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POLIEMBRIONÍA
Es el fenómeno por el cual se forman en la semilla más de un embrión, independientemente
del origen de los mismos. Los embriones se pueden originar del cigoto, de las sinérgidas, las
antípodas, la nucela o del tegumento. Por lo tanto, pueden ser haploides, diploides o
triploides en distintas combinaciones. Se dice que la poliembrionía es simple cuando en un
mismo saco embrionario se desarrollan varios embriones, y múltiple cuando éstos se forman
en varios sacos embrionarios. En las angiospermas puede ocurrir que el cigoto, luego de la
primera mitosis se divida por clivaje en dos y así se forme un embrión de cada una de las
partes. También puede suceder que la nucela se divida en varias partes, de las que se originan
numerosos sacos embrionarios. A veces, sólo uno de ellos desarrolla completamente. En el
caso de los Citrus, se encuentra un embrión normal de origen sexual y otros que evolucionan
a partir de la nucela del óvulo; por lo que estos últimos son idénticos a la planta madre, y por
su característica de rusticidad son utilizados como patrón de injerto. Otras especies que
presentan casos de poliembrionía son: el mango (Mangifera indica), manzano (Malus
sylvestris) y el falso azafrán (Carthamus tinctorius).
Son numerosas las especies citadas en las cuales se ha encontrado embriones dobles, como
por ejemplo en: alfalfa (Medicago sativa) dos embriones diploides (2n), uno del cigoto, el
otro de la nucela; papa (Solanum tuberosum) y lino (Linum usitatissimum) dos embriones, un
embrión diploide del cigoto (2n) y uno haploide (n) de una sinérgida; trigo (Triticum
aestivum), dos embriones en el mismo saco, un embrión de la oósfera (n) y otro de la
sinérgida fecundada (2n); espárrago (Asparagus officinalis ) dos embriones diploides por
clivaje del proembrión.
Generalmente, los clones derivados de repetidas multiplicaciones vegetativas tienden a
deteriorarse; sin embargo es posible restablecer el vigor mediante el cultivo de embriones
nucelares. Así, en los Citrus, se obtienen plántulas uniformes y libres de virus, muy buscadas
por los horticultores por su buen sistema radical. Además, las plántulas haploides se usan
para explotar la homocigosis (induciendo la duplicación de cromosomas) y son una
herramienta útil en el mejoramiento. Es así como las técnicas de cultivo de tejidos se han
utilizado ampliamente para la inducción de la poliembrionía a partir de tejidos somáticos y
reproductivos.
Las causas por las cuales se dan los fenómenos de poliembrionía y apomixis son genéticas.
Se considera que las especies apomícticas son activamente más evolucionadas porque tienen
posibilidades de cambio y por lo tanto de adaptación.
2.3.4. MORFOLOGÍA, ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA SEMILLA
El ciclo vital de las plantas abarca en su fase de reproducción sexual la formación de estructuras
que contiene un pequeño embrión. Este embrión se origina del crecimiento, por división celular de
la ovocélula, la cual es fertilizada por el núcleo espermático del polen. El embrión, envuelto en el
tegumento derivado del óvulo, es la unidad de dispersión, conservación y reproducción de la
especia; se denomina semilla.
2.3.4.1.
MORFOLOGIA
DE
LA
SEMILLA
Los elementos básicos de la estructura de una semilla son: tegumentos, embrión y tejido de
reserva, los cuales constituyen el esporofito joven parcialmente desarrollado. En las semillas de
algunas plantas el tejido nuclear persiste y puede originar el perispermo.
Luego de la fertilización del óvulo, crecen los llamados arilos que se desarrollan sobre la superficie
de las semillas de ciertas plantas. Cuando el crecimiento ocurre sobre el funículo (Acacia) origina
los llamados estrofiolos y cuando ocurre alrededor del micrópilo se llaman carúnculas (Ricinus).
Los arilos son formas de adaptación que facilitan la dispersión de las semillas.
2.3.4.2. PARTES DE LA SEMILLA
2.3.4.2.1.
Epispermo
El epispermo es una cubierta seminal; en algunas semillas está constituido por dos partes: la testa
o cubierta seminal externa, que puede ser considerada pétrea, coriáceas, membranosa o carnosa.
En la testa se puede reconocer: el hilo o cicatriz que señala el punto de intersección de la semilla
al funículo, a través de él el agua penetra con facilidad; el micrópilo u orificio por el cual penetra el
tubo polínico al rudimento seminal; el rafe, sutura que se origina del contacto estrecho del
rudimento seminal anátropo con el funículo. Las excrecencias de la testa son: el arilo que se
origina en el hilo y la curúncula, estructura de consistencia esponjosa y de origen micropilar.
2.3.4.2.2. Endopleura
La endopleura es la cubierta seminal interna, es delgada y generalmente blanquecina.
