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FABIANA LO NOSTRO LABORATORIO DE ECOTOXICOLOGIA ACUÁTICA DEPARTAMENTO de BIODIVERSIDAD y BIOLOGIA EXPERIMENTAL & IBBEA, CONICET-UBA Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad de Buenos Aires (UBA) Argentina “APARATO UROGENITAL” GENERALIDADES DE LA ANATOMIA DEL APARATO GENITAL EN VERTEBRADOS GENERALIDADES “Gónadas y sus productos (gametas y hormonas) y conductos”. - Las gónadas son de origen mesodérmico. -Estructuras pares, alargadas u ovales (impares: por fusión temprana o degeneración). -Ubicadas dentro de la cavidad general del cuerpo y unidos a la pared dorsal por mesenterios. - Producen gametas y funcionan como glándulas endocrinas. - Están asistidos por órganos sexuales accesorios y glándulas anexas para el transporte de gametas. - Para la liberación de gametas: oviductos en hembras y conductos deferentes en machos. Mesenterios (repliegues del peritoneo: const. por 2 hojas unidas de serosa donde corren vasos sanguíneos, linfáticos y nervios) “El equipamiento durante el desarrollo” G! Ectodermo: Tubo neural, epidermis, CCN Endodermo: sistema digestivo y respiratorio Mesodermo: vértebras, costillas, dermis, músculo esquelético, gónadas, riñones, peritoneo, corazón A través del mesenterio dorsal del tubo digestivo Mamíferos y anfibios Desarrollo temprano de gónada sexualmente indiferenciada Mamíferos Rudimento de gónada aparece en el meso intermedio. Cresta genital de un embrión de humano, en la 4ta semana. En la parte ventral: epitelio de la cresta genital. El epitelio prolifera y se extiende hacia arriba. En la 4ta semana llegan las células germinales primordiales (CGP) y son rodeadas por los cordones. Diferenciación urogenital (mamíferos) FETO XY. Desarrollo del testículo (8va semana). Los cordones sexuales proliferan y pierden contacto con el epitelio cortical y desarrollan la rete testis. Semana 16, los cordones testiculares (Sertolis) son continuos con la rete testis y se conectan con el ducto de Wolff: cond. deferentes. Müller degenera! FETO XX. Desarrollo del ovario. Los cordones sexuales degeneran. Aparecen nuevos cordones sexuales en corteza. Ovario humano en semana 20, no se conecta al ducto de Wolff: degenera! Müller será trompa, útero y vagina. Los nuevos cordones sexuales (granulosa), rodean las células germinales. APARATO GENITAL (MAMIFEROS) Desarrollo de las gónadas y sus conductos en mamíferos. AMNIOTAS La liberación de gametas: - en hembras, Müller. - en machos, Wolff. GENERALIDADES DE LA ANATOMIA DEL SISTEMA EXCRETOR EN VERTEBRADOS doble función eliminar los desechos nitrogenados (Amoniotélicos, Ureotélicos y Uricotélicos). regular y mantener el balance iónico e hídrico (función de tipo ionoosmorregulación) en 3 tipos de ambiente: agua dulce, agua marina y ambiente terrestre. El sistema excretor de los vertebrados está constituido por un par de estructuras denominadas riñones y un par de ductos colectores que en los distintos grupos de vertebrados tiene diferente denominación y grado de homología. Los riñones son estructuras compuestas por un número variable de pequeñas unidades denominadas nefronas y túbulos. Desarrollo embrionario del sistema excretor (retroperitoneal) Nefrótomo ó varilla nefrogénica: guía embrionaria de túbulos urinarios. Forma túbulos urinarios y conducto colector común. Vinculación entre la AORTA DORSAL y la NEFRONA Desarrollo embrionario del sistema excretor (retroperitoneal) Nefrótomo ó varilla nefrogénica: guía embrionaria de túbulos urinarios. En el