Download 300 COLMA.p65 - Interciencia
Transcript
BIODIVERSIDAD VEGETAL EN EL ÁRIDO FALCONIANO (VENEZUELA) SILVIA DIANA MATTEUCCI, AÍDA COLMA y LAURA PLA a heterogeneidad climática (Matteucci y Colma, 1986), del relieve (Matteucci et al., 1979a) y edáfica (Colma et al., 1982) genera un paisaje muy diverso, formado por elementos pequeños en mosaicos intrincados, acentuados por los efectos de la actividad humana, particularmente en los relieves planos y ondulados. Esta heterogeneidad ambiental se refleja en la vegetación, formada por un patrón complejo de tipos fisonómicos, que representan distintos estadios de una sucesión secundaria (Matteucci et al., 1979b). Un 18% del estado Falcón está ocupado por vegetación desértica (el sustrato domina el paisaje), un 25% por vegetación rala (la sinusia dominante cubre entre el 50 y el 75% de la superficie); y un 29% por vegetación densa. Las tierras culturizadas, en su mayor parte pastizales, ocupan el 28% restante, donde se observa el avance de un proceso de desertificación (Pla, 1980; Matteucci et al., 1982a). En Falcón el uso más tradicional es la cría extensiva de caprinos en las áreas secas y bovinos en las subhúmedas. La riqueza de sus finas maderas y la artesanía del cardón compiten con el valor de pastura nativa para la cría extensiva de ganado caprino, principal actividad económica del Estado que es el primer productor en este rubro a nivel nacional (Matteucci y Colma, 1997). Los eventos extremos, o de baja probabilidad, son posibles en estos ecosistemas de alta diversidad, tanto estructural como funcional. La presencia de distintos tipos de vegetación en tan variadas situaciones edáficas y climáticas, así como la uniformidad en la tendencia a su destrucción por el uso pastoril indiscriminado (sobreexplotación o reemplazo por especies no apropiadas), hacen que la colección inteligente de información sobre su uso y evolución en situaciones de distintos ámbitos a nivel mundial, tome prioridad en la tarea de mantener la ri- queza natural del planeta. El mantenimiento de las cualidades de un sistema biológico a todo nivel de organización, desde ecotopo a región, requiere de varias formas de energía. Entre ellas: la información genética y de las relaciones funcionales del ecosistema; en este sentido la preservación inteligente de especies vegetales y animales en su hábitat original es una garantía de persistencia del sistema. La interpretación exhaustiva de los cambios ocurridos en la biodiversidad a nivel fisonómico, específico y espacial, en el transcurso de las variadas y cambiantes modalidades de uso de un sistema tan largamente intervenido, debe guiarnos en la comprensión del funcionamiento y en la selección de pautas de manejo sostenible de estos ecosistemas. En este marco teórico, se presenta información vegetacional y florística de una extensa área (11.632 PALABRAS CLAVES / Índice de Shannon / Riqueza / Equidad / Trópico seco / Uso de la tierra / Silvia Diana Matteucci. Licenciada en Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Argentina (1967); PhD, de Duke University, USA (1970). Coordinadora del Equipo de Ecología Regional de Falcón, Venezuela (1975-1982). Investigador Independiente del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina. Dirección: Silvia D. Matteucci, Washington 1821, 1430-Buenos Aires, Argentina. E-mail: (smatt@cvtci.com.ar). Aída Colma. Licenciada en Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Argentina (1968). Miembro del Equipo de Ecología Regional de Falcón, Venezuela (19751982). Profesor Titular de la Universidad Nacional Experimental Francisco de Miranda de Coro, Venezuela. Agroecóloga del Departamento de Ambiente y Tecnología Agrícola, con énfasis en metodologías de introducción y adaptación de especies vegetales xerofíticas. Dirección: Aída Colma, Apartado 7434, 4101-Coro, Venezuela. E-mail: (acolma@unefm.edu.ve). Laura Pla. Ingeniera Agrónoma, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires, Argentina (1974); Magister Scientiarum en Estadística (1983) y Doctor en Ciencias Agrícolas (1988), Universidad Central de Venezuela. Miembro del Equipo de Ecología Regional de Falcón, Venezuela (1975-1982). Profesor Titular de la Universidad Nacional Experimental Francisco de Miranda de Coro, Venezuela. Biómetra del Departamento de Ambiente y Tecnología Agrícola, con énfasis en métodos multivariados. Dirección: Laura Pla, Apartado 7434, 4101-Coro, Venezuela. E-mail: (laura@reacciun.ve). 