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Vertebrata-Introducción a su diversidad
Diversidad de
Vertebrados:
Problemas de
Filogenia
“AGNATHA”: en el registro fósil y en la actualidad.
Reproducido de Pough (1996)
Características de los agnatha actuales:
-ausencia de mandíbulas
- ausencia de COLAGENO (sus “cartílagos” están compuestos por una matriz
proteica parecida a la de los protóstomos)
- endobranquiados (branquias principalmente endodérmicas)
-órgano olfatorio impar (aunque con nervio olfatorio par)
-ausencia de aletas pares
-con numerosas hendiduras branquiales
- notocorda persistente
-ausencia de centros vertebrales
-gónadas impares
- riñon pronéfrico en el adulto
-tegumento sin escamas y altamente secretor
- Importante cambio de forma en la alimentación respecto de Urochordata y
Cephalochordata (filtración ciliar a filtración muscular)
-No presentan signos de esqueletonización.
-Pero atención!!!!! por que el HUESO SURGE EN AGNATHA
LOS AGNATHA ACTUALES NO REPRESENTAN LA CONDICION
ANCESTRAL
MYXINE
Reproducido de Pough et al
(1996)
PARAMYXINE
MYXINE: comportamiento de “nudo”
Reproducido de Pough et al (1996)
PETROMIZONTIFORMES: La larva amnocoete
Otros “AGNATHA”:
Los agnatha
“acorazados” (†):
Importante desarrollo del
dermoesqueleto en la forma de placas
con grado variable de fusión y
distintos tipos de ornamentación.
Escaso desarrollo del endoesqueleto
(solo notocorda)
Importante desarrollo de los ojos
pares y laterales y de un tercer ojo: ojo
pineal
Desde 10 cm de largo hasta 2 metros
Comenzando con los Gnathostomata…
Filogenia de
Gnatostomata
extintos
-mandíbulas formadas por un palatocuadrado bilateral (en posición dorsal) y un
cartílago de Meckel bilateral (en posición ventral) en algún momento del desarrollo
- dientes con dentina
-con colágeno en cartílagos
-componentes del arco branquial
-primera hendidura branquial formando el espiráculo
-vértebras con centro (por diferenciación del esclerótomo)
-costillas
-miembros y cinturas pares (aletas/patas)
-páncreas con función mixta (endocrino y exocrino)
-riñón del adulto: opistonefros o metanefros
-nervios mielinizados
-con cerebelo
-2 sacos olfatorios (con sendos nervios olfatorios)
-sistema de la línea lateral (craneal) altamente conservativo
Recomiendo navegar en:
www.palaeos.com
Climatius
Acantodios
Acanthodes bronni
Acanthodes bridgei
Es un grupo muy antiguo (originados en el Devónico) que presentan un rico registro fósil
y que tienen características ancestrales del patrón corporal de los vertebrados
Su característica por excelencia es la presencia de un endoesqueleto bien
desarrollado de naturaleza cartilaginosa (recordar que no es una característica
primitiva sino derivada!!!!)
-esq. cartilaginoso, usualmente calcificado y raramente osificado.
-escamas PLACOIDES
-cráneos sin sutura en las formas actuales
-dientes usualmente no fusionados a las quijadas y que
se reemplazan en serie (exc. Holocephalii)
-aletas de base ancha y con radios epidérmicos (ceratotricos)
-uremia fisiológica (elevados niveles de urea y
de óxido de trimetil-amina)
-sin vejiga natatoria ni pulmones
Chondrichthyes
-machos con claspers (fec. interna)
-embriones encapsulados en envoltura coriácea
-paridad: ovíparos, ovovivíparos o vivíparos
-intestino con válvula espiral
Pliegue espiral
- La notocorda ha sido reemplazada por un centro
vertebral de tipo cartilaginoso con cierto grado de
calcificación (ver en las vértebra de tiburón los
“restos” notocordales). Esta columna vertebral es
altamente flexible
- Todo el cuerpo está cubierto de escamas placoides
de similar constitución que los dientes
- Ausencia de vejiga natatoria (para evitar hundirse
presentan mayor acumulación de aceites en el
hígado que además es una estructura muy grande =
25% del peso total)
-Los Selachii detectan sus presas mediante los mecanorreceptores
del sistema de la línea lateral. También presentan las ampollas de
Lorenzini que son importantes receptores sensibles a potenciales
eléctricos.