Los tegumentos, testas o cubiertas protectoras delimitan la semilla. Están constituidos por una o varias hileras de
células originadas de integumentos ovulares y a veces por pericarpio que se origina a partir de las paredes del
ovario.
Hay grandes diferencias histológicas en la estructura de la testa de las diferentes plantas. El tipo
más simple se encuentra en las semillas de la Orchideaceae, donde la cubierta consiste de una
sola capa de células elongadas, las cuales se originan del intergumento externo. Hay un espacio
de aire presente entre la cubierta membranosa y el embrión indiferenciado. Las semillas de ciertos
géneros de leguminosas están cubiertas por una cutícula gruesa.
Las funciones de la cubierta externa de las semillas son:






Mantener unidas las partes internas de la semilla.
Proteger las partes internas contra el choque y la abrasión.
Servir como barrera contra la entrada de microorganismos a la semilla.
Regular la velocidad de rehidratación de la semilla.
Normalizar el intercambio gaseoso.
Inhibir la germinación, causando dormancia.
En resumen, las funciones son de protección, regulación y de limitación.
2.3.4.2.3.
Eje
embrionario
El embrión o eje embrionario tiene función reproductiva, siendo capaz de iniciar divisiones celulares y
crecer. Es la parte vital de la semilla. Es un eje porque inicia el crecimiento en dos direcciones con el fin de
originar la raíz y el vástago. El eje embrionario es generalmente pequeño, en comparación con otras
partes
de
la
semilla.
El embrión es la planta en miniatura. Está constituido por radícula, plúmula, uno o dos cotiledones,
hipocólito y epicótilo.
2.3.4.2.4.
Tejido
de
reserva
A partir del tejido de reserva se obtiene las sustancias orgánicas que son fuente de energía para la
elaboración de nuevas paredes celulares, citoplasma y núcleos, desde que se inicia la germinación hasta
que la planta se torna autotrófica, es decir es capaz de sintetizar materia orgánica mediante el proceso de
fotosíntesis.
Las reservas de la semilla pueden localizarse en los cotiledones, en el endospermo o en el perispermo. Los
cotiledones se originan del zigoto y hacen parte del embrión. En muchas especie el embrión se desarrolla
absorbiendo todo el endospermo y acumulando sustancias de reserva en los cotiledones; en estos casos,
los cotiledones se presentan voluminosos y las semillas se llaman exalbuminosas.
El núcleo del endosperma primario se forma por la fusión de un esperma con dos núcleos polares o con un
núcleo secundario y se inicia un proceso continuo de divisiones que culmina con la formación del
endospermo. En muchas especies, en los primeros estados de desarrollo del endospermo se forman
numerosos núcleos libres y posteriormente se originan las paredes. En otras, las divisiones nucleares son
seguidas inmediatamente por divisiones celulares completas.
El endospermo nutre al embrión durante su desarrollo y puede ser completamente absorbido. Las semillas
maduras que poseen endospermo se llaman albuminosas (Figura 1(a) y 1(b)).
Figura
1.
(a)
Semilla
(b)
Semilla
(Tomado de Orozco et al, 1990)
Tipos
con
sin
de
endospermo
endospermo
semilla.
(Higuerilla).
(Fríjol)
En la mayoría de las semillas albuminosas el embrión es pequeño en relación con el endospermo.
El perisperma se desarrolla a partir de la célula, cuando ésta es totalmente absorbida durante la
formación del embrión. El perisperma es un tejido comúnmente encontrado como tejido de
reserva en las Chenopodiaceas; estas semillas se llaman perispérmicas.
Las principales sustancias de reserva almacenadas son carbohidratos, lípidos y proteínas. Cuando
el almidón es la principal sustancia de reserva, las semillas se llaman amiláceas, cuando
almacenan lípidos se denominan oleaginosas y cuando las reservas son proteínas las semillas son
protéicas. Las principales proteínas de reserva están en el gluten y en los granos de aleurona. Los
granos de aleurona están compuestos por una masa amorfa de proteínas, algunos encierran
cristaloides y cuerpos esféricos.
EFECTOS DE LOS HERBICIDAS PLANTAS ESTERILES
Cuanto más joven es la planta, más susceptible es a los pesticidas sintéticos.
El daño era mayor cuando la planta entraba en contacto con los compuestos químicos a las dos semanas de brotar.
La reproducción de la patata se ve afectada incluso por dosis muy bajas de herbicidas… con consecuencias
desastrosas para la economía, con una baja productividad de tubérculos.
Si bien muchas plantas no mueren por estos herbicidas, era de suponer que les
afectarían de algún modo. Un ejemplo claro es el efecto del eucaliptol que desprende
el eucalipto: tiene un alto poder antigerminante, además de anular la flora bacteriana y
fúngica del suelo, convirtiéndolo en estéril. ¿Resultado? Que no crece ni un miserable
hierbajo debajo de estos árboles. Así que… ¿por qué iban a ser los resultados diferentes
al emplear herbicidas sintéticos?