300 0378-1844/99/05/300-08 $ 3.00/0 SEP - OCT 1999, VOL. 24 Nº 5 TABLA I ESPECTROS DE FORMAS DE VIDA DE LAS FORMACIONES EN EL ÁRIDO FALCONIANO Mes (sv) Mes (d) Mi (sv) Mi (d) N (sv) N (d) SC sa HL h g R s P L En E He SVSD SVD E ED C DT ASS BG BE 11 39 15 8 + 15 + + + + + + 0 + 8 + + + + 16 5 35 6 8 + + 6 + + 10 + 0 + + + + 0 + 41 11 10 7 11 11 + 7 + + + 0 + + + + 0 + 12 43 15 5 13 11 + + + + + 0 + + + + 0 + 19 16 7 + 27 + + 19 + + + 0 0 0 0 + 0 0 15 11 16 16 + + 0 28 + + + 0 + + 0 0 0 + 15 14 53 + 5 5 + + + 0 + 0 + + 0 + + 7 56 5 + + + 5 + 5 + + 0 0 16 + + + + + 13 48 19 + 6 + + + + + + 0 + + 0 + SVDsec + 52 5 10 12 12 + + + + + + + 0 + + + + Csec + + 12 20 13 + 32 16 + + + + + 0 + + + + Formas de vida: Mes=árboles de más de 5 m; Mi=árboles de menos de 5 m; N=arbustos; SC=suculentas columnares; sa=suculentas arbustivas; HL=sufruticosas; h=herbáceas latifoliadas; g=graminoides; R=rosetas; s=suculentas; P=palmas; L=lianas; En=enredaderas; E=epífitas; He=hemiparásitas; (sv)=siempreverdes; (d)=deciduas. Formaciones: SVSD=selva veranera semidecidua; SVD=selva veranera decidua; E=espinar; ED=espinar deciduo; C=cardonal; DT=desierto; ASS=arbustal seco siempreverde; BG=bosque de galería; BE=bosque edáfico; SVDsec=selva veranera decidua secundaria; Csec=cardonal secundario. Los números son la cobertura relativa obtenida como la suma de la cobertura promedio de las especies pertenecientes a cada forma de crecimiento. Fuente: Matteucci, 1987 km2), con 41 tipos fisonómicos y 974 especies de plantas, perteneciente a las tierras secas del estado Falcón. Se analizan las relaciones entre la estructura, la fisonomía y la biodiversidad, y los efectos de la actividad humana sobre estas variables de la vegetación y la flora. Esta base ecoevolutiva persigue ser soporte de un conjunto de hechos experimentales que bien planeados permitan en corto tiempo intervenir sabia y armónicamente en el sistema para no sólo hacerlo más productivo sino dinámicamente estable en el tiempo. Área de estudio El estado Falcón (24.750 km2) se encuentra entre los 10°30' y 12°15' LN y entre los 69°15' y 71°15' LW, y presenta una gran heterogeneidad espacial causada por los gradientes climáticos de temperatura y precipitación y por la geomorfología y su incidencia, junto con el clima, en la formación de los suelos. En la zona seca de Falcón, que ocupa 47% del territorio estatal, los flujos importantes son el balance hídrico, la productividad primaria, la formación SEP - OCT 1999, VOL. 24 Nº 5 de reservas (biomasa reproductiva) y la estabilidad estructural y nutritiva del suelo, relacionadas con el relieve y la geomorfología (Matteucci y Colma, 1988). El índice de humedad mensual de Bailey (si) que relaciona las medias mensuales de precipitación y la evapotranspiración evaluada con datos de temperatura, y su sumatoria o índice anual (Si), aparecen como las variables sintéticas que mejor expresan el balance hídrico del ambiente (Matteucci y Colma, 1986). De acuerdo a la clasificación climática de Bailey, los ecosistemas áridos y semiáridos del estado Falcón se distribuyen en las zonas climáticas subhúmeda seca (6,37>Si>4,7); semiárida (4,7>Si>2,5) y árida (Si<2,5). La vegetación comprende un conjunto de grupos estructurales primarios (Matteucci et al., 1985) diferenciados por la forma de vida dominante: arbustal, matorral (árboles de altura inferior a 5m), cardonal, bosque (dominados por árboles de más de 5 m) de uno o dos estratos. Aún dentro de un mismo grupo, la arquitectura de la comunidad varía, dependiendo de su cobertura total (desértica, rala o densa). La fisonomía también varía en respuesta al régimen hídrico y a las características edáficas, de acuerdo a la forma de crecimiento dominante, generándose 41 tipos fisonómicos que resultan de la combinación de hábito, cobertura, periodicidad y efarmonía (Matteucci et al.,1999). La clasificación de la vegetación en series, siguiendo las pautas de Beard (1955) ha permitido establecer algunas asociaciones entre vegetación y ambiente. En la zona seca de Falcón se encuentran representadas dos de las series de Beard: la serie estacional y la serie seca siempreverde (Matteucci, 1987). La serie estacional, que incluye la mayor parte de los bosques secos tropicales, se encuentra en suelos bien drenados, sin problemas de acumulación de agua ni de sales y está controlada por factores climáticos. A medida que incrementa la disponibilidad de agua y disminuye el período de sequía, aumenta tanto la cobertura como la altura de la vegetación leñosa, desde el desierto, con una cobertura abierta de árboles pequeños, siempreverdes espinosos, pasando por el cardonal, el espinar, la selva veranera decidua, con un estrato