- Agudísimo sentido del
olfato (pueden oler
concentraciones de
químicos en el agua muy
bajas). Es el primer
sentido involucrado en la
detección de la presa
Teleostomi: OSTEICHTHYES=
Actinopterigii + Sarcopterigii
Generalidades……
La organización taxonómica de los peces óseos es la más complicada
dentro de los vertebrados. Esto no tiene que ver con la enorme riqueza
del grupo sino con los “fósiles vivientes” como los peces pulmonados,
polipteriformes, acipenseriformes, amiiformes y lepisosteiformes
CRÁNEO: en la mayoría de los casos está completamente osificado
(excepto en esturiones) y consta de ambos tipos de huesos
En la mayoría de los peces óseos los ojos son muy grandes
Ej. aletas ambulatorias es algunos peces bentónicos (Alg. Siluriformes, Lophidae o en el
“saltarín del fango”, Periphthalmus
Aletas “voladoras” de los peces voladores (Familia Exocetidae). El pez salta del agua y
realiza un planeo con sus pectorales extendidas. Pueden salir del agua a una velocidad de
hasta 72 km/h y planear más de 100 metros!!!
Aletas como órganos copuladores
Aletas como estructuras de adhesión. Ej. en el caso de las rémoras (Familia Echeneidae)
donde hay modificación de las dorsales para ser transportado. Es un tipo particular de
simbiosis denominada phoresis.
Escamas: estructuras del exoesqueleto más relevante de los peces
óseos
La forma, ordenación y número de escamas son importantes
caracteres taxonómicos principalmente para el diagnóstico de
especies de teleósteos
En muchos grupos de peces las escamas se han convertido en
estructuras especiales: en Poliptéridos y Lepisosteus sus anchas
escamas constituyen una coraza ósea compacta.
En los teleósteos las corazas de algunos bagres y “viejas” de agua
(Familia Loricaridae), de los peces “cofre” (Familia Ostracionidae) y
de algunos pejesapos de profundidad
PARTES BLANDAS
Presentan todo tipo de estrategias alimentarias: depredadores,
planctófagos, devoradores de coral, comedores de fango, herbívoros
y parásitos (algunos pejesapos de profundidad en que el macho parasita
a la hembra y algunos bagres hematófagos)
En algs. peces óseos NO EXISTE ESTÓMAGO (SITIO DE PRODUCCIÓN
DE PEPSINÓGENO). El estómago puede funcionar como cámara de aire en
los “peces puerto espín” (Familia Diodontidae)
En general NO HAY PLIEGUE
ESPIRAL EN EL INTESTINO y
son habituales los CIEGOS
PILÓRICOS (vinculados a la
absorción)
Sistema ventilatorios: branquias sin septo (general). En poliptéridos y pulmonados
existen pulmones verdaderos
Órgano hidrostático: Vejiga natatoria. Ausente en pulmonados, poliptéridos, en
algunos peces bentónicos ó de grandes profundidades (en los 2 últimos casos se
considera que son pérdidas secundarias). Fisóstomos versus fisoclistos (la > de los
teleósteos).
Desarrollo:
La mayoría de las especies son ovulíparas. Algs. familias son vivíparas: Cyprinidae,
Poecilidae, Jenynsiidae.
Los espermatozoides presentan enorme variación en cuanto a
forma y tamaño.
En algunas especies existen espermatóforos (paquetes de espermatozoides
rodeados por membrana) y espermatozeugmas (paquetes de espermatozoides no
rodeados de membrana). En la Familia Poeciliidae los machos producen
agrupaciones esféricas de espermatozoides
En general es muy acusado el grado de dimorfismo sexual (usualmente
con hembras de mayor tamaño que los machos). El máximo grado de
dimorfismo se observa en Linophyrne arborifer (pez abisal en que el
macho es un parásito de la hembra)
Las diferencias suelen estar dadas por: librea, prolongación de la aleta caudal
(Xiphophorus), dentición diferencial
Teleostomi: OSTEICHTHYES=
Actinopterigii + Sarcopterigii
Dipnoi (peces pulmonados)
(from Kardong, 1998)
(From Pough et al, 1996)
“Rhipidistia”
Filogenia de
Tetrapoda
Tetrapoda
-Ectotermos, usualmente con ambos pares de miembros desarrollados (excepto Apoda)
-- Piel sin escamas óseas y en general con epidermis poco cornificada (asociado a su
función en el intercambio gaseoso)
- Tegumento con abundantes glándulas mucosas y a menudo (particularmente en
Anura, con glándulas venenosas)
- Presentan en fase postmetamórfica dientes (incluídos dientes palatales). En fase larval:
dientes epidérmicos-queratinizados
- Esternón no unido a costillas
- Ventilación: branquias, mucosa bucal, pulmones, tegumento
- Corazón con 2 au + 1 ve y pliegue espiral
- Sistema vascular linfático bien desarrollado (c/corazones linfáticos, en algunos ápodos
existen hasta 200!!!)
