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Instituto Inmaculada Concepción Valdivia Departamento de Ciencias y Educación Tecnológica Biología Profesora: Daniela Bermúdez Rodríguez GUÍA APUNTES COMPLEMETARIOS III MEDIO Contenido: Variabilidad y Evolución Aunque algunos científicos del siglo XIX aceptaron de inmediato los argumentos de Darwin sobre la selección natural como principal agente del cambio evolutivo, otros muchos se adhirieron a teorías distintas, entre ellas la Lamarckiana. Luego, cuando se redescubrió la genética mendeliana, a comienzos del siglo XX, surgió una nueva escuela: la de los mutacionistas. Éstos veían a la evolución como si procediera de súbitos estallidos de cambio, desatados por acontecimientos internos, a saber: las mutaciones. Los efectos del ambiente, mediados por la selección, quedaron relegados –en el mejor de los casos- a un papel secundario. En las primeras décadas de este siglo la Biología Evolutiva se hallaba sumida en cierta confusión intelectual. Sin embargo, en los años treinta y cuarenta, comenzó a aflorar un consenso que luego sería conocido como Síntesis Moderna, términos acuñados por Julian Huxley, nieto de Thomas Henry Huxley, amigo y tenaz defensor de Darwin. La Síntesis Moderna es el producto de la unión entre el campo de la Genética, en rápida maduración, y las ideas más fundamentales del seleccionismo, todo ello en el contexto de la Genética de poblaciones. La Teoría Sintética llevó a una rara unanimidad a esta rama de la ciencia, tradicionalmente tumultuosa. Los principales artífices de la teoría Sintética fueron, junto con Huxley, Theodosius Dobzhansky, Ernest Mayr, Sewell Wright, Ledyard Stebbins, George Gaylord Simpson y Bernard Rensch. 1. EL MECANISMO EVOLUTIVO SEGÚN LA TEORÍA SINTÉTICA Los cambios en el curso de la evolución ocurren sobre los organismos individuales. Sin embargo, sólo son observables en el seno de los grupos y en el transcurso de sucesivas generaciones. Por esto, los cambios que importan a la evolución son aquellos heredables y la unidad de evolución no es el individuo sino la población. Se entiende por tal a una asociación de individuos de la misma especie que coexisten en un hábitat y, lo más importante, que pueden cruzarse entre sí, son potencialmente interfértiles. Dada esta potencial interfertilidad o panmixia (del griego pan: todo y mixis: mezcla) los genes de los individuos que conforman una población fluyen libremente entre sus integrantes mediante el proceso de reproducción sexual. La sumatoria de los genes de los individuos que componen una población es el patrimonio génico (llamado asimismo pool, complejo, reservorio o acervo génico) de la misma. El pool génico es una abstracción: obviamente, los genes de un pool se hallan en diferentes combinaciones de alelos, constituyendo genotipos de individuos particulares. Las Leyes de Mendel nos explican la forma en que estos alelos se transmiten en la reproducción sexual, determinando el genotipo de cada individuo. Siendo que el fenotipo –es decir las características morfofisiológicas y etológicas de un organismo- está determinado en gran medida por su genotipo, la herencia se comporta hasta cierto punto como un factor conservador, que tiende a mantener las generaciones sucesivas dentro de un esquema común. Pero en poblaciones naturales, el pool génico se ve enriquecido en cada generación por nuevas variantes génicas. Esta variación genética es el producto de la mutación, que introduce nuevos alelos y de la reproducción sexual, que favorece la recombinación de los genes existentes, creando diversos genotipos. Así, la existencia de variación genotípica (sumada a factores exógenos) acarrea la variación fenotípica. Como señalara Darwin, entre las “variaciones individuales” algunos fenotipos resultan más ventajosos que otros frente a determinadas condiciones ambientales. Éstos serán los “elegidos”, los favorecidos por la selección natural. En efecto, es el medio quien da la medida del grado de adaptación de cada fenotipo. Pero, ¿qué se entiende por aptitud en términos evolutivos? La aptitud no es sólo la capacidad de confrontar exitosamente con las dificultades del ambiente, sino gracias a ello y además de ello, alcanzar la posibilidad de reproducirse. Esto significa que la generación siguiente heredará los alelos determinantes del fenotipo seleccionado. En consecuencia, dichos alelos –en tanto las condiciones del medio no varíen- irán aumentando su frecuencia en el acervo génico de la población. Según