arbóreo, y la selva veranera semidecidua, con dos estratos arbóreos. A medida que incre- 301 menta el déficit hídrico y la longitud de los períodos secos, incrementa la proporción de especies deciduas en el dosel arbóreo. Así, en el desierto predominan, en cobertura los árboles y arbustos siempreverdes, en el cardonal, el elemento predominante es la suculenta columnar pero la cobertura de árboles siempreverdes y deciduos son casi iguales. En el bosque deciduo estacional, de un sólo estrato arbóreo predominan las especies caducifolias por sequía y en el bosque semideciduo, el estrato arbóreo superior es deciduo en tanto en el inferior predominan las siempreverdes. La selva veranera semidecidua es la más rica en especies leñosas porque incluye una gama de comunidades de complejidad estructural variable y diversos tipos de dominancia, desde las más complejas estructural y florísticamente en los bosques de humedad de las partes altas de las sierras hasta las más xéricas, transicionales con la selva veranera decidua, de menor complejidad, en los bosques secos (Tabla I). La serie seca siempreverde está representada por una sóla formación: el arbustal seco siempreverde, asociado a suelos someros, pedregosos o rocosos. Está dominada por arbustos siempreverdes y tiene un estrato muy disperso de árboles bajos de hojas compuestas y folíolos pequeños; estaría en el extremo más xérico de los bosques secos tropicales. Otro tipo de vegetación corresponde a los bosques ribereños, que forman galerías a lo largo de los cursos de agua intermitentes. Son bosques de altura variable y relativamente uniforme, cerrados, con predominancia de la especie siempreverde armada Prosopis juliflora (cují). Las formaciones de la serie estacional están asociadas más al balance hídrico tal como se expresa con el índice anual de Bailey (Si) y a la cantidad de meses secos que a la precipitación media anual (Figura 1). Algunas comunidades constituyen variantes de las formaciones características de las series de Beard; son los bosques secundarios, con dominancia muy marcada de una única especie leñosa, cuyos individuos son de tamaño uniforme. Se localizan en áreas de distribución de las formaciones de las series de Beard (Matteucci, 1998). Biodiversidad Las comunidades vegetales del árido falconiano tienen una riqueza baja en especies aunque alta en formas de crecimiento, en comparación con los bosques húmedos. Se parecen mucho en cuanto a la composición espe- 302 Figura 1: Relación entre vegetación y clima. Dispersión de aquellos sitios que se encuentran próximos a estaciones meteorológicas, en relación a la cantidad de meses secos y al índice de humedad anual de Bailey. Formaciones identificadas como en la Tabla I. cífica, pero difieren en cuanto a la abundancia relativa de las especies. Por esto, el índice de biodiversidad que permite analizar las relaciones entre ellas y otros factores ambientales es el de Shannon (H), que combina la riqueza (S) con la equidad (E): Σp H=- i ln pi y E=H/S donde p i es la proporción de la especie i y la suma es sobre todas las especies presentes. Algunas de las relaciones halladas concuerdan con las hipótesis planteadas en la literatura, en tanto otras las contradicen. Es corriente la afirmación que la biodiversidad incrementa con la complejidad estructural (MacGillivray y Grime, 1995; Humphries et al., 1995). Sin embargo, la diversidad específica en los grupos estructurales primarios se manifiesta con dos tendencias de acuerdo a la humedad ambiental disponible (Figura 2a). En los grupos de menor complejidad a medida que aumenta la oferta hídrica aumenta la biodiversidad, mientras que en los grupos de mayor complejidad la relación entre estas variables es bimodal con mínimo en valores medios del índice de humedad, y un incremento del índice de Shannon hacia ambos extremos del gradiente de humedad, con un máximo en condiciones de extrema sequía. En el gradiente de complejidad estructural, para valores muy bajos del índice anual de Bailey, la diversidad incrementa con la complejidad, mientras que para condiciones de humedad menos restrictivas, la diversidad disminuye a medida que incrementa la complejidad. La riqueza específica (S) aumenta con la complejidad cre- ciente de los grupos estructurales primarios, independientemente de la disponibilidad de humedad ambiental y también con la oferta hídrica dentro de cada grupo estructural (Figura 2b). Dadas las variaciones de H y de S, las relaciones entre la complejidad estructural, el índice de Shannon y el índice de humedad de Bailey deben depender de la equidad (Figura 2c). En los grupos estructurales complejos la equidad es relativamente independiente de la oferta hídrica; mientras que en los de menor complejidad el aumento de oferta hídrica en el intervalo más seco produce un aumento de equidad y una disminución en el extremo menos seco. Independientemente de las condiciones de humedad ambiental a mayor complejidad estructural, mayor equidad. Un comportamiento similar se observa en las relaciones entre la complejidad estructural y la diversidad, la riqueza y la equidad en relación a la altitud. Otra afirmación frecuente es que la productividad incrementa con la diversidad (Tilman et al., 1997; Johnson et al., 1996). Sin embargo, en el árido falconiano la máxima diversidad parece alcanzarse en situaciones de alta riqueza y cobertura total baja (Figura 3a). Así, en ambientes con poca biomasa (baja cobertura) la riqueza y la biodiversidad específica aumentan simultáneamente, mientras que para situaciones de alta biomasa, la máxima riqueza se asocia con la mínima diversidad. En comunidades de bajas coberturas la equidad máxima se alcanza en un umbral máximo de riqueza de aproximadamente 80-90 especies/ha (Figura 3b). En coberturas altas el aumento de la riqueza produce una disminución del índice de equidad. En comunidades pobres en es- SEP - OCT 1999, VOL. 24 Nº 5 pecies la equidad mínima se produce en coberturas intermedias, mientras que en comunidades ricas los índices de equidad mínimos se presentan con altas coberturas. La relación del índice H con las formaciones de las series de Beard muestra una tendencia hacia el incremento de H con el gradiente estacional decreciente (Figura 4a); esto es, cuanto menor es el estrés hídrico, y mayor la complejidad estructural de la vegetación, mayor es la biodiversidad, en concordancia con lo hallado con los grupos estructurales primarios. En las formaciones edáficas (Figura 4b), el H es mayor en los desiertos edáficos, de muy baja cobertura, y muy baja en los bosques de galería con alta cobertura pero dominados por una especie, donde la equidad es muy baja, y la riqueza también. En la serie seca siempreverde, representada en Falcón por una sola formación, la biodiversidad es intermedia. La tendencia al incremento de la riqueza y el índice de Shannon con el incremento de la humedad ambiental, en el intervalo de semiárido a subhúmedo, se manifiesta en todas las comunidades independientemente de la densidad del estrato arbóreo; pero es más notable en los bosques densos (Figura 5). En el extremo árido, los bosques desérticos tienen menor índice de Shannon y riqueza que los bosques densos; la relación se invierte en el extremo subhúmedo. Estos resultados muestran que no es posible establecer hipótesis generales acerca del comportamiento de la biodiversidad y la riqueza porque depende de las situaciones físicas particulares, y de la forma en que se cuantifica la biodiversidad específica (índice de Shannon o riqueza). Uso de la tierra En una región con tan alta heterogeneidad, los tipos de uso de la tierra están condicionados por los factores locales y causan impactos muy variados según aquellos. Las actividades principales, ganadería bovina y ganadería caprina, se expanden en áreas climáticas contrastantes, con distinta potencialidad en cuanto a la calidad y cantidad de producción primaria. Las comunidades secundarias, que constituyen etapas más o menos estables de la sucesión posterior al desmonte o al abandono de pastos o cultivos, difieren en cuanto a la especie dominante y la arquitectura, las cuales están relacionadas con la historia de uso y las condiciones físicas del medio. Se ha arraigado la cre- SEP - OCT 1999, VOL. 24 Nº 5 Figura 2: Modelos de respuesta de la biodiversidad específica, a la humedad ambiental de acuerdo a la complejidad estructural a) Índice de Shannon; b) Riqueza; c) Equidad. encia de que la ganadería caprina, que se realiza en las zonas más secas, como la llanura costera, el piedemonte costero, la depresión central y los bosques más secos en las sierras, deteriora la vegetación. No existen evaluaciones en este sentido, aunque el 75% de la producción caprina se hace a expensas de la vegetación natural. Esta actividad se viene desarrollando desde la llegada de los conquistadores, casi 500 años; pero probablemente el deterioro no es causado directamente por el ganado caprino, sino que ocurre por la tala para las actividades ganaderas. Los corrales y cercas se hacen con estantillos extraídos localmente. Donde hay ganado caprino hay aldeas, cuyas casas se construyen con bahareque sobre un marco