de generar en presencia de estimulos aversivos y como su liberación
condiciona a quien la emite y a los coespecíficos.
Oído: Permite una discriminación de frecuencias excepcional, amplia sensibilidad a varias intensidades de
sonido y direccionalidad. La oreja (pabellón auditivo externo) y el conducto auditivo externo largo, son
propios de los mamíferos. El oído medio es una cámara llena de aire, donde se alojan 3 huesecillos
(martillo- yunque- estribo). El oido interno está formado por el aparato vestibular y espacios perilinfáticos
circundantes. En los mamíferos la lagena se enrolla para constituir la cóclea. El organo de Corti, se halla
suspendido en un canal central. Una vez más la modalidad que cada especie desarrolla como óptima
para su medio, se refleja en este caso en las frecuencias que pueden ser recibidas, y en la particular forma
de procesamiento de esa información, por ejemplo diferente en mamíferos marinos que usan la
ecolocalización, que es diferente según sean cetáceos o pinn ipedios y aun más según el tipo de
canales acústicos marinos empleados, características de turbidez del agua. O tenemos por otra parte,
adaptaciones para la recepción de señales en roedores subterráneos, o los cantos de llamada en primates
de Sudamérica y de varios ungulados capaces de tener una adecuada propagación en varios km
(cervídeos )
Tacto: además de los receptores de la piel, los mamíferos tienen pelos rígidos con receptores en su base
(vibrisas).
Sistema excretor
Los adultos tienen metanefros con un conductor de orina secundario llamado uréter, que sale del conducto
de Wolff. Poseen vejiga urinaria. En estado embrionario poseen mesonefros funcional.
El riñón es compacto, pero en algunos grupos (Pinnípedos, Cetáceos, Ursidos y bóvidos) está más o menos
lobulado. En la zona cortical, se hallan los glomérulos y las porciones enrolladas de los tubos contorneados
de los nefrones y en la zona medular están las porciones estiradas de los tubos contorneados que forman el
asa de Henle. La unidad básica del riñón es el nefrón: cumple la función de eliminar desechos nitrogenados
en forma de urea, y mantener el equilibrio del agua. Los túbulos contorneados proximales recuperan la
glucosa, aminoácidos, vitamina C, etc. La orina se concentra en el asa de Henle, que está muy alargada en
los mamíferos de zonas desérticas.
Aparato Reproductor
FEMENINO: Ovarios: constituidos de forma relativamente uniforme, excepto en Monotremas que
producen huevos ricos en vitelo (similar a Reptiles). Ambos ovarios son funcionales y la fecundación
ocurre en los oviductos. El desarrollo ocurre en el útero y luego permanece en un saco amniótico lleno de
líquido.
Formas:
1- No hay vagina claramente diferenciada y el útero es par y desemboca directamente en el seno urogenital
(Monotremas).
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2- Útero par y vagina par (Marsupiales).
3- Vagina única en Placentarios.
Placenta: se encuentra en todos los Terios. Es un órgano de conexión entre la envoltura embrionaria
externa y el útero materno. Sirve para el intercambio de sustancias nutritivas, O 2, de la circulación materna
al embrión y sustancias de desecho.
a) Placenta coriovitelina: es el tipo más primitivo. En Marsupiales.
Saco vitelino muy agrandado que forma una placenta. El blastocisto simplemente se hunde en una
depresión de la mucosa uterina. El contacto se refuerza gracias a que la pared del blastocisto en contacto
con el útero, se arruga aumentando la superficie de absorción del embrión.
b) Placenta corioalantoidea: en todos los Placentarios.
Facilidad de difusión rápida de sustancias entre las 2 circulaciones. El blastocisto primero se adhiere al
útero y luego se hunde en el endometrio. Luego crecen las vellosidades coriónicas que profundizan dentro
del endometrio al degradar localmente el tejido uterino. El útero se vasculariza mucho en el sitio de
implantación. Existe una tendencia a reducir las capas de tejido materno. Según el grado de reducción de
estas capas, se reconocen varios tipos de placenta.
MASCULINO: Testículos oviformes y epidídimos se han desplazado caudalmente en la ontogénesis. En
algunos grupos los testículos permanecen en la cavidad abdominal, en otros se sitúan junto a la pared
abdominal (ej. Cetáceos), a veces pasan temporalmente a una bolsa cutánea (algunos Insectívoros y
Roedores); en algunos esto es permanente (Marsupiales, tapires, rinocerontes, Carnívoros y Pinnípedos). En
el interior, los testículos están divididos en muchos lobulillos dentro de los cuales se encuentran los
conductos seminíferos, donde se forman los espermatozoides. Asociadas a los conductos de salida o
deferentes, hay varias glándulas sexuales: seminales, próstata y glándulas de Cowper.