Modificaciones del esplacnocráneo:
Diferenciación del segundo arco en la
columela (suspensión autostílica)
Musculatura de los miembros presenta el patrón de distribución típica
de los tetrápodos pero la distribución de la m. toráxica presenta
aspectos más primitivos (metamería) particularmente en los urodelos
(incluso se pueden distinguir restos de los mioseptos).
M. hipoaxial está muy reducida respecto de los “peces”.
epidermis ciliada de las larvas, permite su movimiento ondulante durante el
desarrollo dentro de las envolturas del huevo
“cola” fuertemente muscularizada y metámerica es la estructura propia de las larvas
(además pueden tener órganos adhesivos en la boca que le permiten evitar se
arrastrados por corrientes de agua)
Los ápodos acuáticos adultos nadan con movimientos reptantes
Los urodelos acuáticos (sin membranas interdigitales ó estas muy pequeñas)
utilizan principalmente el mov. serpenteante de la cola más la adherencia de las
patas al sustrato.
En los anuros (principalmente los más acuáticos) están bien desarrolladas las
membranas interdigitales.
En tierra, los ápodos se desplazan principalmente con ondulaciones corporales
(similares a las serpientes). Los urodelos en general adelantan primero una
extremidad anterior y luego la posterior opuesta acompañada de la flexión lateral
troncal.
Los anuros presentan mayor diversidad de adaptaciones a la locomoción en tierra: patas
“saltadoras” (hasta 2mt de largo y 1mt de alto), ó más caminadoras, otros son cavadores
(con patas cortas y en forma de “pala”), otras son formas arborícolas (con miembros
largos y en algunos casos con órganos fijadores en el extremos de los dedos ó con dedos
oponibles como en algs. Hylidae, Microhylidae y Ranidae).
Solo una especie de Indonesia (“rana voladora”, Rachophorus) puede planear cortas
distancias gracias a la expansión de las membranas interdigitales de ambos pares de
miembros.
-huevo amniota
-embrión con diente del huevo para ruptura de la
cáscara
- fecundación interna
- sin estado larval de vida libre
- 12 nervios craneales
- gl. lacrimales
- uñas córneas
-tegumento altamente queratinizado
- pérdida de la línea lateral
- riñones metanéfricos en el adulto con alta
densidad de nefronas
-pulmones bien tabicados
2 grandes grupos: SYNAPSIDA +
SAUROPSIDA (Reptiles + Mesosaurios)
AMNIOTA –PARAREPTILIA-Chelonia
PROYECTO TAMAR (www.projetotamar.org.br)
www.chelonia.org
- Cráneo ANAPSIDO
- Presencia de caparazón: espaldar (dorsal) + plastrón (ventral)
- Sin dientes (reemplazado por un pico córneo)
- Cuerpo corto y ancho- Clavículas e interclavículas incorporadas al plastrón,
esternón ausente
DIAPSIDA
(Lepidosauria +
Archosauria)
Cráneo diápsido. Con gastralias (revertido en
Squamata)
-cloaca con abertura transversal
-ecdisis regular y sincrónica en todo el cuerpo
-con zigantros y zigosfenos
-con regeneración parcial de la cola (exc. Amphisbaena y Ophidia)
ORDEN RHYNCHOCEPHALIA (“tuatara”)
“espalda espinosa” (maorí)
Nueva Zelanda. “Fósil Jurásico”
Solo una familia actual: SPHENODONTIDAE con 2 spp:
S. punctatus y S. guntheri
S. punctatus
S. guntheri
SQUAMATA
(AMPHISBAENIA + OPHIDIA + LAGARTOS ó SAURIOS).
