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BIODIVERSIDAD VEGETAL
EN EL ÁRIDO FALCONIANO (VENEZUELA)
SILVIA DIANA MATTEUCCI, AÍDA COLMA
y LAURA PLA
a heterogeneidad climática (Matteucci y Colma,
1986), del relieve (Matteucci et al., 1979a) y edáfica (Colma et
al., 1982) genera un paisaje muy diverso,
formado por elementos pequeños en mosaicos intrincados, acentuados por los
efectos de la actividad humana, particularmente en los relieves planos y ondulados. Esta heterogeneidad ambiental se refleja en la vegetación, formada por un
patrón complejo de tipos fisonómicos,
que representan distintos estadios de una
sucesión secundaria (Matteucci et al.,
1979b). Un 18% del estado Falcón está
ocupado por vegetación desértica (el sustrato domina el paisaje), un 25% por vegetación rala (la sinusia dominante cubre
entre el 50 y el 75% de la superficie); y
un 29% por vegetación densa. Las tierras
culturizadas, en su mayor parte pastizales, ocupan el 28% restante, donde se observa el avance de un proceso de
desertificación (Pla, 1980; Matteucci et
al., 1982a). En Falcón el uso más tradicional es la cría extensiva de caprinos en
las áreas secas y bovinos en las
subhúmedas. La riqueza de sus finas maderas y la artesanía del cardón compiten
con el valor de pastura nativa para la cría
extensiva de ganado caprino, principal
actividad económica del Estado que es el
primer productor en este rubro a nivel
nacional (Matteucci y Colma, 1997).
Los eventos extremos, o
de baja probabilidad, son posibles en estos ecosistemas de alta diversidad, tanto
estructural como funcional. La presencia
de distintos tipos de vegetación en tan
variadas situaciones edáficas y climáticas,
así como la uniformidad en la tendencia
a su destrucción por el uso pastoril indiscriminado (sobreexplotación o reemplazo
por especies no apropiadas), hacen que la
colección inteligente de información sobre su uso y evolución en situaciones de
distintos ámbitos a nivel mundial, tome
prioridad en la tarea de mantener la ri-
queza natural del planeta.
El mantenimiento de las
cualidades de un sistema biológico a todo
nivel de organización, desde ecotopo a
región, requiere de varias formas de energía. Entre ellas: la información genética y
de las relaciones funcionales del ecosistema; en este sentido la preservación inteligente de especies vegetales y animales en
su hábitat original es una garantía de persistencia del sistema.
La interpretación exhaustiva de los cambios ocurridos en la
biodiversidad a nivel fisonómico, específico y espacial, en el transcurso de las
variadas y cambiantes modalidades de
uso de un sistema tan largamente intervenido, debe guiarnos en la comprensión
del funcionamiento y en la selección de
pautas de manejo sostenible de estos ecosistemas.
En este marco teórico,
se presenta información vegetacional y
florística de una extensa área (11.632
PALABRAS CLAVES / Índice de Shannon / Riqueza / Equidad / Trópico seco / Uso de la tierra /
Silvia Diana Matteucci. Licenciada en Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, Universidad de Buenos Aires, Argentina (1967); PhD, de Duke University, USA (1970). Coordinadora del Equipo
de Ecología Regional de Falcón, Venezuela (1975-1982). Investigador Independiente del Consejo Nacional de Investigaciones
Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina. Dirección: Silvia D. Matteucci, Washington 1821, 1430-Buenos Aires, Argentina. E-mail: (smatt@cvtci.com.ar).
Aída Colma. Licenciada en Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires, Argentina (1968). Miembro del Equipo de Ecología Regional de Falcón, Venezuela (19751982). Profesor Titular de la Universidad Nacional Experimental Francisco de Miranda de Coro, Venezuela. Agroecóloga
del Departamento de Ambiente y Tecnología Agrícola, con énfasis en metodologías de introducción y adaptación de especies
vegetales xerofíticas. Dirección: Aída Colma, Apartado 7434, 4101-Coro, Venezuela. E-mail: (acolma@unefm.edu.ve).