EFECTOS DEL HERBICIDA PENDIMETHALIN SOBRE GERMINACION Y PLANTULAS DE
SORGO GRANIFERO (Sorghum bicolor (L.) Moench)
Humberto A. Rodríguez, Landi Toro** y Lis. M. Arteaga de Rodríguez***
* FONAIAP, Estación Experimental Portuguesa (Araure). apdo. 102. Acarigua, Portuguesa. Venezuela.
** Instituto Universitario Tecnológico de Yaracuy. Venezuela.
*** Universidad Centrooccidental Lisandro Alvarado, Escuela de Agronomía. Apdo. 400. Barquisimeto.
Venezuela.
RESUMEN
En la Estación Experimental Portuguesa (FONAIAPAraure) se condujeron tres experimentos para
evaluar el efecto fitotóxico del herbicida Pendimethalin (N (1 etil propil) 3,4 dimetil 2,6
dinitrobencenamina) sobre semillas y plántulas de sorgo granífero 'Savanna 5'. Semillas previamente
tratadas con diferentes soluciones durante 24 horas y sembradas en bandejas contentivas de suelo
esterilizado en autoclave, mostraron reducciones en el porcentaje de germinación en comparación
con el testigo (8S,0%) a partir de la concentración 1 ppm (73,2%) hasta la inhibición total de la
germinación (0,0%) en 10 000 ppm. Las concentraciones menores de I ppm no originaron ningún
daño en la germinación. Los tratamientos preemergentes y postemergentes (1 250 g i.a/ha) aplicados
a los 0, 3, 6, 9, 12 y 15 días después de sembradas las semillas (DDS) y evaluados a los 22 DDS,
causaron diferentes niveles de daños. El efecto fue más acentuado en los tratamientos 0 y 3 DDS
donde se observó reducciones en el porcentaje de germinación (30,0%), altura de plántulas (78,1% y
65,2%) y longitud de la hoja superior (97,8% y 91,3%, respectivamente). Además ocurrió en ambas
aplicaciones el 100% y 21,7% plantas muertas, respectivamente. Los daños fueron insignificantes en
las plantas que se trataron a los 15 DDS. La aplicación postemergente de 1 980 g i.a/ha a plántulas
de 12 DDS manifestaron mayor efecto fitotóxico en comparación con los otros tratamientos (990, I
320 y 1 650 g i.a/ha).
Palabras claves: fitotoxicidad; herbicida; sorgo granífero.
INTRODUCCION
En la explotación del sorgo granífero (Sorghum bicolor (L.) Moench) las malezas constituyen un
grave problema puesto que compiten con el cultivo por nutrimentos y agua, además de contribuir al
desarrollo de algunas enfermedades y poblaciones de insectos nocivos. Para impedir la proliferación
y persistencia de estas especies silvestres indeseables, la agricultura moderna recurre a los
herbicidas, cuya utilización generalmente resulta eficaz y económica. Sin embargo, las aplicaciones
inoportunas y dosis inapropiadas de estos compuestos químicos, lejos de alcanzar el control
requerido, pueden originar efectos fitotóxicos al cultivo y, a su vez, reducir los rendimientos de la
cosecha.
La sensibilidad del sorgo granífero a ciertos herbicidas se manifiesta por diversos síntomas que
incluyen retardo e inhibición de la germinación, poco desarrollo de las raíces, enanismo tallos
quebradizos, esterilidad, etc. (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8), los cuales están asociados entre otros factores a la
edad de la planta en el momento del tratamiento.
Investigaciones previas señalan que el 2,4D afecta al cultivo en cualquier etapa de su crecimiento,
siendo menos severa en plantas entre 10 y 25 cm de altura (7), mientras que Pendimethalin y
Atrazina son fuertemente fitotóxicos en aplicaciones preemergentes y en los primeros días de edad
de las plantas (2, 3, 5, 7, 8).
El objetivo de esta investigación fue determinar el efecto fitotóxico del herbicida
Pendimethalin sobre la germinación y plántulas de sorgo granífero.
MATERIALES Y METODOS
El trabajo se condujo en la Estación Experimental Portuguesa (FONAIAP-Araure) bajo condiciones
de laboratorio (28°31°C), con el herbicida Pendimethalin (N(1 etil propil), 3,4 dimetil 2,6
dinitrobencenamina) y el híbrido de sorgo granífero 'Savanna 5'. La investigación consistió
básicamente en tres diferentes experimentos:
1. Nueve lotes de semillas, de 100 g coda uno, se sumergieron individualmente durante 24 horas en
diferentes concentraciones de Pendimethalin (0,0001; 0,001; 0,01; 0,1; 10; 100; 1 000 y 10 000
ppm), luego se lavaron tres veces con agua destilada. Previo al secamiento al aire, se sembraron 200
semillas por coda tratamiento en bandejas de germinación con suelo esterilizado en autoclave; como
testigo se utilizaron semillas tratadas únicamente con agua destilada. Durante 10 días se observó la
germinación y desarrollo de plántulas.
