Download primer documento clasificación de los seres vivos
Document related concepts
Transcript
NOMBRE DEL ALUMNO: NÚMERO DE LISTA: GRADO Y GRUPO: CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS CONTENIDO Clasificación biológica 1 Primeros sistemas o 1.1 Época clásica y medieval o 1.2 Renacimiento o 1.3 Primeros metodístas 2 Sistemas modernos o 2.1 Linneano 3 Categorías taxonómicas o 3.1 Evolucionario 4 Autoridades (cita de autor) 5 Identificador único global (nomenclatura) Reino Animalia 1 Características generales 2 Funciones esenciales 3 Filos del reino animal 4 Origen y documentación fósil 5 Filogenia Reino Monera 1 Historia 2 Uso habitual 3 Características 4 Clasificación Reino Plantae 1 ¿Qué es una planta? 2 Principales características 3 Origen y evolución o 3.1 Surgimiento o 3.2 Plantas terrestres o 3.3 De la espora a la flor 4 Plantas verdes o Viridiplantae 5 Sistemas de tejidos de las plantas 6 Sistemática de plantas 7 Evolución de los sistemas de clasificación y de los reinos 8 Visión polimórfica de Plantae 9 Caracteres diferenciales de las plantas 10 Crecimiento de las angiospermas o 10.1 Diferencias entre monocotiledóneas y dicotiledóneas 11 Órganos de las plantas superiores 12 El ADN de las plantas 13 Reglas para nombrar las plantas Reino Protista 1 Clasificación 2 Galería 3 El nombre Protoctista Reino Fungi 1 Etimología 2 Características 3 Morfología o 3.1 Estructuras microscópicas 4 Diversidad 5 Reproducción 6 Orden de caracteres para la identificación en hongos o 6.1 Clasificación clásica de los hongos o 6.2 Clasificación actual del reino de los hongos 7 Importancia económica o 7.1 Hongos ornamentales o 7.2 Hongos alimenticios o 7.3 Hongos enteógenos (alucinógenos) o 7.4 Hongos medicinales o 7.5 Hongos contaminantes o 7.6 Hongos venenosos 8 Los hongos como parásitos 9 Micocultura REFERENCIAS BIBLIOGRAFÍA Clasificación biológica La clasificación biológica o clasificación científica en biología, es un método en el cuál los biólogos agrupan y categorizan las especies de organismos (sean especies extintas o vivas) y a sus diferentes conjuntos (taxones). La clasificación biológica es una forma de taxonomía científica que se distingue de la taxonomía popular, que carece de base científica. La moderna clasificación biológica nació con los trabajos de Carlos Linneo (1753), quien agrupó a las especies de acuerdo a sus características físicas compartidas y normalizó su denominación. Esta clasificación ha sido revisada para ajustarla a la idea darwiniana del antepasado común. Los análisis moleculares de ADN, que usan como datos secuencias de ADN, están conduciendo la mayoría de las más recientes revisiones por éste camino. La clasificación biológica pertenece a la ciencia de la biología sistemática. La clasificación científica es una de las tareas de la biología sistemática, y, más en particular, de la taxonomía biológica, que no sólo admite una jerarquización de características y funciones (taxonomía), sino que también permite establecer un esquema de parentescos, similitudes y relaciones (sistemática) entre los diferentes organismos. La utilidad principal de la clasificación es que en un nivel científico haya un consenso general y casi universal para establecer un orden esquemático sobre la enorme diversidad de los organismos. Primeros sistemas Época clásica y medieval Los actuales sistemas de clasificación de las formas de vida descienden del pensamiento presentado por el filósofo griego Aristóteles, quién publicó en sus trabajos metafísicos y lógicos la primera clasificación conocida y que se cree es anterior a cualquier otra existente. Ésta es la matriz moderna que acuñó palabras como sustancia, especie y género, términos conservados y redefinidos por Carlos Linneo.1 Aristóteles también estudió a los animales y los clasificó de acuerdo a su método de reproducción, cosa que luego hizo Linneo con las plantas. La clasificación animal de Aristóteles fue abandonada tan pronto como el nuevo conocimiento adicional se superpuso, y fue olvidada. La clasificación filosófica es en general como sigue.2 La substancia primaria es la existencia individual; por ejemplo, Pedro, Pablo, etc. La substancia secundaria es el predicado que acompaña a la substancia primera, o que lo especifica a una categoría, por ejemplo Pedro es un hombre. La propiedad o característica ser hombre es la substancia segunda de la substancia primera que es la existencia de Pedro. La característica no debe estar solamente en lo individual; por ejemplo, ser hábil con la gramática. La habilidad en gramática en su mayor parte está fuera de Peter y, por tanto, no es una característica suya. Similarmente, la humanidad no está en Peter; sin embargo, el es un hombre. Las especies son la substancia secundaria pues son más referidas a la propiedad que a la individualidad. La principiar característica que puede hallarse en Pedro es que Pedro es un hombre. Se ha creado una identidad: "hombre", que es igual para todos los individuos que lo son y sólo para aquellos individuos. Los miembros de una especie difieren sólo en número pero son todos del mismo tipo. El género es una substancia secundaria menos característica y más general que la especie. Por ejemplo, el hombre es un animal. No todos los animales son hombres. Es menester que un género está formado por especies. No existe límite en el número de géneros aristotélicos que se pueden encontrar que contengan especies. Aristóteles no estructuró los géneros en clases, filos, etc., tal y como sí hizo Linneo en su clasificación. La substancia secundaria que distinguen unas especies de otras dentro de un género es la diferencia específica. Un hombre puede ser comprehendido entonces como la suma de sus diferencias específicas (la "differentiae" de biología) en categorías cada vez menos generales. Esta suma es la definición; por ejemplo, un hombre es una substancia animada, sensata y racional. La definición más característica contiene la especie, y la más general el género: el hombre es una animal racional. La definición está entonces basada en el problema de la unidad: las especies son solo si todavía tienen muchas differentiae. Por encima de los géneros están las categorías. Son diez: una de substancia y nueve de "accidentes", universales que deben estar "en" una substancia. Las substancias existen por sí mismas; los accidentes están solo en ellas: cantidad, calidad, etc. No existe la categoría más alta, "ser", debido al siguiente problema, que no fue resuelto hasta la Edad Media por Tomás de Aquino: una diferencia específica no es característica de su género. Si un hombre es un animal racional, entonces la racionalidad no es una propiedad de los animales. La substancia, por tanto, no es un tipo de "ser" porque no tiene diferencias específicas, que no podrían ser no-ser. El problema del ser ocupó la atención de la escolástica durante la Edad Media. La solución de Santo Tomás, calificó la analogía del ser, estableciendo el campo de la ontología, que recibió la mayor parte de la publicidad y dibujando la línea entre la filosofía y la ciencia experimental. The latter rose in the Renaissance from practical technique. Linnaeus, a classical scholar, combined the two on the threshold of the neo-classicist revival now called the Siglo de las Luces. Renacimiento El profesor suizo Conrad von Gesner (1516-1565) hizo una aportación importante. El trabajo de Gesner fue una crítica compilación sobre las formas de vida conocidas hasta su época. La llegada al nuevo mundo produjo un gran número de nuevas plantas y animales que necesitaban una descripción y una clasificación. Los viejos sistemas tenían dificultades para estudiar y localizar todas esas nuevas especies y a menudo las mismas plantas y animales tenían diferentes nombres simplemente porque había descritas demasiadas especies como para estar al tanto. Se necesitaba un nuevo sistema que pudiera agrupar a éstos nuevos especímenes junto a los ya conocidos; el sistema binominal fue desarrollado en base a la morfología de los grupos con características similares. A finales del siglo XVI y comienzos del XVII, comenzó un estudio minucioso de los animales, el cual, comenzando por los tipos conocidos, creció gradualmente hasta formar un cuerpo de conocimiento suficiente como para establecer unas bases anatómicas de clasificación. Los modernos avances en la clasificación de seres vivos deben su deuda a las investigaciones en anatomía médica, de manos de anatomistas tal como Fabricius (1537–1619), Petrus Severinus (1580–1656), William Harvey (1578–1657), y Edward Tyson (1649–1708), así como a los progresos en entomología y los primeros microscopios que posibilitaron los trabajos y avances Marcello Malpighi (1628–1694), Jan Swammerdam (1637–1680), y Robert Hooke (1635–1702). Lord Monboddo (1714–1799) fue uno de los primeros pensadores abstractos cuyos trabajos ilustraron el conocimiento entre especies relacionadas que fueron preludio de la teoría de la evolución. Los sucesivos desarrollos en la historia de la entomología pueden seguirse en el sitio web3 haciendo click en los sucesivos trabajos ordenados cronológicamente. Primeros metodístas A finales del siglo XV, algunos autores llegaron a preocuparse por el llamado methodus (método). Por método los autores se refieren a la organización de minerales, plantas y animales acordes a los principios de la división lógica. El término metodistas fue acuñado por Carlos Linneo en su Bibliotheca botanica para denotar a los autores preocupados por los principios de la clasificación (en contraste con los llamados coleccionistas que se centraban primordialmente en la descripción de las plantas poniendo poca o nula atención a su clasificación en géneros, etc). Los primeros metodistas importantes fueron el filósofo, físico y botánico italiano Andrea Caesalpino, el naturalista inglés John Ray, el físico y botánico alemán Augustus Quirinus Rivinus, y el físico, botánico y viajero Joseph Pitton de Tournefort. Andrea Caesalpino (1519–1603) en su De plantis libri XVI (1583) propuso la primera organización metódica de plantas. En las bases de su estructura, con respecto al tronco y la fructificación, él dividió las plantas en cincuenta "grandes géneros". John Ray (1627–1705) fue un naturalista inglés que publicó un importante trabajo sobre plantas, animales y teología natural. El enfoque escogido en la clasificación de las plantas en su De historia plantarum fue un importante paso hacia la taxonomía moderna. Ray rechazó el sistema de división dicotómica por el cual las especies eran clasificadas de acuerdo a un preconcebido sistema del tipo uno/otro, y en vez de ello clasificó las plantas de acuerdo a similitudes y diferencias procedentes de su observación. Tanto Caesalpino como Ray usaron los nombres tradicionales de las plantas y, de este modo, los nombres de las plantas no reflejaban su posición taxonómica (por ejemplo, aunque sabiendo que la manzana y el melocotón pertenezcan a diferentes "grades géneros" del methodus de John Ray, ambos conservaron sus nombres tradicionales, Malus and Malus Persica respectivamente). Un importante paso fue dado por Rivinus and Pitton de Tournefort quienes hicieron del género un rango distinto en la jerarquía taxonómica e introdujo la práctica de nombrar a las plantas de acuerdo a su género. Augustus Quirinus Rivinus (1652–1723), en su clasificación de plantas basado en las características de sus flores, introdujo la categoría de orden (correspondientes al "gran género" de John Ray y Andrea Caesalpino). Él fue el primero en abolir la antigua división de las plantas en hierba y árbol e insistió en el método más certero de división en base a solamente las partes de su fructificación. Rivinus usó extensivamente claves dicotómicas para definir tanto a los órdenes cómo a los géneros. Su método de nombramiento de plantas y especies se parece al de Joseph Pitton de Tournefort. Los nombres de todas las plantas pertenecientes al mismo género deben empezar con la misma palabra (nombre genérico). Cada género contiene varias especies y todas con el mismo y único nombre genérico, mientras que el segundo nombre de la especie era uno elegido conforme a sus diferencias específicas (differentia specifica). Joseph Pitton de Tournefort (1656–1708) introdujo una jerarquía aún más sofisticada de clases, secciones, géneros y especies. Él fue el primero en usar consistentemente la composición uniforme de los nombres de las especies consistentes en un nombre genérico y una frase diagnóstico differentia specifica. A diferencia de Rivinus, él usó differentiae con todas las especies de géneros politípicos. Sistemas modernos Linneano Dos años después de la muerte de John Ray, nació Carolus Linnaeus (1707–1778). Su gran trabajo, el Systema Naturae (primera ed. 1735), produjo 11 ediciones más durante su vida. En su trabajo, la naturaleza fue dividida en tres reinos: mineral, vegetal y animal. Linneo usó cinco rangos: clase, orden, género, especie y variedad. Propuso la clasificación jerárquica de las especies, también la fórmula binominal, consistente en el uso de dos palabras para asignar un nombre único para cada especie: la primera es el nombre del género y la segunda es el epíteto específico; de esta forma, la combinación de ambas designa a la especie como si ésta tuviera "nombre y apellido". Los taxones (grupos de la clasificación) están sujetos a una permanente revisión para mejorar la consistencia con el principio de la descendencia común, que desde Charles Darwin es la base del agrupamiento. La sistemática molecular, que utiliza análisis de ADN genómico, ha conducido a muchas modificaciones recientes y lo seguirá haciendo. Un ejemplo de la renovación de la clasificación lo tenemos en el nivel más básico. Robert Whittaker venía reconociendo la existencia de cinco reinos, uno procariótico (Monera), y cuatro eucarióticos (Protista, Fungi, Animalia y Plantae). Ahora se distinguen dos dominios, Prokaryota, estructurado en dos reinos, Bacteria y Archaea; y Eukarya, dividido éste a su vez en los cuatro reinos arriba enumerados. Filogenéticamente hablando, cabe aclarar que el primero en separarse del árbol evolutivo fue el reino Bacteria, quedando más cercanos filogenéticamente Archaea con Eukarya. Linneo abandonó los largos nombres descriptivos de clases y órdenes y nombre binominales genéricos (p.e. Bursa pastoris) todavía usados por sus predecesores inmediatos (Rivinus y Pitton de Tournefort) y los sustituyó por nombres atómicos, dando géneros junto a detallados diagnósticos (caracteres naturales) y reduciendo la numerosa variedad de especies, salvando a la botánica del caos de las nuevas formas producidas por los horticultores. Linnaeus es mejor conocido por su introducción a su todavía usado método de formulación del nombre científico de cada especie. Antes de Linnaeus, eran usados largos nombres con muchas palabras (compuestos por un nombre genérico y una differentia specifica), pero aunque todos esos nombres daban una descripción de las especies, no eran rígidos. En su Philosophia Botanica (1751) Linnaeus puso mucho empeño en mejorar la composición y reducir el tamaño de tan largos nombres para abolir una innecesaria retórica, introduciendo unos nuevos términos descriptivos y definiendo sus significados con una precisión sin precedentes. A finales de la década de 1740 Linnaeus llegó a usar un sistema paralelo de nomenclatura de nomina trivialia. Nomen triviale, un nombre vanal, fue un único -o doble- epíteto colocado al margen de la siguiente página del pluri-sustantivado nombre "científicos". La única norma aplicada por Linnaeus era que dicho nombre trivial fuera corto, único para un género dado, y que no sería cambiado. Linnaeus aplicó consistentemente su nomina trivialia para las especies de plantas en su Species Plantarum (primera edición, 1753) y en las especies animales