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Fibra dietética y salud
Compuestos bioactivos asociados a la fibra dietética
Laura Bravo Clemente
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Este estudio ha sido elaborado por Kellogg Company y está dirigido
exclusivamente a profesionales de la salud con el propósito de apoyarlos en
su práctica diaria.
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Fibra dietética y salud
Compuestos bioactivos asociados a la fibra dietética
Bioactive compounds associated to dietary fiber
Laura Bravo Clemente
Departamento de Metabolismo y Nutrición, Instituto de Ciencia y Tecnología de Alimentos y Nutrición (ICTAN-CSIC)
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RESUMEN
ABSTRACT
El concepto de fibra dietética (FD) ha evolucionado con los años,
desde una definición que contemplaba únicamente los carbohidratos no digestibles de los alimentos de origen vegetal, hasta una
definición más actual y representativa de la realidad de lo que
constituye la fracción indigestible de los alimentos. Así, a la fibra
dietética le acompañan, en su carácter de no digestible en el tracto
gastrointestinal, una serie de compuestos con propiedades bioactivas
que contribuyen a los efectos beneficiosos en salud de la propia fibra.
Dietary fibre (DF) concept has evolved over the years from a
definition that only included non-digestible carbohydrates from plant
foods, to the present and more representative definition of what is the
undigestible fraction of foods. Associated to DF, there are other food
bioactive components non digestible along the gastrointestinal tract
that contribute to DF health beneficial effects.
Entre estos compuestos bioactivos asociados destacan especialmente los compuestos polifenólicos, los carotenoides, fitoesteroles o los
compuestos de la reacción de Maillard, entre otros. Por ello, al efecto
beneficioso de los componentes de la FD sobre saciedad, regulación
del tránsito intestinal, de la glicemia y lipemia postprandial o como
prebióticos, entre otros, se suman el efecto antioxidante, hipocolesterolémico, hipoglicemiante, anti-inflamatorio, etc. de los compuestos
bioactivos asociados a la fibra. De esta manera, la FD y sus compuestos asociados pueden ejercer un papel claramente beneficioso frente
a diversas patologías como obesidad, diabetes, enfermedad
cardiovascular, inflamación, cáncer, etc.
El presente trabajo resume los principales aspectos de los mencionados compuestos bioactivos asociados a la fibra dietética y su efecto en
la salud.
Among these bioactive compounds, polyphenolic compounds,
carotenoids, phytosterols and Maillard reaction products deserve
special attention. Thus, to the health beneficial effects of DF components on satiety, regulation of intestinal transit, postprandial lipaemia
and glycaemia, or as prebiotics, the antioxidant, hypocholesterolaemic, hypoglycaemic or anti-inflammatory effects of DF associated
bioactive compounds have to be added. In this way, DF and its
associated compounds can promote a clearly beneficial effect against
different common pathologies such as obesity, diabetes, cardiovascular disease, inflammation, cancer, etc.
The present manuscript briefly revises the main aspects concerning
dietary fibre associated compounds and their effects on health.
KEY WORDS: polyphenols, carotenoids, phytosterols, melanoidins, health effects.
PALABRAS CLAVE: polifenoles, carotenoides, fitoesteroles,
melanoidinas, efectos en la salud.
Laura Bravo Clemente
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Introducción:
Desde hace décadas se reconoce que la fibra dietética (FD)
ejerce un papel beneficioso en la salud, reduciendo el riesgo
de diversas enfermedades de gran prevalencia en sociedades occidentales. Este papel beneficioso inicialmente se
circunscribió a enfermedades gastrointestinales (estreñimiento, hemorroides, diverticulosis, colon irritable, etc.), si
bien posteriormente se asoció también a otras patologías
como diabetes, obesidad, enfermedad cardiovascular,
cáncer, etc.
Igualmente, la definición de fibra dietética ha variado con los
años. Desde una definición original que contemplaba como
componentes de la fibra dietética a los polisacáridos (y
lignina) de la pared celular de plantas resistentes a la hidrólisis por enzimas digestivos del hombre, a una definición
actual más amplia que considera no sólo los carbohidratos
indigestibles de los alimentos, sino también una notable
variedad de sustancias asociadas a los mismos. Algunas de
estas sustancias poseen propiedades biológicas de especial
relevancia como antioxidantes, anti-inflamatorios, reguladores del metabolismo lipídico, etc., lo que les confiere un
destacable potencial e interés desde el punto de vista
nutricional y en salud. En el presente trabajo se abordan
algunos de dichos compuestos bioactivos asociados a la fibra
dietética, como son los carotenoides, fitoesteroles y produc-
tos de la reacción de Maillard, con especial atención a los
compuestos polifenólicos.
¿Qué es fibra dietética y qué son los compuestos asociados a la fibra dietética? Definiciones.
Sin hacer un exhaustivo recorrido sobre el largo y controvertido camino hacia la definición de fibra dietética, puede ser
de interés un rápido repaso de las definiciones más ampliamente utilizadas en las últimas décadas para contestar esta
pregunta. Así, algunas definiciones atendían a la metodología analítica empleada para la cuantificación de la fibra en
alimentos, como el caso de la fibra cruda, la fibra neutra, etc.