mesodermo de la zona posterior del embrión se desarrollan los nefrotomos segmentarios (con la segmentación de los somitos) Dará nefrones o túbulos urinarios y conducto colector Diferenciación secuencial Los nefrotomos se fusionan lateralmente :: conducto renal Quedan o no conectados con el celoma (x embudos ciliados) 1) Pronefros: parte ant. de la cresta, crece hacia atrás 2) Mesonefros: formac de túbulos 3) Metanefros Zona media y post: Opistonefros (“mesonefros extendido a caudal”) Derivados Mesodérmicos El sistema urinario: Retroperitoneal y Metamérico Túbulos: proximal: filtración a partir del líquido celómico y/ó de la sangre, intermedia: reabsorción de sustancias que fueron filtradas pero que el organismo necesita conservar Distal: secreción de sustancias que el organismo necesita eliminar y no debe conservar. Nefrón: unidad anatómico-funcional (càpsula + túbulo) en donde se produce: 1. Filtración de la sangre y/o del líquido celomático. 2. Reabsorción de iones (NaCl, Ca2+, PO4-), aa, glucosa, vitaminas, agua. 3. Secreción de sustancias que el organismo necesita eliminar (toxinas, antibióticos, ácidos/bases) El contenido líquido final es lo que denominamos orina. Este líquido tiene por lo tanto una composición diferente a lo que se filtra en la parte inicial de la nefrona. Intima relación con el circulatorio! Mesenterios (repliegues del peritoneo const. por 2 hojas unidas de serosa donde corren vasos sanguíneos, linfáticos y nervios) Riñones: retroperitoneales Se extienden desde la pared abdominal posterior hasta diferentes vísceras proporcionándoles sostén y llevándoles irrigación sanguínea, drenaje linfático e inervación nerviosa. Existen distintos tipos de nefronas y de riñones Existen distintos tipos de nefronas y de riñones Desarrollo embrionario del riñón Metanefros en amniota generalizado ANAMNIOTAS Pronefros (anterior, metamérico) Riñón funcional en lampreas, myxines, larvas de anfibios y peces. No es funcional en amniotas- Opistonefros (“mesonefros extendido a caudal”) Riñón funcional en adultos ANAMNIOTAS AMNIOTAS Mesonefros Riñón funcional en embriones de amniotas, Degenera Metanefros Riñón funcional en adultos de amniotas Machos: Wolff/ureteres verde Hembra: Müller azul- En machos el conducto de Wolff originará los conductos deferentes de los testículos * Riñón de anamniotas (peces y anfibios): PRONEFROS (estadios larvales o poco fcional/ cefálico). RIÑON OPISTONEFRICO o ARQUINEFRICO (fciona como riñón en adultos y/o deferente en machos). * Riñón de amniotas (reptiles, aves y mamíferos): PRONEFROS / MESONEFROS / RIÑON METANEFRICO (embrionario) (reprod. masc.) (uréter en adulto) (liberación de gametas, machos) (liberación de gametas, hembras) Nefronas en Craniata *Large renal corpuscle means more water in raw filtrate *Thick intermediate segments mean many cilia to drive filtrate through tubule, which means less water will be reabsorbed*One extreme: marine teleosts and mammals - concentrated urine *Other extreme: freshwater teleosts and sharks - copius dilute urine REPRODUCCIÓN EN VERTEBRADOS : La REPRODUCCIÓN en Vertebrados es SEXUAL, en la mayoría de los casos de tipo DIOCA. FECUNDACIÓN : en el ambiente acuático (EXTERNA Ó INTERNA) en el ambiente terrestre (SIEMPRE ES INTERNA) LA GONADA FEMENINA OVARIOS SACULARES Cav. interna de origen celómico Cav. interna des. secundariamente y no es de origen celómico (c/cavidad interna hueca) MACIZOS (corteza y médula) Peces Quelonios (tortugas) Anfibios Cocodrilianos Saurios (lagartos) Aves Ofidios Mamíferos