de 303 troncos, y el combustible utilizado es la leña cosechada en los alrededores de las aldeas. El uso del cují y de otras especies arbóreas de la selva veranera decidua ha convertido a los centros poblados en núcleos de áreas desérticas que se expanden radialmente y al unirse entre sí forman amplias zonas desertificadas. En las zonas secas la falta de madera para uso humano y la desaparición del bosque como protector del suelo, constituye un problema socioeconómico aun más grave que la carencia de agua (Matteucci et al., 1991). Los parches de desmonte pueden ser ocupados por especies invasoras agresivas o permanecer descubiertos y erosionarse y plancharse, dependiendo del momento en que el suelo quedó descubierto, de la microtopografía y la pendiente. Así, en los alrededores de las aldeas, en las zonas de espinares, sobre tierras planas, alternan parches de suelos desnudos con manchones de arbustales o matorrales empobrecidos en especies y de baja cobertura. Carreteras y centros poblados están bordeados de arbustales de Prosopis juliflora. La especie dominante adopta forma arbustiva y genera una comunidad casi impenetrable de individuos bajos con múltiples ramas desde el suelo, entremezclados con cactáceas arbustivas. Este tipo de arquitectura podría deberse al ramoneo de las cabras en las leñosas o al rebrote de los árboles cortados al ras del suelo al limpiar el terreno. En las zonas de distribución de la selva veranera aparecen varios tipos fisonómicos. Los arbustales y matorrales de Castela erecta se distinguen del arbustal seco siempreverde de la serie seca siempreverde de Beard, porque están en suelos no calcáreos y tienen un estrato arbóreo de especies típicas de la selva veranera, de la cual probablemente derivan. Algunos se ubican en la Península de Paraguaná en una zona que ha sido convertida a cultivos de ajonjolí, sorgo y maíz, donde se entremezclan con parches de selva veranera decidua. La riqueza específica (S=23 spp/ha) y el índice de Shannon (H=2,28) para estas comunidades son inferiores a las de la selva veranera decidua (S=50 spp/ha; H=2,74), de las cuales derivan. En áreas de suelos someros y pedregosos, la selva veranera decidua se degrada a matorrales de Caesalpinia coriaria. Estas formaciones secundarias fueron clasificadas como espinar deciduo por su arquitectura; en la estación húmeda se parecen al espinar, pero predominan las leñosas deciduas inermes, como testigos del deterioro de la selva veranera decidua que les dió origen; y de la cual se diferencian por la 304 Figura 3: Modelos de respuesta de la biodiversidad específica en función de la cobertura total y la riqueza. a) Índice de Shannon; b) Equidad. presencia de las leñosas armadas y cactus columnares, la altura baja del dosel, la abundancia de cactáceas arbustivas en el soto. La cobertura total es baja y hay invasoras del soto, como Opuntia spp, Bastardia viscosa o Ipomoea carnea. La riqueza específica y el índice de Shannon de estas comunidades (S=26 spp/ha; H=2,31) son inferiores a los del extremo más seco de la selva veranera decidua (S=43 spp/ha; H=2,58). Los bosques y matorrales de Cercidium praecox (S=24 spp/ha; H=2,27), clasificados también como espinar deciduo, se ubican en tierras disturbadas en las vecindades de los caseríos. La predominancia de esta especie leñosa, de tronco verde, puede deberse al hecho de que no es utilizada ni como madera ni como leña, por lo cual la especie puede competir ventajosamente con las leguminosas maderables y forrajeras. El espinar es más rico en especies (S=35 spp/ha) y tiene un índice de Shannon similar (H=2,34). Los cardonales casi puros (cardonales secundarios de H=2,18 y S=31 spp/ha) forman comunidades muy densas de cactáceas columnares de altura uniforme, producidas después de un desmonte, por la germinación y establecimiento sincronizados de Ritterocereus spp, en condiciones climáticas particulares. Los cactus son pequeños y ramificados desde la base. Las comunidades forman manchones pequeños hacia los bordes de los fragmentos de selva veranera decidua de las planicies costeras y piedemonte occidentales y en las terrazas aluviales de los valles intermontanos. Se diferencian de los cardonales de la serie estacional por su arquitectura y por la mayor riqueza específica, evidencias que muestran su carácter secundario y su origen en las selvas veraneras deciduas. Los matorrales desérticos tienen un estrato de árboles pequeños SEP - OCT 1999, VOL. 24 Nº 5 (2-4 m), muy dispersos y se ubican en las laderas disectadas, de suelos pedregosos, donde la aridez está determinada