No obstante, las definiciones más ampliamente utilizadas
hacían referencia a la composición química de la fibra y a su
carácter de indigestible. Entre ellas destaca la propuesta por
Southgate1 que definía la fibra dietética como los polisacáridos y lignina de las paredes celulares de plantas que eran
resistentes a la hidrólisis por enzimas digestivos del hombre.
Esta definición fue ampliamente utilizada en Estados
Unidos y Europa, frente a la definición de fibra como polisacáridos no amiláceos indigestibles (undigestible non-starch
polysaccharides -NSP- en su definición en inglés) más
comúnmente aceptada en el Reino Unido y los países de la
Commonwealth. 2 Ambas definiciones coincidían en
contemplar como constituyentes de la fibra únicamente los
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Figura 1. Evolución de la definición de fibra dietética
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Fibra Dietética.
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Polisacáridos y lignina de la pared celular de plantas,
resistentes a la hidrólisis de enzimas digestivos del hombre:
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– Celulosa
– Hemicelulosa
– Pectinas
– Lignina
Southgate, 1977
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Fibra Dietética.
Polímeros de carbohidratos ≥ 3 unidades monoméricas, no digeridos ni absorbidos en el intestino delgado humano:
– Carbohidratos poliméricos comestibles presentes naturalmente en los alimentos.
– Polímeros de carbohidratos comestibles obtenidos de alimentos crudos por métodos físicos, enzimáticos o
químicos con efectos fisiológicos demostrados por evidencias científicas generalmente aceptadas.
– Polímeros de carbohidratos sintéticos comestibles con efectos fisiológicos demostrados por evidencias científicas
generalmente aceptadas.
– Lignina.
– Otros componentes menores no-carbohidratos: compuestos fenólicos, ceras, saponinas, fitatos, cutina, fitoesteroles. Estos compuestos estrechamente asociados con los polisacáridos de origen vegetal son extraídos con los
polisacáridos durante el análisis de fibra, no considerándose como constituyentes de la fibra si se han separado de
los polisacáridos y añadidos a los alimentos.
(Directiva 90/496/EEC, Comisión Europea 2008)
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polisacáridos de la pared celular de plantas, incluidas celulosa, hemicelulosas y pectinas, excluyendo otros carbohidratos
(Figura 1). De acuerdo con su solubilidad en medio acuoso,
la fibra dietética se diferencia en fibra insoluble (FI) y fibra
soluble (FS). La FI estaría constituída por celulosa y algunas
hemicelulosas y lignina, mientras que la FS la conformarían
hemicelulosas solubles y pectinas. Las diferencias en la
composición de las fracciones soluble e insoluble de la fibra
determinan sus propiedades físico-químicas (capacidad de
retención de agua o grasa, capacidad de hinchamiento,
viscosidad, etc.) y, en último término, sus efectos en salud.
Otra diferencia importante entre FI y FS es que, mientras la FI
pasa inalterada a lo largo del tracto gastrointestinal, la FS es
fermentada por las bacterias de la microflora colónica,
generando ácidos grasos de cadena corta como principal
producto de fermentación y ejerciendo un potencial efecto
prebiótico al promover la proliferación de bacterias probióticas y, en general, una microflora colónica más saludable.
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Numerosas evidencias pusieron de manifiesto que otros
carbohidratos de origen vegetal, como el almidón resistente
y ciertos oligosacáridos, también podían atravesar el estómago y el intestino delgado sin ser digeridos ni absorbidos. Estos
carbohidratos alcanzan intactos el intestino grueso, donde
pueden ser fermentados por la microflora colónica, de
manera análoga a los polisacáridos de la FS y, por tanto,
ejercer unos efectos similares a los de la FD, por lo que
comenzó a sugerirse la posibilidad de incluirlos en la definición de fibra. Igualmente, no sólo los carbohidratos presentes de forma natural en los alimentos cumplirían con la
premisa de no ser digestibles en el tracto gastrointestinal;
otros polisacáridos naturales o sintéticos, adicionados a los
alimentos (ej.: maltodextrinas, metilcelulosa, polidextrosa,
etc.), presentarían propiedades similares a las de los polisacáridos de la fibra dietética. Saura-Calixto y colaboradores3
propusieron el término de Fracción Indigestible para definir
aquella fracción de los alimentos vegetales no digerida ni
absorbida en el intestino delgado que llega al colon, siendo
susceptible de fermentación por la microflora intestinal.
Como constituyentes de la fracción indigestible se incluían
no sólo los polisacáridos y lignina de la pared celular de
plantas, sino también el almidón resistente, oligosacáridos
resistentes, polifenoles y proteína resistente. Por primera vez,
se proponía la inclusión de almidón resistente y oligosacáridos dentro de la definición de fibra, haciendo extensiva dicha
definición a otros compuestos que son igualmente resistentes a la digestión y absorción gastrointestinal, como una
fracción de la proteína de la dieta o los compuestos polifenólicos.