Laura Pla. Ingeniera Agrónoma, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires,
Argentina (1974); Magister Scientiarum en Estadística (1983) y Doctor en Ciencias Agrícolas (1988), Universidad Central de
Venezuela. Miembro del Equipo de Ecología Regional de Falcón, Venezuela (1975-1982). Profesor Titular de la Universidad
Nacional Experimental Francisco de Miranda de Coro, Venezuela. Biómetra del Departamento de Ambiente y Tecnología
Agrícola, con énfasis en métodos multivariados. Dirección: Laura Pla, Apartado 7434, 4101-Coro, Venezuela. E-mail:
(laura@reacciun.ve).
300
0378-1844/99/05/300-08 $ 3.00/0
SEP - OCT 1999, VOL. 24 Nº 5
TABLA I
ESPECTROS DE FORMAS DE VIDA DE LAS FORMACIONES EN EL ÁRIDO FALCONIANO
Mes (sv)
Mes (d)
Mi (sv)
Mi (d)
N (sv)
N (d)
SC
sa
HL
h
g
R
s
P
L
En
E
He
SVSD
SVD
E
ED
C
DT
ASS
BG
BE
11
39
15
8
+
15
+
+
+
+
+
+
0
+
8
+
+
+
+
16
5
35
6
8
+
+
6
+
+
10
+
0
+
+
+
+
0
+
41
11
10
7
11
11
+
7
+
+
+
0
+
+
+
+
0
+
12
43
15
5
13
11
+
+
+
+
+
0
+
+
+
+
0
+
19
16
7
+
27
+
+
19
+
+
+
0
0
0
0
+
0
0
15
11
16
16
+
+
0
28
+
+
+
0
+
+
0
0
0
+
15
14
53
+
5
5
+
+
+
0
+
0
+
+
0
+
+
7
56
5
+
+
+
5
+
5
+
+
0
0
16
+
+
+
+
+
13
48
19
+
6
+
+
+
+
+
+
0
+
+
0
+
SVDsec
+
52
5
10
12
12
+
+
+
+
+
+
+
0
+
+
+
+
Csec
+
+
12
20
13
+
32
16
+
+
+
+
+
0
+
+
+
+
Formas de vida: Mes=árboles de más de 5 m; Mi=árboles de menos de 5 m; N=arbustos; SC=suculentas columnares; sa=suculentas arbustivas; HL=sufruticosas; h=herbáceas latifoliadas; g=graminoides; R=rosetas; s=suculentas; P=palmas; L=lianas; En=enredaderas;
E=epífitas; He=hemiparásitas; (sv)=siempreverdes; (d)=deciduas.
Formaciones: SVSD=selva veranera semidecidua; SVD=selva veranera decidua; E=espinar; ED=espinar deciduo; C=cardonal;
DT=desierto; ASS=arbustal seco siempreverde; BG=bosque de galería; BE=bosque edáfico; SVDsec=selva veranera decidua secundaria;
Csec=cardonal secundario.
Los números son la cobertura relativa obtenida como la suma de la cobertura promedio de las especies pertenecientes a cada forma de
crecimiento.
Fuente: Matteucci, 1987
km2), con 41 tipos fisonómicos y 974 especies de plantas, perteneciente a las tierras secas del estado Falcón. Se analizan
las relaciones entre la estructura, la fisonomía y la biodiversidad, y los efectos
de la actividad humana sobre estas variables de la vegetación y la flora. Esta
base ecoevolutiva persigue ser soporte de
un conjunto de hechos experimentales
que bien planeados permitan en corto
tiempo intervenir sabia y armónicamente
en el sistema para no sólo hacerlo más
productivo sino dinámicamente estable en
el tiempo.
Área de estudio
El estado Falcón (24.750
km2) se encuentra entre los 10°30' y
12°15' LN y entre los 69°15' y 71°15'
LW, y presenta una gran heterogeneidad
espacial causada por los gradientes
climáticos de temperatura y precipitación
y por la geomorfología y su incidencia,
junto con el clima, en la formación de
los suelos. En la zona seca de Falcón,
que ocupa 47% del territorio estatal, los
flujos importantes son el balance hídrico,
la productividad primaria, la formación
SEP - OCT 1999, VOL. 24 Nº 5
de reservas (biomasa reproductiva) y la
estabilidad estructural y nutritiva del suelo, relacionadas con el relieve y la geomorfología (Matteucci y Colma, 1988).