Las categorías y monofilia de cada grupo están en discusión
-hemipenes evertibles (carácter de importancia
taxonómica)
- ovarios saculares - sin gastralias
- Fosoriales
-Reducción de cinturas y sin miembros
excepto en Bipes (solo los anteriores y se
considera basal dentro de Amphisbaenia)
- Relaciones filogenéticos pocos clara con
otros lepidosaurios
-Cintura pectoral ausente
-Modificación en cráneo asociada a enorme amplitud y
movilidad de la mandíbula
- Con placa transparente que cubre el ojo (fusión
embrionaria de párpado sup e inferior)
-Sin tímpano
-Flexibilidad de la columna vertebral: cigantros y
cigofenos
-sin autotomía caudal
ENORME radiación adaptativa (arborícolas, cavadoras,
acuáticas, selvas, bosques, desiertos)
VINCULACIÓN FILOGENÉTICA NO CLARA
RESPECTO DE LOS OTROS LEPIDOSAURIOS
AMNIOTA: ARCHOSAURIA
- Dientes tecodontes
- Tendencia al bipedalismo
- Ovario compacto
-Corazón tabicado
- Huevos con cáscara calcárea (glándula de la
cáscara en el útero)
- En general con cuidados parentales
- Cráneo primitivamente diápsido
(modificado en aves)
Les recomiendo: www.dinosaurios.com
www.palaeos.com
- ausencia de dientes-presencia de pico córneo
- plumas como diferenciación epidérmica característica del grupo (recordar que NO es
un carácter exclusivo de las aves actuales y que primitivamente NO estuvieron ligadas
al vuelo). Estas estructuras se mudan periódicamente.
-modificación del miembro anterior (fusión de dedos de la mano/carpo-metacarpo)
-vértebras cervicales de tipo heterocélico
- esternón quillado (revertido en Ratites= corredoras de distribución gondwánica:
avestruces, ñandúes, emúes, casuarios, kiwis)
-neumatización del esqueleto
(revertido en algunos grupos)
-endotermos
- sistema ventilatorio con sacos
aéreos como estructuras accesorias
- reducción del arco sistémico
izquierdo
-cráneo diápsido modificado
-ovíparos (en general con
incubación de los huevos)
A nivel del tubo neural: enorme desarrollo del cerebelo. En la corteza cerebral hay 3
capas diferenciadas (mientras hay 6 en mammalia).
En general, las aves presentan el sentido del olfato débil (kiwi>pato>>>>> que el
resto de las aves).
En general el sentido del gusto está también escasamente desarrollado (las gallinas y
los canarios pueden distinguir saldo, agrio, amargo y dulce)
Importante cantidad de receptores táctiles principalmente en el pico.
Respecto de la audición pueden escuchar entre los 40 y 30000hz y perciben mejor los tonos
altos que los bajos (su mayor sensibilidad se encuentra entre los 1000 y 3000hz)
De todos los vertebrados, son las aves las que poseen los ojos proporcionalmente más grandes
Han desarrollado la visión de los colores.
-Cráneo sinápsido (modificado en
mammalia) y dientes tecodontes con
caniniformes en el maxilar.
-Reptiles mamiferoides y sus descendientes,
se separan muy tempranamente del resto
de los amniotas (aprox. hace 300 millones
de años-Carbonífero)
- Cynodontes como grupo más próximo a
Mammalia
Grupo actualmente representado solo por
mammalia
Pelicosaurio
-amniotas, endotermos (paralelismo con aves)
-cubiertos por una estructura tegumentaria especial : pelos que participan en el
mantenimiento de la temperatura corporal. Puede presentar variación
estacional ó ser un carácter sexualmente dimórfico.
-CRÁNEO SINÁPSIDO: solo una abertura temporal que puede presentar
confluencia con la órbita.
-GLÁNDULAS MAMARIAS (un tipo de glándulas cutáneas) asociadas a la
producción de leche como primer alimento de las crías.
-Siempre dispuestas por pares
-Otras glándulas típicas de mamíferos son las sudoríparas, sebáceas y las
odoríferas (de diferente localización y usualmente vinculadas a la marcación de
territorios y/ó al ciclo reproductor).
-pulmones de tipo alveolar
-musculatura facial altamente diferenciada que posibilita los más complejos
movimientos faciales dentro de los vertebrados (máximo grado en los primates ! ! ! !)
-dientes tecodontes en general con 1 ó 2 generaciones dentarias. Diferenciación de
tipos dentarios (la mayoría) son heterodontes : incisivos, caninos, premolares y
molares.
-Capacidad de masticación asociada al desarrollo de molares multicuspidados. Máximo
desarrollo de las glándulas salivales asociado al proceso de masticación.
Importante cuidado
parental=usualmente
nidícolas.
Complejos patrones de
organización social y en
general gregarios.
Vivíparos en la mayoría de los
casos (con placentas
alantoideas ó vitelinas en el
caso de los marsupiales).
Ovíparos en los monotremas
(ornitorrinco & echidna).
único hueso en la quijada inferior =
DENTARIO
enorme desarrollo de la neocorteza (6
capas celulares) con incremento de los
hemisferios cerebrales.
persistencia del arco sistémico izquierdo.
Corazón tetracamerado (paralelismo con
Arcosauria)
diafragma muscular (función de pistón
en la inspiración) y 3 cavidades celómicas