En la actualidad, la definición de fibra dietética se ha extendido notablemente. Así, la definición propuesta por la American Association of Cereal Chemists4 determina que “La fibra
dietética es la parte comestible de las plantas o carbohidratos
análogos que son resistentes a la digestión y absorción en el
intestino delgado humano, con fermentación parcial o
completa en el intestino grueso. La fibra dietética incluye
polisacáridos, oligosacáridos, lignina y sustancias vegetales
asociadas. La fibra dietética promueve efectos fisiológicos
beneficiosos, incluyendo efecto laxante y/o atenuación del
colesterol en sangre y/o atenuación de glucosa en sangre.” Es
importante notar que esta definición contempla, no sólo la
composición de la fibra dietética, sino también sus propieda-
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des fisiológicas y, por primera vez, los efectos sobre los que se
permiten alegaciones en salud.
Entre los componentes de la FD de acuerdo con la definición
de la AACC se encuentran los polisacáridos no amiláceos
(celulosa, hemicelulosas, pectinas, gomas, mucílagos) y
oligosacáridos resistentes (inulina, oligofructanos, galactooligosacáridos), carbohidratos análogos (maltodextrinas,
dextrinas resistentes de patata), carbohidratos sintéticos
(polidextrosa, metilcelulosa, etc.) y almidón resistente.
Además, se incluye la lignina y sustancias asociadas a los
polisacáridos no amiláceos y lignina, en concreto ceras, cutina,
fitatos, saponinas, suberina y taninos.
Posteriormente, la Comisión sobre Nutrición y Alimentos
para Regímenes Especiales del Codex Alimentarius
(ALINORM 09/32/26)5 acordó en noviembre de 2008 en su
30ª reunión la definición de fibra dietética como los polímeros de carbohidratos con diez o más unidades que no son
hidrolizados por las enzimas endógenas del intestino
delgado humano, pertenecientes dichos carbohidratos a tres
categorías: carbohidratos poliméricos comestibles que se
encuentran naturalmente en los alimentos en la forma en
que se consumen; carbohidratos poliméricos obtenidos de
materia prima alimentaria por medios físicos, enzimáticos o
químicos y que se haya demostrado que tienen un efecto
fisiológico beneficioso para la salud; y polímeros de carbohidratos sintéticos que se haya demostrado que tienen un
efecto fisiológico beneficioso para la salud mediante pruebas
científicas generalmente aceptadas aportadas a las autoridades competentes. Adicionalmente, se dejaba la decisión
sobre la inclusión de los carbohidratos, entre tres y nueve
unidades monoméricas, a las autoridades nacionales. En el
caso de la Unión Europea, la definición aceptada de fibra
dietética incluye los carbohidratos a partir de tres unidades
monoméricas (Directiva 90/496/EEC).
La definición del Codex Alimentarius y la adoptada por la
Unión Europea contemplan que, si la fibra dietética es de
origen vegetal, puede incluir lignina y/u otros compuestos
cuando están asociados a los polisacáridos de la pared
celular vegetal, incluyendo entre tales compuestos las
fracciones proteínicas, compuestos fenólicos, ceras, saponinas, fitatos, cutina, fitoesteroles y otros que estén íntimamente asociados a la fracción polisacarídica u oligosacarídica de
la fibra y suelen extraerse con dichos carbohidratos durante
el análisis de la fibra por el método de la AOAC. A diferencia
de los carbohidratos poliméricos obtenidos de la materia
prima alimentaria y de los carbohidratos sintéticos, los
compuestos asociados a la fibra no se considerarían como
constituyentes de la misma si son separados de los carbohidratos poliméricos y reintroducidos en el alimento. Sí se
acepta que dichas sustancias asociadas pueden aportar
efectos beneficiosos complementarios a los de la propia fibra
dietética.
Por tanto, de acuerdo con la definición actual aceptada por la
Comisión Europea (Figura 1), fibra dietética son los carbohidratos, naturales y sintéticos, lignina y diversos compuestos
asociados a los mismos que no son digeridos ni absorbidos
en el intestino delgado, llegando al colon, donde son liberados de la matriz de fibra y potencialmente fermentados por
la microflora intestinal, ejerciendo efectos beneficiosos para
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Figura 2. Estructura química de los principales carotenos y xantofilas en alimentos
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la salud. Estos compuestos asociados a la fibra dietética son
componentes minoritarios en alimentos, no se consideran
nutrientes y, en algunos casos, son sustancias biológicamente activas (compuestos bioactivos), algunas mencionadas
expresamente en la definición de la AACC o del Codex
Alimentarius (compuestos fenólicos -incluidos taninos- o
fitoesteroles) y otros que no se especifican pero que reúnen
los criterios de estar íntimamente asociados a los carbohidratos de la fibra dietética y extraerse con ellos durante su
análisis, como es el caso de las melanoidinas y otros productos de la reacción de Maillard o los carotenoides.
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3.- Carotenoides
Los carotenoides son una familia de pigmentos liposolubles
que comprenden carotenos y los derivados oxigenados,
xantofilas (Figura 2). Presentes en multitud de hortalizas y
frutas, los carotenoides son compuestos fundamentalmente
de origen vegetal, si bien algunos alimentos de origen animal
también son fuente de ciertas xantofilas como es el caso de la
luteína que da la coloración amarilla a la yema de huevo o la
cantaxantina responsable de la coloración roja-rosada del
caparazón de crustáceos.