El índice de humedad mensual de Bailey
(si) que relaciona las medias mensuales
de precipitación y la evapotranspiración
evaluada con datos de temperatura, y su
sumatoria o índice anual (Si), aparecen
como las variables sintéticas que mejor
expresan el balance hídrico del ambiente
(Matteucci y Colma, 1986). De acuerdo a
la clasificación climática de Bailey, los
ecosistemas áridos y semiáridos del estado Falcón se distribuyen en las zonas
climáticas subhúmeda seca (6,37>Si>4,7);
semiárida (4,7>Si>2,5) y árida (Si<2,5).
La vegetación comprende un conjunto de
grupos estructurales primarios (Matteucci
et al., 1985) diferenciados por la forma
de vida dominante: arbustal, matorral (árboles de altura inferior a 5m), cardonal,
bosque (dominados por árboles de más
de 5 m) de uno o dos estratos. Aún dentro de un mismo grupo, la arquitectura de
la comunidad varía, dependiendo de su
cobertura total (desértica, rala o densa).
La fisonomía también varía en respuesta
al régimen hídrico y a las características
edáficas, de acuerdo a la forma de crecimiento dominante, generándose 41 tipos
fisonómicos que resultan de la combinación de hábito, cobertura, periodicidad y
efarmonía (Matteucci et al.,1999).
La clasificación de la
vegetación en series, siguiendo las pautas
de Beard (1955) ha permitido establecer
algunas asociaciones entre vegetación y
ambiente. En la zona seca de Falcón se
encuentran representadas dos de las series
de Beard: la serie estacional y la serie
seca siempreverde (Matteucci, 1987).
La serie estacional, que
incluye la mayor parte de los bosques secos tropicales, se encuentra en suelos
bien drenados, sin problemas de acumulación de agua ni de sales y está controlada por factores climáticos. A medida que
incrementa la disponibilidad de agua y
disminuye el período de sequía, aumenta
tanto la cobertura como la altura de la
vegetación leñosa, desde el desierto, con
una cobertura abierta de árboles pequeños, siempreverdes espinosos, pasando
por el cardonal, el espinar, la selva
veranera decidua, con un estrato arbóreo,
y la selva veranera semidecidua, con dos
estratos arbóreos. A medida que incre-
301
menta el déficit hídrico y la longitud de
los períodos secos, incrementa la proporción de especies deciduas en el dosel arbóreo. Así, en el desierto predominan, en
cobertura los árboles y arbustos siempreverdes, en el cardonal, el elemento predominante es la suculenta columnar pero
la cobertura de árboles siempreverdes y
deciduos son casi iguales. En el bosque
deciduo estacional, de un sólo estrato arbóreo predominan las especies caducifolias por sequía y en el bosque semideciduo, el estrato arbóreo superior es
deciduo en tanto en el inferior predominan las siempreverdes. La selva veranera
semidecidua es la más rica en especies
leñosas porque incluye una gama de comunidades de complejidad estructural variable y diversos tipos de dominancia,
desde las más complejas estructural y
florísticamente en los bosques de humedad de las partes altas de las sierras hasta
las más xéricas, transicionales con la selva veranera decidua, de menor complejidad, en los bosques secos (Tabla I).
La serie seca siempreverde está representada por una sóla formación: el arbustal seco siempreverde,
asociado a suelos someros, pedregosos o
rocosos. Está dominada por arbustos
siempreverdes y tiene un estrato muy disperso de árboles bajos de hojas compuestas y folíolos pequeños; estaría en el extremo más xérico de los bosques secos
tropicales. Otro tipo de vegetación corresponde a los bosques ribereños, que forman galerías a lo largo de los cursos de
agua intermitentes. Son bosques de altura
variable y relativamente uniforme, cerrados, con predominancia de la especie
siempreverde armada Prosopis juliflora
(cují).
Las formaciones de la
serie estacional están asociadas más al
balance hídrico tal como se expresa con
el índice anual de Bailey (Si) y a la cantidad de meses secos que a la precipitación media anual (Figura 1).
Algunas comunidades constituyen variantes de las formaciones características de las series de Beard; son los
bosques secundarios, con dominancia muy
marcada de una única especie leñosa, cuyos individuos son de tamaño uniforme.
