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QUIMIORECEPCIÓN El olfato Randall Reed, PhD Dept of Molecular Biology and Genetics. Johns Hopkins University School of Medicine Transducción de señales (Identificó a Gαolf) La interacción entre un odorante y un receptor activa un sistema de segundos mensajeros que conduce a la despolarización de la NSO. Topología de un receptor odorante en la membrana. Los residuos aac individuales se indican con bolas. Las bolas rojas indican los residuos hipervariables entre 10 receptores odorantes. Esta hipervariabilidad fue consistente con la habilidad de los receptores para interactuar con odorantes con diferentes estructuras. (Adaptado de Buck y Axel, 1991) Las secuencias de aminoácidos de los receptores odorantes son extremadamente diversas. • A. Un receptor odorante típico (I15) se muestra en su configuración supuesta en la membrana, con siete dominios hidrofóbicos que atraviesan la membrana. Cada aminoácido se representa por una bola. • B. Los receptores odorantes son extremadamente diversos en la secuencia de aminoácidos. Las bolas negras indican los aac que son diferentes en los dos receptores (I15 y F6). La extrema diversidad en la secuencia de aac de los varios dominios de transmembrana es consistente con la posibilidad que un bolsillo de unión a ligando se forme en el plano de la membrana por una combinación de dominios de transmembrana. • C. A pesar que los receptores odorantes, y los genes que los codifican, son extremadamente variables en secuencia, algunos están muy relacionados. Los genes de receptores que son idénticos en más de un 80% en la secuencia de nucleótidos se considera que pertenecen a la misma subfamilia. Los receptores que ellos codifican son similares en la secuencia aac y por lo tanto pueden interactuar con odorantes similares. Las bolas negras indican los aac que son diferentes en dos receptores (I15 y I9) que pertenecen a la misma subfamilia. CONVERGENCIA: Las NSO convergen en un glomérulo del bulbo olfatorio NSOs Glomérulos Células mitrales (T) Nro. total 5 x 107 1.9 x 103 4.5 x 104 Nro. por glomérulo 26.000 1 25 “Whole mount” de la nariz de una rata muestra la convergencia de los axones de neuronas sensoriales olfatorias (NSO) a un único glomérulo. Todas estas NSO expresan el mismo receptor olfatorio (teñidas con el reportero lacZ). 1) El epitelio olfatorio presenta 4 distintas zonas espaciales que expresan sets de genes para odorantes que no se superponen. 2) Cada gen se expresa en aproximadamente 1/1000 neuronas (sugiriendo que cada neurona expresa solo un tipo de receptor odorante) 3) Estas neuronas están azarosamente dispersas en una zona. Por lo tanto, neuronas con receptores para el odorante frutilla deben estar entremezclados con neuronas para el odorante limón. Codificación del olor en el epitelio olfatorio (EO) y el bulbo (BO). En este esquema, se indican con diferentes colores los inputs desde diferentes ROs que reconocen un odorante. En el OE, el código para un odorante está formado por un ensamble disperso de neuronas, cada una expresando un componente del código receptor del odorante. En el OB, el código es una combinación específica de glomérulos cuya organización espacial es similar entre individuos. Una superposición parcial de combinaciones de inputs de RO generan distintas percepciones de olor. El gusto Las cuatro diferentes calidades gustativas están mediadas por una variedad acotada de mecanismos a b c sac a b Hedonic Taste in Drosophila Revealed by Olfactory Receptors Expressed in Taste Neurons Makoto Hiroi1, Teiichi Tanimura, Frederic Marion-Poll