Algunos carotenoides tienen efectos asimilables a las vitaminas; en concreto, el alfa y beta-caroteno y la
beta-criptoxantina son convertidos en el organismo a retinol,
precursor de la vitamina A, asociándose por tanto sus efectos
beneficiosos con la salud ocular.
Relacionado con la salud ocular, pero a través de un mecanismo de acción distinto al efecto provitamina A del caroteno y
de la criptoxantina, en los últimos años está despertando
gran interés en la comunidad científica el papel fotoprotector
de otros carotenoides, luteína y zeaxantina. Estas xantofilas
se encuentran presentes de forma natural en la mácula lútea
del ojo, ejerciendo un papel protector de la misma al
absorber la radiación ultravioleta, por lo que se ha sugerido
que ejercen un potencial efecto beneficioso frente a patologías como la degeneración macular asociada a la edad
Figura 3. Estructura química de los principales fitoesteroles en alimentos
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(DMAE) y otras patologías oculares como las cataratas.6-8
Los carotenoides son considerados como antioxidantes
liposolubles, dada su estructura química con numerosos
dobles enlaces conjugados, teniendo una elevada capacidad
de captación de oxígeno singlete y otras especies reactivas de
oxígeno. A sus propiedades como antioxidantes se le han
atribuido algunos efectos beneficiosos para la salud, no sólo
los mencionados efectos en salud ocular, sino también en la
mejora de la respuesta inmune, como antimicrobianos, en
enfermedad cardiovascular, etc.
Algunos autores sugieren un importante papel de los carotenoides como compuestos anticancerígenos. Así, numerosas
evidencias muestran que el licopeno, presente en concentraciones significativas en el tomate y sus derivados, se asocia
con un menor riesgo de padecer cáncer de próstata.9,10
Igualmente, se ha reportado un menor riesgo de padecer
cáncer de pulmón en individuos con elevadas ingestas y
niveles plasmáticos de beta-caroteno.10 Sin embargo, las
evidencias al respecto son contradictorias, siendo conocido
el efecto negativo de un elevado consumo de beta-caroteno.
En un estudio de intervención en que se administró a un
elevado número de voluntarios suplementos dietéticos
conteniendo altas dosis de beta-caroteno, se observó un
incremento significativo en la incidencia de cáncer de
pulmón en sujetos fumadores.11,12
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Recientemente se ha sugerido que los productos del metabolismo del exceso de beta-caroteno reducirían los niveles
plasmáticos de vitamina A y de ácido retinóico en pulmón,
aumentando la proliferación de células pulmonares inducida por el humo del tabaco y, potencialmente, aumentando la
formación de tumores.12 Estas evidencias contradictorias
ponen de manifiesto la importancia del consumo moderado
de estos compuestos bioactivos, ya que su ingesta a través de
un consumo elevado de alimentos ricos en estos compuestos
se asocia con efectos beneficiosos en salud, frente a los
efectos negativos derivados de su ingesta en dosis suprafisiológicas en forma de suplementos dietéticos. Asimismo, la
forma en que son consumidos también es relevante; su
ingesta como parte de los alimentos donde están presentes
de forma natural conlleva efectos beneficiosos, bien por la
actividad del compuesto bioactivo en su forma natural, bien
por la presencia de otros componentes del alimento, frente a
la ingesta de formas puras, sintetizadas químicamente o
extraídas de la matriz alimentaria y administradas en forma
de suplemento dietético o nutracéutico. De hecho, un metaanálisis publicado recientemente donde se estudiaban datos
de más de 200.000 individuos no mostró evidencias convincentes de un papel beneficioso del consumo de suplementos
dietéticos antioxidantes en mortalidad; antes al contrario,
suplementos de beta-caroteno entre otras vitaminas parecerían aumentar el riesgo de mortandad.14
4.- Fitoesteroles
Los fitoesteroles y sus formas reducidas, los fitoestanoles,
son compuestos lipofílicos, producto del metabolismo
secundario de plantas, con una estructura similar a la del
colesterol. Entre estos compuestos cabe destacar el
beta-sitoesterol, el sitostanol, campesterol, estigmasterol,
ergosterol, brasicasterol, etc. (Figura 3).
Los fitoesteroles se encuentran presentes en aceites vegetales, como el aceite de girasol o de soja, así como en frutos
secos, cereales, etc. Se estima que la ingesta diaria de fitoesteroles en dietas occidentales oscila entre los 150 y los 300 mg,
siendo escasamente biodisponibles, de modo que aproximadamente el 95% de los fitoesteroles ingeridos llegan al colon
sin haber sido absorbidos.
Los principales efectos en salud de los fitoesteroles se
relacionan con su papel como hipolipemiantes. Numerosos
estudios de intervención en voluntarios han mostrado un
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Tabla 1.- Efecto sobre los niveles séricos de colesterol total (CT) y LDL-colesterol
(LDL-c) en estudios de intervención con alimentos ricos en fitoesteroles en
sujetos normo- e hipercolesterolémicos.
Condiciones
Seguimiento
Dieta Intervención
Resultados
Ref.