Se localizan en áreas de distribución de
las formaciones de las series de Beard
(Matteucci, 1998).
Biodiversidad
Las comunidades vegetales del árido falconiano tienen una riqueza baja en especies aunque alta en
formas de crecimiento, en comparación
con los bosques húmedos. Se parecen
mucho en cuanto a la composición espe-
302
Figura 1: Relación entre vegetación y clima.
Dispersión de aquellos sitios que se encuentran próximos a estaciones meteorológicas, en
relación a la cantidad de meses secos y al índice de humedad anual de Bailey. Formaciones identificadas como en la Tabla I.
cífica, pero difieren en cuanto a la abundancia relativa de las especies. Por esto,
el índice de biodiversidad que permite
analizar las relaciones entre ellas y otros
factores ambientales es el de Shannon
(H), que combina la riqueza (S) con la
equidad (E):
Σp
H=-
i
ln pi y E=H/S
donde p i es la proporción de la especie i
y la suma es sobre todas las especies presentes. Algunas de las relaciones halladas
concuerdan con las hipótesis planteadas
en la literatura, en tanto otras las contradicen.
Es corriente la afirmación que la biodiversidad incrementa con
la complejidad estructural (MacGillivray
y Grime, 1995; Humphries et al., 1995).
Sin embargo, la diversidad específica en
los grupos estructurales primarios se manifiesta con dos tendencias de acuerdo a
la humedad ambiental disponible (Figura
2a). En los grupos de menor complejidad
a medida que aumenta la oferta hídrica
aumenta la biodiversidad, mientras que
en los grupos de mayor complejidad la
relación entre estas variables es bimodal
con mínimo en valores medios del índice
de humedad, y un incremento del índice
de Shannon hacia ambos extremos del
gradiente de humedad, con un máximo
en condiciones de extrema sequía. En el
gradiente de complejidad estructural, para
valores muy bajos del índice anual de
Bailey, la diversidad incrementa con la
complejidad, mientras que para condiciones de humedad menos restrictivas, la diversidad disminuye a medida que incrementa la complejidad. La riqueza específica (S) aumenta con la complejidad cre-
ciente de los grupos estructurales primarios, independientemente de la disponibilidad de humedad ambiental y también
con la oferta hídrica dentro de cada grupo estructural (Figura 2b). Dadas las variaciones de H y de S, las relaciones entre la complejidad estructural, el índice
de Shannon y el índice de humedad de
Bailey deben depender de la equidad (Figura 2c). En los grupos estructurales
complejos la equidad es relativamente independiente de la oferta hídrica; mientras
que en los de menor complejidad el aumento de oferta hídrica en el intervalo
más seco produce un aumento de equidad
y una disminución en el extremo menos
seco. Independientemente de las condiciones de humedad ambiental a mayor
complejidad estructural, mayor equidad.
Un comportamiento similar se observa en
las relaciones entre la complejidad estructural y la diversidad, la riqueza y la equidad en relación a la altitud.
Otra afirmación frecuente
es que la productividad incrementa con la
diversidad (Tilman et al., 1997; Johnson
et al., 1996). Sin embargo, en el árido
falconiano la máxima diversidad parece
alcanzarse en situaciones de alta riqueza y
cobertura total baja (Figura 3a). Así, en
ambientes con poca biomasa (baja cobertura) la riqueza y la biodiversidad específica aumentan simultáneamente, mientras
que para situaciones de alta biomasa, la
máxima riqueza se asocia con la mínima
diversidad. En comunidades de bajas coberturas la equidad máxima se alcanza en
un umbral máximo de riqueza de aproximadamente 80-90 especies/ha (Figura 3b).
En coberturas altas el aumento de la riqueza produce una disminución del índice
de equidad. En comunidades pobres en es-
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pecies la equidad mínima se produce en
coberturas intermedias, mientras que en
comunidades ricas los índices de equidad
mínimos se presentan con altas coberturas.
La relación del índice H
con las formaciones de las series de
Beard muestra una tendencia hacia el incremento de H con el gradiente estacional decreciente (Figura 4a); esto es, cuanto menor es el estrés hídrico, y mayor la
complejidad estructural de la vegetación,
mayor es la biodiversidad, en concordancia con lo hallado con los grupos estructurales primarios. En las formaciones
edáficas (Figura 4b), el H es mayor en
los desiertos edáficos, de muy baja cobertura, y muy baja en los bosques de
galería con alta cobertura pero dominados
por una especie, donde la equidad es
muy baja, y la riqueza también. En la serie seca siempreverde, representada en
Falcón por una sola formación, la biodiversidad es intermedia.