en la décima edición de su Systema Naturae (1758). Para ser consistente en su uso de dichos epítetis, Linnaeus separó la nomenclatura de la taxonomía. A pesar de que el uso paralelo del nomina trivialia y el pluri-nombre descriptivo continuaron hasta bien entrado el siglo dieciocho, fue gradualmente replazado por el uso de nombres propios cortos combinados con el nombre genérico y el nombre trivial de la especie. En el siglo XIX fue codificado en las primeras Reglas y Leyes de Nomenclatura, en la primera edición de Species Plantarum y en la décima de Systema Naturae donde se forjaron las bases de la Nomenclatura Biológica y Zoológica respectivamente. Esta convención para nombrar especies es llamada nomenclatura binominal. Hoy, la nomenclatura es regulada por los códigos de nomenclatura que permiten dar nombres divididos en categorías taxonómicas. Categorías taxonómicas Existen 8 categorías taxonómicas principales: dominio, reino, filo, clase, orden, familia, género y especie. Evolucionario Mientras que la clasificación Linneana facilita la identificación, es generalmente aceptado que la clasificación debe reflejar el principio darwiniano del antecesor común. Desde 1960 la tendencia llamada taxonomía cladista (o simplemente cladística o cladismo) fue emergiendo, creando taxones en un árbol filogenético. Si un taxón incluye a todos los descendentes (y únicamente a ellos) de una forma ancestral, es llamado taxón monofilético, en oposición a la parafilética, que no incluye a todos los descendientes. Cualquier otro grupo es llamado polifilético. Un nuevo código formal de nomenclatura, el PhyloCode, que fue renombrado como "Código internacional de nomenclatura filogenética" (ICPN), está actualmente bajo desarrollo, organizado mediante clados. Las categorías lineanas serán opcionales en PhyloCode, que pretende coexistir con los actuales códigos basándose en categorías. Los dominios son unas agrupaciones biológicas relativamente modernas. El sistema de tres dominios fue inventado en 1990, pero no fue generalmente aceptado hasta tiempo después. Ahora, la mayoría de los biólogos aceptan este sistema de dominios, pero ahora una importante minoría usa un método de cinco reinos. La principal característica del sistema de tres dominios es la separación de Archaea y Bacteria, anteriormente agrupada en el único reino Bacteria (reino también llamado a veces Monera). Consecuentemente, el sistema de tres dominios es conceptualizado como Archaea, Bacteria, y Eukaryota.4 Una pequeña minoría de científicos añaden Archaea como un sexto reino, pero este método no goza de popularidad. Thomas Cavalier-Smith, quién ha trabajo extensivamente en la clasificación del reino protista, ha propuesto recientemente el clado Neomura, que agrupa juntos a Archaea y Eukarya, que serían descendientes de Bacteria, más precisamente de Actinobacteria. Linneo 17355 2 reinos (no tratados) Haeckel Chatton Copeland Whittaker 18666 19377 19568 19699 3 reinos 2 imperios 4 reinos 5 reinos Prokaryota Monera Monera Protista Protista Vegetabilia Plantae Animalia Animalia Eukaryota Protista Fungi Plantae Plantae Animalia Animalia Autoridades (cita de autor) Woese et Cavalier-Smith 199812 13 al. 11 1990 2 imperios 3 dominios y 6 reinos Eubacteria Bacteria Bacteria Archaebacteria Archaea Protozoa Protista Chromista Fungi Eukarya Fungi Plantae Plantae Animalia Animalia Woese et al. 197710 6 reinos El nombre de cualquier taxón debe ser seguido de la "autoridad" (o autoridades) del nombre, esto es, el nombre del autor que por primera vez publicó una descripción válida de él. Estos nombres son frecuentemente abreviados: la abreviatura "L." Linnaeus, y en botánica existe una regulada lista de abreviaturas estándar (ver lista de botánicos por la abreviatura del autor). El sistema de asignar autoridades es ligeramente diferente en las diferentes ramas de la biología: ver cita del autor (botánica) y cita del autor (zoología). Sin embargo, es un estándar que si el nombre o ubicación ha cambiado desde la descripción original, el primero nombre de autoridad es puesto entre paréntesis y el autor del nuevo nombre o ubicación se coloca detrás (usualmente solo en botánica). Identificador único global (nomenclatura) Dentro de la comunidad de la Biodiversidad informática, existe una tendencia a ofrecer un Identificador único global en la forma de Identificador de las Ciencias de la Vida para todos los nombres biológicos. Este debería permitir autores de nombres de cita sin ambigüedades en medios electrónicos y reducir el volumen de errores en el deletreo de nombres o abreviaturas de nombres de autoridad. Tres grandes bases de datos de nomenclatura (referidos como nomenclators) ya han comenzado este proceso, estos son Index Fungorum, Índice Internacional de Nombres de Plantas y Zoo Bank. Otras bases de datos, que publican más taxonomía que datos de nomenclatura, han empezado también a usar LSIDs para identificar taxones. El ejemplo más significativo de esto es Catálogo de la Vida. El siguiente paso en la integración llegará cuando estas bases de datos taxonómicas incluyan referencias a las bases de datos de nomenclatura usando LSIDs. Reino Monera Son bacterias, cianobacterias o algas verdeazules. Los cinco reinos de la clasificación de Whittaker y Margulis. Monera1 es un reino de la clasificación de los seres vivos, considerado actualmente obsoleto por la mayoría de especialistas. En la influyente clasificación de Margulis, significa lo mismo que procariotas, y así sigue siendo usada en muchos manuales y libros de texto. Este reino comprende entre 4.000 y 9.000 especies que habitan todos los ambientes. Son organismos microscópicos, formados por una sola célula sin núcleo. Abarca dos grupos importantes: arqueobacterias y eubacterias (que incluye las cianobacterias). Historia El término tiene una historia larga en la que ha cambiado de significado, aunque ajustado siempre a lo que señala su etimología, del griego μονήρης, moneres= simple, único, peculiar. El término fue usado inicialmente en esta forma por Ernst Haeckel en 1866. Haeckel fue el primero que intentó establecer una hipótesis filogenética de la diversidad biológica, ajustada a la entonces joven y triunfante teoría de la evolución. Dividió a los organismos en tres grandes ramas, Plantae, Animalia y Protista, reuniendo en esta última a las formas «primitivas» que no parecían mostrar un parentesco específico con las plantas y animales «superiores». Haeckel colocó a Moneres en el tronco de su árbol de la vida, dentro de los Protista, en los que distinguió una subrama donde se encontrarían las estirpes más simples, similares a las primeras formas vivientes, a la que llamó así, Moneres. Cuando examinamos su árbol vemos juntas en ese grupo a formas procarióticas como Vibrio, una bacteria, y a otras eucarióticas, como Vampirella, una ameba. A la vez encontramos procariontes como Nostoc, una cianobacteria, en la base del reino Plantae, agrupada en un taxón Archephyta con géneros como Ulva, Conferva o Desmidium, que son algas verdes, es decir eucarióticas. Así pues ni las Moneres de Haeckel contienen a todos los procariontes conocidos en la época, ni son procariontes todos sus miembros. Sin embargo Haeckel en su Die Lebenswunder (las maravillas de la vida) de 1904 corrige a "Moneres", haciéndole incluir en él tanto a bacterias como a cianobacterias; de este modo hay que subrayar que Haeckel, tal como lo afirman muchos textos, sí usó Moneres para referirse a los procariontes (aunque aún no definidos como tales). Cuando Chatton descubrió en los años 20 que las bacterias carecen de núcleo celular, propuso los términos procariota y eucariota en el mismo sentido en que los usamos ahora, y empezó a parecer oportuno a algunos llamar Monera al conjunto de los procariontes. Eso hizo Barkley en 1939 creando un reino Monera dividido entre arqueófitos (Archeophyta), lo que ahora llamamos Cyanobacteria, y esquizófitos (Schizophyta), un término que fue muy usado por los botánicos para referirse a las bacterias. Herbert Copeland dividió al conjunto de los organismos en cuatro reinos, contando además de Plantae y Animalia, Protoctista (recuperando un término de Hogg de 1866) para los eucariontes de organización simple, y Monera para los recién reconocidos procariontes. Robert Whittaker añadió un quinto reino, Fungi, en un esquema de cinco reinos que todavía domina en los libros de texto y en cursos generales de Biología, especialmente en su versión actualizada en los años 1980 por Lynn Margulis. Sin embargo, el término ha desaparecido virtualmente de la literatura técnica taxonómica y tal vez lo haga también de la literatura popular. Carl Woese descubrió en los años 1970 que los procariontes encajaban en dos esquemas muy diferentes cuando se examinaban su estructura, composición y genética molecular, distinguiendo dos taxones, Archaea (llamado primero Archaebacteria) y Bacteria (llamado a veces Eubacteria), con la categoría nueva de dominio. Junto a ellos, los eucariontes forman un solo dominio (Eukarya), subdividido en cuatro reinos semejantes a los popularizados por Lynn Margulis (Protista, Animalia, Fungi, Plantae). Haeckel (1866) Chatton Copeland Whittaker Woese Tres reinos (1925) (1938,56) (1969) (1977,90) Dos reinos Cuatro reinos Cinco reinos Tres dominios Animalia Plantae Animalia Animalia Plantae Plantae Eukaryota Eukarya Fungi Protoctista Protista Protista Archaea Prokaryota Monera Monera Bacteria Uso habitual Donde todavía se usa, el término Monera designa un grado (nivel evolutivo) formado por los organismos celulares que carecen de núcleo bien definido, los que son llamados procariontes y que son considerados las formas de vida más antiguas. Características generales: Tamaño: Son los organismos celulares más pequeños (3 a 5 µm como promedio). Nivel celular: Organismos casi siempre unicelulares; células procariotas. Sin orgánelos: Ausencia de núcleo celular, plastos, mitocondrias y ni ningún sistema endomembranoso (salvo cianobacterias). Nutrición: Osmótrofa siempre. Obtención del carbono: Heterótrofa (saprófita, parásita o simbiótica) o autótrofa (por fotosíntesis o quimiosíntesis). Dependencia del oxígeno: Anaeróbicos, aeróbicos o microaerófilos. Reproducción: Asexual por fisión binaria; no existe mitosis. Sin reproducción sexual. Conjugación o intercambio limitado de material genético (parasexualidad). Estructuras de locomoción: Flagelos bacterianos o ausentes. ADN: El material genético tiene generalmente una disposición de hebra circular que está libre en el citoplasma. Características Organismos unicelulares y procariotas visibles únicamente al microscopio. Tiene gran capacidad de adaptarse a cualquier ambiente. Según su nutrición pueden ser autótrofos, los cuales obtienen energía a partir de moléculas inorgánicas como azufre y amoniaco; Los heterótrofos que se alimentan de organismos muertos o en el proceso de descomposición. Pueden ser aerobios si necesitan oxígeno o anaerobios si éste les resulta tóxico. Clasificación Tradicionalmente el reino Monera se clasificaba durante el siglo XX hasta los años 1970 en dos grandes grupos o divisiones: bacterias y cianobacterias (cianofíceas o algas azul-verdosas). A su vez las bacterias se subclasificaban según su morfología, tal como lo hacían las clasificaciones del siglo XIX. Un avance importante en clasificación procariota significaron las del Manual de Bergey de 1978 y 1984 atribuidas sobre todo a R.G.E. Murray, las cuales se basaron principalmente en la estructura de pared y membranas celulares, procurando además evitar nombres en latín en donde se sabía a conciencia que era imposible determinar las verdaderas relaciones filogenéticas; o la clasificación de Margulis y Schwartz de 1982 basada en metabolismo y bioquímica bacteriana. Pero la verdadera revolución vino del descubrimiento del análisis del ARN ribosomal 16S y 5S desarrollado por C. Woese, el cual fue el más grande avance en taxonomía procariota desde el descubrimiento de la tinción de Gram en 1884 y permitió al fin integrar en forma real el análisis filogenético a la microbiología, el cual era aplicable casi exclusivamente a plantas y animales. A continuación se muestra una síntesis del reino Monera o Procaryotae de inicios de los 1980s: Division Mendosicutes (arquebacterias) Methanocreatrices Bacterias halófilas Termoacidófilas Division Tenericutes (micoplasmas) Division Gracilicutes (gram negativas) Clase Scotobacteria (bacterias quimiótrofas) Spirochaetes Thiopneutes (sulfato reductoras) Bacterias aerobias fijadoras de nitrógeno Pseudomonads Myxobacteria Rickettsias Chlamydias Clase Anoxyphotobacteria (fotótrofas anoxigénicas) Bacteria púrpura Bacteria verde del azufre Bacteria verde no del azufre Clase Oxyphotobacteria (fotótrofas oxigénicas) Cyanobacteria Chloroxybacteria Division Firmicutes (gram positivas) Bacterias fermentadoras Aeroendospora (aerobios o anaerobios) Micrococci Actinomycetes Reino Protista Paramecium , un ciliado Clasificación científica Dominio: Eukarya (eucariotas) Protista Reino: (Goldfuss, 1818) R. Owen, 1858 Filos Primoplantae (en parte) o Rhodophyta (algas rojas) o Glaucophyta (glaucófitos) Chromista (cromistas) o Heterokontophyta (heterocontos) o Haptophyta (cocolitóforos) o Cryptophyta (criptomónadas) Alveolata (alveolados) o Pyrrhophyta (dinoflagelados) o Apicomplexa (esporozoos) o Ciliophora (ciliados) Excavata (excavados) o Metamonada (metamónadas) o Euglenozoa (euglenozoos) o Percolozoa (percolozoos) Rhizaria (rizarios) o Radiolaria (radiolarios) o Foraminifera (foraminíferos) o Cercozoa (cercozoos) Amoebozoa (amebozoos) Opisthokonta (en parte) o Choanozoa Grupos de colocación incierta Apusozoa Centrohelida (heliozoos) El reino Protista, también llamado Protoctista, es el que contiene a todos aquellos organismos eucariontes que no pueden clasificarse dentro de alguno de los otros tres reinos eucarióticos: Fungi (hongos), Animalia (animales) o Plantae (plantas). En el árbol filogenético de los organismos eucariontes, los protistas forman varios grupos monofiléticos separados, o incluyen miembros que están estrechamente emparentados con alguno de los tres reinos citados. Se les designa con nombres que han perdido valor en la ciencia biológica, pero cuyo uso sería imposible desterrar, como «algas», «protozoos» o «mohos mucos». Hábitat: Ninguno de sus representantes está adaptado plenamente a la existencia en el aire, de modo que los que no son directamente acuáticos, se desarrollan en ambientes terrestres húmedos o en el medio interno de otros organismos. Organización celular: Eucariotas (células con núcleo), unicelulares o pluricelulares. Los más grandes, algas pardas del género Laminaria, pueden medir decenas de metros, pero predominan las formas microscópicas. Estructura: Se suele afirmar que no existen tejidos en ningún protista, pero en las algas rojas y en las algas pardas la complejidad alcanza un nivel muy próximo al tisular, incluida la existencia de plasmodesmos (p.ej. en el alga parda Egregia). Muchos de los protistas pluricelulares cuentan con paredes celulares de variada composición, y los unicelulares autótrofos frecuentemente están cubiertos por una teca, como en caso destacado de las diatomeas, o dotados de escamas o refuerzos. Los unicelulares depredadores (fagótrofos) suelen presentar células desnudas (sin recubrimientos). Las formas unicelulares a menudo están dotadas de movilidad por reptación o, más frecuentemente, por apéndices de los tipos llamados cilios y flagelos. Nutrición: Autótrofos, por fotosíntesis, o heterótrofos. Muchas formas unicelulares presentan simultáneamente los dos modos de nutrición. Los heterótrofos pueden serlo por ingestión (fagótrofos) o por absorción osmótica (osmótrofos). Metabolismo del oxígeno: Todos los eucariontes, y por ende los protistas, son de origen aerobios (usan oxígeno para extraer la energía de las sustancias orgánicas), pero algunos son secundariamente anaerobios, tras haberse adaptado a ambientes pobres en esta sustancia. Reproducción y desarrollo: Puede ser asexual (clonal) o sexual, con gametos, frecuentemente alternando la asexual y la sexual en la misma especie. Las algas pluricelulares presentan a menudo alternancia de generaciones. No existe embrión en ningún caso. Ecología: Los protistas se cuentan entre los más importantes componentes del plancton (organismos que viven en suspensión en el agua), del bentos (del fondo de ecosistemas acuáticos) y del edafón (de la comunidad que habita los suelos). Hay muchos casos ecológicamente importantes de parasitismo y también de mutualismo, como los de los flagelados que intervienen en la digestión de la madera por los termes o los que habitan en el rumen de las vacas. El simbionte algal de los líquenes es casi siempre un alga verde unicelular. Clasificación La clasificación de los protistas ha variado mucho en los últimos uno años. Las nuevas técnicas de comparación directa de secuencias de nucleótidos han permitido salvar el problema de la escasez o ambigüedad de los caracteres morfológicos, sobre todo por su pequeño tamaño y organización sencilla. Empiezan a emerger grupos bien definidos, algunos de los cuales se presentan en el cuadro de arriba. El reino Protista constituye un taxón parafilético puesto que se basa en el carácter plesiomórfico de la unicelularidad y no contiene a todos los descendientes de las especies que abarca. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos de Eukarya: Animalia, Fungi, Plantae, Heterokontophyta y Rhodophyta. A pesar de que todos estos grupos tienen como origen un protista, sólo los dos últimos se clasifican dentro del reino Protista. Los protistas han tenido un papel central en el origen y evolución de la célula eucariota. Se han propuesto varias hipótesis considerando la acumulación de datos sobre la naturaleza quimérica del genoma de los eucariontes. La evolución subsecuente es difícil de determinar por las recombinaciones intertaxonómicas primarias, secundarias e incluso terciarias que tuvieron lugar. Sin embargo, comparaciones de múltiples genes y de datos ultraestructurales aclaran en cierta medida tales eventos. Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos grupos monofiléticos y una filogenia aproximada de los protistas.1 2 3 4 5 Árbol de la vida mostrando las relaciones de los seis principales clados de protistas. Se considera que los cloroplastos de Archaeplastida proceden de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria, los de Excavata y Rhizaria de la endosimbiosis secundaria de un alga verde y los de Chromalveolata de un alga roja. Árbol de la vida mostrando la radiación de los protistas. Uno de los clados, Chromista o Archaeplastida, comprende Rhodophyta (algas rojas) y Glaucophyta. Es también el origen de las algas verdes y de las plantas vasculares terrestres que se clasifican en el reino Plantae. Este clado se caracteriza por la presencia de cloroplastos que se considera que fueron obtenidos por la endosimbiosis primaria de una bacteria cianofícea. La mayoría de los miembros de Rhodophyta son pluricelulares. Otros dos grupos, Los Relicarios y Las Hermanas Calle (clado Chromalveolata), presentan cloroplastos que se supone han sido adquiridos por endosimbiosis secundaria de un alga roja. El primero comprende Heterokontophyta (algas pardas, diatomeas, oomicetos, etc), junto a los pequeños grupos Haptophyta y Cryptophyta. El segundo comprende Dinoflagellata, Apicomplexa (la mayoría de los antiguos esporozoos) y Ciliophora (ciliados). Algunos miembros han perdido posteriormente los cloroplastos y otros han llegado al nivel de organización pluricelular. El clado Excavata comprende un gran número de protistas que antiguamente eran clasificados como flagelados. Se caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentación. Algunos miembros son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos que se supone son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. La clasificación de este grupo es difícil y todavía está en sus inicios. Comprende entre otros, Metamonada, Euglenozoa y Percolozoa. El clado Rhizaria se ha constituido con base en datos moleculares. Comprende algunos ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos. En concreto, comprende Radiolaria, Foraminifera y una colección diversa de organismos (entre ellos las amebas filosas con testa, algunos mohos mucosos y algunos flagelados con cloroplastos) que se clasifican en Cercozoa. El clado Amoebozoa comprende un gran número de protistas ameboides y la mayoría de los mohos mucosos. Sin embargo, otros ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos han ido a parar a otros clados. El carácter morfológico de la presencia de seudópodos no es exclusivo de este clado, lo que ha llevado a la confusión de agrupar a protistas no relacionados en las antiguas clasificaciones. Algunos miembros son multinucleados y otros forman agrupaciones que son un modelo para la multicelularidad (Dictyosteliida). El clado Opisthokonta, constituido con base en estudios moleculares, comprende a una colección diversa de protistas clasificados en Choanozoa. Es también el origen de los reinos pluricelulares de Animalia y Fungi. Estos tres grupos se caracterizan morfológicamente por la presencia en los linajes constituyentes de un flagelo opistoconto (situado en la célula en una posición posterior a la del movimiento) Galería En la siguiente galería se muestra un representante de los principales filos de protistas. Laurencia (Rhodophyta) Glaucocystis (Glaucophyta) Macrocystis pyrifera (Heterokontophyta) Gephyrocapsa oceanica (Haptophyta) Rhodomonas salina (Cryptophyta) Dinophysis (Dinoflagellata) Plasmodium (Apicomplexa) Entodinium (Ciliophora) Giardia lamblia (Metamonada) Trachelomonas (Euglenozoa) Percolomonas (Percolozoa) Esqueletos de radiolarios (Radiolaria) Ammonia tepida (Foraminifera) Cercomonas (Cercozoa) Amoeba (Amoebozoa) Nuclearia (Choanozoa) El nombre Protoctista Árbol filogenético global de E. Haeckel (1866). Durante años la clasificación más aceptada de los seres vivos se basaba en el reconocimiento de cinco reinos. Había sido propuesta por Lynn Margulis a partir de otra anterior originada por su maestro R.H. Whittaker en 1969. Margulis quiso reconocer la prioridad del nombre “Protoctista” (griego, literalmente "primeras criaturas" o "primigenios"), propuesto por J.Hogg en 1860, sobre el nombre “Protista” (griego, literalmente "primerísimos" o "primordiales"), que lo fue por Ernst Haeckel en 1866. Para la mayoría de los especialistas, no se justifica la sustitución del término más común (protista), ni por las reglas de la nomenclatura biológica, ni por la definición del concepto, que en ambos casos es muy impreciso. Reino Fungi En sentido horario: Amanita muscaria, un basidiomiceto; Sarcoscypha coccinea, un ascomiceto; pan cubierto de moho; un quitridio; un Penicillium conidióforo. Clasificación científica Dominio: Eucariota Fungi Reino: L., 1753 Divisiones Chytridiomycota Zygomycota Glomeromycota Microsporidia Ascomycota Basidiomycota Blastocladiomycota Neocallimastigomycota Myxomycota En biología, el término Fungi (latín, literalmente "hongos") designa a un grupo de organismos eucariotas entre los que se encuentran los mohos, las levaduras y las setas. Se clasifican en un reino distinto al de las plantas, animales y bacterias. Esta diferenciación se debe, entre otras cosas, a que poseen paredes celulares compuestas por quitina, a diferencia de las plantas, que contienen celulosa y debido a que algunos crecen y/o actúan como parásitos de otras especies. Actualmente se consideran como un grupo heterogéneo, polifilético, formado por organismos pertenecientes por lo menos a tres líneas evolutivas independientes. Los hongos se encuentran en hábitats muy diversos: pueden ser pirófilos (Pholiota carbonaria) o coprófilos (Psilocybe coprophila). Según su ecología, se pueden clasificar en cuatro grupos: saprofitos, liquenizados, micorrizógenos y parásitos. Los hongos saprofitos pueden ser sustrato específicos: Marasmius buxi o no específicos: Mycena pura, .Los simbiontes pueden ser: hongos liquenizados Basidiolichenes: Omphalina ericetorum y ascolichenes: Cladonia coccifera y hongos micorrízicos: específicos: Lactarius torminosus (solo micorriza con abedules) y no específicos: Hebeloma mesophaeum. En la mayoría de los casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su pequeño tamaño; suelen vivir en suelos y juntos a materiales en descomposición y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos. Cuando fructifican, no obstante, producen esporocarpos llamativos (las setas son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestion. A esta forma de alimentación se le llama osmotrofia, la cual es similar a la que se da en las plantas, pero, a diferencia de aquéllas, los nutrientes que toman son orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico muy relevante en los ciclos biogeoquímicos. Los hongos tienen una gran importancia económica: las levaduras son las responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y se da la recolección y el cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir industrialmente antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas). Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras producen micotoxinas, compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son tóxicos para humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros animales y plantas; en estas últimas, afecta a la seguridad alimentaria y al rendimiento de los cultivos. Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados "mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa.1 La parte vegetativa, que es haploide y generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos llamados hifas (usualmente microscópicas); un conjunto de hifas conforma el micelio2 (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados septos. Los hongos levaduriformes —o simplemente levaduras— son siempre unicelulares, de forma casi esférica. No existen en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo y reproductivo. Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos pertenecen en parte al reino protista (los hongos ameboides y los hongos con zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de Cavalier-Smith pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reino Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi todos los demás.. La diversidad de taxa englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5 millones de especies, de las cuales apenas el 5% han sido clasificadas. Durante los siglos XVIII y XIV, Linneo, Christian Hendrik Persoon, y Elias Magnus Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología. Actualmente, las técnicas de Biología Molecular han permitido el establecimiento de una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido desoxirribonucleico (ADN), que divide al grupo en siete filos. La especialidad de la medicina y de la botánica que se ocupa de los hongos se llama micología, donde se emplea el sufijo -mycota para las divisiones y -mycetes para las clases. Etimología El término «Fungi» procede del latín fungus, hongo, y era ya empleado por el poeta Horacio y el naturalista Plinio el Viejo.3 El término en inglés que designa al grupo, fungus, procede del latín. En cambio, en otros idiomas la raíz es el vocablo de griego antiguo σφογγος (esponja), que hace referencia a las estructuras macroscópicas de mohos y setas; de ésta han derivado los términos alemanes Schwamm (esponja), Schimmel (moho), el francés champignon y el español «champiñón».4 La disciplina que estudia los hongos, la Micología, deriva del griego mykes/μύκης (hongo) y logos/λόγος (discurso);5 se cree que fue creada por el naturalista inglés Miles Joseph Berkeley en su publicación de 1836 «The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.».4 Características Antes del desarrollo de los análisis moleculares de ARN y su aplicación en la dilucidación de la filogenia del grupo, los taxónomos clasificaban a los hongos en el grupo de las plantas debido a la semejanza entre sus formas de vida (fundamentalmente, la ausencia de locomoción y una morfología y ecología similares). Como ellas, los hongos crecen en el suelo y, en el caso de las setas, forman cuerpos fructíferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de plantas, como los musgos. No obstante, los estudios filogenéticos indicaron que forman parte de un reino separado del de los animales y plantas, de los cuales se separó hace aproximadamente mil millones de años.6 7 Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas de los hongos son comunes a otros organismos; no obstante, otras son diferentes, lo que permite su separación de otros organismos vivos. Aspectos comunes Como otros eucariotas, los hongos poseen células delimitadas por una membrana plasmática rica en esteroles y que contienen un núcleo que alberga el material genético en forma de cromosomas. Este material genético contiene genes y otros elementos codificantes así como elementos no codificantes, como los intrones. Poseen orgánulos celulares, como las mitocondrias y los ribosomas de tipo 80S.8 Como compuestos de reserva y glúcidos solubles poseen polialcoholes (p.e. el manitol), disacáridos (como la trehalosa) y polisacáridos (como el glucógeno, que, además, se encuentra presente en animales).9 Al igual que los animales, los hongos carecen de cloroplastos. Esto se debe a su carácter heterotrófico, que exige que obtengan como fuente de carbono, energía y poder reductor compuestos orgánicos.10 A semejanza de las plantas, los hongos poseen pared celular11 y vacuolas.12 Se reproducen de forma sexual y asexual, y, como los helechos y musgos, producen esporas. Debido a su ciclo vital, poseen núcleos haploides habitualmente, al igual que los musgos y las algas.13 Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias. Todos ellos producen el aminoácido L-lisina mediante la vía de biosíntesis del ácido alfa-aminoadípico.14 15 Las células de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares y alargadas. En su interior, es común que se encuentren varios núcleos; en sus extremos, zonas de crecimiento, se da una agregación de vesículas que contienen proteínas, lípidos y moléculas orgánicas llamadas Spitzenkörper.16 Hongos y oomicetos poseen un tipo de crecimiento basado en hifas.17 Este hecho es distintivo porque otros organismos filamentosos, las algas verdes, forman cadenas de células uninucleadas mediante procesos de división celular continuados.9 Al igual que otras especies de bacterias, animales y plantas, más de sesenta especies de hongos son bioluminiscentes (es decir, que producen luz).18 Omphalotus nidiformis, un hongo bioluminiscente. Características diferenciales Las levaduras, un grupo de hongos, presentan al menos una fase de su ciclo vital en forma unicelular; durante ésta, se reproducen por gemación o bipartición. Se denominan hongos dimórficos a las especies que alternan una fase unicelular (de levadura) con otra miceliar (con hifas)19 La pared celular de los hongos se compone de glucanos y quitina; los primeros se presentan también en plantas, y los segundos, en el exoesqueleto de artrópodos;20 21 esta combinación es única. Además, y a diferencia de las plantas y oomicetos, las paredes celulares de los hongos carecen de celulosa.22 La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a distancia de sustancias (estructuras que en plantas conforman el xilema y floema. Algunas especies, como Armillaria, desarrollan rizomorfos,23 estructuras que guardan una relación funcional con las raíces de las plantas. En cuanto a rutas metabólicas, los hongos poseen algunas vías biosintéticas comunes a las plantas, como la ruta de síntesis de terpenos a través del ácido mevalónico y el pirofosfato.24 No obstante, las plantas poseen una segunda vía metabólica para la producción de estos isoprenoides que no se presenta en los hongos.25 Los metabolitos secundarios de los hongos son idénticos o muy semejantes a los vegetales.24 La secuencia de aminoácidos de los péptidos que conforman las enzimas involucradas en estas rutas biosintéticas difieren no obstante de las de las plantas, sugiriendo un origen y evolución distintos.24 26 Carecen de fases móviles, tales como formas flageladas, con la excepción de los gametos masculinos y las esporas de algunas formas filogenéticamente “primitivas” (los Chytridiomycota). No poseen plasmodesmos. Partes de un hongo: (1) Hifa, (2) Conidióforo, (3) Fiálide, (4) Conidia, y (5) Septos. Morfología Estructuras microscópicas An environmental isolate of Penicillium 1. hypha 2. conidiophore 3. phialide 4. conidia 5. septa La mayoría de los hongos crecen como hifas, estructuras cilíndricas y filiformes de 2 a 10 micrómetros de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus ápices; las hifas nuevas se forman típicamente por la aparición de nuevos ápices a lo largo de hifas preexistentes por un proceso llamado de ramificación, o —en ocasiones— el extremo apical de las hifas se bifurca, dando lugar a dos hifas con crecimiento paralelo.27 Diversidad Los hongos poseen una distribución cosmopolita y poseen un amplio rango de hábitats, que incluyen ambientes extremos como los desiertos, áreas de extremada salinidad. 