2. Se establecieron siete tratamientos, incluyendo el testigo; los tratamientos con herbicidas
estuvieron constituídos por una aspersión acuosa de Pendimethalin (1 250 g i a./ha) efectuada a los 0,
3, 6, 9, 12 y 15 días después de la siembra (DDS). Para ello, se prepararon 28 bandejas (30 cm x 50 x
10 cm) con suelo esterilizado en autoclave y en coda bandeja se sembraron 25 semillas por cada
tratamiento con cuatro (4) repeticiones. Las aspersiones se realizaron con un asperjador manual a
razón de 1 500 litros de agua/ha. Posteriormente, a los 22 DDS, se determinó la altura de las
plántulas, longitud de la lámina de la hoja superior y la mortalidad ocurrida. Igualmente se observó
el porcentaje de germinación en los tratamientos preemergentes (0 y 3 DDS).
3. Plántulas de 12 días de edad DDS, establecidas siguiendo el procedimiento del
experimento anterior, se asperjaron una vez con 900, 1 320, 1 650 y 1 980 g i.a./ha de
Pendimethalin. A los 19 DDS se midió la altura de las plántulas que no recibieron ningún
tratamiento químico . Todos los datos obtenidos se sometieron a análisis estadístico.
RESULTADOS
En el Cuadro 1 se presentan los porcentajes de germinación de sorgo obtenidos de semillas
previamente sumergidas en diferentes concentraciones de Pendimethalin durante 24 horas. Los
resultados indican que este herbicida ejerce un efecto nocivo sobre la viabilidad de las mismas,
observándose notables disminuciones en la germinación en la medida que se incrementa la
concentración del ingrediente active.
Este efecto se detecta a partir del tratamiento 1 ppm (73,2%), al compararlo con el testigo (85%)
hasta la inhibición total de la germinación (0,0%) en la concentración de 10 000 ppm. Con excepción
de este último tratamiento, donde no hubo germinación, las plántulas emergidas manifestaron
anormalidades morfológicas, particularmente acortamiento y engrosamiento de la raíz. También se
evidenció la presencia de áreas necróticas y disminución en la abundancia de raicillas. Estos últimos
síntomas exhibidos se acentuaron en las concentraciones más altos.
CUADRO 1. Influencia del herbicida Pendimethalin sobre la germinación de semillas de sorgo granífero
'Savanna5' tratada con diferentes concentraciones (ppm) durante 24 horas.
Concentración
Pendimethalin
Germinación
(ppm)
(%)
Reducción
germinación
(%)
Testigo
85,0
a (1)
--
83,2
a
84,3a
82,1a
83,0a
73,2b
50,4c
30,2d
25,1d
0,0e
0,0001
0,001
0,01
0,1
1
10
100
1 000
10 000
1,8
0,7
2,9
2,0
13,9
40,7
64,5
70,5
100,0
Porcentajes promedios señalados con la misma letra son estadísticamente iguales (Prueba de Rango
Múltiple de DUNCAN. P < 0,05).
En el Cuadro 2 se muestra el efecto de los tratamientos preemergentes y postemergentes del
Pendimethalin (1 250 g i.a/ha) aplicados a 0, 3, 6, 9, 12 y 15 días después de la siembra (DDS). Las
observaciones permiten señalar que este compuesto ejerce un efecto inhibitorio sobre el crecimiento
y desarrollo de las plántulas en las aplicaciones efectuadas en los inicios del cultivo. Los mayores
daños ocurrieron en los tratamientos O DDS (aplicación realizada al momento de la siembra) y 3
DDS. Para O DDS las plántulas manifestaron 78,1% y 98,8% de reducción o inhibición de altura y
longitud de la lámina de la hoja superior, respectivamente, además de originar la muerte total
(100,0%) de las plantas establecidas (22 DDS);mientras que para el tratamiento 3 DDS se obtuvo
valores de 65,2%, 91,3% y 21,7% en el mismo orden de las variables medidas. Igualmente, para
ambos tratamientos la germinación se redujo en un 30,0%. A partir de las aspersiones efectuadas a
los 6 DDS, el efecto fitotóxico empieza a disminuir, sin dejar de ser grave, hasta la mínima expresión
a los 15 DDS, donde se presentan reducciones de 4,8% y 2,2% de la altura de las plántulas y longitud
de la hoja superior, respectivamente.