por factores geomorfológicos y edáficos. La presencia de algunas especies de la selva veranera y la alta riqueza específica, en comparación con el desierto de la serie estacional, permiten suponer que hubo desmonte seguido de deterioro del suelo, que aparece con cárcavas, decapitado y pedregoso. En las zonas subhúmedas, en cambio, la mayoría de las formaciones boscosas secundarias se desarrollan sobre pastizales abandonados, en zonas de distribución de sabanas o de selva veranera decidua o semidecidua. Los bosques deciduos de Croton heliaster (H=2,44; S=53 spp/ha) como especie invasora, en los valles marítimos y el piedemonte oriental de las cadenas montañosas, se presentan en las condiciones ecológicas de la selva veranera semidecidua. Se desarrollan luego del abandono de pastizales implantados en terrenos deforestados. Son parches de comunidades relativamente estables, sin elementos de la selva veranera semidecidua, en una matriz de pastizales. Por otro lado, en la misma región de bosques codominados por Pithecellobium dulce y Capparis spp (H=2,69; S=58 spp/ha), pero en suelos vertisólicos salinos sobrepastoreados, se desarrollan arbustales de Acacia macracantha que, por ser una leñosa armada de vainas comestibles, resiste el ramoneo del ganado y es dispersada por endozoocoria. Los matorrales y bosques de Aspidosperma spp (H=2,37; S=45 spp/ha), formando comunidades casi puras de altura uniforme, con algunos emergentes, se establecen en fragmentos convertidos en pastizales y luego abandonados en áreas de selva veranera decidua, de la cual todavía quedan algunos elementos aunque el bosque está empobrecido en leñosas. Se ubican en la planicie costera y piedemonte occidentales, en la vecindad de parches más conservados de selva veranera decidua dominada por Bourreria cumanensis (H=2,73; S=54 spp/ha). Dado su tamaño reducido y la cercanía de fuentes de propágulos, su recuperación es posible, dependiendo de la presión del ganado sobre las plántulas y rebrotes. Los matorrales y bosques de Pilocarpus (H=3,04; S=100 spp/ ha) son selvas veraneras semideciduas que han sufrido tala y abandono. La especie dominante forma comunidades casi puras, con árboles de altura uniforme. Muchas de las especies del soto son las que se encuentran en la selva veranera semidecidua menos intervenida, entre los 400 y 800 msnm, como fragmentos pe- SEP - OCT 1999, VOL. 24 Nº 5 Figura 4: Variación del índice de Shannon en las series de formaciones de Beard. a) Serie estacional; b) Formaciones edáficas Figura 5: Variación de la biodiversidad en los bosques de distinta densidad con el gradiente de humedad ambiental. La primera raíz canónica sintetiza el índice de Shannon y la riqueza; la contribución de ambas variables al eje es inversamente proporcional a los valores del mismo. 305 queños en la vecindad de la selva veranera semidecidua de Eugenia spp. Esta formación ha sido muy intervenida en los valles marítimos y al pie de las sierras, para el establecimiento de pasturas. Hacia el Oriente, los bosques aparecen como fragmentos cuyo tamaño ha ido decreciendo en las últimas décadas, en una matriz de sabanas. Los bosques están siendo reemplazados por especies locales de gramíneas (Panicum molle, Chloris inflata, Paspalum virgatum, Andropogon bicornis) o por pastos introducidos (Panicum maximum, P. purpurascens, Cynodon plectostachium, Pennisetum purpureum, Cenchrus ciliaris, Digitaria decumbens). La deforestación se produce tanto en los terrenos planos como en pendiente, ocasionando problemas de erosión y deposición de materiales finos. Frecuentemente los árboles más altos son preservados, y su presencia en la comunidad secundaria desarrollada después del abandono es testigo de su origen como selva veranera semidecidua. Los bosques ubicados a mayores altitudes están empobrecidos por la tala selectiva de madera. El cují (P. juliflora), especie leñosa de amplia distribución en las zonas áridas y subhúmedas de Venezuela, ocupa diversos nichos, desde invasora de parcelas deforestadas hasta componente de bosques seminaturales y dominante en las comunidades protectoras de cuencas en las vegas de los ríos. Su potencial no es aprovechado mediante un manejo planificado, sino que la especie es expoliada, para la obtención de postes y leña (Matteucci et al., 1991). Comentario Final Biodiversidad es un término amplio que abarca el grado de variedad de la naturaleza, incluyendo tanto la cantidad como la frecuencia de ecosistemas, especies o genes en una determinada asociación (McNeely et al., 1990). Es una herramienta heurística que nos permite aproximarnos desde un ángulo poco explotado al historial de estrategias desarrolladas en el ambiente natural por los transductores de la fuente energética que mantiene el sistema Tierra organizado. La estrategia que utilicemos para aprehender sobre bases científicas los modelos estructurales y funcionales de distintos quanta de la ecósfera, contribuirá a conocer, y permitirá proponer acciones con riesgos acotados. La mayoría de los programas de conservación o mitigación de los impactos de la actividad humana ponen el énfasis en la reducción o cesación de las causas del deterioro. No siempre este enfoque ha dado buenos resultados. 