Normocolesterolémicos
60 sujetos
4 semanas
Yogur rico en ésteres de estanoles
(3 g/día)
13,7% LDLc
15
Normocolesterolémicos
29 + 28 sujetos
8 semanas
Productos de panadería ricos en ésteres de esteroles
(3,2 g/día)
8,9% CT
14,7% LDLc
17
34 sujetos
4 semanas
Carne picada con ésteres esterificados
(2,7 g/d)
9,3% CT
14,6% LDLc
19
22,19,15 sujetos
4 semanas
Leche con fitosteroles
(2 g/día)
8,31-9,62% CT
11-12,20% LDLc
16
Normocolesterolémicos vs.
ligero Hiper
24 sujetos
4 semanas
Limonada con estanoles/lecitina
(1,9 g/día)
10,1% CT
14,3% LDLc
20
Hiper con tratamiento estatinas
26 sujetos
4 semanas
Tabletas de estanoles/lecitina 10% CT
9,1% LDLc
10% CT
9,1% LDLc
21
Hipercolesterolémicos
67 sujetos
6 semanas
2 Barras enriquecidas flavanoles cacao
(1,5 g fitosteroles)
4,7% CT
6% LDLc
18
Ligero Hiper
Normo vs. Hiper
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efecto positivo de los fitoesteroles reduciendo entre un 10 y
un 15% los niveles séricos de colesterol total o de
LDL-colesterol, tanto en sujetos hipercolesterolémicos
como en voluntarios sanos con niveles normales de colesterol, tal como se recoge en la Tabla 1. Así, el consumo durante
4-8 semanas de productos lácteos, 15,16 productos de
panadería,17,18 productos cárnicos19 o limonada20 que
aportaban entre 1,5 y 3 g/d de fitoesteroles y/o fitoestanoles
produjeron un significativo descenso en los niveles séricos
de colesterol. Este efecto se ha demostrado incluso en
sujetos con una severa hipercolesterolemia en tratamiento
con estatinas, mostrándose los fitoesteroles naturales tan
eficientes como el fármaco en la reducción del colesterol.
Por otra parte, se ha reportado que el consumo de alimentos
(magdalenas) preparados con germen de trigo natural,
frente al mismo alimento preparado con germen de trigo al
que se había eliminado los fitoesteroles llevó a una mayor
absorción de colesterol en el último caso, con niveles de
colesterol cerca de un 42% superiores en los voluntarios que
consumieron el producto libre de fitoesteroles.22 Estos
resultados muestran que el efecto hipocolesterolemiante se
asocia directamente al consumo de fitoesteroles y no a otro
componente de la matriz alimentaria.
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El principal mecanismo de acción de los fitoesteroles se
relaciona con su baja biodisponibilidad. En el intestino
delgado, los fitoesteroles compiten con el colesterol (tanto
endógeno como el procedente de los alimentos) para
asociarse con las sales biliares e incorporarse en las micelas
mixtas, de modo que el colesterol no esterificado que no se
incorpora en las micelas no sería absorbido por los enterocitos de la mucosa intestinal, eliminándose con las heces y
contribuyendo así a disminuir los niveles plasmáticos de
colesterol total y LDL. Además de este mecanismo de
acción, se ha sugerido que los fitoesteroles actuarían directamente en el interior del enterocito tras su absorción,
inhibiendo la actividad del enzima acil-Co A colesterol
aciltransferasa, responsable de la esterificación del colesterol previa a su incorporación a quilomicrones. Ello conllevaría una menor esterificación del colesterol que, por tanto, no
se incorporaría a los quilomicrones nacientes para su
traslado en el torrente sanguíneo al hígado. Por otra parte, el
colesterol no esterificado sería retornado al lumen intestinal,
habiéndose sugerido un tercer mecanismo de acción de los
fitoesteroles reduciendo los niveles de colesterol asociado a
una mayor expresión de los transportadores activos tipo
ABC en la membrana del enterocito, por lo que aumentaría
el transporte al lumen intestinal del colesterol no esterificado.
5.- Melanoidinas y productos de la reacción de
Maillard
La reacción de Maillard es una reacción química que se da
entre grupos carbonilo presentes en azúcares reductores y
grupos amino de aminoácidos libres o de proteínas. En las
etapas iniciales de la reacción se forma una base de Schiff
que evoluciona a los llamados productos de Amadori. Esta
reacción progresa formando compuestos dicarbonílicos y
otros productos avanzados como el furfural, el hidroximetilfurural, etc. En las etapas finales de la reacción de Maillard se
forman estructuras químicas poliméricas complejas a las
que se suman nuevas moléculas de carbohidratos, proteínas
y otros compuestos como polifenoles, minerales, etc., dando
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lugar a las denominadas melanoidinas. Estas melanoidinas,
por tanto, son compuestos poliméricos hidrosolubles, de
elevado peso molecular y coloreados, pues la reacción de
Maillard es la responsable del pardeamiento no enzimático
de los alimentos, especialmente durante el procesado
térmico de los mismos.
La presencia de melanoidinas en alimentos es muy variada,
encontrándose en cantidades elevadas especialmente en los
alimentos sometidos a calentamiento como son los productos horneados (pan, galletas, etc.), los alimentos fritos tanto
de origen vegetal (ej. patatas fritas) como animal (carnes
fritas o braseadas), así como en café o cerveza, procedentes
del tostado del grano de café o de la malta.