la Teoría Sintética, evolución es, precisamente, el cambio progresivo en la frecuencia de alelos de un patrimonio genético a lo largo del tiempo. - La Teoría Sintética colocó a la selección natural en un papel central, como una fuerza evolutiva que modela a los organismos, permitiendo una creciente adaptación al medio generación tras generación. Si bien la selección natural elige fenotipos, lo que se transmite a la descendencia es la base genética de aquellos. Por lo tanto, la materia prima sobre la cual trabaja la selección es la variación genética de la población. Por esto mismo, se dice que la evolución es oportunista; no persigue como fin la adaptación perfecta, pues trabaja sobre la materia prima disponible en la población. Y cuanto mayor sea la variabilidad genética de una población, más materia prima se ofrecerá a la evolución. - En su versión más extrema, la Síntesis considera que los seres son capaces de una variabilidad genética (y por consiguiente fenotípica) infinita, por lo que la selección modela a una especie a partir de un conjunto continuo e infinito de posibilidades. En consecuencia, el resultado de la “todopoderosa” selección sería la adaptación casi perfecta de los organismos a su ambiente. - La Síntesis rescata la idea de la evolución como resultado de la acumulación gradual de pequeños cambios adicionales. Cabe destacar que en el seno de la Teoría Sintética, en continua revisión, algunas de estas hipótesis – el papel siempre protagónico de la selección natural, la capacidad infinita de variabilidad genética, así como el carácter gradual del cambio evolutivo- han sido cuestionados por diferentes corrientes surgidas con posterioridad. 2. LAS FUENTES DE VARIABILIDAD GENÉTICA 2.1 MUTACIÓN Definida en sentido estricto, la mutación es la alteración al azar de la información que llevan los genes. La mutación puede afectar los genes de diversas maneras y en una extensión variable. En cualquiera de los casos, resulta el único mecanismo generador de información heredable nueva que se conoce. (Aunque si reducimos nuestro ámbito a una sola población, también puede aparecer información nueva por la inmigración o ingreso de individuos provenientes de otras poblaciones). La frecuencia de mutación puede ser modificada por diversas influencias, tales como la presencia de ciertos otros genes, o la aplicación de radiaciones o de sustancias químicas, pero la naturaleza de la nueva información es aleatoria, no está determinada por estas influencias. Esa información nueva no es necesariamente positiva para un individuo, también puede resultar perjudicial o neutra. No obstante, la aparición de mutaciones favorables, aunque se produzcan con baja frecuencia, alcanza para que la variación heredable siga teniendo “combustible” (en los seres humanos se calcula que cada recién nacido es portador de dos mutaciones nuevas). De acuerdo con el grado de extensión que alcancen las mutaciones, éstas pueden ser: a. Mutaciones génicas: afectan a la estructura de un gen, por sustitución, deleción o inserción de bases en uno o más tripletes. b. Mutaciones cromosómicas: afectan a la estructura de un cromosoma, por pérdida o separación de una de sus partes que, a veces, puede volverse a unir al mismo o a otro cromosoma, con alteraciones en mayor o menor grado. c. Mutaciones genómicas o cariotípicas: en las que si bien los cromosomas individuales permanecen inalterados, el cambio afecta a la dotación cromosómica en conjunto, ya que el número de cromosomas aumenta o disminuye. 2.2 RECOMBINACIÓN La selección natural sólo discrimina fenotipos y éstos son el resultado de la acción cooperativa de todos los genes que constituyen el genotipo. Para que un alelo sea seleccionado, no basta con que sea “bueno” en sí mismo; es necesario además que establezca una armónica combinación con sus “compañeros de viaje”. Si un gen muy ventajoso compartiera el genotipo con un alelo letal, también sería eliminado; por el contrario, un gen neutro podría propagarse por el sólo hecho de hallarse ligado a otro favorecido por la selección. Richard Dawkins, en su libro “El gen egoísta”, establece una analogía entre los genes y un grupo de remeros. Un remero que se vale sólo de sus propios medios no puede ganar una regata. Remar un bote es una empresa cooperativa. El éxito dependerá de qué tan buenos sean los otros miembros del equipo y de la coordinación que exista entre ellos. Siguiendo la analogía de Dawkins, la recombinación equivale a formar equipos de