Anfibio Mamífero Formación de cavidad ovárica y oviductos * Por plegamiento * Por invaginación Los oocitos se liberan a la cavidad ovárica (interna) , que es de origen celómico - Aparato urogenital de peces óseos - hembra OPISTONEFROS COND. DEL OPISTONEFROS Cuando el urinario y el genital no llegan al exterior, se reúnen en una dilatación que es el seno urogenital. !!!!! Aparece un ducto NO derivado del Müller. Es por pliegues del peritoneo. OVIDUCTO! Elasmobranquios Chondricthyes.: Elasmobr. (tibus y rayas) y Holocephali (quimera) Ovarios pares. En algs impar. 1) Oocitos lib! al celoma 2) Entran al ostium 3) Oviducto con Glándula de la cáscara (fec. Int. y cáscara). 4) Útero hasta eclosión 5) Cloaca (aporta el digestivo) Opistonefros sólo para orina CLOACA: es el espacio donde desembocan el urinario, el genital y el digestivo. Peces Relación entre excretor y reproductor HEMBRAS (sin relación anatómica entre los conductos del sistema reproductor y excretor) Elasmobranquios CLOACA Esturión, Amia (peces primit) CLOACA Polypterus (peces primit) CLOACA Aparece un ducto NO derivado del Müller. Es por pliegues del peritoneo. OVIDUCTO! Teleósteos SENO UROGENITAL LA GONADA FEMENINA OVARIOS SACULARES Cav. interna de origen celómico Cav. interna des. secundariamente y no es de origen celómico (c/cavidad interna hueca) MACIZOS (corteza y médula) Peces Quelonios (tortugas) Anfibios Cocodrilianos Saurios (lagartos) Aves Ofidios Mamíferos Anfibio Mamífero ANFIBIOS Anuros y Urodelos Amplexo Dimorfismo sexual LA GONADA FEMENINA EN ANFIBIOS ANUROS (Rhinella arenarum = Bufo) saculares Peces Anfibios Saurios (lagartos) Ofidios • Fecundación externa • Ovarios pares, saculares, con lóbulos y lobulillos (teca externa e interna). • Los oocitos de liberan hacia la cavidad general del cuerpo que es cavidad celómica. • El ovario libera los oocitos (VI; maduros) por ruptura del folículo ovárico. • El peritoneo es ciliado. Corazón y ostium muy cercanos. LA GONADA FEMENINA EN ANFIBIOS ANUROS OVIDUCTO (MÜLLER): cuerpos adiposos OSTIUM TUBAE ovario PARS RECTA riñon adrenal PARS CONVOLUTA OVISACO vejiga Opiston. cloaca * Riñon opistonéfrico (retroperitoneales) (almacena ristras) LA GONADA FEMENINA EN ANFIBIOS ANUROS OVIDUCTO: OSTIUM TUBAE PARS RECTA (permeabil. m. vitel.) (1aria= del oocito) Ovario (se fabrica la m. vitelina) riñon PARS CONVOLUTA densa adrenal laxa (Capas 3arias= del oviducto) vejiga Opiston. OVISACO No concéntrica (almacena ristras) cloaca Oocitos: Salen del ovario en PROFASE I. En cavidad progresan hasta METAFASE II. En oviducto quedan arrestados en METAFASE II. Solo si hay fec!! se desarrestan, completan la meiosis y liberan el segundo corpúsculo. RISTRA Anuros Cuerpo graso Lóbulos con lobulillos ováricos OVIDUCTO (MÜLLER): Ostium tubae (cerca del corazón) Pars recta Pars convoluta (ciliada) Riñón opistonefrico Mesovario Glándula adrenal Conducto opistonefrico Vena postcava Ovisaco Vejiga urinaria Cloaca Sistema urogenital - hembra pars convoluta oviducto ovisaco ovario mesovario riñón gl. adrenal Rhinella arenarum ANFIBIOS - Estadios de Duryeé (oocitos heterolecitícos) • • • • • • • • • • PREVIT VIT. TEMP. VIT. TARDIA OVULADOS --------------------------------------------------------------------Estadio: I | II | III | IV | V | VI --------------------------------------------------------------------Tamaño (µm): 30 | 200 |200 a 600| 1000 | 1300 | 1500 --------------------------------------------------------------------Citoplasma: transp. | opalesc. | opaco | opaco | opaco (gris) sale del ovario -------------------------------------------------------------------Vitelo: polarización gradual hacia HV --------------------------------------------------------------------Pigmento: polarización gradual LA GONADA EN ANFIBIOS URODELOS Ovarios y oviductos pares, alargados y mas pequeños que en anuros. Fec. interna por espermatóforos, alojados en espermateca (derivada de la cloaca). También con Fec. Externa. Ovíparos y ovoviviparos. (OPISTO) LA GONADA FEMENINA OVARIOS SACULARES Cav. interna de origen celómico Cav. interna des. secundariamente y no es de origen celómico (c/cavidad interna hueca) MACIZOS (corteza y médula) Peces Quelonios (tortugas) Anfibios Cocodrilianos Saurios (lagartos) Aves Ofidios Mamíferos Anfibio Mamífero “REPTILES” Ofidios y Saurios (lagartos) Sphenodon Quelonios y Cocodrilos Ovarios saculares alargados Izquierdo o ambos Con ostium tubae Con glándula de la cáscara Fec. interna Huevos sin albumen Cloaca Ovíparos, ovovivíparos y vivíparos. Ovarios macizos Reg. del oviducto secreta albumen, membranas de la cáscara y cáscara. Oviductos desembocan indep. de la Cloaca Fec. interna Huevos con albumen Ovíparos Quelonios y Cocodrilos: ovarios macizos! Ovarios macizos Reg. del oviducto secreta albumen, membranas de la cáscara y cáscara. Oviductos desembocan indep. de la Cloaca Fec. Interna Huevos con albumen Ovíparos LA GONADA FEMENINA OVARIOS SACULARES Cav. interna de origen celómico Cav. interna des. secundariamente y no es de origen celómico (c/cavidad interna hueca) MACIZOS (corteza y médula) Peces Quelonios (tortugas) Anfibios Cocodrilianos Saurios (lagartos) Aves Ofidios Mamíferos Anfibio Mamífero “AVES” Fecundación Interna (1ooc/vez, yema) (en reg. sup. oviducto) OVIPAROS segmentación (fec! Spz h/1 mes) chalacífera, chalazas, albúmen (3 hs) mb.de la cáscara interna y externa (1 hora) Utero o Gl. de la cáscara inicio de la gastrulación (24 hs) Cloaca (fec. por aposición) mb. Calcárea (20 hs) LA GONADA FEMENINA OVARIOS SACULARES Cav. interna de origen celómico Cav. interna des. secundariamente y no es de origen celómico (c/cavidad interna hueca) MACIZOS (corteza y médula) Peces Quelonios (tortugas) Anfibios Cocodrilianos Saurios (lagartos) Aves Ofidios Mamíferos Anfibio Mamífero LA GONADA FEMENINA EN MAMIFEROS (Rattus rattus) • Ovarios pares, macizos (médula y corteza). • Libera los oocitos hacia la cavidad celómica. • Membrana periovárica: rodea ovario y primera porción del oviducto. Garantiza la entrada por el ostium (c/cilias). • Oviducto (Müller): T. de Falopio + útero bicorne + vagina. Útero: endometrio, perimetrio, miometrio. • Glándulas de Bartolini: secretan liq. viscoso durante la copula para lubricación. Homólogas a Cowper de macho. • Riñón metanéfrico LA GONADA EN MAMIFEROS LA GONADA FEMENINA EN MAMIFEROS (Rattus rattus) LA GONADA FEMENINA EN MAMIFEROS Medula> tejido conectivo, fibras musculares lisas, vasos sanguíneos y linfáticos. Corteza> células germinales y tejido endocrino. Tipos de útero en mamíferos (diferenciaciones del oviducto) Marsupiales (Metatheria) Útero y vagina dobles. Seno urogenital Tipos de útero en mamíferos (diferenciaciones del oviducto, Müller) Doble Bipartito Bicorne Simple Eutherios Una vagina y útero con distinto grado de fusión Ovarios huecos versus macizos-ovulación-modificaciones del oviducto CLOACA CLOACA SENO UROGENITAL LA GONADA MASCULINA TESTICULOS de VERTEBRADOS LOBULARES Peces Anfibios Peces TUBULARES Reptiles Aves Mamíferos Mamíferos ESTRUCTURA DE LA GONADA MASCULINA EN PECES • Pares (Impares: por fusión temprana o degenerac.: tibus y rapaces). En general, son de posición dorsal a la cav. del cuerpo y unidos a la pared por un mesorquio Longitudinales, se fusionan en el seno y salen al orificio urogenital Testículos lobulares (lóbulos separados entre si por fisuras de tejido intersticial) Lobular irrestricto Lobular restricto Lobular restricto Espermatoseugnas o espermatóforos Lobular irrestricto Aparato urogenital de peces óseos - macho OPISTONEFROS Cond. del opistonef Macho Jenynsia sp con gonopodio (aleta anal modificada) COND. DEFERENTE (indep del renal) Aparato urogenital de elasmobranquios- macho 1) Vasos eferentes 2) Epidídimo (se asocia al riñón) 3) Cond. Wolff (spz y orina) 4) Vesícula seminal 5) Cloaca urogenital system of the male shark. CONDRICTIOS con FECUNDACION INTERNA = Modificación de las ALETAS PÉLVICAS de los machos como estructura intromitente durante el proceso de cópula -CLASPERS- MACHOS En algs grupos, hay tendencia a la fusión Relación entre excretor y reproductor de nefronas posteriores del opisto y forman un nuevo conducto urinario (sólo para orina). (relación anatómica variable entre los conductos del sistema reproductor y excretor). (p/spz) Opistonefrico) (sólo orina) Elasmobranquios CLOACA Esturón, Amia Opistonefrico) (spz y orina) Polypterus Teleósteos UROGENITAL LA GONADA MASCULINA TESTICULOS de VERTEBRADOS LOBULARES Peces Anfibios Peces TUBULARES Reptiles Aves Mamíferos Mamíferos LA GONADA MASCULINA EN ANFIBIOS ANUROS (Rhinella arenarum = Bufo) Macho: bolsa del canto Callosidad dedo I Reflejo de amplexo En gral mas pequeño! Lobular restricto Espermatoseugnas o espermatóforos Lobular irrestricto LA GONADA MASCULINA EN ANFIBIOS ANUROS Vena postcava Riñón Cuerpos grasos Testículo Órgano de Bidder Relación estrecha entre reproductor y excretor (túbulos renales se transf. en cond. eferentes). Adrenal Müller remanente Wolff /uréter (opistonefrico) (spz y orina): TEST de Galli-Mainini!! Vejiga urinaria (derivada de cloaca) Cloaca * Riñon opistonefrico (retroperitoneales) Sistema urogenital de anuros órgano de Bidder (Bufonidae) testículo cuerpo graso gl. adrenal riñón Rhinella arenarum * Órgano de Bidder: ovario reducido (estrógenos) en la cabeza del testículo. Por castración se desarrolla a ovario pero no es funcional. En su interior posee células germinales que se diferencian en oocitos meióticos o en células auxocíticas, rodeadas por una capa de células foliculares. LA GONADA EN ANFIBIOS URODELOS Fec. interna por transferencia de espermatóforos alojados en espermateca de la hembra (derivada de la cloaca). También con Fec. Externa. Opistonéfrico) (spz y orina) Secreciones mucosas de la cloaca mantienen unidos a los spz. LA GONADA MASCULINA TESTICULOS de VERTEBRADOS LOBULARES Peces Anfibios Peces TUBULARES Reptiles Aves Mamíferos Mamíferos REPTILES Testículos pares Epidídimo Cond. deferente es independiente del cond. urinario El conducto deferente desemboca en la cloaca. La cloaca se prolonga en estructuras pares o impares cuyo surco está parcialmente abierto (“canaleta”) para spz. El conducto deferente NO recorre las estructuras copuladoras. Penes (cocodrilos y tortugas) o hemipenes (lagartos y serpientes). Varanus sp. Metanefros + uréter LA GONADA MASCULINA TESTICULOS de VERTEBRADOS LOBULARES Peces Anfibios Peces TUBULARES Reptiles Aves Mamíferos Mamíferos AVES Testículos pares Epidídimo Cond. deferente es independiente totalmente del cond. urinario. El conducto deferente desemboca en cloaca. Vesícula seminal, sólo