La tendencia al incremento de la riqueza y el índice de
Shannon con el incremento de la humedad ambiental, en el intervalo de semiárido a subhúmedo, se manifiesta en todas las comunidades independientemente
de la densidad del estrato arbóreo; pero
es más notable en los bosques densos
(Figura 5). En el extremo árido, los bosques desérticos tienen menor índice de
Shannon y riqueza que los bosques densos; la relación se invierte en el extremo
subhúmedo.
Estos resultados muestran que no es posible establecer hipótesis generales acerca del comportamiento
de la biodiversidad y la riqueza porque
depende de las situaciones físicas particulares, y de la forma en que se cuantifica
la biodiversidad específica (índice de
Shannon o riqueza).
Uso de la tierra
En una región con tan
alta heterogeneidad, los tipos de uso de
la tierra están condicionados por los factores locales y causan impactos muy variados según aquellos. Las actividades
principales, ganadería bovina y ganadería
caprina, se expanden en áreas climáticas
contrastantes, con distinta potencialidad
en cuanto a la calidad y cantidad de producción primaria.
Las comunidades secundarias, que constituyen etapas más o menos estables de la sucesión posterior al
desmonte o al abandono de pastos o cultivos, difieren en cuanto a la especie dominante y la arquitectura, las cuales están
relacionadas con la historia de uso y las
condiciones físicas del medio.
Se ha arraigado la cre-
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Figura 2: Modelos de respuesta de la biodiversidad específica, a la humedad ambiental de
acuerdo a la complejidad estructural
a) Índice de Shannon; b) Riqueza; c) Equidad.
encia de que la ganadería caprina, que se
realiza en las zonas más secas, como la
llanura costera, el piedemonte costero, la
depresión central y los bosques más secos en las sierras, deteriora la vegetación.
No existen evaluaciones en este sentido,
aunque el 75% de la producción caprina
se hace a expensas de la vegetación natural. Esta actividad se viene desarrollando
desde la llegada de los conquistadores,
casi 500 años; pero probablemente el deterioro no es causado directamente por el
ganado caprino, sino que ocurre por la
tala para las actividades ganaderas. Los
corrales y cercas se hacen con estantillos
extraídos localmente. Donde hay ganado
caprino hay aldeas, cuyas casas se construyen con bahareque sobre un marco de
303
troncos, y el combustible utilizado es la
leña cosechada en los alrededores de las
aldeas. El uso del cují y de otras especies arbóreas de la selva veranera decidua
ha convertido a los centros poblados en
núcleos de áreas desérticas que se expanden radialmente y al unirse entre sí forman amplias zonas desertificadas. En las
zonas secas la falta de madera para uso
humano y la desaparición del bosque
como protector del suelo, constituye un
problema socioeconómico aun más grave
que la carencia de agua (Matteucci et al.,
1991).
Los parches de desmonte pueden ser ocupados por especies invasoras agresivas o permanecer descubiertos y erosionarse y plancharse, dependiendo del momento en que el suelo quedó descubierto, de la microtopografía y la
pendiente. Así, en los alrededores de las
aldeas, en las zonas de espinares, sobre
tierras planas, alternan parches de suelos
desnudos con manchones de arbustales o
matorrales empobrecidos en especies y de
baja cobertura. Carreteras y centros poblados están bordeados de arbustales de
Prosopis juliflora. La especie dominante
adopta forma arbustiva y genera una comunidad casi impenetrable de individuos
bajos con múltiples ramas desde el suelo,
entremezclados con cactáceas arbustivas.
Este tipo de arquitectura podría deberse
al ramoneo de las cabras en las leñosas o
al rebrote de los árboles cortados al ras
del suelo al limpiar el terreno.