Tradicionalmente considerados como antinutrientes, el
interés en esta fracción de los alimentos ha aumentado
notablemente en los últimos años, ya que se ha observado
que las melanoidinas poseen una importante capacidad
antioxidante,23-25 antimicrobiana,26 moduladora de enzimas
antioxidantes o detoxificantes27 o potencialmente anticancerígena.28 Las melanoidinas, además, al ser fermentadas en
el colon modulan la microflora intestinal,29-31 habiéndose
demostrado su efecto prebiótico al promover el crecimiento
de bifidobacterias.32
Por tanto, su posible efecto beneficioso en salud ha llevado a
considerar a las melanoidinas como compuestos bioactivos.
Su asociación con la fibra dietética se ha demostrado en
diversos trabajos. De hecho, una parte considerable de la
fracción de lignina Klason, cuantificada analíticamente
como constituyente de la fibra dietética por métodos como
el de la AOAC, estaría conformada por melanoidinas, dada la
estrecha asociación entre ambas fracciones indigestibles
debido a la afinidad de las melanoidinas para captar carbohidratos en su estructura. Recientemente se ha demostrado
un importante aumento en el contenido de fibra soluble en
café, proporcional al grado de tostado del mismo y, por
tanto, al contenido en melanoidinas del grano de café, desde
un 39,4% en café verde hasta un 64,9% en café tostado,
debido a la incorporación de dichas melanoidinas y de
compuestos fenólicos que serían extraídos junto con la FS
durante la preparación de la infusión de café. 33 Esto ha
llevado a la interesante propuesta del concepto de “fibra
maillarizada”, dada la presencia de productos de la reacción
de Maillard junto con la fibra dietética, al igual que las
melanoidinas incluyen en su estructura fibra dietética,
polifenoles, proteína, etc.33
Por todo lo anterior, aunque las melanoidinas no han sido
consideradas en ninguna de las definiciones de FD establecidas por la AACC o el Codex Alimentarius antes mencionadas, su asociación íntima con la fibra, su carácter de indigestible y potencialmente fermentable, así como sus efectos
fisiológicos y en salud promueven la consideración de este
compuesto bioactivo asociado a la fibra dietética como un
componente adicional de la misma.
6.- Compuestos polifenólicos
Los compuestos polifenólicos o polifenoles son productos
del metabolismo secundario de las plantas. Constituyen uno
de los principales grupos de compuestos fitoquímicos de los
alimentos, formando parte integral de nuestra dieta por su
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presencia casi ubicua en alimentos de origen vegetal. Se han
descrito más de 8.000 compuestos con estructuras químicas
muy diferentes, desde fenoles sencillos a compuestos
altamente polimerizados (Figura 4). Están presentes en
frutas, hortalizas, vegetales, tubérculos, cereales, legumbres,
etc., así como en las bebidas obtenidas a partir de productos
vegetales (café, cacao, vino, cerveza, té y otras infusiones,
zumos de frutas, etc.).34
Se ha estimado que la ingesta diaria de compuestos polifenólicos puede oscilar entre 300 y 1000 mg, con alta variabilidad
interindividual, entre poblaciones, en función de la estación
del año, etc. Estos datos probablemente estén subestimados,
Figura 4a. Estructura química de ácidos fenólicos
Ácidos Hidroxibenzóicos
Ácidos Hidroxicinámicos
Ácidos Hidroxifenilacéticos
Figura 4b. Principales tipos de flavonoides presentes en alimentos
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Flavonoles
Flavanoles
Antocianos
Flavonas
Flavanonas
Isoflavonas
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ya que no incluyen datos de ingesta de polifenoles poliméricos de alto peso molecular (ej. taninos condensados) de
difícil extracción y análisis, ni de polifenoles asociados a la
FD. Se ha sugerido que hasta el 50% de los polifenoles de la
dieta se encuentran asociados a la fibra, por lo que los datos
de ingesta probablemente sean significativamente superiores a los reportados en la bibliografía.
Entre los polifenoles asociados a la fibra dietética destacan
los compuestos de alto peso molecular, taninos condensados
y taninos hidrolizables (Figura 4c), así como compuestos
fenólicos de bajo peso molecular asociados a los polisacáridos de la pared celular de plantas, como es el caso de los
feruloatos (Figura 4a). Estos compuestos, definidos como
polifenoles no extraíbles,35 se caracterizan por no ser digeridos ni absorbidos en el intestino delgado, llegando al colon
donde son liberados de la matriz de la FD y pueden ser
fermentados por la microflora intestinal, por lo que ya en
1994 se propuso su incorporación como constituyentes de la
fibra, con propiedades fisiológicas similares a ésta.36,37
diglucurónidos, etc.).34,38 Parte de los fenoles absorbidos son
nuevamente secretados al lumen intestinal tras su conjugación, directamente o por vía biliar tras su absorción sistémica. Estos compuestos, junto con la fracción mayoritaria de
polifenoles no absorbidos, son fermentados por la microflora colónica (Figura 5). Los principales productos de la
fermentación son ácidos (hidroxi) fenilpropiónico, (hidroxi)
fenilacético, (hidroxi) fenilbutírico, hipúrico, etc. Además, se
ha descrito la formación de urolitinas como principales
productos de la fermentación colónica de cierto tipo de
taninos hidrolizables, los elagitaninos, presentes mayoritariamente en la granada. La fermentación de los polifenoles
asegura la presencia de cantidades significativas de los
productos de fermentación en la circulación sanguínea,
pudiendo atribuirse parte de los efectos biológicos y en
salud asociados a los polifenoles a dichos productos del
metabolismo microbiano, de modo análogo a los componentes de la fibra dietética y los productos derivados de la
fermentación colónica de los carbohidratos de la fibra
soluble (ácidos acético, propiónico y butírico).