28 expuestas a radiación ionizante, o en los sedimentos de los fondos marinos.29 Algunos líquenes son resistentes a la radiación UV y cósmica presente en los viajes espaciales.30 La mayoría son terrestres, aunque algunos, como Batrachochytrium dendrobatidis son estrictamente acuáticos. Este quítrido es responsable del declive en las poblaciones de anfibios; una de sus fases vitales, la zoóspora, le permite dispersarse en el agua y acceder a los anfibios, a los que parasita.31 Existen especies acuáticas propias de las áreas hidrotermales del océano.32 Se han descrito unas 100,000 especies de hongos,33 aunque la diversidad global no ha sido totalmente catalogada por los taxónomos.34 Empleando como herramienta de análisis el ratio entre el número de especies de hongos respecto al de plantas en hábitats seleccionados, se ha realizado una estima de una diversidad total de 1,5 millones de especies.35 La Micología ha empleado diversas características para configurar el concepto de especie. La clasificación morfológica, basada en aspectos como el tamaño y forma de las estructuras de fructificación y las esporas, ha sido predominante en la taxonomía tradicional. 36 También se han empleado caracteres bioquímicos y fisiológicos, como la reacción ante determinados metabolitos. Se ha empleado la compatibilidad para la reproducción sexual mediante isogamia. Los métodos de taxonomía molecular, como el uso de marcadores moleculares y los análisis filogenéticos han permitido aumentar la discriminación entre variantes genéticas; esto ha aumentado la resolución a la hora de separar especies.37 Reproducción Los hongos se reproducen sobre todo por medio de esporas, las cuales se dispersan en un estado latente, que se interrumpe sólo cuando se hallan condiciones favorables para su germinación. Cuando estas condiciones se dan, la espora germina, surgiendo de ella una primera hifa, por cuya extensión y ramificación se va constituyendo un micelio. La velocidad de crecimiento de las hifas de un hongo es verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega hasta los 5 mm por minuto. Se puede decir, sin exagerar, que algunos hongos se pueden ver crecer bajo los propios ojos. Las esporas de los hongos se producen en esporangios, ya sea asexualmente o como resultado de un proceso de reproducción sexual. En este último caso la producción de esporas es precedida por la meiosis de las células, de la cual se originan las esporas mismas. Las esporas producidas a continuación de la meiosis se denominan meiosporas. Como la misma especie del hongo es capaz de reproducirse tanto asexual como sexualmente, las meiosporas tienen una capacidad de resistencia que les permite sobrevivir en las condiciones más adversas, mientras que las esporas producidas asexualmente cumplen sobre todo con el objetivo de propagar el hongo con la máxima rapidez y extensión posible. El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones reproductivas, tiene un aspecto muy simple, porque no es más que un conjunto de hifas dispuestas sin orden. La fantasía creativa de los hongos se manifiesta sólo en la construcción de cuerpos fructíferos, los cuales, como indica el nombre, sirven para portar los esporangios que producen las esporas. Orden de caracteres para la identificación en hongos Aspecto macroscópico de la colonia Tipo de hifa Colocación del o los esporóforos Presencia de esterigmatas (esporangióforo o conidióforo) y el orden que presentan Forma tamaño y distribución de las esporas Presencia o no de rizoides. Sólo se presentan en hongos de hifa no septada. Por ejemplo: Rihizopus, Rhizomucor, Absidia Practicar pruebas de identificación bioquímica. A los hongos se les trata desde la antigüedad como vegetales, por la inmovilidad y la presencia de pared celular, a pesar de que son heterótrofos. Esto significa que son incapaces de fijar carbono a través de la fotosíntesis, pero usan el carbono fijado por otros organismos para su metabolismo. Actualmente se sabe que los hongos son más cercanos al reino animal (Animalia) que al reino vegetal (Plantae), y se sitúan junto con los primeros en un taxón monofilético, dentro del grupo de los opistocontos. Durante la mayor parte de la era paleozoica, los hongos al parecer fueron acuáticos. El primer hongo terrestre apareció, probablemente, en el período silúrico, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres, aunque sus fósiles son fragmentarios. Los hongos de mayor altura que se conocen se desarrollaron hace 350 millones de años, es decir, en el período devónico y correspondían a los llamados protaxites, que alcanzaban los 6 m de altura. Quizás la aparición, poco tiempo después, de los primeros árboles provocó por competencia evolutiva la desaparición de los hongos altos. A diferencia de los animales, que ingieren el alimento, los hongos lo absorben, y sus células tienen pared celular. Debido a estas razones, estos organismos están situados en su propio reino biológico, llamado Fungi. Los hongos forman un grupo monofilético, lo que significa que todas las variedades de hongos provienen de un ancestro común. El origen monofilético de los hongos se ha confirmado mediante múltiples experimentos de filogenética molecular; los rasgos ancestrales que comparten incluyen la pared celular quitinosa y la heterotrofia por absorción, así como otras características compartidas. La taxonomía de los hongos está en un estado de rápida modificación, especialmente debido a artículos recientes basados en comparaciones de ADN, que a menudo traslocan las asunciones de los antiguos sistemas de clasificación.38 No hay un sistema único plenamente aceptado en los niveles taxonómicos más elevados y hay cambios de nombres constantes en cada nivel, desde el nivel de especie hacia arriba y, según el grupo, también a nivel de especie y niveles inferiores. Hay sitios en Internet como Index Fungorum, ITIS y Wikispecies que registran los nombres preferidos actualizados (con referencias cruzadas a sinónimos antiguos), pero no siempre concuerdan entre sí o con los nombres en la Wikipedia o en cada variante idiomática. Pese al carácter monofilético o de un ancestro común, los hongos presentan una sorprendente variabilidad morfológica, dada no sólo por el aspecto sino por las dimensiones y características. Así, son hongos los protaxites de 6 m de altura, también lo son los mohos y levaduras, las setas (nombre que se da con precisión a los hongos macroscópicos comestibles que crecen sobre el suelo), las subterráneas trufas o los casi microscópicos, como el oído o los de la tiña u otras micosis (ptiriasis, etcétera), la roya... La asociación simbiótica de hongos con algas da lugar a los líquenes. Clasificación clásica de los hongos Flammulina velutipes. Hongos ameboides o mucilaginosos o Mixomicotes (división Myxomycota) o Plasmodioforomicotes (división Plasmodiophoromycota) Hongos lisotróficos o absorbotróficos: o Pseudohongos u oomicotes (división Oomycota) o Quitridios (división Chytridiomycota) o Hongos verdaderos o eumicotes (división Eumycota): o Zigomicetes (clase Zygomycetes) o Ascomicetes (clase Ascomycetes) o Hongos imperfectos (clase Deuteromycetes)39 o Basidiomicetes (clase Basidiomycetes) Los grupos de la enumeración anterior hasta Oomycota (incluido) no son verdaderos hongos, sino protistas con distintos parentescos cuyas adaptaciones hicieron confundirlos con hongos. Los hongos filiporcios. Clasificación actual del reino de los hongos Quitridiomicetes (división Chytridiomycota). Zigomicetes (división Zygomycota). Glomeromicetes (división Glomeromycota). Basidiomicetes (división Basidiomycota). Ascomicetes (división Ascomycota). Importancia económica Hongos ornamentales Por la belleza que guardan los hongos, muchos se han usado con un fin estético y ornamental, incluyéndoselos en ofrendas que, acompañados con flores y ramas, son ofrecidas en diversas ceremonias. En la actualidad todavía es fácil encontrar esta costumbre en algunos grupos étnicos de México, como son la náhuatl en la sierra de Puebla-Tlaxcala; los zapotecas en Oaxaca y los tzotziles y tojalabale en Chiapas. Los hongos que destacan entre los más empleados con este fin son los hongos psilocibios y la Amanita muscaria; esta última se ha convertido en el estereotipo de seta por lo altamente llamativa que es, ya que está compuesta por un talo blanco y una sombrilla (basidiocarpo) roja, moteada de color blanco. Hongos alimenticios Quizás el primer empleo directo que se les dio a los hongos es el de alimento. Mucho se ha discutido sobre el valor nutritivo de ellos, si bien es cierto a la mayoría se les puede considerar con elevada calidad porque contienen una buena proporción de proteínas y vitaminas y escasa cantidad de carbohidratos y lípidos. Dentro de los más consumidos tenemos: Boletus edulis, Lactarius deliciosus, Russula brevipes y Amanita caesarea. Otros hongos que se consumen notablemente son: Agaricus campestris y A. bisporus, comúnmente conocidos como "champiñones" u "hongos de París"; la importancia de éstos se debe a que son de las pocas especies que pueden cultivarse artificialmente y de manera industrial. Los hongos microscópicos también han invertido directa o indirectamente para la creación de fuentes alimenticias y representan una expectativa de apoyo para el futuro; en este campo cabe citar los trabajos de obtención de biomasa, a partir de levaduras como Candida utilis, que se usa para mejorar el alimento forrajero. El crecimiento de diversos hongos incluidos sobre algunos alimentos pueden elevar el nivel nutricional de éstos; por ejemplo, en los estados Mexicanos de Tabasco y Chiapas, se consume una bebida fermentada a base de maíz molido, que se le conoce popularmente con el nombre de "pozol", hay estudios realizados que indican que al aumentar los días de fermentación de éste, se incrementa la forma micrológica, proporcionando principalmente sobre todo aminoácidos y proteínas. Hongos enteógenos (alucinógenos) Los hongos enteógenos cobran particular importancia en Mesoamérica, debido a que se encuentran ampliamente distribuidos. Al igual que con los individuos del género Claviceps, los hongos alucinógenos como los hongos psilocibios han sido utilizados últimamente por la industria farmacéutica para la extracción de productos con fines psicoterapéuticos (psilocibinas y psilocinas) y también algunas especies del género Monera. Algunos hongos reportados como tóxicos son en realidad enteógenos. Los hongos mágicos fueron popularizados en el mundo por el investigador Gordon Wasson y la célebre sacerdotisa mazateca.[cita requerida] Hongos medicinales Desde el descubrimiento por Fleming de la penicilina como un metabolito del mecanismo antagónico que tienen los hongos contra otros microorganismos, se ha desarrollado una gran industria para el descubrimiento, separación y comercialización de nuevos antibióticos. Entre las especies medicinales más importantes podemos citar el Ganoderma lucidum, el Trametes versicolor (o Coriolus v.), el Agaricus blazei, Cordyceps sinensis y el Grifola frondosa, entre muchos otros. Hongos contaminantes Los hongos contaminantes resultan un grave problema para el hombre; dentro de las setas cabe mencionar las que parasitan y pudren la madera, como Coniophara o las comúnmente denominadas "orejas". Sin embargo, el mayor perjuicio se obtiene de los hongos microscópicos, sobresaliendo los mohos que pueden atacar y degradar tanto materiales como alimentos. Los hongos y mohos que parasitan materiales de construcción y alimentos producen sustancias que, en ciertas concentraciones, pueden resultar tóxicas para animales y el hombre.40 Hongos venenosos En la naturaleza, sólo ciertas variedades de hongos son comestibles, el resto son tóxicos por ingestión pudiendo causar severos daños multisistémicos e incluso la muerte. La Micología tiene estudios detallados sobre estas variedades de hongos. Especies como la Amanita phalloides, Cortinarius orellanus, Amanita muscaria, Chlorophyllum molybdites, Galerina marginata o la Lepiota helveola debido a sus enzimas tóxicas para el ser humano causan síntomas como: taquicardias, vómitos y cólicos dolorosos, sudor frío, exceso de sed y caídas bruscas de la presión arterial, excreciones sanguinolientas. La víctima contrae graves lesiones necróticas en todos los órganos especialmente en el hígado y el riñón. Estos daños son muchas veces irreparables y se requiere trasplante de órganos por lo general. El reconocimiento de estos hongos requiere adquirir el reconocimiento visual de la morfología de los hongos venenosos. No existe ninguna regla general valida para su reconocimiento, la única forma es conocerlos y reconocerlos. Los hongos como parásitos Si bien muchos hongos son útiles, otros pueden infectar a plantas o animales, perturbando su equilibrio interno y enfermándolos. Los hongos parásitos causan graves enfermedades en plantas y animales. Unos cuantos causan enfermedades al ser humano. Enfermedades vegetales: Los hongos causan enfermedades como el tizón del maíz, que destruye granos; los mildiús que infectan una gran variedad de frutas también son hongos. Las enfermedades micóticas causan la pérdida del 15 por ciento de las cosechas en las regiones templadas del mundo. En las regiones tropicales, donde la alta humedad favorece el crecimiento de los hongos, la perdida puede llegar al 50 por ciento. Un claro ejemplo una enfermedad micótica conocida como la roya del trigo, afecta a uno de los cultivos más importantes en América del Norte. Las royas se deben a un tipo de basidiomiceto que necesita dos plantas distintas para completar su ciclo de vida. El viento lleva a los trigales las esporas que la roya produce en el agracejo. Las esporas germinan en los trigales, infectan las plantas de trigo y producen otro tipo de espora que infecta al trigo, con lo que la enfermedad se propaga rápidamente. Ya avanzada la temporada de cosecha, la roya produce un nuevo tipo de espora negra y resistente, la cual sobrevive fácilmente al invierno. En la primavera, esta espora pasa por una fase sexual y reproduce esporas que infectan al agracejo, recomenzando nuevamente el ciclo. Por fortuna, una vez que los agrónomos entendieron el ciclo de vida de la roya, pudieron frenarla destruyendo los agracejos.41 