acumula. Cloaca La fecundación es por aposición de cloacas, puede haber órgano intromitente. Cisnes, gansos, avestruces y patos: con órgano copulador en forma de pene. Metanefros + uréter LA GONADA MASCULINA TESTICULOS de VERTEBRADOS LOBULARES Peces Anfibios Peces TUBULARES Reptiles Aves Mamíferos Mamíferos LA GONADA MASCULINA EN EL HOMBRE Cabeza Cuerpo Cola • Testículos pares, tubulares. En bolsa escrotal. Fecundación interna. Los spz pasan por rete testis (rica en macrófagos). Pasan por EPIDIDIMO donde maduran y se almacenan. • Siguen por el conducto DEFERENTE. Antes de la salida vuelcan sus contenidos las glándulas anexas: vesícula seminal, próstata, bulbouretral. • Los deferentes se unen a la URETRA (vejiga con URETERES): unión de reproductor y excretor. La uretra recorre el pene. Riñón metanéfrico con uréter. LA GONADA MASCULINA EN MAMIFEROS • Testículos pares, tubulares. En bolsa escrotal. Fecundación interna. Los spz pasan por rete testis (rica en macrófagos). Pasan por EPIDIDIMO donde maduran y se almacenan. • Siguen por el conducto DEFERENTE. Antes de la salida vuelcan sus contenidos las glándulas anexas: vesícula seminal, próstata, bulbouretral. • Los deferentes se unen a la URETRA que sale de vejiga: unión de reproductor y excretor. La uretra recorre el pene (orina y semen). Riñón metanéfrico con uréter. LA GONADA MASCULINA EN MAMIFEROS GLANDULAS ANEXAS Secretan sustancias “nutritivas”, alcalinas y lubricantes. Dependen de testosterona. Vesícula seminal: secreción de proteínas, fructosa, prostaglandinas, aa, K+ Próstata: susts. alcalinas para protección de los spz, PSA (antígeno específico de próstata), IgA, poliaminas, Zn++ G. Bulbouretrales o de Cowper: secreción mucosa básica y lubricante. G. de Litree: susts. mucosas que facilitan la penetración. El producto final, el SEMEN, es alcalino. “EPITELIO GERMINAL” Único epitelio donde uno de sus tipos celulares se divide por meiosis! Cél. germinales, Cél. de Sertoli Compartimiento germinal Membrana basal Compartimiento intersticial Cél. de Leydig Cél. mioides Vasos y fibras Relación entre excretor y reproductor Mayoría de urodelos y anuros adultos Algs urodelos y anuros adultos Reptiles y aves Mamíferos AMNIOTAS, tendencia> sist. reprod. conserva conductos del excretor. El excretor forma nuevos conductos (uréter) Anuros Urodelos impar (izq.) Reptiles Aves Anuros (relac. entre reprod y urinario) Reptiles Urodelos Aves PATRONES SEXUALES EN PECES TELEOSTEOS GONOCÓRICOS HERMAFRODITAS (dioicos) LOS INDIVIDUOS SE DESARROLLAN COMO MACHOS Ó HEMBRAS. POSEEN OVARIOS Ó TESTÍCULOS TODA SU VIDA. SI UNA PROPORCION DE LOS INDIVIDUOS, FUNCIONA CON AMBOS SEXOS EN FORMA SIMULTANEA ó SECUENCIAL EN ALGÚN MOMENTO DE SU VIDA, PRODUCIENDO GAMETAS MADURAS. PATRONES SEXUALES EN PECES TELEOSTEOS (Hamlets) HERMAFRODITAS SIMULTÁNEOS SECUENCIALES (ambos sexos funcionales al mismo tiempo: ovotestis, puede autofec!). Raros, Monógamos.Arrecifes de coral. (un sexo, luego revierte y pasa al otro) PROTOGÍNICOS “Hembras que pasan a machos” PROTÁNDRICOS (raro) “Machos que pasan a hembras” (Xiphophorus helleri; espada) (Sparus aurata; dorado) (Pagrus pagrus; besugo) (Amphiprion ocellaris; payaso) CÓMO SUCEDE ESTO ?? ... * Cambios sociales dentro de la colonia (muerte de macho o hembra dominante). * Factores ambientales. * Proporción de sexos dentro de la población. La diferenciación sexual es regulada por hormonas sexuales (andrógenos y estrógenos). En la gónada, las células germinales podrán transformarse en oogonias o espermatogonias-