306 Con el avance de las fronteras de ocupación, ya sea agrícolas o urbanas e industriales, se establece un gradiente de fuerzas opuestas: unas que provienen de la energía y el funcionamiento de los ecosistemas naturales en respuesta a los impactos y que tienden a la restauración natural de los flujos; y otras antrópicas que impiden o retardan dicha restauración, reducen la productividad de la tierra y aceleran el deterioro. Las naturales involucran procesos lentos, movidos por energía de baja concentración proveniente de la radiación solar. Las antropogénicas provienen de procesos rápidos, motorizados por energía subsidiaria de alta concentración. Ambas fuerzas están desbalanceadas; ponerse como meta la detención de las fuerzas antropogénicas es utópico, ilusorio e implica un alto costo en tiempo, dinero y esfuerzo, con muy baja o nula eficiencia. Todo plan de recuperación debería centrarse, entonces, en lograr un acompañamiento de las fuerzas antropogénicas, canalizándolas hacia un uso de la tierra sustentado en el conocimiento de los procesos ecológicos ligados a la productividad, la estabilidad y la evolución de los ecosistemas. Por ejemplo, en el caso de los yabales (bosques y matorrales de Cercidium praecox) del Estado Falcón, existe una puja entre el avance de estas comunidades en detrimento del espinar vecino y el establecimiento de las especies del espinar dentro del yabal. Las fuerzas que impulsan el avance del yabal son la liberación de la competencia de las leñosas por la tala para la obtención de leña y madera, en las cercanías de los caseríos y la eliminación de propágulos y de plántulas por el ramoneo y pisoteo del ganado. El C. praecox era utilizado para la fabricación de jabón, probablemente contiene saponinas y tiene frutos de uso forrajero; sin embargo, actualmente no se usa. Su eliminación podría ser costosa y no solucionaría el problema de la pérdida de la cobertura de otras especie. En cambio, su aprovechamiento podría generar una cadena de acciones participativas tendientes a incrementar la productividad del ecosistema en aproximaciones sucesivas, tanto por el ingreso extra como por la posibilidad de implementar medidas mitigadoras, para la recuperación a largo plazo. Otro ejemplo lo constituyen las tierras sobrepastoreadas en los vertisoles salinos del Oriente, en las cuales se está perdiendo un recurso forrajero nativo, el jajato (Paspalum vaginatum), que mantuvo la ganadería durante muchos años (Matteucci et al., 1982b). Esas tierras están siendo invadidas por un arbustal (Acacia tortuosa) y la recupera- ción de su biodiversidad natural todavía es posible con un manejo integral que comprenda, entre otras cosas, el aprovechamiento de la heterogeneidad espacial y temporal a microescala. En 1997 se inició, con la participación activa de los productores, un monitoreo de los jajatales de la planicie aluvial de la cuenca del río Hueque. La productividad de las fincas se vió incrementada al favorecer el aumento de la biodiversidad en el período entre los picos de sequía e inundación. Con un aumento de la carga animal durante la sequía y un control mecánico simple del arbustal antes del primer pico de lluvias se obtuvo una recuperación de la riqueza específica nativa (leguminosas y gramíneas de mayor aceptabilidad) en la época húmeda, que no sólo mejoró la calidad de la producción de carne y leche sino también las condiciones físico-químicas del suelo (Colma y Pla, 1998). La riqueza específica no es lo fundamental en un análisis ambiental ya que la presencia de determinadas unidades de germoplasma no es más que el resultado de un proceso evolutivo simultáneo e interactivo de las comunidades y su hábitat. Estas interacciones, que ocurren a diversas escalas espacio-temporales, fueron descritas por la biogeografía. La ecología podría aportar el enfoque interpretativo, imprescindible para dar un salto cualitativo en la comprensión de las relaciones entre