El porcentaje de reducción de la altura de las plántulas así como la longitud de la hoja superior
causada por las diferentes dosis de Pendimethalin, aplicadas a los 12 DDS, se resumen en el Cuadro
3. Todas las dosis probadas originaron retardos en el crecimiento y longitud de la hoja de las plantas,
observándose mayor efecto to fitotóxico (37,2%y 35,9%, respectivamente) en la dosis 1 980 i.a/ha ó
6 1/ha del producto comercial.
CUADRO 2. Efecto de la época de aplicación de Pendimethalin (1 250 g la/ha) sobre el sorgo granífero
'Savanna5'.
Porcentaje (%)
Mom
ento
Aplic
ación
(DD
S) (1)
Gemi
nació
n
0
30,0
3
30,0
6
0,0
Alt
ura
Plá
ntul
as
78,1
a (3)
65,2
b
43,1
a
Redu
cción
(2)
Long
itud
Hoja
supe
rior
97,8
a
91,3
a
59,3
b
Porce
ntaje
mort
alida
d (22
DDS)
100,0
21,7
0,0
9
0,0
12
0,0
15
0,0
24,0
d
17,5
d
4,8
e
35,5
c
26,8
c
2,2 d
0,0
0,0
0,0
(1) DDS = días después de siembra.
(2) Valor promedio expresado en porcentaje de reducción con respecto al testigo,
determinado a los 22 días después de siembra.
(3) Valores con las mismas letras son estadísticamente iguales (Prueba de Rango Múltiple de
DUNCAN(P < 0,05).
CUADRO 3. Efecto de diferentes dosis de Pendimethalin sobre plántulas de sorgo granífero 'Savanna5'.
Dosis
Pendimethalin
(g i a/ha) (1)
990
1 320
1 650
1 980
Porcentaje
(%)
Altura
Plántulas
29,5 a (3)
30,3 a
31,0 ab
37,2 b
Reducción
(2)Longitud
Hoja
superior
25,3 a (3)
28,0 a
30,3 ab
35,9 b
(1) Tratamiento efectuado a los 12 días después de siembra. (2) Valor estimado a los 22 días
después de siembra.
(3) Valores señalados con la misma letra son estadísticamente iguales (Prueba de Rango
Múltiple de DUNCAN, P < 0,05).
DISCUSION
Como puede apreciarse en los resultados de estos experimentos, el herbicida Pendimethalin afecta la
germinación y desarrollo de las plántulas de sorgo. La acción fitotóxica de este compuesto se detectó
en las aplicaciones preemergentes y postemergentes antes que las plantas desarrollen 34 hojas
verdaderas, lo cual coinciden con los resultados de otras investigaciones (2, 3, 4, 5, 6) donde se
señala la alto sensibilidad del sorgo granífero a las aspersiones de Pendimethalin en los primeros días
del cultivo.
El efecto se observó con gran severidad sobre la germinación de la semilla (Cuadros 1 y 2),
ocasionando reducciones significativas en el porcentaje de germinación desde la concentración de 1
ppm (13,9%), además de observarse un crecimiento anormal de la raíz a partir de la concentración
0,001 ppm originado por la actividad inhibitoria que ejerce el ingrediente active sobre la división
celular (4).
La manifestación fitotóxica expresada por la reducción del crecimiento, desarrollo y muerte de
plántulas (Cuadro 2) revela que el cultivo no resiste ni las aplicaciones preemergentes ni postsiembra
(3 DDS) como lo señala PURNAHAUSER y KISS (ó) y BRECKE (3). Ambos tratamientos (0 DDS
y 3 DDS), además de reducir la germinación en un 30,0%, produjeron posteriormente la muerte de
las plántulas establecidas en un 100,0% y 21,7%, respectivamente.
Aunque no ocasionaron la muerte de plántulas, las aplicaciones efectuadas entre 6 y 12 DDS sí
ejercieron reducciones en el crecimiento de la plántala y longitud de la hoja superior, así como
engrosamiento del tallo, necrosis de la raíz, enrrollamiento y quemado de las hojas; los síntomas
fueron mínimos en el tratamiento 15 DDS. Igualmente, hubo mayor daños en la medida que se
incrementa la dosis del producto en el período susceptible (Cuadro 3).
En conclusión, es válido reafirmar que debido a la relación inversa entre fitotoxicidad por
Pendimethalin y la edad de la planta de sorgo, la utilización de este compuesto para combatir algunas
malezas gramíneas (1, 2, 3, 4) puede ser exitosa únicamente cuando el cultivo haya desarrollado 34
hojas verdaderas o mayor de 15 días de edad. En esta fase los daños son mínimos y, por ende, existe
mayor posibilidad de recuperación.