remeros, escogiendo sus integrantes al azar de entre un grupo de ellos (el pool génico). Cabe la posibilidad de que algunos equipos resulten muy malos, pero también es posible que en algún momento surja un equipo que reúna a los mejores. En las poblaciones, las recombinaciones, ocurridas al azar, son el resultado de la reproducción sexual y tienen lugar en tres instancias: a. Recombinación gamética: Ocurre poblaciones panmícticas, donde cualquier individuo en edad reproductiva puede cruzarse con otro del sexo opuesto, esto quiere decir que si en la población hay dos mil individuos en estas condiciones, existen, potencialmente existe un millón de cruzamientos (combinaciones) diferentes. b. Recombinación cromosómica: como se vio en el estudio de la meiosis en 2° medio, la contribución de cromosomas paternos o maternos al complemento haploide de los gametos es un fenómeno aleatorio. Un individuo produce gametos que llevan informaciones sensiblemente diferentes entre sí. c. Recombinación génica: es consecuencia del crossing-over. La reproducción sexual, por los mecanismos expuestos, permite la creación de innumerables genotipos nuevos, ofreciendo a las especies el beneficio de una rápida adaptación. En esto reside su ventaja sobre la reproducción asexual, que transmite la combinación genética sin ninguna alteración. En ciertos casos, sin embargo, la panmixia se ve restringida. Por ejemplo, en las poblaciones pequeñas es frecuente el cruzamiento entre parientes y en las plantas es muy común la autofecundación. Ambas son formas de incesto y limitan la recombinación. El efecto del incesto en una población es la tendencia a la homocigosis (predominio de individuos homocigotos). De esta manera, alelos recesivos que pudieran haberse mantenido ocultos se manifiestan fenotípicamente. Si dichos alelos reducen la posibilidad de adaptación de sus portadores, el incesto resulta nefasto. Pero si, por el contrario, la población ha logrado una combinación genética óptima para las condiciones de su hábitat, la conservación de la condición homocigótica es de vital importancia. En las poblaciones heterogaméticas o panmícticas se mantiene un porcentaje alto de heterocigosis (predominio de heterocigotos). Esto implica una gran diversidad genética que se recombina en cada generación. Aunque muchas de estas recombinaciones no sean productos o genotipos óptimos, la capacidad de adaptación y la flexibilidad evolutiva alcanzan su máximo. El genotipo heterocigoto es, en muchos casos, más favorable que cualquiera de los homocigotos. A esta superioridad del heterocigoto se la llama vigor híbrido o heterosis. No obstante, la población mantiene un polimorfismo balanceado de fenotipos, es decir, los homocigotos no son eliminados, ya que siempre surgen en un 50% de la cruza de dos heterocigotos. La heterocigosis supone, además, una gran reserva de alelos recesivos ocultos que, por homocigosis, pueden emerger y ser presentados a la selección natural. Suele ocurrir que alelos surgidos por mutación y que permanecen ocultos y neutros por mucho tiempo en un pool génico, emerjan en un momento en que cambian las condiciones ambientales, pasando a ser ventajosos (recordemos el carácter “oportunista“de la evolución). Este fenómeno se conoce como preadaptación. El esquema: Mutación y Recombinación. Si aparece una mutación a recesiva en un organismo y éste también lleva un gen B fuertemente favorecido por la selección, ambos genes pueden difundirse por la población. 3. SELECCIÓN NATURAL: REPRODUCCIÓN DIFERENCIAL La selección organiza y ordena la materia prima suministrada por las mutaciones y recombinaciones y para ello se orienta según la “dirección” que marcan los cambios del ambiente. La “lucha por la existencia” es el instrumento que emplea. Pero esta lucha no se desarrolla de un modo cruento y brutal, se trata más bien de un proceso estadístico en el que algunos individuos dejan más descendientes que otros. Dicho proceso se denomina reproducción diferencial y en ello consiste la concepción actual de la selección natural. La aptitud, entonces, está determinada por la capacidad de propagar los alelos propios en las generaciones siguientes, a expensas de otros alelos diferentes. Según este punto de vista, el organismo mayor y más poderoso de una población podría ser muy “apto” en cuanto a comportamiento, pero si fuera estéril, carecería de importancia en el aspecto reproductor y, por lo tanto, en el evolutivo. Recíprocamente, un organismo débil, enfermizo, podría ser “inepto” en comportamiento, pero tener una descendencia numerosa. Claro que, generalmente (aunque no necesariamente) los que dejan más descendientes son los organismos mejor preparados para sobrevivir en su ambiente. Por lo tanto, la reproducción diferencial tiende a imponer en la población la información genética de los fenotipos más ventajosos. 