cambios de la biodiversidad y del ambiente (Croizat, 1958; 1962). Las polémicas generadas en el ambiente académico en torno al rol de la biodiversidad en el funcionamiento del sistema amplían y profundizan los enfoques, estimulan la investigación y promueven la creatividad aplicada al manejo sustentable de los ecosistemas.. REFERENCIAS Beard JS (1955): The classification of tropical American vegetation types. Ecology 36: 89100. Colma A y L Pla (1998): Valor de uso de las pasturas de Paspalum vaginatum Swartz en la planicie aluvial de la cuenca baja del Hueque, Falcón. V Jornadas de Investigación de la Universidad Nacional Experimental Francisco de Miranda, Coro, Venezuela. Colma A, Matteucci SD y L Pla (1982): Análisis regional de la vegetación y el ambiente del Estado Falcón. Los Suelos. CONICITUNEFM, Caracas, Venezuela; 288 pp, ilustrado y 1 mapa 1:500.000. Croizat L (1958): Panbiogeography (3 volúmenes). Edición Croizat, Caracas, Venezuela. SEP - OCT 1999, VOL. 24 Nº 5 Croizat L (1962): Space, time, form: the biological synthesis. N.V.Drukkerij Salland, Deventer, Netherlands. Humphries CJ, Williams PH y RI Vane-Wright (1995): Measuring biodiversity. Value for conservation. Annual Review of Ecology and Systematics 26: 93-111. Johnson KH, Vogt KA, Clark HJ, Schmitz OJ y DJ Vogt (1996): Biodiversity and the productivity and stability of ecosystems. Trends in Ecology and Evolution 11: 372377. MacGillivray CW y JP Grime (1995): Testing predictions of the resistance and resilience of vegetation subjected to extreme events. Functional Ecology 9: 640-649. Matteucci SD y A Colma (1988): Arid land ecosystems of Falcon State, Venezuela: their natural resources and land uses. En: Proceedings of the International Arid Lands Research and Development Conference; Arid Lands Today and Tomorrow, Westview Press, Boulder, Colorado, USA, p. 1103-1119. Matteucci SD y A Colma (1997): Agricultura sostenible y ecosistemas áridos y semiáridos de Venezuela. Interciencia 22: 123-130. Matteucci SD, Colma A y Y Acosta (1991): Potencial productivo de los cujizales en el árido falconiano (Venezuela). Interciencia 16: 313-321. Matteucci SD (1987): The vegetation of Falcon State. Vegetatio 70: 67-91 (con mapa a color). Matteucci SD, Colma A y L Pla (1979a): Análisis regional de la vegetación y el ambiente del Estado Falcón. Volumen 2: Relieve y geología. Publicaciones del Departamento de Investigación del Instituto Universitario de Tecnología de Coro, Coro, Venezuela. 84 pp, ilustrado y 3 mapas 1:250.000. Matteucci SD (1998): El análisis regional desde la ecología. En: Matteucci, S.D. y Buzai, G.D.(Eds.). Sistemas ambientales complejos: herramientas de análisis espacial. Colección CEA, EUDEBA, Buenos Aires, Argentina, p. 117 - 150. Matteucci SD, Colma A y L Pla (1979b): Análisis regional de la vegetación y el ambiente del Estado Falcón. Volumen 3: La vegetación. Publicaciones del Departamento de Investigación del Instituto Universitario de Tecnología de Coro, Coro, Venezuela. 292 pp, ilustrado y 1 mapa 1:250.000. Matteucci SD y A Colma (1986): Caracterización climática del Estado Falcón. Acta Científica Venezolana 37: 63-71. Matteucci SD, Colma A y L Pla (1982a): Desertification maps of Falcon State. Environmental Conservation 9: 1-8. Matteucci SD, Colma A y L Pla (1982b): Falcón y sus recursos naturales. Informe Final, CONICIT, Caracas, Venezuela. 426 pp. Ilustr., 4 mapas escala 1:250.000, 3 mapas escala 1:500.000. Matteucci SD, Colma A y L Pla (1985): Multiple purposes land mapping and resources inventory. Environmental Management 9: 231-242. Matteucci SD, Colma A y L Pla (1999): Bosques secos tropicales del estado Falcón, Venezuela. En: Matteucci, S.D.; Solbrig, O.T.; Morello, J. y Halffter, G.(Eds.). Biodiversidad y uso de la Tierra, conceptos y ejemplos de Latinoamérica. EUDEBA-UNESCO, Buenos Aires, Argentina, Capítulo 18. McNeely JA, Miller KR, Reid WV, Mittermeier RA y TB Werner (1990): Conserving the world’s biodiversity. IUCN, WRI, CI, WWF y WB, Washington DC, USA. Pla L (1980): Desertification: generating hypotheses from aerial photographs. International Archives of Photogrammetry 23(B8): 772-782. Tilman D, Lehman CL y KT Thompson (1997): Plant diversity and ecosystem productivity: theoretical considerations. Proceedings of the National Academy of Science, USA 94:1857-1861. Por un lado están los poseedores de una formación, un oficio, un ingreso, un techo, una protección social o una ciudadanía, y por otro lado, 1500 millones de personas están privadas de todo. Revista Fuentes (UNESCO) SEP - OCT 1999, VOL. 24 Nº 5 307