Pero los embriones obtenidos en el laboratorio son frágiles y muy pequeños, siendo incapaces de soportar
las condiciones medioambientales y las técnicas de manejo a las que tendrían que someterse para su
desarrollo. Por esto es necesario proteger su viabilidad, de manera que se han ideado dos métodos de
producción de semillas:
Una diferencia importante es que, mientras el embrión cigótico se nutre del tejido materno, el somático
recibe sus nutrientes directamente de un medio de cultivo. Por lo tanto las sustancias de reserva del embrión
somático presentan diferencias bioquímicas en relación con el endosperma de una semilla natural. Además,
las estructuras que rodean al embrión cigótico le proveen de protección y controlan el intercambio gaseoso,
mientras que el somático debe ser encapsulado para facilitar su manipulación y almacenamiento, y por tanto
deben ser incorporados nutrientes, reguladores de crecimiento y fungicidas.
Las anomalías cromosómicas que ocurren después de la fecundación tienen una elevada probabilidad de
originar individuos con un mosaico cromosómico. La falta de separación de cromosomas puede ocurrir en
cualquiera de las divisiones mitóticas, por ejemplo durante la segmentación. Es improbable que la anomalía
ocurra en todas las células embrionarias o blastómeros. Si afecta a algunas de ellas, pueden originarse tres
líneas celulares distintas: las normales, las trisómicas y las monosómicas. En muchos casos estas no son
capaces de sobrevivir, por lo que el embrión resulta ser un mosaico conformado por células normales y
trisómicas.
Las quimeras son embriones resultantes de la fusión de dos embriones de constitución cromosómica distinta.
Experimentalmente se ha logrado la fusión de blastocistos de mamíferos. Estos embriones logran
desarrollarse normalmente, aunque si uno de los componentes es XX y el otro XY se presentan cuadros de
intersexualidad.
En los terneros normales la identificación cromosómica de las hembras es 60XX y de los machos 60 XY.
Pero en algunas hembras, llamadas freemartin se encuentra una mezcla de 60XX en algunas células y
60XY en otras. Estos casos se han observado en hembras mellizas de un macho cuando se han fusionado sus
circulaciones placentarias. También se supone que, en caso de gestación única, ocurrió fusión de embriones
tempranos. Este tipo de quimeras se han observado también en cerdos, cabras y ovejas.
Las causas de anomalías cromosómicas son varias:


Se ha establecido una correlación entre la edad de la madre en el momento de la concepción y la
aparición de algunas anomalías cromosómicas. En el caso de la especie humana se han observado
trisomías de los pares autosómicos 13 y 18 y de los cromosomas sexuales en gametas o embriones de
individuos mayores de 40 años.
La irradiación del organismo es otra causal de anomalías cromosómicas. Experimentalmente, se han
irradiado células in vitro durante la etapa G1 del ciclo y las mismas han desarrollado anomalías al
llegar a la fase M, es decir, cuando se dividen. Se supone que estas anomalías reflejan alteraciones
físico-químicas en los cromosomas, que impedirían su separación normal durante la mitosis.


Las sustancias químicas que interfieren en la síntesis de ADN y alteran su estructura producen
también anomalías cromosómicas.
Los virus son capaces de provocar rupturas de cromosomas.
En cuanto a las causas ambientales de malformaciones congénitas, se indicó anteriormente que las
mutaciones pueden producirse espontáneamente o bien ser inducidas. En este último caso, los agentes que
provocan mutaciones se denominan mutágenos y se clasifican en:






A) Agentes de tipo físico, como las radiaciones alfa, beta, gamma, X, ultravioleta, etc. Los cuales
producen rupturas o lesiones cromosómicas.
B) Agentes de tipo químico, como algunas sustancias del humo del cigarrillo, drogas y componentes
vegetales.
C) Agentes de tipo biológico, como ciertos virus que afectan al material genético de la célula a la que
parasitan.
D) Agentes nutricionales y metabólicos.
E) Reacciones de autoinmunidad.
F) Factores asociados a la edad materna.
Entre los agentes teratogénicos ambientales, las radiaciones ionizantes se clasifican en dos categorías.


1) Las ondas electromagnéticas (radiaciones gamma y rayos X)
2) Las corpusculares (radiaciones alfa, los neutrones y las radiaciones beta).
Se las denomina ionizantes porque, al actuar sobre la materia, producen impactos en los átomos que la
constituyen, expulsando de los mismos protones o electrones, alterando así el balance de cargas que
normalmente mantiene a los átomos en un estado de neutralidad eléctrica. Cuando una radiación altera
alguno de los átomos que constituyen una molécula proteica, determina su ionización y la molécula se
vuelve extraña para la célula. Los efectos nocivos dependen de la cantidad de radiación recibida. Si es baja,
probablemente afectará a pocas proteínas y la célula pondrá en acción mecanismos reparadores, siendo el
daño reversible. Existe así un "umbral" que deberá ser sobrepasado para que el daño sea irreversible. Otro
tipo de molécula para cuya alteración no existe un umbral es el ácido desoxirribonucleico (ADN). Si el
impacto de la radiación provoca la ruptura en un cierto lugar de la molécula, esta puede, en ciertos casos,
repararse completamente. Pero esa reparación puede producirse de manera errónea. Por ejemplo, que las dos
hélices se unan entre sí de manera cruzada, alterándose el código genético, lo que implicará una alteración
en la proteína codificada por ese segmento. Toda alteración en el código lleva a la aparición de genes
anormales.