En las zonas de distribución de la selva veranera aparecen varios
tipos fisonómicos. Los arbustales y matorrales de Castela erecta se distinguen del
arbustal seco siempreverde de la serie
seca siempreverde de Beard, porque están
en suelos no calcáreos y tienen un estrato
arbóreo de especies típicas de la selva
veranera, de la cual probablemente derivan. Algunos se ubican en la Península
de Paraguaná en una zona que ha sido
convertida a cultivos de ajonjolí, sorgo y
maíz, donde se entremezclan con parches
de selva veranera decidua. La riqueza específica (S=23 spp/ha) y el índice de
Shannon (H=2,28) para estas comunidades son inferiores a las de la selva
veranera decidua (S=50 spp/ha; H=2,74),
de las cuales derivan.
En áreas de suelos someros y pedregosos, la selva veranera
decidua se degrada a matorrales de
Caesalpinia coriaria. Estas formaciones
secundarias fueron clasificadas como espinar deciduo por su arquitectura; en la
estación húmeda se parecen al espinar,
pero predominan las leñosas deciduas
inermes, como testigos del deterioro de la
selva veranera decidua que les dió origen; y de la cual se diferencian por la
304
Figura 3: Modelos de respuesta de la biodiversidad específica en función de la cobertura
total y la riqueza.
a) Índice de Shannon; b) Equidad.
presencia de las leñosas armadas y cactus
columnares, la altura baja del dosel, la
abundancia de cactáceas arbustivas en el
soto. La cobertura total es baja y hay invasoras del soto, como Opuntia spp,
Bastardia viscosa o Ipomoea carnea. La
riqueza específica y el índice de Shannon
de estas comunidades (S=26 spp/ha;
H=2,31) son inferiores a los del extremo
más seco de la selva veranera decidua
(S=43 spp/ha; H=2,58).
Los bosques y matorrales
de Cercidium praecox (S=24 spp/ha;
H=2,27), clasificados también como espinar
deciduo, se ubican en tierras disturbadas en
las vecindades de los caseríos. La predominancia de esta especie leñosa, de tronco
verde, puede deberse al hecho de que no es
utilizada ni como madera ni como leña, por
lo cual la especie puede competir ventajosamente con las leguminosas maderables y
forrajeras. El espinar es más rico en especies (S=35 spp/ha) y tiene un índice de
Shannon similar (H=2,34).
Los cardonales casi puros (cardonales secundarios de H=2,18 y
S=31 spp/ha) forman comunidades muy
densas de cactáceas columnares de altura
uniforme, producidas después de un desmonte, por la germinación y establecimiento sincronizados de Ritterocereus
spp, en condiciones climáticas particulares. Los cactus son pequeños y ramificados desde la base. Las comunidades forman manchones pequeños hacia los bordes de los fragmentos de selva veranera
decidua de las planicies costeras y piedemonte occidentales y en las terrazas aluviales de los valles intermontanos. Se diferencian de los cardonales de la serie estacional por su arquitectura y por la mayor riqueza específica, evidencias que
muestran su carácter secundario y su origen en las selvas veraneras deciduas.
Los matorrales desérticos tienen un estrato de árboles pequeños
SEP - OCT 1999, VOL. 24 Nº 5
(2-4 m), muy dispersos y se ubican en
las laderas disectadas, de suelos pedregosos, donde la aridez está determinada por
factores geomorfológicos y edáficos. La
presencia de algunas especies de la selva
veranera y la alta riqueza específica, en
comparación con el desierto de la serie
estacional, permiten suponer que hubo
desmonte seguido de deterioro del suelo,
que aparece con cárcavas, decapitado y
pedregoso.
En las zonas subhúmedas, en cambio, la mayoría de las formaciones boscosas secundarias se desarrollan sobre pastizales abandonados, en zonas de distribución de sabanas o de selva
veranera decidua o semidecidua. Los bosques deciduos de Croton heliaster
(H=2,44; S=53 spp/ha) como especie invasora, en los valles marítimos y el piedemonte oriental de las cadenas montañosas, se presentan en las condiciones ecológicas de la selva veranera semidecidua.
Se desarrollan luego del abandono de
pastizales implantados en terrenos deforestados. Son parches de comunidades relativamente estables, sin elementos de la
selva veranera semidecidua, en una matriz de pastizales. Por otro lado, en la
misma región de bosques codominados
por Pithecellobium dulce y Capparis spp
(H=2,69; S=58 spp/ha), pero en suelos
vertisólicos salinos sobrepastoreados, se
desarrollan arbustales de Acacia macracantha que, por ser una leñosa armada de
vainas comestibles, resiste el ramoneo del
ganado y es dispersada por endozoocoria.