4. LA DERIVA GENÉTICA La deriva genética se define como la alteración al azar (independientemente del valor adaptativo) de la frecuencia de un gen en poblaciones pequeñas. En la deriva genética se observan dos procesos: En primer lugar, un grupo reducido de individuos queda separado de una población grande. La parte del pool genético que pasa a la nueva población puede o no ser representativa de la original (tal vez algunos alelos no estén presentes y otros se hallen representados en exceso). En segundo lugar, el reducido tamaño de la población conduce al incesto, por lo que los alelos - que llegaron a ella por azar – tienden a recombinarse en forma homocigótica. El papel de la deriva genética como agente evolutivo ha sido discutido, pero se conocen por lo menos dos situaciones en las que se demostró su influencia: 1. Efecto del fundador. Un ejemplo lo constituye el grupo Old Order Amish, fundado en Pennsylvania hace 200 años. En este grupo existe una altísima frecuencia de un alelo recesivo, que es poco frecuente en la población mundial y que en estado homocigótico ocasiona enanismo y polidactilia. El grupo se mantuvo aislado y desciende de unos pocos individuos, de modo que, por accidente, uno de ellos debió ser portador del alelo. 2. Cuello de botella. En algunas poblaciones el tamaño oscila a lo largo del año, pasando por períodos en que el número de individuos se mantiene en un nivel mínimo. Estas fluctuaciones ocurren espontáneamente en poblaciones de insectos y de mamíferos como los lemmings, aunque también pueden ser causadas por el hombre o por catástrofes naturales. Cuando la población queda reducida, se produce una deriva genética con la consiguiente homocigosis ocasionada por incesto, de forma que al aumentar la población masiva, el patrimonio génico resulta más o menos alterado. El tránsito por este cuello de botella, como todo fenómeno aleatorio, puede suponer un nuevo impulso hacia una mejor adaptación, o bien conducir a la población al fracaso. 5. FLUJO GÉNICO El intercambio de genes entre organismos pertenecientes a diferentes poblaciones de una misma especie se conoce como flujo génico. Este flujo puede producirse por el movimiento de los propios organismos o de sus gametos, (como es en el caso del polen). En ausencia de otros factores evolutivos, este proceso tiende a homogeneizar las frecuencias génicas (proporción de los alelos en una población determinada) entre las poblaciones, siempre y cuando los inmigrantes se reproduzcan con la nueva población. El flujo entre poblaciones incrementa la diversidad de cada una, por la incorporación de nuevas variantes a su acervo génico, mientras que disminuye la divergencia entre ellas. La tasa de flujo génico entre poblaciones dependerá de las características de la especie. El flujo será menor en especies de baja movilidad, por lo que se constituirán poblaciones más pequeñas y genéticamente diferenciadas, mientras que será mayor en especies de alta movilidad, como es el caso de las aves migratorias. Esta tasa también puede ser afectada por la presencia de barreras geográficas o corredores. Por ejemplo, un río puede restringir el flujo génico y, por ende, separar a dos poblaciones, o facilitar el flujo a lo largo de su trayecto. Mientras que el flujo génico actúa en contra de la formación de nuevas especies, o especiación, el surgimiento de barreras geográficas como ríos o montañas, puede contribuir a la diferenciación de las poblaciones y posterior especiación. Además entre especies existen diversas barreras biológicas que impiden el flujo génico entre ellas. Estos mecanismos de barrera pueden actuar en el nivel pre-cigótico, caso en que impiden la formación del embrión posterior al cruce entre organismos de diferentes especies, o post-cigótico, al generar una descendencia infértil, como es el caso del cruce de un caballo con un asno, que genera mulas incapaces de dejar descendencia. SELECCIÓN NATURAL Un postulado central en biología evolutiva es la teoría de selección natural, planteada por Charles Darwin en el Origen de las especies (1859). Darwin llamó selección natural o supervivencia de los más aptos a la “preservación de