La tríada clásica de las anomalías por radiación en los animales domésticos incluye:



1- retardo del crecimiento intra o extrauterino.
2- muerte embrionaria, fetal o neonatal.
3- malformaciones congénitas. El sistema nervioso central es la estructura más afectada en los
mamíferos.
Entre los agentes teratogénicos ambientales, los agentes químicos constituyen el grupo de teratógenos
potenciales más amplios, tanto como agentes terapéuticos como ambientales. En general, las dosis
terapéuticas no ocasionan alteraciones. La exposición a sustancias tóxicas como el selenio, la toxina
tetánica, las sulfonamidas (antibióticos), producen aumento de anomalías congénitas. Existen vegetales que,
al ser consumidos por hembras gestantes, producen anomalías. Por ejemplo el Veratrum californicum
produce malformaciones craneales y cerebrales. En bovinos se han observado crías nacidas con
deformidades de la columna vertebral y de las articulaciones del carpo y del tarso como consecuencia del
consumo de cicuta (Conium maculatum) por sus madres entre los días 55 y 75 de gestación.
Entre los agentes teratogénicos ambientales, los infecciosos conocidos como virus son los más importantes.
Los virus pueden afectar a las células de dos maneras distintas. Por una parte, pueden proliferar dentro de las
células produciendo su ulterior ruptura y, por otra, incorporar su información genética, determinando la
síntesis intracelular de proteínas que conducen a una alteración del metabolismo. Un requisito para que los
embriones resulten afectados por los virus es que en la madre se produzca una "viremia", es decir una
generalización de la infección por virus. Existen casos donde los virus no provocan alteraciones en la madre
y, sin embargo, afectan gravemente al embrión. La determinación del origen viral de una alteración en los
embriones puede hacerse únicamente mediante aislamiento del virus de los tejidos embrionarios o por medio
de estudios serológicos. Otro tipo de infecciones son las parasitarias. El caso más conocido es el de la
toxoplasmosis. Este parásito ocasiona, al afectar a mujeres embarazadas, casos de retardo mental.
Entre los factores teratogénicos ambientales, los nutricionales y endocrinos son importantes. La nutrición
materna tiene un señalado efecto sobre el desarrollo prenatal. La carencia de vitamina A (avitaminosis A),
genera labio leporino, defectos oculares, cardiovasculares, urinarios y genitales en cerdo, ratas y conejos. La
hipervitaminosis A, produce malformaciones en hamster, conejo, cobayo, rata, ratón y cerdo. La deficiencia
de vitamina D ocasiona alteraciones esqueléticas y anormalidades dentarias. La carencia de yodo en la dieta
causa "cretinismo". La glándula tiroides comienza a acumular yodo hacia mediados de la gestación. Ese
mineral llega al embrión a través de la placenta y, si su concentración es baja en la sangre materna por
carencia nutricional, también será deficiente en el embrión. Esto ocasiona carencia de producción de
hormonas tiroideas que determinan retardo mental y enanismo.
Muchas alteraciones en el desarrollo se encuadran dentro de las denominadas "malformaciones de causa
multifactorial". Esta denominación indica que no es un único gen o un cromosoma alterados los
responsables de su aparición, sino la acción conjunta de varios genes diferentes sobre los que actúan factores
ambientales desencadenantes.
El embrión y la semilla
La semilla
La semilla deriva del óvulo fecundado y, a su madurez, contiene el embrión y las
sustancias de reserva (ver fecundación en plantas), rodeadas por una pared denominada
tegumento seminal o episperma. Este tegumento posee dos capas llamadas testa
(la más externa) y tegmen (la capa interna) que son derivadas de las capas que
componen el tegumento de óvulo (primina y secundina). La testa, derivada de la primina
es casi siempre dura y resistente, y el tegmen, derivado de la secundina, es mucho más
delgado.
La función del tegumento es proteger al embrión y las sustancias de reserva, pudiendo
experimentar a veces algunas modificaciones que facilitan la dispersión de la semilla,
como por ejemplo formaciones aladas, presencia de pelos, etc.
¿Dónde acumulan las semillas sus sustancias de reserva?
El endosperma, tejido cuya función es acumular las reservas seminales (sustancias
nutritivas para el embrión), se origina por la fusión de los núcleos polares del óvulo con
una de las gametas masculinas. Puede persistir en la semilla madura o ser absorbido
pronto por el embrión en crecimiento, acumulando este último las sustancias de reserva.