Los matorrales y bosques de Aspidosperma spp (H=2,37;
S=45 spp/ha), formando comunidades
casi puras de altura uniforme, con algunos emergentes, se establecen en fragmentos convertidos en pastizales y luego
abandonados en áreas de selva veranera
decidua, de la cual todavía quedan algunos elementos aunque el bosque está empobrecido en leñosas. Se ubican en la
planicie costera y piedemonte occidentales, en la vecindad de parches más conservados de selva veranera decidua dominada por Bourreria cumanensis (H=2,73;
S=54 spp/ha). Dado su tamaño reducido
y la cercanía de fuentes de propágulos,
su recuperación es posible, dependiendo
de la presión del ganado sobre las plántulas y rebrotes.
Los matorrales y bosques de Pilocarpus (H=3,04; S=100 spp/
ha) son selvas veraneras semideciduas
que han sufrido tala y abandono. La especie dominante forma comunidades casi
puras, con árboles de altura uniforme.
Muchas de las especies del soto son las
que se encuentran en la selva veranera
semidecidua menos intervenida, entre los
400 y 800 msnm, como fragmentos pe-
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Figura 4: Variación del índice de Shannon en las series de formaciones de Beard.
a) Serie estacional; b) Formaciones edáficas
Figura 5: Variación de la biodiversidad en los bosques de distinta densidad con el gradiente de humedad ambiental.
La primera raíz canónica sintetiza el índice de Shannon y la riqueza; la contribución de
ambas variables al eje es inversamente proporcional a los valores del mismo.
305
queños en la vecindad de la selva veranera semidecidua de Eugenia spp. Esta
formación ha sido muy intervenida en los
valles marítimos y al pie de las sierras,
para el establecimiento de pasturas. Hacia
el Oriente, los bosques aparecen como
fragmentos cuyo tamaño ha ido decreciendo en las últimas décadas, en una
matriz de sabanas. Los bosques están
siendo reemplazados por especies locales
de gramíneas (Panicum molle, Chloris
inflata, Paspalum virgatum, Andropogon
bicornis) o por pastos introducidos (Panicum maximum, P. purpurascens, Cynodon plectostachium, Pennisetum purpureum, Cenchrus ciliaris, Digitaria decumbens). La deforestación se produce tanto
en los terrenos planos como en pendiente, ocasionando problemas de erosión y
deposición de materiales finos. Frecuentemente los árboles más altos son preservados, y su presencia en la comunidad secundaria desarrollada después del abandono es testigo de su origen como selva
veranera semidecidua. Los bosques ubicados a mayores altitudes están empobrecidos por la tala selectiva de madera.
El cují (P. juliflora), especie leñosa de amplia distribución en las
zonas áridas y subhúmedas de Venezuela,
ocupa diversos nichos, desde invasora de
parcelas deforestadas hasta componente
de bosques seminaturales y dominante en
las comunidades protectoras de cuencas
en las vegas de los ríos. Su potencial no
es aprovechado mediante un manejo planificado, sino que la especie es
expoliada, para la obtención de postes y
leña (Matteucci et al., 1991).
Comentario Final
Biodiversidad es un término amplio que abarca el grado de variedad de la naturaleza, incluyendo tanto
la cantidad como la frecuencia de ecosistemas, especies o genes en una determinada asociación (McNeely et al., 1990).
Es una herramienta heurística que nos
permite aproximarnos desde un ángulo
poco explotado al historial de estrategias
desarrolladas en el ambiente natural por
los transductores de la fuente energética
que mantiene el sistema Tierra organizado. La estrategia que utilicemos para
aprehender sobre bases científicas los
modelos estructurales y funcionales de
distintos quanta de la ecósfera, contribuirá a conocer, y permitirá proponer acciones con riesgos acotados.
La mayoría de los programas de conservación o mitigación de
los impactos de la actividad humana ponen el énfasis en la reducción o cesación
de las causas del deterioro. No siempre
este enfoque ha dado buenos resultados.