Enfermedades humanas: Los hongos parásitos también infectan al ser humano. Un deuteromiceto puede infectar el área de entre los dedos de los pies y causar la infección conocida como pie de atleta. Los hongos forman un micelio directamente en las capas exteriores de la piel. Esto produce una llaga inflamada desde la que las esporas pasan fácilmente a otras personas. Cuando los hongos infectan otras áreas, como el cuero cabelludo, producen una llaga escamosa roja llamada tiña. El microorganismo Candida albicans, una levadura, puede trastornar el equilibrio interno del cuerpo humano y producir enfermedad micótica. Crece en regiones húmedas del cuerpo, sin embargo, el sistema inmunológico y otras bacterias competidoras normalmente la controlan.41 Enfermedades animales: Las enfermedades micóticas también afectan a los animales. Un ejemplo es la infección por un hongo del género Cordyceps. Este hongo infecta a los saltamontes de las selvas de Costa Rica. Las esporas microscópicas germinan en el saltamontes y producen enzimas que poco a poco penetran el fuerte exoesqueleto del insecto. Las esporas se multiplican y digieren las células y los tejidos del insecto, hasta matarlo. Al final del proceso de digestión, nacen hifas que cubren el exoesqueleto en descomposición con una red de material micótico. Entonces salen estructuras reproductoras de los restos del saltamontes, que producen esporas y propagan la infección.41 Micocultura El cultivo de los hongos se llama micocultura, y se practica por su interés económico o científico. En el primer caso se trata por ejemplo de especies comestibles de géneros como Agaricus o Pleurotus, o de especies saprotróficas que producen sustancias alopáticas (antibióticos) (como la penicilina, producida por hongos del género penicilium). Las levaduras son importantes en la producción de alimentos o bebidas fermentadas, especialmente las del género Saccharomyces, y también como organismos modelo en la investigación biológica. Es posible cultivar o dejar que prosperen mohos para su estudio en casa o en la escuela. Sobre el pan humedecido crece pronto un micelio de Rhizopus, que forma esporangios globosos y oscuros; y en la cáscara de los cítricos se desarrolla enseguida Penicillium, con sus características esporas verdeazuladas. Los hongos generalmente se desarrollan mejor en la semi oscuridad y en ambientes húmedos. Sin embargo, es recomendable hacer estos estudios bajo la supervisión de un micólogo o especialista debido a que hay hongos altamente peligrosos. En general se debe evitar el inhalar cantidades altas de esporas de hongos; muchas veces no son directamente infecciosos pero pueden causar alergias. Reino Animalia Diversos tipos de animales Clasificación científica Dominio: Eukaryota Reino: Animalia Subreinos Eumetazoa Parazoa En la clasificación científica de los seres vivos, el reino Animalia (animales) o Metazoa (metazoos) constituye un amplio grupo de organismos eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares. Se caracterizan por su capacidad para la locomoción, por la ausencia de clorofila y de pared en sus células, y por su desarrollo embrionario, que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir posteriormente metamorfosis). Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos y las plantas. Animalia es uno de los cinco reinos de la naturaleza, y a él pertenece el ser humano. Características generales La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino, pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos organismos que pertenecen al reino Protista. En el siguiente esquema, se muestran las características comunes a todos los animales: Organización celular. Eucariota y pluricelular. Nutrición. Heterótrofa por ingestión (a nivel celular, por fagocitosis y pinocitosis), a diferencia de los hongos, también heterótrofos, pero que absorben los nutrientes tras digerirlos externamente. Metabolismo. Aerobio (consumen oxígeno). Reproducción. Todas las especies animales se reproducen sexualmente (algunas sólo por partenogénesis), con gametos de tamaño muy diferente (oogamia) y cigotos (ciclo diplonte). Algunas pueden, además, multiplicarse asexualmente. Son típicamente diploides. Desarrollo. Mediante embrión y hojas embrionarias. El cigoto se divide repetidamente por mitosis hasta originar una blástula. Estructura y funciones. Poseen colágeno como proteína estructural. Tejidos celulares muy diferenciados. Sin pared celular. Algunos con quitina. Fagocitosis, en formas basales. Ingestión con fagocitosis ulterior o absorción en formas derivadas ("más evolucionadas"), con capacidad de movimiento, etc. Simetría. Excepto las esponjas, los demás animales presentan una disposición regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes corporales. Los tipos principales de simetría son la radial y la bilateral. Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales tienen tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas de las características mencionadas. Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica compuesta de colágeno y glicoproteínas elásticas. Ésta puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo ya que sus células permanecen en el sitio mediante paredes celulares. Funciones esenciales Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación, respiración, circulación, excreción, respuesta, movimiento y reproducción: Alimentación: La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han evolucionado de diversas formas para alimentarse. Los herbívoros comen plantas, los carnívoros comen otros animales; y los omnívoros se alimentan tanto de plantas como de animales. Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición. Los comedores por filtración son animales acuáticos que cuelan minúsculos organismos que flotan en el agua. Los animales también forman relaciones simbióticas, en las que dos especies viven en estrecha asociación mutua. Por ejemplo un parásito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro organismo, el huésped. El parásito se alimenta del huésped y lo daña.1 Respiración: no importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto significa que pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono. Gracias a sus cuerpos muy simples y de delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusión de estas sustancias a través de la piel. Sin embargo, la mayoría de los animales han evolucionado complejos tejidos y sistemas orgánicos para la respiración.1 Circulación: Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la difusión para transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a todas sus células, y recoger de ellas los productos de desecho. La difusión basta porque estos animales apenas tienen un espesor de unas cuantas células. Sin embargo, los animales más grandes poseen algún tipo de sistema circulatorio para desplazar sustancias por el interior de sus cuerpos.1 Excreción: un producto de desecho primario de las células es el amoniaco, sustancia venenosa que contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y otros productos desecho podría matar a un animal. La mayoría de los animales poseen un sistema excretor que bien elimina amoniaco o bien lo transforma en una sustancia menos tóxica que se elimina del cuerpo. Gracias a que eliminan los desechos metabólicos, los sistemas excretores ayudan a mantener la homeóstasis. Los sistemas excretores varían, desde células que bombean agua fuera del cuerpo hasta órganos complejos como riñones.1 Respuesta: Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para responder a los sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de los animales, las células nerviosas están conectadas entre sí para formar un sistema nervioso. Algunas células llamadas receptores, responden a sonidos, luz y otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan información y determinan la respuesta del animal. La organización de las células nerviosas dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro.1 Movimiento: Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen motilidad, es decir, son movibles. Sin embargo tanto los fijos como los más veloces normalmente poseen músculos o tejidos musculares que se acortan para generar fuerza. La contracción muscular permite que los animales movibles de desplacen, a menudo en combinación con una estructura llamada esqueleto. Los músculos también ayudan a los animales, aun los más sedentarios, a comer y bombear agua y otros líquidos fuera del cuerpo.1 Reproducción: la mayoría de los animales se reproducen sexualmente mediante la producción de gametos haploides. La reproducción sexual ayuda a crear y mantener la diversidad genética de una población. Por consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una especie para evolucionar con los cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados también pueden reproducirse asexualmente. La reproducción asexual da origen a descendiente genéticamente idénticos a los progenitores. Esta forma de reproducción permite que los animales aumenten rápidamente en cantidad.1 Filos del reino animal El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales características: Significado Cabeza con Acanthocephala espinas Nombre común Características distintivas Especies descritas2 3 Acantocéfalos Gusanos parásitos con una probóscide evaginable erizada de espinas Acoelomorpha Sin intestino Acelomorfos Pequeños gusanos acelomados sin tubo digestivo Annelida Pequeño anillo Anélidos Arthropoda Brachiopoda Pies articulados Pies cortos Animales musgo Mandíbulas espinosas Artrópodos Braquiópodos Chordata Cnidaria Filo Bryozoa Chaetognatha Ctenophora Cycliophora 1.100 Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos 16.500 Exoesqueleto de quitina y patas articuladas Con lofóforo y concha de dos valvas 1.100.000 335 (16.000 extintas) Briozoos Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentalular 4.500 Gusanos flecha Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza 100 Con cuerda Cordados Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario 64.7884 Ortiga Portador de peines Que lleva ruedas Cnidarios Diblásticos con Cnidocitos 10.000 Ctenóforos Diblásticos con Coloblastos 100 Ciclióforos Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequeños cilios 1 Echinodermata Piel con espinas Equinodermos Simetría pentaradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas 7.000 (13.000 extintas) Echiura cola de espina Equiuroideos Gusanos marinos con trompa, cercanos a los anélidos 135 Entoprocta Ano interior Entoproctos Con lofóforo; filtradores; ano incluido en la corona tentacular 150 Gastrotrichia Estómago de pelo Gastrotricos Pseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos caudales adhesivos 450 pequeña con Gnathostomulida Boca mandíbulas Hemichordata Kinorhyncha Con media cuerda Trompa en movimiento con mandíbulas características; Gnatostomúlidos Boca intersticiales 80 Hemicordados Deuteróstomos con hendiduras faríngeas y estomocroda 1084 Quinorrincos Pseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo segmentado 150 Nombre común Características distintivas Especies descritas2 3 Filo Significado Loricifera Portador de cota Lorocíferos Pseudocelomados cubiertos por una especie de cota de malla 10 Micrognathozoa Animal con pequeñas mandíbulas Micrognatozoos Pseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax extensible en acordeón 1 Mollusca Blando Moluscos Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha 93.000 Monoblastozoa Myxozoa Monoblastozoos Filo de dudosa existencia Animales moco Mixozoos Similar a un hilo Nematomorpha Forma de hilo Nemertea Ninfa del mar Portador de Onychophora uñas Orthonectida Natación recta Maestra de Phoronida Zeus Nematoda Placozoa Gusanos redondos Nematomorfos Nemertinos Porifera Priapulida De Príapo, dios de la mitología griega Gusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa 25.000 Gusanos Acelomados con trompa extensible Gusanos aterciopelados Cuerpo vermiforme con patas provistas de uñas quitinosas apicales 1654 Ortonéctidos Parásitos muy simples con el cuerpo ciliado 20 Foronídeos Gusanos Lofoforados tubícolas; intestino con forma de U 20 Animales muy simples, reptantes, con el cuerpo amedoide irregular 1 Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos 20.000 Pogonóforos Animales vermiformes y tubícolas con cabeza retráctil, de afinidades inciertas, probablemente a clasificar con los anélidos 1474 Esponjas Parazoos; sin simetría definida; cuerpo perforado por poros inhalantes 5.500 Priapúlidos Gusanos pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas 16 70 Animales placa Placozoos Portador de barba Portador de poros 1.300 320 900 Platyhelminthes Gusanos planos Gusanos planos Pogonophora(?) 1 Parásitos microscópicos con cápsulas polares similares a cnidocitos Gusanos parásitos similares a los Nematodos Rhombozoa Animal rombo Rombozoos Parásitos muy simples formados por muy pocas células Rotifera Portador de ruedas Rotíferos Pseudocelomados con una corona anterior de cilios 1.800 Sipuncula Pequeño tubo Sipuncúlidos Gusanos celomados no segmentados con la boca rodeada por tentáculos 320 Tardigrada Paso lento Osos de agua Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas 1.0004 Xenoturbellida Extraño gusano Xenoturbélidos plano Gusanos deuteróstomos ciliados muy simples y de afiliación incierta 2 ~1.360.000 Origen y documentación fósil Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado. En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax adhaerens (Filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio pavimentosos en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, éstos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición entre Protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados. Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos claramente metazoos. Tres son las principales teorías sobre el origen de los metazoos:5 Teoría colonial. La teoría más aceptada es la que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen el filo Choanozoa en el reino animal, en contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastea, y se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de las esponjas. Estudios moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). Teoría simbióntica. Una segunda hipótesis contempla la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos. Teoría de la celularización. Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contempla a los turbelarios como los metazoos más primitivos y por tanto cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto. Los primeros fósiles que podrían representar animales aparecen hacia el final del Precámbrico, hace alrededor de 600 millones de años, y se les conoce como vendobiontes. Sin embargo, son muy difíciles de relacionar con los fósiles posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de los filos modernos, pero también podrían ser grupos separados, y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto. Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o menos simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años. Todavía se discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la fosilización. Entre los ancestros de grupos posteriores destacamos al Anomalocaris, del Cámbrico, como posible ancestro de diversos grupos posteriores de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con Pikaia. Filogenia El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);3 se trata de una hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos. Choanoflagellata Animalia Parazoa Porifera Placozoa Eumetazoa Cnidaria ?Ctenophora Bilateria Protostomia Acoelomata Schizocoelomata Platyhelminthes Nemertea Sipuncula Mollusca Echiura Articulata Annelida ____ Onychophora ____ Tardigrada Arthropoda Gnathostomulida Entoprocta Cycliophora Rotifera Acanthocephala Pseudocoelomata Gastrotricha Nematoda Nematomorpha Priapula Kinorhyncha Loricifera Deuterostomia Lophophorata Phoronida Ectoprocta Brachiopoda Chaetognatha Echinodermata Hemichordata Chordata Vertebrata Cephalochordata Urochordata Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en cuatro grandes linajes: Protóstomo acelomados Protóstomo esquizocelomados Protóstomo seudocelomados Deuteróstomos Las modernas técnicas de sucuenciación de bases del ADN junto con la metodología de la cladística han permitido reinterpretar las relaciones filogenéticas de los distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución en la clasificación de los mismos; aún no hay un acuerdo unánime sobre el tema, pero son cada vez más los zoólogos que admiten la nueva clasificación; así, la mayoría de los bilaterales parecen pertenecer a uno de estos cuatro linajes: Deuteróstomos Ecdisozoos Platizoos Lofotrocozoos Reino Plantae Diversidad de plantas Clasificación científica Dominio: Eukaryota Reino: Plantae Divisiones Plantae (reino de autótrofos multicelulares) Algas multicelulares Plantas terrestres Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también llamado Primoplantae o Archaeplastida Glaucofitas (Glaucophyta) Algas rojas (Rhodophyta) Plantas verdes (Viridiplantae) o Algas verdes (Chlorophyta) o Streptophyta Otras algas verdes no clorofitas Plantas terrestres (Embryophyta) "Bryophyta en sentido amplio" (grupo parafilético) Hepáticas (Marchantiophyta) Antoceros (Anthocerophyta) Musgos (Bryophyta en sentido estricto) Plantas vasculares (Tracheophyta, Cormophyta) "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta) Lycopodiophyta o Lycophyta Plantas con megafilos (Euphyllophyta) Helechos y afines (Monilophyta) Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida Plantas con semilla (Spermatophyta, Fanerógamas, Antofitas) †Helechos con semilla ("Pteridospermatophyta", polifilético, extintos) Gimnospermas (Gymnospermae) Coníferas (Pinophyta) Cycadophyta Ginkgophyta Gnetophyta Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta) Plantae (del latín: "plantae", plantas) es el nombre de un taxón ubicado en la categoría taxonómica de Reino, cuya circunscripción (esto es, de qué organismos está compuesto el taxón) varía según el sistema de clasificación empleado. En su circunscripción más amplia coincide con el objeto de estudio de la ciencia de la Botánica, e incluye a muchos clados de organismos lejanamente emparentados, que pueden agruparse en cianobacterias, hongos, algas y plantas terrestres, organismos que casi no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de poseer cloroplastos (o de ser el ancestro de un cloroplasto, en el caso de las cianobacterias) o de no poseer movilidad (en el caso de los hongos). En su circunscripción más usual (en la clasificación de 5 reinos de Whittaker, 19691 ), las cianobacterias, los hongos y las algas más simples fueron reagrupados en otros Reinos. En esta clasificación, el Reino Plantae se refiere a los organismos multicelulares con células de tipo eucariota y con pared celular (lo que algunos llaman célula vegetal, definida como el tipo de célula de los vegetales), organizadas de forma que las células posean al menos cierto grado de especialización funcional. Las plantas así definidas obtienen la energía de la luz del Sol, que captan a través de la clorofila presente en los cloroplastos de las células más o menos especializadas para ello, y con esa energía y mediante el proceso de fotosíntesis convierten el dióxido de carbono y el agua en azúcares, que utilizan como fuente de energía química para realizar todas sus actividades. Son por lo tanto organismos autótrofos. También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de órganos especializados como las raíces) para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir proteínas y otras moléculas que necesitan para subsistir. Hay que recalcar que la circunscripción de Whittaker deja afuera del reino Plantae a las algas que no poseen multicelularidad con un mínimo de división del trabajo. Gracias a los conocimientos que se tienen hoy en día sobre filogenia, se sabe que la circunscripción de Whittaker también agrupa en el reino Plantae a organismos lejanamente emparentados entre sí. En el ambiente científico, los taxones útiles son aquellos que posean un ancestro común. Los numerosos análisis moleculares de ADN que se han realizado en los últimos años, que han resuelto en líneas generales el árbol filogenético de la vida, indican que todo lo que conocemos como "plantas terrestres" (taxón Embryophyta), "algas verdes" (que junto con las embriofitas forman el taxón Viridiplantae), algas rojas (taxón Rhodophyta), y un pequeño taxón llamado Glaucophyta, poseen un ancestro común, que fue el primer organismo eucariótico que incorporó una cianobacteria a su célula formándose el primer cloroplasto. Hoy en día, es esta agrupación de organismos la que se reconoce como Plantae en el ambiente científico (a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común, para diferenciarla del "reino Plantae" de la circunscripción de Whittaker, circunscripción aún muy utilizada en los libros de texto). Muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las "algas pardas") quedan fuera del taxón, porque no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos de forma secundaria, cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos. Los nombres alternativos para el "clado Plantae", que son Archaeplastida y Primoplantae, hacen referencia a que su ancestro fue la primera "planta" sobre la Tierra. Finalmente, a veces se llama "plantas" a todos los eucariotas con cloroplastos, sin distinción de si los adquirieron en forma primaria o secundaria, ni si son uni o multicelulares (por ejemplo es común que se utilice esa definición de "planta" en los textos que tratan sobre cloroplastos). Las plantas poseen muchos tipos de ciclos de vida. Las algas pueden poseer un ciclo de vida haplonte, haplo-diplonte o diplonte. Las plantas terrestres (Embryophyta) poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, y entre ellas podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un tallito que nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte está representado por un pequeño gametofito fotosintético que crece en el suelo. En espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del óvulo. Las plantas poseen 3 juegos de ADN, uno en el núcleo, uno en las mitocondrias y uno en los cloroplastos. Los 3 juegos de ADN fueron utilizados por la Botánica Sistemática para inferir relaciones de parentesco entre las plantas. Los taxones de plantas, como todos los seres vivos, son nombrados y agrupados según los principios de la Taxonomía, que aquí estarán brevemente descriptos. ¿Qué es una planta? Actualmente se denominan plantas a aquellos organismos — individuos o especies — que forman parte del reino Plantae. Ocurre que la circunscripción actual (la definición de lo que ahora abarca) el reino Plantae es diferente de su circunscripción en el pasado, y muy diferente de la del antiguo y abandonado «reino vegetal». Concepción tradicional de "plantae". Inicialmente la diversidad de los seres vivos fue categorizada como perteneciente exclusivamente a dos reinos: el de los animales ("Animalia") y el de las plantas ("Plantae"). Hasta fines del siglo XIX, eran los dos únicos reinos en los que se agrupaban los seres vivos, y cada grupo nuevo era catalogado bien como animal, o bien como planta. Debido a eso, fueron circunscriptos como "plantas" una diversidad de grupos —actualmente ubicados en otros reinos—, porque conjuntamente poseían la única característica común de no ingerir alimentos como lo hacían los animales. Cuando se encontraba un organismo "dudoso", lo llamaban "animal" si fagocitaba o ingería alimentos, y "planta" si era autótrofo o saprófito. Así fueron llamadas "plantas": las cianobacterias, los hongos, todos los taxones agrupados bajo el nombre de "algas", y las plantas terrestres. Aún pueden observarse esos grupos circunscriptos dentro del reino Plantae en los antiguos sistemas de clasificación, como el de Engler (1892). Si bien hoy la circunscripción de Plantae es más acotada, aún se estudian todos esos grupos dentro del campo de la botánica. Se puede decir que la botánica estudia todo lo que tradicionalmente ha sido considerado vegetal. Todavía hoy es frecuente en la literatura de divulgación, e incluso en libros de texto, el uso de planta como sinónimo de vegetal, lo que dificulta al lector la comprensión de la diversidad tal como la ciencia la concibe actualmente. Concepción actual sobre Plantae En el siglo XX empezaron a surgir nuevos datos. Con el advenimiento del conocimiento de que ni todos los autótrofos, ni todos los heterótrofos que fagocitan o ingieren tenían un respectivo antecesor común — porque esas formas de vida se habían generado muchas veces entre los seres vivos—, y el uso de técnicas más avanzadas (el perfeccionamiento de la microscopía de luz, el surgimiento de la microscopía electrónica y el uso de técnicas bioquímicas para la identificación de organismos), surgió la necesidad de modificar el número de reinos, para agrupar organismos que ya no eran tan similares según la nueva visión. Así fue rápidamente aceptada la existencia de 5 reinos. De los tradicionales reinos Animalia y Plantae se fueron escindiendo los reinos Monera, que agrupa a todos los procariotas incluyendo a las cianobacterias; Fungi, que agrupa a todos los comúnmente conocidos como "hongos", y Protista, que agrupa a todos los eucariotas unicelulares (también muchos autores coincidían que había que agrupar a todos los reinos salvo Monera, en el Suprarreino Eukarya, ya que las diferencias entre los procariotas y los eucariotas son mucho más grandes que entre los diferentes reinos de eucariotas). Por lo tanto, los primeros grupos en ser "desterrados" del Reino Plantae fueron las cianobacterias y los hongos, que fueron derivados a otros Reinos, y también algunos organismos que eran fotosintéticos pero unicelulares fueron ubicados en el reino Protista. Debido a las dificultades para estudiar a las Protistas, y a la falta de análisis genéticos que dieran idea de sus posibles parentescos, Protista fue creado más para ubicar en algún lugar a los organismos que no se sabía qué parentesco tenían con el resto (cajón de sastre), que porque se creyera que tuvieran un antecesor común. Plantas terrestres y algas Entonces quedó como parte del reino Plantae lo que comúnmente conocemos como "plantas terrestres y algas". Definir al reino Plantae a través de sus características se volvió más fácil: pertenecen al reino Plantae todos los organismos eucariotas multicelulares que obtienen la energía para crecer y realizar sus actividades de la luz del Sol, energía que toman a través del proceso de fotosíntesis, proceso que ocurre en sus cloroplastos con ayuda de alguna forma de clorofila. Esto no es óbice para que algunas de ellas, secundariamente, hayan evolucionado hacia una adaptación al saprofitismo, al hemiparasitismo o al parasitismo. Principales características Las plantas comparten con el reino Animalia, Fungi y Protista la característica de ser seres eucariotas — dominio Eukaryota, con un núcleo definido. La definición de plantas es más compleja de lo que parece, puesto que existen algunos grupos que no comparten las características más obvias de lo que comúnmente llamamos plantas. Por ejemplo, existe 3900 especies de plantas parásitas conocidas, que no realizan fotosíntesis, pues obtienen su alimento de fuentes externas. Además, muchas de estas no adhieren sus raíces como usualmente lo hace un estereotipo de planta verde. A diferencia del reino Animalia (reino animal), las plantas son organismos autótrofos, ya que poseen cloroplastos, que permiten la fotosíntesis. Sin embargo, algunas bacterias y protistas, también tienen la capacidad de realizar fotosíntesis. De estos protistas podemos seleccionar algunas algas que viven en el agua, poseen ciclos reproductivos sencillos y rápidos, pero son puramente acuáticos y ecológicamente activos. Contrastamos el vivir en la tierra como una característica de las plantas. El hecho de que las plantas posean una pared celular de celulosa no las hace tampoco únicas de poseer el nombre de plantas. Las bacterias y los hongos (no son plantas, puesto que pertenecen al reino Fungi) también poseen paredes celulares gruesas y resistentes, pero sí varían en su composición, desde celulosa hasta quitina y otros polisacáridos. Las plantas se denominan sésiles, no se desplazan, exceptuando por las algas verdes unicelulares y casos extremos. Es decir, no podemos afirmar que una planta es de verdad planta «porque no posee capacidad de locomoción». Podemos definir, entonces, a las plantas como organismos con clorofila y fotosintéticos (si no son fotosintéticos, derivan de linajes anteriores de plantas fotosintéticas), complejos en su estructura (tejidos compuestos por muchas células), con paredes celulares de celulosa, y adaptados básicamente a la tierra (una planta acuática puede provenir de linajes de plantas que vivieron en la tierra, pero si se denomina embriofita (plantas terrestres; plantas con embrión), no es que literalmente vivan en la tierra, pueden ser acuaticas).2 Origen y evolución Surgimiento Las plantas se originaron entre los primeros seres vivos de La Tierra. Descienden de los eucariotas autótrofos aparecidos en el proterozoico. Sus primeros representantes no fueron vasculares. Por el contrario tenían estructuras apenas diferenciadas. Dependían del agua completamente para su vida. La evolución de las algas las lleva a desarrollar las primeras hojas. Inmediatamente en el Silúrico comienzan a desarrollarse las primeras plantas terrestres independientes de las evolucionadas algas de nuestros días. Plantas terrestres Las plantas terrestres se desarrollaron al aire libre por primera vez aún desde su antiguo orden. Cubrían rocas cercanas a lagos y ríos. A medida que necesitaban menos del agua para su subsistencia comenzaron a crecer y a tomar forma. Por primera vez tuvieron esporas diferenciadas y raíces fijas que daban nutrimentos a la planta. Aunque de 5 cm, según se estima, comenzaron a tener su evolución y a tener partes especializadas en la fotosíntesis: las hojas. Mientras algunas quedaron siendo algas de las rocas, otras vivieron en tierra firme en lugares de humedad. Para su supervivencia fue necesario que redujeran su tamaño, se les llamó briófitos o musgos. Otro grupo se desarrolló, por el contrario, con gran tamaño y definieron una reproducción, hábitat de sombra y participación en el ecosistema. El papel de los helechos es quizás el más importante, siendo las desafiantes de las reglas y adaptaciones del mundo vegetal. Durante el carbonífero aparecieron derivadas de otro grupo de grandes plantas las gimnospermas. Desde entonces la evolución de las plantas se ve marcada fundamentalmente en la reproducción. De la espora a la flor Las coníferas por una reproducción más sofisticada y sin necesidad de humedad alguna se convirtieron en el jurásico junto a los helechos en las plantas dominantes. Aunque las angiospermas ya habían aparecido, su desarrollo se hallaba incompleto. Unos 70 millones de años después se adaptaron con la reproducción sexual más sofisticada dentro de las plantas: la flor. Atrayendo insectos, son polinizadas por donde los gametos masculinos caídos de los pedúnculos del estambre pasan por el tubo polínico hasta el ovario donde fecunda al óvulo. La flor se transforma y llega a ser un fruto. Por su jugosidad es consumido por herbívoros y las semillas listas para germinar caen al suelo. Luego del eoceno, las plantas con flores colonizaron el planeta Plantas verdes o Viridiplantae