En general, los compuestos polifenólicos tienen una limitada
biodisponibilidad in vivo, si bien porcentajes variables,
dependiendo de la estructura química del polifenol, son
absorbidos a través del epitelio intestinal. Estos polifenoles
son metabolizados en el enterocito o a nivel hepático a
derivados metilados, glucuronidados, sulfatados, o combinaciones de los mismos (metilglucurónidos, sulfoglucurónidos,
Respecto a las propiedades biológicas de los compuestos
polifenólicos, destaca su actividad antioxidante, siendo
potentes agentes reductores, captadores de radicales libres
o de cationes metálicos divalentes responsables del inicio
de procesos oxidativos a través de la reacción de Fenton.34, 37
Así, los polifenoles pueden detener no sólo la iniciación sino
también la progresión de reacciones oxidativas en cadena,
C
M
Y
Figura 4c. Estructura química de compuestos fenólicos poliméricos
CM
MY
CY
CMY
K
Taninos Hidrolizables
Taninos Condensados
al estabilizar peróxidos producidos durante la oxidación de
moléculas biológicas y protegiendo a proteínas, lípidos y
ácidos nucleicos de dichos procesos oxidativos. Otros
mecanismos de la acción antioxidante de polifenoles
implican la inhibición de enzimas implicados en la generación de radicales libres y otras especies reactivas de oxígeno
(ROS), así como la regulación de enzimas antioxidantes
(activación o inhibición de su actividad y modulación de su
expresión génica), como catalasa, superóxido dismutasa,
glutation reductasa o glutation peroxidasa.
bacterias patógenas, virus, como antifúngicos, etc.39 Se ha
documentado el efecto de los taninos sobre la inhibición del
crecimiento de Escherichia coli uropatogénico40 y de Streptococcus mutans, entre otros.41 El efecto antimicrobiano de los
polifenoles se mediaría por diferentes mecanismos además
de su acción antioxidante. Por ejemplo, se ha observado una
menor capacidad de adhesión de bacterias causantes de la
placa y caries dental y una inhibición de la actividad glucosil
transferasa en Streptococcus mutans mediada por los
compuestos fenólicos de té y bayas.42
Además de la actividad antioxidante, los polifenoles han
demostrado poseer actividad antimicrobiana frente a
Una de las propiedades beneficiosas de los polifenoles más
estudiadas se relaciona con su efecto en salud cardiovascu-
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Figura 5. Biodisponibilidad y metabolismo de compuestos polifenólicos.
Biodisponibilidad
baja
ESTÓMAGO
Metilación
Glucuronización
RECIRCULACIÓN
ENTEROHEPÁTICA
INTESTINO
DELGADO
Metilación
Sulfatación
Glucuronidación
TEJIDOS
Polifenoles no
absorbidos
COLON
Metabolismo
HECES
C
M
Y
CM
MY
CY
CMY
K
lar. Numerosas evidencias epidemiológicas, derivadas de
ensayos de intervención nutricional en voluntarios, estudios
en modelos animales experimentales, en tejidos aislados y
en cultivos celulares muestran que una elevada ingesta de
alimentos ricos en polifenoles, extractos ricos en dichos
compuestos polifenólicos o polifenoles aislados disminuyen
distintos factores de riesgo y llevan a una mejora de la salud
cardiovascular. Los mecanismos de acción de los polifenoles
frente a la patología cardiovascular son múltiples. Por un
lado, la elevada capacidad antioxidante de estos compuestos
se asocia con un mejor estatus antioxidante basal, así como
con la protección de las LDL frente a la peroxidación lipídica,
disminuyendo los niveles de LDL oxidadas, centrales en el
inicio del proceso aterogénico.43-45 Pero los polifenoles
actúan también como anti-hipertensivos, disminuyendo la
presión arterial y la vasodilatación periférica.46 Mejoran la
función endotelial modulando los niveles circulantes de
óxido nítrico (NO) y endotelina-1,47,48 P- y E-selectina,49,50
inhiben la agregación plaquetaria,51-53 ejercen un papel
hipolipemiante, mejorando los niveles de HDL-colesterol y
reduciendo los de colesterol total, LDL colesterol y
triglicéridos,54-60 entre otros mecanismos de acción (Tabla
2). Además, los polifenoles ejercen un importante papel
anti-inflamatorio, disminuyendo los niveles circulantes de
moléculas de adhesión (VCAM-1, ICAM-1, E-Selectina,
P-Selectina, I-Selectina),50 inhibiendo la ruta del ácido
araquidónico por la que se forman los eicosanoides53
responsables de la formación de trombos. Así mismo,
modulan el sistema de citoquinas y quimioquinas proinflamatorias