las diferencias y variaciones favorables y destrucción de las desfavorables”, análoga a la selección artificial del ser humano sobre animales y plantas (domesticación). Por ejemplo, consideremos un grupo de escarabajos con especímenes de color verde y café. Este rasgo confiere diferencias en la sobrevida y reproducción de los escarabajos, siendo los de color verde mayoritariamente consumidos por aves, ya que son más fáciles de ver en la corteza de los árboles. Con el paso del tiempo, esta situación beneficiará la reproducción de los escarabajos café, quienes predominarán en la población. La selección natural opera sobre los fenotipos de los organimos que resultan ser exitosos para la sobrevivencia de un grupo de organismos, en condiciones ambientales determinadas. La selección natural se relaciona con las diferencias de sobrevida y éxito reproductivo en poblaciones biológicas fenotípicamente diferenciadas (verde o café en el ejemplo). Es un mecanismo no azaroso y no tendrá efecto o no habrá evolución por selección natural, a menos que los fenotipos difieran en genotipo, lo que permite su herencia. Los postulados de Darwin generaron controversias en su época, ya que promovieron dos ideas completamente provocadoras. La primera fue situar al ser humano como par de los demás seres vivos, a partir de su origen y capacidad de evolucionar; y la segunda fue generar dudas con respecto a la creación de los seres vivos tal como son actualmente, en un único momento en la historia de la Tierra. Condiciones para que opere la selección natural La teoría de la selección natural plantea que la ventaja reproductiva (o adecuación biológica) se producirá como resultado de las siguientes condiciones: 1. Cambio ambiental que constituye una presión de selección. 2. En la población existe una variedad de caracteres relacionados con la respuesta a la presión de selección. Esta diferencia fenotípica existe en la población antes de la aparición de la presión selectiva. 3. El éxito reproductivo dependerá de los caracteres heredados que presentan los individuos. Así, si un individuo presenta un caracter que le otorga ventajas en términos de la sobrevivencia, logrará reproducirse y transmitirlo a su descendencia, a diferencia de aquellos individuos que no lo presentan, ya que estos se reproducirán menos y, por ende, generarán menos descendencia. 4. Los caracteres que confieren ventaja o desventaja reproductiva son heredables. Tipos de selección La selección natural puede favorecer las variantes fenotípicas en las poblaciones, de tres formas distintas, por lo que se reconocen tres tipos de selección: direccional, estabilizadora y disruptiva. La selección direccional favorece a uno de los fenotipos extremos en el rango de distribución; la estabilizadora favorece al fenotipo intermedio; y la disruptiva favorece a los fenotipos de ambos extremos. PRUEBAS O EVIDENCIAS DE LA EVOLUCIÓN ORGÁNICA. La evolución biológica es, posiblemente, el proceso más importante que afecta al conjunto de seres vivos que habitan en la Tierra, aunque este proceso no se dé directamente sobre seres vivos determinados, ya que es un proceso que se prolonga mucho en el tiempo y tarda miles o millones de años en manifestarse; a pesar de ello, es un proceso imparable que comenzó con la aparición de la vida y desde entonces no ha perdido nada de vigor. Podemos tener una mayor certeza de la existencia de este proceso en el pasado, ya que según lo que acabamos de ver, la evolución no se puede demostrar en la actualidad por su extremada lentitud; esta certeza, sin embargo, la podemos obtener a partir de una serie de hechos que nos van a probar su existencia. Paleontología: La mayor parte de los seres vivos que han habitado el planeta y desaparecieron en el tiempo no han dejado huella de su paso por la Tierra en los distintos períodos evolutivos; sin embargo, unos pocos se han conservado en las rocas sedimentarias, a través de un proceso conocido como fosilización. El concepto de fósil significa “encontrado bajo la tierra” y se refiere a partes de planta o animales o a cualquier impresión, trazo o vestigio morfológico dejado por organismos extinguidos. Los fósiles han preservado en algunos casos la detallada estructura de un organismo, de manera que, al observar secciones bajo el microscopio, se podría dibujar la forma de los vasos sanguíneos y nervios que constituían a un organismo vertebrado. Tipos de fosilización: La fosilización es un proceso lento, condicionado por factores geológicos y