En todos los Mamíferos, existe un pene único que constituye el órgano copulador. Está rodeado
por una vaina de piel (prepucio). En los Monotremas y Marsupiales se ubica en el lado ventral interior de la
cloaca, mientras que en los Placentarios es externo. (En los Mamíferos placentarios acuáticos está adentro
de la piel abdominal).
A veces existe hueso peneano (= baculum), en la parte anterior, que da rigidez al pene. Difiere
bastante entre especies emparentadas, por lo que se usa como carácter sistemático. Existe en Insectivoros,
Quirópteros, Roedores, Carnívoros y Pinnípedos.
Reproducción
El dimorfismo sexual puede estar muy marcado o faltar. Los machos generalmente presentan un
aspecto más llamativo (debido a colores, presencia de trompa, astas) o exhiben un comportamiento
diferente (ej. chillidos del mono aullador).
Celo: se manifiesta mediante modelos de comportamiento y sirve para sincronizar la disposición de los 2
sexos a la reproducción. A menudo la cópula y la fecundación ocurren continuas.
Los Placentarios nacen con distintos grados de desarrollo, desde altriciales o nidícolas estrictos
(ratones, conejos, Carnívoros) que nacen indefensos y ciegos, hasta precoces o nidífugos extremos
(ungulados, ballenas).
Reproducción en Monotremas
Las hembras tienen 2 oviductos separados, que se fusionan sólo en la base donde se juntan con la
uretra desde la vejiga, para formar el seno urogenital. El oviducto se hincha para formar el útero. Los
óvulos se fecundan en la porción anterior del oviducto, (el tubo de Falopio) antes de entrar al útero. Los
embriones tienen más cantidad de “yema” (por el huevo), pero éstos son más pequeños que los de Reptiles
y Aves.
Retienen el huevo en el útero por un largo período de tiempo y después de la puesta el embrión
eclosiona rápidamente (crías presentan un estado poco desarrollado). La tasa reproductiva es baja: el
ornitorrinco incuba 12 días (1 solo huevo) y el cuidado materno se continúa 16 semanas. Los equidnas
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ponen 1 ó 2 huevos.
Reproducción en Marsupiales
Los uréteres pasan por la mitad de los ductos reproductivos para llegar a la base de la vejiga,
donde entran, en vez de a la cloaca o seno urogenital
- Hembras: los oviductos se fusionan anteriormente al seno urogenital. Tienen 2 vaginas laterales unidas en
el medio, desde donde divergen los 2 úteros. La vagina lateral sirve sólo para el pasaje de esperma. El parto
es por la vagina media o canal pseudovaginal.
- Machos: tanto la orina como el esperma salen por el pene.
Al nacer las crías deben llegar desde la vagina a los pezones. Muchos Marsupiales tienen una
bolsa que recubre esa zona. En su lugar puede haber pliegues cutáneos. Los embriones permanecen de 8 a
42 días en la madre, 65 días de amamantamiento y la estancia en el marsupio es larga (hasta 250 días!). Las
crías nacen como diminutas larvas.
Reproducción en Placentarios
Los uréteres pasan lateralmente alrededor de los ductos reproductivos para entrar en la vejiga.
- En hembras: esto permite que los oviductos se fusionen en la línea media en el seno urogenital. Poseen
vagina única y media, algunos con útero bipartido en parte o todo su largo. En Primates y algunos Roedores
hay separación de las aberturas urogenitales femeninas en : salida uretral y vaginal.
El cuerpo lúteo se mantiene por mayor período que un ciclo estral (= ciclo reproductivo normal de
crecimiento, maduración y liberación de un huevo) por hormonas secretadas por la pituitaria y/o placenta.
Esto les permite retener el embrión en el útero por un período mayor que un ciclo estral.
- En machos: el paso lateral de los uréteres resulta en que los vasos deferentes giren alrededor de los
uréteres en su camino del escroto al seno urogenital.
El tiempo de gestación esta correlacionado con el tamaño corporal: mayor tamaño, mayor
período de gestación.
El nacimiento ocurre en estado altamente altrícico (poco desarrollado). Por ello, necesitan
anticuerpos y alimento de sus madres. El periódo de lactancia es menor que el de gestación.
CLAVE PARA LA DETERMINACIÓN DE LOS ÓRDENES DE MAMÍFEROS AUTÓCTONOS
DE URUGUAY
1.A miembros anteriores modificados en forma de aletas………………………….2
1.B miembros anteriores no modificados en aletas…………………………………5
2.A
miembros
posteriores
bien
desarrollados,
dentición
heterodonta,
caninos
prominentes……………………………………………………………..PINNIPEDIA
2.B miembros posteriores ausentes (algunas especies conservan en el interior del cuerpo vestigios de
cintura pélvica), dientes ausentes o si están presentes son de tipo homodonto (heterodontos raramente), no
presentan caninos prominentes………..3
3. narinas o narina ubicadas dorsalmente en la parte superior de la cabeza, el arco cigomático es muy débil.