En el caso de acumularse las reservas en el endosperma o albumen, las semillas se
llaman endospermadas o albuminadas. Si lo hacen en el embrión, por lo común en
los cotiledones, se denominan exendospermadas o exalbuminadas.
Las formas, tamaños y colores de las semillas de distintas especies son sumamente
variables, teniendo esto un valor sistemático en la clasificación de las plantas. Algunas
semillas, como las de las orquídeas y amapolas, pesan apenas fracción de miligramos,
mientras que las de algunas palmeras llegan a pesar varios kilogramos.
El embrión
Después de la fecundación (ver reproducción en plantas), la cigota se divide
mitóticamente para generar el embrión, que está contenido en la semilla junto con la
sustancia de reserva o endosperma.
En el embrión pueden reconocerse diferentes estructuras, algunas de las cuales van a
dar lugar a las distintas partes de la planta adulta. Así, podemos encontrar la plúmula o
gémula que producirá las primeras hojas; la radícula, que formará la raíz primaria y el
talluelo que dará origen al tallo de la plántula. Por otro lado, el embrión posee uno o
varios apéndices laterales llamados cotiledones, que son hojas modificadas. Estas
estructuras están relacionadas con la nutrición del embrión dentro de la semilla y, en
algunos casos, tienen la función de realizar fotosíntesis para alimentar a la planta una
vez que germina hasta que las primeras hojas puedan sostener su desarrollo. La unión
entre el embrión y los cotiledones se da por el nudo cotiledonal.
Los embriones y las semillas de monocotiledóneas y dicotiledóneas presentan algunas
diferencias fundamentales. Veamos...
Embrión y semilla de DICOTILEDÓNEA:
Cuando se examina una semilla de poroto por su borde cóncavo pueden notarse: el
hilio, la micrópila y el rafe. El hilio es una cicatriz, señal del sitio donde se insertó un
pequeño tallo (el funículo) que mantuvo a la semilla unida al fruto. La micrópila es un
pequeño orificio, por encima del hilio, por donde penetra el oxígeno cuando respira y los
líquidos cuando absorbe agua para germinar. Muy cerca de esta depresión puntiforme
aparecerá la radícula en el momento de la germinación. El rafe es un reborde que
resulta de la soldadura del funículo con el cuerpo del óvulo. Por él corre el hacecillo que
nutre a la semilla cuando la misma se halla en formación.
Si retiramos el tegumento
seminal, podemos ver dos
estructuras de gran tamaño:
los
cotiledones.
Si
los
separamos podremos observar
por encima del nudo a la
plúmula que está protegiendo
al
meristema
apical
(estructura que dará origen a
las demás hojas y al tallo que
se desarrolla por encima de
ellas).
También
puede
apreciarse, en el extremo
opuesto, a la radícula y, en el
medio,
al
talluelo,
que
generará el tallo por debajo de
las primeras hojas.
Las
dicotiledóneas
poseen
semillas
exalbuminadas
o
exendospermadas, ya que el
embrión
acumula
las
sustancias de reserva en sus
cotiledones. Este es uno de los
motivos por el cual éstos se
encuentran tan desarrollados.
En este caso, el endosperma
como tal deja de existir.
Embrión y semilla de MONOCOTILEDÓNEA:
El embrión de las monocotiledóneas presenta características distintas con respecto a lo
visto anteriormente. En primer lugar el embrión se presenta ocupando el tercio inferior
de la semilla y se encuentra rodeado por una sustancia harinosa: el endosperma. La
presencia de la sustancia de reserva en el endosperma indica que estas semillas son
albuminadas o endospermadas. De todas formas, al observar al embrión puede
distinguirse un pequeño cotiledón, que se halla adosado al endosperma, unido al talluelo
por el nudo cotiledonal.
¿Si no acumula las sustancias de
reserva para qué sirve el cotiledón?
El cotiledón de las monocotiledóneas
produce enzimas que ayudan a solubilizar
las sustancias de reserva para que puedan
ser aprovechadas por el embrión.
Otra diferencia con el embrión de las
dicotiledóneas,
es
la
presencia
de
estructuras de protección para la radícula
y la plúmula.
La radícula o raíz embrionaria está
protegida por una estructura a modo de
capuchón llamada coleorriza, que se
desgarra durante la germinación. La
plúmula también se halla protegida por
otra envoltura, el coleóptile, formado por
parte del cotiledón y que protege a las
primeras hojas en su ascenso hacia la
superficie.
ATENCIÓN !!!
En el trabajo práctico vamos a trabajar con poroto (dicotiledónea) y maíz
(monocotiledónea), pero debemos tener en cuenta que el grano de maíz no es una
semilla propiamente dicha sino un fruto cuya pared, muy delgada, está adherida al
tegumento de la semilla (fruto cariopse). Este grano está formado por: la semilla, la
delgada pared del fruto, el endosperma y un pequeño embrión.