climáticos. Se reconocen diferentes tipos de fosilización. Compresión e impresión: la fosilización por compresión se da cuando un organismo o parte de él queda atrapado por sedimentos sin descomponerse por completo, por lo cual es posible rescatar restos orgánicos. La impresión de un fósil se obtiene cuando por presión o calor ambiental elevado, los residuos orgánicos desaparecen completamente, dejando una huella del organismo original. Petrificación: Cuando las partes sólidas, como huesos o caparazones, e incluso tejidos blandos, se reemplazan por minerales, como carbonato de calcio o sílice, los fósiles se denominan petrificaciones. Moldes: Se obtienen cuando el material que rodea a un organismo muerto se solidifica; los tejidos luego se desecan y el relleno se rellena con minerales que se endurecen, formando una copia exacta de las estructuras externas del organismo original. Las huellas de pisadas que luego se endurecen son un buen ejemplo de este proceso. Los lugares más apropiados para la fosilización son océanos y lagos, donde los depósitos sedimentarios, como areniscas y piedras calizas, se acumulan gradualmente. Fósiles vivientes: En la actualidad, subsisten algunas especies de plantas y animales que han conservado anatomía y formas de vida muy primitivas. Algunos ejemplos son el Nautilus, molusco cefalópodo abundante en el mesozoico, el Celacanto, pez del período Devónico, y el Ginkgo biloba, el género más antiguo de los árboles vivos, del cuales se conocen ejemplares de hasta 200 millones de años. Datación de fósiles: La edad de un fósil se puede estimar conociendo la vida media de un elemento radiactivo, que corresponde al tiempo necesario para que la mitad del isótopo inicial se transforme en otro llamado secundario. Así, conociendo la proporción de ambos elementos en la muestra estudiada, es posible estimar el tiempo transcurrido en la transformación y, en consecuencia, la edad del fósil. Evidencias evolutivas aportadas por la paleontología: En cada una de las cinco clases del subphylum Vertebrados se han encontrado fósiles que revelan la existencia de especies de transición o eslabones (principio de gradualismo) entre cada una de las clases evolutivas. Basándose en pruebas paleontológicas, se han llegado a establecer líneas evolutivas, como la de Ammonites, Trilobites o el linaje evolutivo del caballo. La genealogía del caballo fue descrita por Marsh en 1879, a partir de registros fósiles encontrados en diferentes estratos geológicos. En ella se pueden distinguir claramente tres tendencias: la reducción en el número de dedos, el aumento de la superficie de trituración de las muelas y el cambio de hábitos alimenticios. Este proceso abarcó unos 65 millones de años y se inició con Eohippus y culminó con Equus es una acumulación de cambios adaptativos relacionados con la presión ambiental. La comparación entre los diferentes organismos que se han fosilizado proporciona tres evidencias con relación al proceso evolutivo: Aumento de diversidad a lo largo del tiempo; la progresiva complejidad estructural de los seres vivos; y las graduales modificaciones anatómicas que indican una progresiva especialización. Pruebas Biogeográficas Las encontramos repartidas por todo el planeta, y consisten en la existencia de grupos de especies más o menos parecidas, emparentadas, que habitan lugares relacionados entre si por su proximidad, situación o características, por ejemplo, un conjunto de islas, donde cada especie del grupo se ha adaptado a unas condiciones concretas. La prueba evolutiva aparece porque todas esas especies próximas provienen de una única especie antepasada que originó a todas las demás a medida que pequeños grupos de individuos se adaptaban a las condiciones de un lugar concreto, que eran diferentes a las de otros lugares. La inusual diversidad de especies en algunos archipiélagos se explica con facilidad como producto de la evolución. Estas islas se encuentran muy alejadas de los continentes y de otros archipiélagos, por lo que muy pocos colonizadores pudieron llegar a ellas. Pero las especies que llegaron encontraron muchos nichos ecológicos desocupados, sin especies competidoras o depredadoras que limitaran su multiplicación. En respuesta a esta situación, las especies se diversificaron con rapidez, en un proceso que se llama radiación adaptativa (diversificación de especies que ocupan nichos ecológicos preexistentes). En referencia a este punto, y con respecto al caso de los pinzones de las Galápagos, quizá