306
Con el avance de las fronteras de ocupación, ya sea agrícolas o urbanas e industriales, se establece un gradiente de fuerzas opuestas: unas que provienen de la
energía y el funcionamiento de los ecosistemas naturales en respuesta a los impactos y que tienden a la restauración natural de los flujos; y otras antrópicas que
impiden o retardan dicha restauración, reducen la productividad de la tierra y aceleran el deterioro. Las naturales involucran procesos lentos, movidos por energía de baja concentración proveniente de
la radiación solar. Las antropogénicas
provienen de procesos rápidos, motorizados por energía subsidiaria de alta concentración. Ambas fuerzas están desbalanceadas; ponerse como meta la detención de las fuerzas antropogénicas es utópico, ilusorio e implica un alto costo en
tiempo, dinero y esfuerzo, con muy baja
o nula eficiencia. Todo plan de recuperación debería centrarse, entonces, en lograr un acompañamiento de las fuerzas
antropogénicas, canalizándolas hacia un
uso de la tierra sustentado en el conocimiento de los procesos ecológicos ligados
a la productividad, la estabilidad y la
evolución de los ecosistemas.
Por ejemplo, en el caso
de los yabales (bosques y matorrales de
Cercidium praecox) del Estado Falcón,
existe una puja entre el avance de estas
comunidades en detrimento del espinar
vecino y el establecimiento de las especies del espinar dentro del yabal. Las
fuerzas que impulsan el avance del yabal
son la liberación de la competencia de
las leñosas por la tala para la obtención
de leña y madera, en las cercanías de los
caseríos y la eliminación de propágulos y
de plántulas por el ramoneo y pisoteo del
ganado. El C. praecox era utilizado para
la fabricación de jabón, probablemente
contiene saponinas y tiene frutos de uso
forrajero; sin embargo, actualmente no se
usa. Su eliminación podría ser costosa y
no solucionaría el problema de la pérdida
de la cobertura de otras especie. En cambio, su aprovechamiento podría generar
una cadena de acciones participativas tendientes a incrementar la productividad del
ecosistema en aproximaciones sucesivas,
tanto por el ingreso extra como por la
posibilidad de implementar medidas
mitigadoras, para la recuperación a largo
plazo.
Otro ejemplo lo constituyen las tierras sobrepastoreadas en los
vertisoles salinos del Oriente, en las cuales se está perdiendo un recurso forrajero
nativo, el jajato (Paspalum vaginatum),
que mantuvo la ganadería durante muchos años (Matteucci et al., 1982b). Esas
tierras están siendo invadidas por un
arbustal (Acacia tortuosa) y la recupera-
ción de su biodiversidad natural todavía
es posible con un manejo integral que
comprenda, entre otras cosas, el aprovechamiento de la heterogeneidad espacial
y temporal a microescala. En 1997 se inició, con la participación activa de los
productores, un monitoreo de los jajatales
de la planicie aluvial de la cuenca del río
Hueque. La productividad de las fincas
se vió incrementada al favorecer el aumento de la biodiversidad en el período
entre los picos de sequía e inundación.
Con un aumento de la carga animal durante la sequía y un control mecánico
simple del arbustal antes del primer pico
de lluvias se obtuvo una recuperación de
la riqueza específica nativa (leguminosas
y gramíneas de mayor aceptabilidad) en
la época húmeda, que no sólo mejoró la
calidad de la producción de carne y leche
sino también las condiciones físico-químicas del suelo (Colma y Pla, 1998).
La riqueza específica no
es lo fundamental en un análisis ambiental ya que la presencia de determinadas
unidades de germoplasma no es más que
el resultado de un proceso evolutivo simultáneo e interactivo de las comunidades y su hábitat. Estas interacciones, que
ocurren a diversas escalas espacio-temporales, fueron descritas por la biogeografía. La ecología podría aportar el enfoque interpretativo, imprescindible para
dar un salto cualitativo en la comprensión de las relaciones entre cambios de la
biodiversidad y del ambiente (Croizat,
1958; 1962).
Las polémicas generadas
en el ambiente académico en torno al rol
de la biodiversidad en el funcionamiento
del sistema amplían y profundizan los
enfoques, estimulan la investigación y
promueven la creatividad aplicada al manejo sustentable de los ecosistemas..
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