Almendro. Las plantas terrestres o Embriofitas Artículo principal: Embriofitas Debido a sus obvias características en común, muy tempranamente los botánicos se habían dado cuenta de que las "plantas terrestres" compartían todas un antecesor común, y las llamaron Embriofitas (el nombre significa "plantas con embrión"). Algas y colores Entre las "algas", sólo se podían establecer grupos a través de características distintivas más o menos evidentes, entre las cuales el color tomó importancia: las "algas" de color verde eran las "algas verdes", las "algas" de color rojo eran las "algas rojas", las "algas" de color pardo eran las "algas pardas". Agrupar a las algas por su color no es tan arbitrario como parece, ya que el color de una planta es el resultado de la presencia o ausencia de diferentes compuestos químicos en ella, que muy probablemente fueron heredados de un ancestro común. Otros grupos llamados "algas" con características más o menos evidentes eran las "diatomeas" y los "dinoflagelados". Pero las "algas" poseen una cantidad de formas de vida de lo más variopintas, como también adaptaciones y características fisiológicas de lo más diversas, por lo que sus relaciones de parentesco con las embriofitas y entre sí aún se mantenían en la oscuridad. Con las mejoras en el microscopio óptico, y más tarde el advenimiento del microscopio electrónico de barrido, se abrió un mundo nuevo ante los ojos de los botánicos, que jamás había sido visto antes. Cuando estas herramientas fueron utilizadas para conocer las características de las células de las plantas, nuevas relaciones de parentesco fueron descubiertas. A las características a nivel celular se las llama "ultraestructura", y en general involucran a las características del cloroplasto, de la división celular, y de las gametas móviles o "espermatozoides". Un análisis detallado de la ultraestructura de las células durante la división celular y de los espermatozoides de las plantas, fue revelando ya en los 1960s que el grupo de algas conocido como "algas verdes" estaba más emparentado con las "plantas terrestres" que con el resto de las "algas". Entonces fue naciendo la idea entre los botánicos que las "algas verdes" y las "plantas terrestres" compartían un antecesor común. A ese grupo hoy se lo llama "Viridiplantae", o grupo de las denominadas "plantas verdes". Sistemas de tejidos de las plantas En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidérmico es como la “piel” de la planta porque es la capa externa de células. El tejido vascular es como su “torrente sanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo demás.3 Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidérmico, que consiste en una sola capa de células epidérmicas. La superficie externa de estas suele estar cubiertas por una capa cerosa gruesa que protege a la planta de la perdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las células epidérmicas se conoce como cutícula. Algunas células epidérmicas tienen pequeñas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja y también le dan una apariencia vellos. En las raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelos radicales que proporcionan una gran cantidad de área superficial y contribuyen a la absorción del agua. Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la cara adaxial o superior y/o abaxial o inferior pequeños poros denominados estomas, rodeados de células oclusivas, que regulan la perdida de agua y el intercambio de gases.4 Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes por toda la planta. Los principales subsistemas del tejido vascular son el xilema, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de células especializadas. El xilema consta de traqueídas y tráqueas. El floema consta de tubos cribosos y células acompañantes.5 Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos epidérmico y vascular forman los tejidos superficiales. En la mayoría de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de parénquimas. Las células parénquimas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa delgada de citoplasma. En las hojas, estas células están llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la fotosíntesis de la planta. El tejido fundamental también puede contener dos tipos de células con paredes celulares flexibles y fuertes que ayudan a sostener las plantas más grandes. Las células colénquimas forman las conocidas “cuerdas” del tallo de un apio. Las células esclerénquimas tienen paredes celulares extremadamente delgadas y rígidas que hacen que el tejido fundamental sea resistente.6 Sistemática de plantas Hoy la Sistemática de plantas vive tiempos excitantes. Con el advenimiento de los análisis moleculares de ADN, y la posibilidad de hacerlos a gran escala y a bajo costo, el papel de la morfología en las relaciones de parentesco se ha invertido. Ahora las relaciones de parentesco entre las plantas y de las plantas con los demás seres vivos ya no se deducen de su morfología, sino de su ADN (y luego de su morfología), y la morfología es explicada después de conocer las relaciones de parentesco. Así, por ejemplo en el año 2001 fue publicado el análisis genético que derivó en el cuadro que se expone a continuación, en él se observa una característica que se mantuvo como incógnita durante mucho tiempo: la adquisición de los cloroplastos por las plantas ocurrió una sola vez en toda la historia de los seres vivos, las modificaciones posteriores de ese cloroplasto ancestral derivaron en el cloroplasto de las glaucofitas, el de las algas rojas (rhodophytas), y el de las "plantas verdes". Por eso se dice que todos esos grupos de "plantas" adquirieron sus cloroplastos "en forma primaria", pues los heredaron de su antecesor común. Árbol filogenético del reino Plantae, nótense los eventos de adquisición del cloroplasto, que precedieron a la aparición de las "plantas verdes". Los cloroplastos presentes en los demás grupos de "algas", como las algas pardas, las diatomeas, etcétera, fueron adquiridos a partir de algas rojas o verdes que ya los poseían, por lo que fueron adquiridos "en forma secundaria". Evolución de los sistemas de clasificación y de los reinos Linneo (1735) Dos reinos Animalia Haeckel (1894) Tres reinos Copeland (1938) Cuatro reinos Animalia Animalia Plantae Vegetabilia Plantae Whittaker (1969) Cinco reinos Woese (1977) Seis reinos Woese (1990) Tres dominios Cavalier-Smith (1998) Dos imperios y seis reinos Animalia Animalia Animalia Plantae Plantae Plantae Fungi Fungi Eukarya Eukaryota Protoctista Fungi Chromista Protoctista Protista Protozoa no tratados Protista Archaebacteria Archaea Monera Monera Prokaryota Bacteria Eubacteria Bacteria Visión polimórfica de Plantae A pesar de las técnicas genéticas, y de tantos otros criterios más, todavía no se resuelve definitivamente la colocación de los taxones en la categoría de reino. Esto es porque ningún sistema de reinos es satisfactorio. Y esta insatisfacción se llena con diferentes visiones de cómo agrupar organismos, y las plantas no están exentas de estas dificultades taxonómicas. ¿Entonces qué es una planta? Si aceptamos como plantas a todos los organismos que de alguna forma u otra adquirieron cloroplastos, entonces tenemos que aceptar una definición polifilética (con muchos ancestros diferentes) de Plantae. Algunos investigadores abandonaron el uso del reino Plantae y sólo utilizan los grupos que tienen lo suficientemente demostrado que proceden de un antecesor común, por lo que aceptan el término Eukarya, y de él "saltan" a los grupos con antecesor común, como Viridiplantae, y simplemente dejan de lado la discusión de a qué llamar "planta". Algunos sostienen que las "plantas" tienen hojas, entonces sólo son plantas las "plantas vasculares" y no los musgos, otros sostienen que las "plantas" son los embriofitos (o plantas terrestres), otros que son todo el grupo de las plantas verdes con su antecesor común (entonces serían plantas también las "algas verdes"). Lo cierto es que la palabra "planta" y el reino Plantae se seguirán usando, y debido a sus muy diversas circunscripciones (desde las plantas definidas como "el objeto de estudio de la Botánica" hasta las plantas como sinónimo de las plantas vasculares, pasando por todos los matices intermedios), debe cuidarse bien de definir qué límites se están estableciendo para el Reino cuando se lo utilice. Caracteres diferenciales de las plantas Aquí definidas como sinónimo de "Embriofitas". Para una discusión más detallada de ese grupo seguir el enlace. Nivel celular: Eucariontes. Nutrición: fotosíntesis, respiración y transpiración. Metabolismo del oxígeno: necesario Reproducción y desarrollo: asexual. Sexual, con gametos y zigoto, y con esporas haploides (haplodiploides). Tipo de vida: pluricelulares con y sin tejidos. Con movimiento pero sin desplazamiento. Estructura y funciones: con plasmodesmos. Con tejidos celulares variados. Pared celular con celulosa. Con movimiento intracelular. Se forman compuestos secundarios metabólicos: antocianos, flavonas. Las plantas son eucariotas que evolucionaron a partir de algas verdes del grupo Chlorophyta durante el Paleozoico, estas algas colonizaron las zonas emergidas, gracias a una serie de adaptaciones a la xerofilia que originaron el grupo de los Embriófitos. Los embriófitos presentan alternancia de generaciones heterofásica y heteromorfa, son plantas adaptadas a la vida terrestre con órganos apendiculares, también llamados cormobiontes. Protocormófitos o briófitos (división Bryophyta), musgos, licopodios y hepáticas. Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan agua líquida para la fecundación. En el período Silúrico aparecieron nuevas formas de embriófitos, con mejores adaptaciones a la xericidad, lo que les permitió la conquista de amplios espacios, se considera que las primeras plantas que abandonaron el ambiente líquido y conquistaron la superficie terrestre fueron musgos semejantes al Physcomitrella patens hace ca. 450 millones de años. Esta mejora permitió una radiación masiva en el Devónico lo que les hizo dominar el paisaje. Este grupo presenta, típicamente, cutículas resistentes a la desecación y tejidos vasculares, que transportan el agua a través del organismo, lo que da origen al término "plantas vasculares". El esporófito funciona como un individuo separado. Cormófitos o plantas vasculares. o Pteridófitos (división Pteridophyta). Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el gametófito está completamente reducido y el esporófito comienza su vida confinado en una estructura especial: la semilla. Plantas con semillas. Espermatófitos (división Spermatophyta). Progimnospermas (subdivisión Progimnospermophytina). Cicadofitinos (subdivisión Cycadicae, Cycadophytina es un sinónimo) o gimnospermas de hoja pinnada. Coniferofitinos (subdivisión Pinicae, Coniferophytina es un sinónimo) o gimnospermas de hoja dicótoma. Gnetofitinos (subdivisión Gneticae, Gnetophytina es un sinónimo). Angiospermas (subdivisión Magnoliophytina). Estos grupos también se denominan gimnospermas, excepto las plantas con flores, que se denominan angiospermas. Éste, es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado a ser completamente dominantes. Crecimiento de las angiospermas Las plantas con flor suelen ser anuales. También existe otro tipo de plantas anuales como, por ejemplo: Centeno (Secale cereale) Mijo (Panicum miliaceum) Trigo (Triticum aestivum) Hay plantas de crecimiento bienal, necesitan dos años para completar su ciclo vital. Son de este tipo: Acelgas (Beta vulgaris var. cicla) Rábanos (Raphanus sativus) Zanahorias (Daucus carota) Existen plantas que viven más de dos años y, a diferencia de las anuales y las bienales, florecen durante bastantes años. Se encuentran en este grupo: árboles, arbustos, matas, lianas y muchas hierbas. Ejemplos de ello son: Abeto (Abies alba) Encina (Quercus ilex) Melisa (Melissa officinalis) Romero (Rosmarinus officinalis) Diferencias entre monocotiledóneas y dicotiledóneas Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, aunque hoy en día, el grupo de dicotiledóneas, que era parafilético, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor común. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledóneas del resto de las angiospermas o dicotiledóneas: La característica más sobresaliente es que las monocotiledóneas poseen un solo cotiledón en su semilla, mientras que la mayoría del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla. las dicotiledóneas poseen raíz de origen radicular (se origina de la radícula del embrión) persistiendo en forma adulta (se puede reconocer a simple vista una raiz principal de las secundarias), en cambio las monocotiledóneas poseen sólo raíz de origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta). las monocotiledóneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledóneas con eustela de esta forma pueden poseer troncos con madera (crecimiento secundario). las monocotiledóneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las dicotiledóneas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas. las hojas de las monocotiledóneas en general tienen venación paralela, a diferencia de la reticulada de las dicotiledóneas Órganos de las plantas superiores Flores de almendro (Prunus dulcis). Los órganos de las traqueofitas son: Raíz Tallo Hoja Flor (presente sólo en espermatofitas) Fruto (presente sólo en angiospermas) El ADN de las plantas Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN: por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo, por otro las mitocondrias tienen su propio genoma y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma. Las mitocondrias y los cloroplastos se reproducen dentro de la célula, y cuando la célula que los alberga se divide, algunos se van para una de las hijas y otros para la otra, de forma que nunca quede una célula sin mitocondrias ni cloroplastos. El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN está ordenado en cromosomas, cada cromosoma es una sola molécula de ADN lineal, empaquetada. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen una molécula de ADN circular por plástido, al igual que sus ancestros que eran bacterias. El tamaño del ADN es mucho mayor en el núcleo que en los orgánulos: en el núcleo es tan grande que se mide en "megabases", en las mitocondrias en cambio, es de unas 200 a 2.500 kilobases, en los cloroplastos es de unas 130 a 160 kbases (una kbase es igual a mil bases, o mil "peldaños de la escalera"). La forma de heredar el ADN también difiere en el núcleo y los orgánulos: mientras que el ADN núcleo se hereda de forma biparental (como el ADN del núcleo de los animales), el ADN de las mitocondrias y el de los cloroplastos se hereda por parte de uno solo de los padres, en general por parte de la madre (al igual que las mitocondrias de los animales). Esto es debido a que en general los orgánulos que serán transmitidas a la generación siguiente son las que están albergadas en el óvulo. Reglas para nombrar las plantas Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie vegetal no es factible el uso de los nombres vulgares, lo que no significa que éstos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una región a otra o de que especies botánicas distintas tengan la misma designación. Por otro lado existen multitud de especies que no se conocen por ningún nombre vulgar. Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad científica en el "Código Internacional de Nomenclatura Botánica", que regula también la nomenclatura de otros seres vivos considerados anteriormente plantas, como algas y hongos. A continuación se indican las reglas más importantes: 1. No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el botánico Carlos Linneo comenzó la nomenclatura científica de las plantas. En algunos grupos específicos, esta fecha de inicio es diferente. 