una sola pareja de ellos, o una pequeña bandada, llegó a la isla. Se asentaron allí, alimentándose de semillas y bayas igual que hacían en tierra firme. Y lo que es más importante: allí no existían depredadores ni se daba competencia alguna por los alimentos. Además, existía una amplia variedad de nichos ecológicos, sobre todo porque los insectos se habían reproducido masivamente por las mismas causas. Los valles, las elevadas formaciones rocosas y los propios límites de las costas favorecieron la separación de poblaciones. Así, tras una rápida proliferación, empezó a dejarse sentir una competencia por el alimento, los pinzones se dividieron en grupos y se separaron unos de otros. De este modo, en aislamiento genético, comenzó un procesos de especialización que, a su vez, dio lugar a nuevos procesos de separación. Algunos grupos permanecieron en el suelo y otros se alojaron en las ramas de los árboles; muchos se transformaron en insectívoros y otros hasta utilizan púas de cactus par escarbar en las grietas en busca de larvas. Alguna pareja se "atrevió" a criar en las islas vecinas, convirtiéndose en "fundadora" de nuevas poblaciones que sufrirían los mismo procesos. Así fue como llegaron a formarse las 13 especies actuales de pinzones que habitan en las Islas Galápagos, que actualmente constituyen una subfamilia propia: Geospiza. Anatomía comparada: Esta disciplina científica nace de las investigaciones preliminares por George Cuvier entre los años 1801 y 1805 y que culminaron con la publicación del libro “Lecciones de Anatomía Comparada”. Años más tarde, estos estudios se profundizaron en otros acerca del Reino Animal. Las evidencias evolutivas aportadas por la anatomía comparada, surgen de haber constatado que las semejanzas básicas entre los grupos de organismos son completamente independientes de la forma de vida que llevan. Richard Owen, en su “Anatomía y Fisiología Comparada”, desarrolla dos conceptos que han sido fundamentales en el estudio evolutivo de los animales: la homología y la analogía. Las extremidades anteriores del hombre, de un topo o de un murciélago, aunque superficialmente sean diferentes, están formados por huesos, músculos y nervios en posiciones equivalentes. En el hombre, la mano cumple la función de prensión, en el topo de cavar y en el murciélago la del vuelo. Estas estructuras reciben el nombre de órganos homólogos, ya que tienen un origen evolutivo común, pero desempeñan distintas funciones. Existen órganos que cumplen funciones similares, pero las estructuras que los conforman no están relacionados evolutivamente entre sí. Estos reciben el nombre de órganos análogos. Por ejemplo, las alas de una mariposa cumplen la función del vuelo, lo mismo que las alas de una paloma o las del murciélago; sin embargo, estas estructuras no tienen el mismo origen evolutivo. Otro ejemplo es el de los pulmones de los mamíferos y la tráquea de los insectos, que en su evolución han tenido una forma distinta de resolver la necesidad de obtener oxígeno. La evidencia de estos órganos homólogos y análogos en los seres vivos fue un importante avance en el perfeccionamiento de los estudios evolutivos, ya que permitieron construir filogenias basadas en el parentesco evolutivo de las especies y desechar las filogenias basadas en criterios funcionales. Durante mucho tiempo el estudio comparado de las estructuras morfológicas de los organismos emparentados fue la base de la construcción de la filogenia en los distintos hallazgos aportados por la paleontología. En la actualidad, es fundamental agregar los aportes de otras disciplinas científicas, como la genética y la biología molecular. Órganos vestigiales. Órganos que perdieron su función y que muestran los distintos cambios producidos en su cuerpo como resultado de las adaptaciones evolutivas. El hombre tiene muchas estructuras vestigiales: el apéndice, los músculos de la nariz y las orejas, las muelas del juicio, el vello corporal, el pezón en el varón y el cóccix (es un remanente de la cola). En animales, las patas traseras vestigiales de ballenas y pitones el tobillo vestigial de los huesos de la pierna del caballo y las alas vestigiales de avestruces y pingüinos. Embriología: Los primeros estudios conocidos sobre el desarrollo de los seres vivos fueron realizados por Aristóteles. Sin embargo, se considera a Karl Ernst von Baer como el padre de la Embriología. Él introdujo el concepto de hojas embrionarias o germinativas comparativas en el desarrollo embrionario de