……………………………………………………………4
4.A con dos narinas externas, con ballenas, sin dientes, nasales bien desarrollados tapando parte de pasaje
nasal, cráneo bastante simétrico …………………...Mysticeti
4.B con una narina externa, con dientes, sin ballenas, nasales muy pequeños no cubren el pasaje
nasal................ ………………………………………………..ODONTOCETI
5.A miembros anteriores modificados en alas ……………………….CHIROPTERA
5.B miembros anteriores no modificados en alas…………………………………….6
9
6.A sin incisivos, sin caninos, molares generalmente ausentes………………………7
6.B con incisivos y/o caninos presentes, molares siempre presentes ………………...8
7. miembro posterior con 2-3 dígitos principales con garras, los molares ausentes o si están presentes no
poseen tubos verticales de dentina, cuerpo cubierto de pelo o con una armadura de hueso dérmico en forma
de escudos…………………...EDENTATA
8.A con marsupio o pliegue de la piel generalmente presente en el abdomen, mandíbula con proceso
angular inflexo, caja craneana pequeña…….MARSUPIALIA
8.B sin marsupio, mandíbula con proceso angular recto o deflexo, caja craneana relativamente
grande…………………………………………………………………..9
9.A incisivos 1/1 ó 2/1 ……………………………………………………………….10
9.B incisivos diferentes de 1/1 ó 2/1………………………………………………...11
10.A incisivos 2/1, oreja más larga que cola ……………………….LAGOMORPHA
10.B incisivos 1/1, oreja generalmente más corta que la cola……………RODENTIA
11. dígitos no sindáctilos, con garras o cascos, incisivos superiores ausentes o si están presentes son
distintos a caninos, caninos pueden estar presentes o ausentes ………12
12.A plantígrados o digitígrados, dedos con garras, caninos más largos que el resto de dientes o
indiferenciados,
molares
trituberculares,
cuadrituberculares,
bunodontos
o
secodontos
…………………………………………………………………………...13
12.B digitígrados o ungulígrados, con uñas o cascos, caninos ausentes, molares bunodontos, selenodontos o
lofodontes………………………………………….….14
13. arco cigomático y bula auditiva presentes, caninos prominentes, cónicos, largos; molares secodontos o
bunodontos…………………………………..…CARNIVORA
14. sin tercer trocánter en el fémur, nasales usualmente no ensanchados posteriormente, patrón de corona de
los
molares
superiores
más
complejo
que
el
de
los
molares
inferiores……….……………………………………..ARTIODACTILA
APÉNDICE
1. Relaciones filogenéticas .
2. a Estructura de la piel.
b1 Derivados del tegumento (garras, uñas, pezuñas).
)
b2 Derivados del tegumento (astas, cuernos
3. Estructura de glándulas mamarias.
4. Vista panorámica-esqueleto.
5. Cráneo
6. Tipos de dentición
7. Miembros inferiores y miembros posteriores.
8. Sistema nervioso
10
8ª Cerebros de Didelphis, Equus, Homo.
9 Organos sensoriales.
9ª Visión.
9b Audición
10 Sistema reproductor en Monotremas, Marsupiales y Placentarios
BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA
Bocage, A. 1992. Mamíferos del Uruguay. Intendencia Municipal de Montevideo, Montevideo, 112 pp.
Kardong, K. V. 1999. Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución. Segunda edición.
McGraw-Hill Interamericana, Madrid, xx + 732 pág.
Kowalski, K. 1981. Mamíferos. Manual de Teriología. H. Blume Editores, Madrid, x + 532 pp.
Pough, F.H;, C. M Janis & J. B. Heiser 1999. Vertebrate Life . Prentice Hall. New Jersey, xv + 733 pp.
Redford K. H. & J. F. Eisenberg 1989: Mammals of the Neotropics. vol. 2 The Southern Cone. The
University of Chicago Press. Chicago and London. 430 pág.
Stevens E. C. & I. D. Hume 1995. Comparative physiology of the vertebrate digestive system second
edition. Cambridge University Press. Cambridge. xvi + 400 pág.
Vaughan, T.A. 1988 Mamíferos.Interamericana, Mc Graw Hill. Mexico. 587 pp.
Ziswiller, V. Zoología Vertebrados. Tomo II Amniotas. Ed. Omega. 413 p.
11