2. Se consideran válidos aquellos nombres dados por primera vez tras ser correctamente registrados y publicados. No serán válidos los nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sinónimos. 3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latín es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias. 4. El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (ej. Cupressus sempervirens): 1. El nombre, en mayúscula, del género al que pertenece la planta. Va delante del nombre específico y puede abreviarse cuando se repite, y si no hay ambigüedad, p. ej., C. sempervirens. 2. El nombre específico dado a la especie en minúscula, que, por lo general, será un epíteto que caracterice a la especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede también dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que está dedicado al botánico español Santiago Castroviejo Bolíbar) o lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernáculo, como en el caso de Prunus mahaleb (del árabe). 5. A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.. Esta lista es oficial y no pueden usarse otras abreviaturas. Pueden añadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradición de hacerlo. A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autoría del nombre al primero, pero que la verdadera autoría botánica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugirió el nombre y el segundo lo publicó válidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o artículo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de recordatorio. Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre del primer autor entre paréntesis antes del autor que ha trasladado la especie. Así, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue trasladada al género Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre quedó como Centranthus ruber (L.) DC. También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben destacar los siguientes: sp. / spp.: especie / especies. subsp. / subspp.: subespecie / subespecies. var. / varr.: variedad / variedades. : híbrido. fl.: del latín floruit (floreció), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o varios años e indica que sólo se le conoce esa época activa como botánico (ej. Andrews fl. 1975). aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares estudiados tienen la mayoría de los caracteres de un taxón, pero difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum). Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet'). REFERENCIAS Clasificación biológica 1. ↑ Alvarado, Rafael ([1966] 1986). «La especie biológica y la jerarquía taxonómica». En En: Crusafont, M., Meléndez, B. y Aguirre, E.. La evolución (4ª edición). Madrid: La Editorial Católica, S.A. Biblioteca de Autores Cristianos [B.A.C.] Sección VI (Filosofía), 258. pp. 439-474. ISBN 978-84-220-0676-3. 2. ↑ Categorías Sección 5 y Metafísica Libro 6, pero éstos términos fueron usados en muchos lugares a través de los escritos de Aristóteles. 3. ↑ «Nomina Circumscribentia Insectorum». Consultado el 09-10-2008. 4. ↑ Véase pp. 45, 78 y 555 de Joel Cracraft y Michael J. Donaghue, eds. (2004). Assembling the Tree of Life. Oxford, England: Oxford University Press. 5. ↑ Linneo, C. (1735). Systema Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species. Leiden: Theodorum Haak. pp. 11. 6. ↑ Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Organismen. Berlín: Reimer. 7. ↑ Chatton, E. (1937). Titres et travaux scientifiques (1906–1937). Sète, Francia: E. Sottano. 8. ↑ Copeland, H.F. (1956). The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books. 9. ↑ Whittaker, R.H. (1969). «New concepts of kingdoms of organisms». Science 163: pp. 150–160. 10. ↑ Woese, C.R.; Balch, W.E.; Magrum, L.J.; Fox, G.E. y Wolfe, R.S. (1977). «An ancient divergence among the bacteria». Journal of Molecular Evolution 9: pp. 305–311. 11. ↑ Woese, C.R.; Kandler, O. y Wheelis, M.L. (1990). «Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». Proc. Nati. Acad. Sci. USA 87 (12): pp. 4576-4579. doi:doi:10.1073/pnas.87.12.4576. http://www.pnas.org/content/87/12/4576.full.pdf+html. 12. ↑ Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society (Cambridge University Press) 73: pp. 203-266. doi:doi:10.1017/S0006323198005167. http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=685. 13. ↑ Cavalier-Smith, T. (2004). «Only six kingdoms of life». Proc. R. Soc. Lond. Serie B 271: pp. 1251-1262. http://www.cladocera.de/protozoa/cavalier-smith_2004_prs.pdf. Este artículo fue creado a partir de la traducción total del artículo Biological classification de la Wikipedia en inglés, concretamente de esta versión, bajo licencia Creative Commons Atribución Compartir Igual 3.0 y GFDL Protista 1. ↑ Cavalier-Smith, T. 2002. "The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52: 297-354. 2. ↑ Sina M. Adl et al (2005). «The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists». Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): pp. 399. doi 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. 3. ↑ Thomas Cavalier-Smith, "Protozoa: the most abundant predators on earth",Microbiology Today, Nov. 2006, pp. 166-167. 4. ↑ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). «"Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity"». PLoS Genet. 2 (12): pp. e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255. 5. ↑ M. Schlegela and N. Hülsmannb, "Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon", Organisms Diversity & Evolution, Volume 7, Issue 2, 2 August 2007, Pages 166-172. Fungi 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. ↑ Universidad Nacional del Nordeste. Hipertextos del área de biología ↑ Diccionario de la lengua española ↑ Simpson DP. (1979). Cazsveell's Latin Dictionary (5 edición). London: Cassell Ltd. p. 883. ISBN 0-304-52257-0. ↑ a b Ainsworth GC., 1976, pp. 2 ↑ Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 1 ↑ Bruns T. (2006). «Evolutionary biology: a kingdom revised». Nature 443 (7113): pp. 758–61. doi:10.1038/443758a. PMID 17051197. ↑ Baldauf, SL and Palmer, JD (1993). «Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from multiple proteins». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (National Acad Sciences) 90 (24): pp. 11558. ↑ Deacon, p. 4. ↑ a b Deacon, pp. 128–29. ↑ Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 28-33 ↑ Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 31-33 ↑ Shoji JY, Arioka M, Kitamoto K. (2006). «Possible involvement of pleiomorphic vacuolar networks in nutrient recycling in filamentous fungi». Autophagy 2 (3): pp. 226–27. PMID 16874107. ↑ Deacon, p. 58. 14. ↑ Zabriskie TM, Jackson MD. (2000). «Lysine biosynthesis and metabolism in fungi». Natural Product Reports 17 (1): pp. 85–97. doi:10.1039/a801345d. PMID 10714900. 15. ↑ Xu H, Andi B, Qian J, West AH, Cook PF. (2006). «The α-aminoadipate pathway for lysine biosynthesis in fungi». Cellular Biochemistry and Biophysics 46 (1): pp. 43–64. doi:10.1385/CBB:46:1:43. PMID 16943623. 16. ↑ Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 27-28 17. ↑ Alexopoulos et al., p. 685. 18. ↑ Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV. (2008). «Fungi bioluminescence revisited». Photochemical & Photobiological Sciences 7 (2): pp. 170–82. doi:10.1039/b713328f. PMID 18264584. 19. ↑ Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 30 20. ↑ Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 82-33 21. ↑ Bowman SM, Free SJ. (2006). «The structure and synthesis of the fungal cell wall». Bioessays 28 (8): pp. 799–808. doi:10.1002/bies.20441. PMID 16927300. 22. ↑ Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 33 23. ↑ Mihail JD, Bruhn JN. (2005). «Foraging behaviour of Armillaria rhizomorph systems». Mycological Research 109 (Pt 11): pp. 1195–207. doi:10.1017/S0953756205003606. PMID 16279413. 24. ↑ a b c Keller NP, Turner G, Bennett JW. (2005). «Fungal secondary metabolism—from biochemistry to genomics». Nature Reviews Microbiology 3 (12): pp. 937–47. doi:10.1038/nrmicro1286. PMID 16322742. 25. ↑ Wu S, Schalk M, Clark A, Miles RB, Coates R, Chappell J. (2007). «Redirection of cytosolic or plastidic isoprenoid precursors elevates terpene production in plants». Nature Biotechnology 24 (11): pp. 1441–47. doi:10.1038/nbt1251. PMID 17057703. 26. ↑ Tudzynski B. (2005). «Gibberellin biosynthesis in fungi: genes, enzymes, evolution, and impact on biotechnology». Applied Microbiology and Biotechnology 66 (6): pp. 597–611. doi:10.1007/s00253-004-1805-1. PMID 15578178. 27. ↑ Harris SD. (2008). «Branching of fungal hyphae: regulation, mechanisms and comparison with other branching systems». Mycologia 50 (6): pp. 823–32. doi:10.3852/08-177. PMID 19202837. 28. ↑ Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A. (2008). «Mitochondrial mediation of environmental osmolytes discrimination during osmoadaptation in the extremely halotolerant black yeast Hortaea werneckii». Fungal Genetics and Biology 45 (6): pp. 994–1007. doi:10.1016/j.fgb.2008.01.006. PMID 18343697. 29. ↑ Raghukumar C, Raghukumar S. (1998). «Barotolerance of fungi isolated from deep-sea sediments of the Indian Ocean». Aquatic Microbial Ecology 15: pp. 153–63. doi:10.3354/ame015153. http://hdl.handle.net/2264/1892. 30. ↑ Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J, Schuster M. (2007). «Lichens survive in space: results from the 2005 LICHENS experiment». Astrobiology 7 (3): pp. 443–54. doi:10.1089/ast.2006.0046. PMID 17630840. 31. ↑ Brem FM, Lips KR. (2008). «Batrachochytrium dendrobatidis infection patterns among Panamanian amphibian species, habitats and elevations during epizootic and enzootic stages». Diseases of Aquatic Organisms 81 (3): pp. 189–202. doi:10.3354/dao01960. PMID 18998584. 32. ↑ Le Calvez T, Burgaud G, Mahé S, Barbier G, Vandenkoornhuyse P. (2009). «Fungal diversity in deep sea hydrothermal ecosystems». Applied and Environmental Microbiology 75 (20): pp. 6415–21. doi:10.1128/AEM.00653-09. PMID 19633124. 33. ↑ Estimación basada en los valores publicados en la décima edición del Dictionary of the Fungi (Kirk et al., 2008). Por filo, se detallan: Ascomycota, 64163 especies (p. 55); Basidiomycota, 31515 (p. 78); Blastocladiomycota, 179 (p. 94); Chytridiomycota, 706 (p. 142); Glomeromycota, 169 (p. 287); Microsporidia, >1300 (p. 427); Neocallimastigomycota, 20 (p. 463). 34. ↑ Mueller GM, Schmit JP. (2006). «Fungal biodiversity: what do we know? What can we predict?». Biodiversity and Conservation 16: pp. 1–5. doi:10.1007/s10531-006-9117-7. 35. ↑ Hawksworth DL. (2006). «The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance, and conservation». Mycological Research 95: pp. 641–55. doi:10.1016/S0953-7562(09)80810-1. 36. ↑ Kirk et al., p. 489. 37. ↑ Hibbett DS, et al. (2007). «A higher level phylogenetic classification of the Fungi» (PDF). Mycological Research 111 (5): pp. 509–47. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004. http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/AFTOL%20class%20mss%2023,%2024/AFTO L%20CLASS%20MS%20resub.pdf. 38. ↑ Ver Palaeos: Fungi, para una introducción, en inglés, a la taxonomía de los hongos, incluyendo controversias recientes. 39. ↑ No es considerado hoy un filo real, sino una clasificación temporal para todos aquellos hongos cuyo ciclo de reproducción sexual es desconocido. 40. ↑ Carrillo, Leonor. «Mohos y micotoxinas» (PDF). Consultado el 2 de octubre de 2011. 41. ↑ a b c Miller, Kenneth (2004). «19» (en Español). Biología. Massachusetts: Prentice Hall. pp. p.538. ISBN 0-13115538-5. Animalia 1. ↑ a b c d e f g Miller, Kenneth (2004) (en Español). Biología. Massachusetts: Prentice Hall. pp. 658-659. ISBN 013-115538-5. 2. ↑ el número des especies es aproximado y varía según las fuentes; los datos de esta tabla están basados en Brusca & Brusca, si no se indica lo contrario 3. ↑ a b Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3. 4. ↑ a b c d e Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618 5. ↑ Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7 Plantae 1. ↑ Robert H. Whittaker. 1969. New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms. Science 163: 150-160. Entrez Pubmed 5762760 2. ↑ Graham L. Plant biology. 2º ed. Upper Saddle River NJ: Pearson/Prentice Hall; 2006. 3. ↑ Miller, Kenneth (2004). «19» (en Español). Biologia. Massachusetts: Prentice Hall. pp. p.580. ISBN 0-13115538-5. 4. ↑ Miller, Kenneth (2004). «19» (en Español). Biologia. Massachusetts: Prentice Hall. pp. p.580. ISBN 0-13115538-5. 5. ↑ Miller, Kenneth (2004). «19» (en Español). Biologia. Massachusetts: Prentice Hall. pp. p.581. ISBN 0-13115538-5. 6. ↑ Miller, Kenneth (2004). «19» (en Español). Biologia. Massachusetts: Prentice Hall. pp. p.581. ISBN 0-13115538-5. BIBLIOGRAFÍA Clasificación biológica Atran, S. (1990). Cognitive foundations of natural history: towards an anthropology of science. Cambridge, England: Cambridge University Press. xii+360 pages. ISBN 0521372933, 0521372933. Larson, J. L. (1971). Reason and experience. The representation of Natural Order in the work of Carl von Linne. Berkeley, California: University of California Press. VII+171 pages. Species 2000 & ITIS Catalogue of Life 2008 Stafleau, F. A. (1971). Linnaeus and the Linnaeans. The spreading of their ideas in systematic botany, 1753–1789. Utrecht: Oosthoek. xvi+386 pages. Monera E. Haeckel (1866) Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin. Haeckel, E. (1904) The wonders of life (Die Lebenswunder): a popular study of biological philosophy, translated by Joseph McCabe. Harper and Brothers, New York, N.Y. H. Copeland (1956) The classification of lower organisms, Palo Alto, California, Pacific Books. R. H. Whittaker (1969). New concepts of kingdoms of organisms. Science 163: 150–160. C. R. Woese & G. E. Fox (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms (archaebacteria/ eubacteria/urkaryote/16S ribosomal RNA/molecular phylogeny)". Department of Genetics and Development, University of Illinois. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 74, No. 11, pp. 5088-5090, Nov.77. Margulis, L. & Schwartz, K.V. (1982). Five Kingdoms. An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. W.H.Freeman, San Francisco. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1st edition. 4 vols. (1984) Fungi Ainsworth GC. (1976), Introduction to the History of Mycology, Cambridge, UK: Cambridge University Press, ISBN 0-521-11295-8 Introductory Mycology, John Wiley and Sons, 1996, ISBN 0471522295 Deacon J. (2005), Fungal Biology, Cambridge, MA: Blackwell Publishers, ISBN 1-4051-3066-0 Hall IR. (2003), Edible and Poisonous Mushrooms of the World, Portland, Oregon: Timber Press, ISBN 0-88192-586-1 Hanson JR. (2008), The Chemistry of Fungi, Royal Society Of Chemistry, ISBN 0854041362 Jennings DH, Lysek G. (1996), Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle, Guildford, UK: Bios Scientific Publishers Ltd, ISBN 978-1859961506 Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. (2008), Dictionary of the Fungi. 10th ed, Wallingford: CABI, ISBN 0-85199-826-7 Taylor EL, Taylor TN. (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants. Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-651589-4. Animalia Conway, Morris, S. 1993. The fossil record and the early evolution of the Metazoa. Nature 361:219–225. An important summary correlating fossil and molecular evidence. Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3. Storer, Tracy. General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc. Plantae "Plant Systematics: Science of Biological Diversity". En: Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn. 1999. Biology of Plants. 6ª edición. Capítulo 20. "An Overview of Green Plant Phylogeny". En: Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. Capítulo 7.