los animales. La embriología estudia el crecimiento, formación y morfogénesis de los organismos desde que el ovocito es fecundado. Las pruebas embriológicas de la evolución se basan en el estudio comparado de la ontogenia o desarrollo embrionario de los animales. Todos los animales cuyos estados embrionarios son similares, estarían emparentados. El aporte de esta disciplina científica al estudio de la evolución proporciona ejemplos de embriones de diferentes animales con características semejantes. Resulta difícil distinguir entre los embriones de un pez, una tortuga, un pollo, un ratón o un hombre. Sin embargo, en el estado adulto, estas semejanzas no son tan evidentes o, sencillamente, no persisten. La semejanza de los embriones de un grupo taxonómico podría ser una prueba de que estos han evolucionado de un antecesor común. Bioquímica: La presencia de biomoléculas y macromoléculas con estructuras y función semejantes hizo pensar a los científicos que los organismos las han heredado de antepasados comunes, en el transcurso de la evolución. Por ejemplo, el ATP y los sistemas metabólicos que permiten regenerarlo, se encuentra en todos los seres estudiados y son similares a lo largo de las líneas evolutivas. Otra evidencia aportada por la Bioquímica tiene relación con numerosas proteínas y enzimas levemente distintas en su composición aminoacídica: cuanto más emparentadas son las especies cuyas enzimas se compara, menor es la diferencia de su composición aminoacídica, especialmente a nivel del sitio activo. Hay proteínas que se han utilizado para estudiar la cercanía evolutiva de diferentes especies: antígenos y anticuerpos. La técnica inmunológica permite establecer y cuantificar las diferencias y semejanzas entre los antígenos de diferentes especies, por la acción de los anticuerpos sobre secuencias aminoacídicas específicas: cuanto más semejante es la composición de aminoácidos de un antígeno en estudio con el anticuerpo, más intensa será la reacción inmunológica. Por el contrario, cuando la semejanza es menor, menos intensa resulta la reacción. Las técnicas bioquímicas intentan encontrar relaciones evolutivas entre las especies. A partir de la secuencia de aminoácidos y del análisis del código genético se dedujeron los genes que controlan la síntesis de las proteínas estudiadas para establecer las relaciones de parentesco. La Biología Molecular complementa a la bioquímica, y se apoya en un hecho simple: el material genético de las especies determina en gran medida, las características fenotípicas de los individuos y se hereda de generación en generación. Se pueden establecer así relaciones de origen evolutivo estudiando y analizando las semejanzas y diferencias del material genético de las diferentes especies. Las técnicas de la Biología Molecular permiten estudiar pequeñas cantidades de ADN; los fragmentos se digieren por enzimas de restricción y luego se determina base a base la secuencia nucleotídica. Con la ayuda de programas computaciones se comparan las secuencias y se identifican las regiones con un alto grado de homología, lo que permite postular posibles relaciones de parentesco. Usando estas técnicas se han estudiado el origen evolutivo de diferentes organismos, como bacterias, protistas, hongos, plantas y del hombre. Se ha evaluado la proximidad genético-evolutiva entre la especie humana, los gorilas y los orangutanes, comparando el ADN mitocondrial. Si comparamos dos organismos, como el hombre y el chimpancé, y observamos que el número de diferencias de su ADN es menor que el que hay entre cualquiera de ellos y el orangután, podemos concluir que la divergencia entre estas dos especies es más reciente que entre ellas y el orangután. Es decir, el número de diferencias en las cadenas de ADN o de proteínas es proporcional a la distancia evolutiva existente entre las especies correspondientes. Los estudios moleculares tienen ventajas notables sobre la anatomía comprada y otras disciplinas clásicas: 1. La información es más fácil de cuantificar: el número de elementos diferentes puede ser exactamente determinado comparando las cadenas de ADN o de proteína entre dos especies. 2. Es posible hacer comparaciones entre individuos muy diversos. 3. El número de características que se puede comparar es casi ilimitado. Una persona tiene 3.000 millones de nucleótidos en el genoma, que pueden constituir entre 30.000 y 100.000 genes diferentes. Basta estudiar un número grande de genes para llegar a conclusiones más precisas.