(IL-1β, IL-6, IL-8, TNFα) y anti-inflamatorias (IL-10, IL-4, TGFβ).44,45
Más recientemente se está prestando especial atención al
papel de los compuestos polifenólicos frente a la diabetes
mellitus, pues distintas evidencias científicas muestran un
papel positivo de los fenoles de la dieta frente a diabetes tipo
2.61,62 Se han sugerido distintos mecanismos de acción de los
polifenoles en esta patología. Así, una menor digestión de los
Laura Bravo Clemente
Metilación
RIÑÓN
ORINA
carbohidratos de los alimentos mediada por una inhibición
por polifenoles de enzimas digestivos ( α amilasa,
pancreatina),63 y la inhibición en la absorción intestinal de
glucosa, por una reducción en la expresión génica de los
transportadores de glucosa SGLT1 y GLUT2 en la membrana del enterocito,64,65 con los que competirían a su vez por el
transporte en el caso de polifenoles glucosilados, serían
mecanismos implicados en la reducción de la glucemia
postprandial. Igualmente, también los polifenoles inducirían
una mejora en la captación de glucosa por tejidos periféricos,
al aumentar la translocación del transportador GLUT4 a la
membrana celular.66 Por otra parte, también se ha sugerido
un efecto directo de los polifenoles protegiendo las células β
pancreáticas del efecto citotóxico (glucotóxico) asociado a
altas concentraciones circulantes de glucosa,67 que desencadenaría una situación de estrés oxidativo, a la que también
combatirían los polifenoles gracias a su acción antioxidante.
Otro de los mecanismos sugeridos comprende la modulación de la liberación hepática de glucosa, pudiendo los
compuestos polifenólicos ejercer una homeostasis glucídica
mediada por la regulación de la expresión de genes diana en
el metabolismo de glucosa.68 Un mecanismo de acción de
los polifenoles de la dieta adicional a los arriba mencionados
mediaría la activación de receptores tisulares de insulina,
mejorando así la sensibilidad tisular a la insulina y, por tanto,
la respuesta glicémica postprandial.69,70
Algunos de estos mecanismos tendrían reflejo también en
un posible papel anti-obesidad de los compuestos polifenólicos, como son los asociados a una inhibición de enzimas
digestivos y la menor absorción de glucosa.63-66 No obstante,
se están describiendo otros mecanismos de acción por los
que los polifenoles de la dieta ejercerían un papel beneficioso en la regulación del peso corporal y, por tanto, de gran
importancia en la lucha contra la obesidad, una de las principales patologías y co-morbilidades en la sociedad actual. Así,
se ha sugerido una menor actividad de lipasa pancreática,
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Tabla 2.- Efecto de la intervención con alimentos ricos en polifenoles sobre
distintos marcadores de función plaquetaria, lipemia o insulinemia.
Sujetos
Intervención
Biomarcadores/Efecto
Sanos
Bebida cacao (897 mg flavanol +
procianidina/300 mL), 6 horas
Expresión P-selectina
Sanos
100 g chocolate negro, 4 horas
Agregación Colágeno y ADP
Sanos
234 mg flavanol + procianidina
cacao/d, 28 días
Expresión P selectina;
función plaquetaria (volumen, número)
Té negro (250 mL/d), 4 semanas
Expresión P selectina;
E-selectina, VCAM1, ICAM1
Sanos
Té negro (500 mL/d), 1 mes
Agregación ADP;
TXB2 plasma;
8epiPGF2a
Normolipidémicos
Proteína de soja + isoflavonas
2 semanas
HDLc
Ligera Hipercolesterolemia
Proteína de soja + isoflavonas,
6 semanas
CT, LDLc, TG;
HDLc
Proteína de soja, 3-4 meses
IMC, Peso, Glicemia;
CT, LDLc, HDLc, TG, Insulinemia
Isoflavonas de soja, 6 meses
IMC;
HDLc;
CT, TG
Isoflavonas de soja, 2 meses
CT, LDLc, HDLc, TG,
Glicemia, Insulinemia
Referencias
49
51
Sanos
Obesos
Mujeres posmenopáusicas
C
M
Mujeres posmenopáusicas
52
50
53
54
55
56
59
60
Y
CM
CT, colesterol total; HDLc, colesterol HDL; LDLc, colesterol LDL; IMC, índice de masa corporal; TG, triglicéridos; TXB2: tromboxano
MY
CY
CMY
K
reduciendo la digestión lipídica y aumentando la excreción
fecal de triglicéridos y grasas.71 Otro mecanismo del efecto
antiobesidad de los polifenoles se asocia a un efecto modulador del metabolismo lipídico en adipocitos, aumentando el
proceso lipolítico al activar la beta oxidación de ácidos
grasos.72 Igualmente, los polifenoles podrían inhibir la
diferenciación de los adipocitos y preadipocitos, modulando
la expansión clonal mitótica de estas células mediada por la
regulación de factores de transcripción KLF5, PPARγ y
C/EBPα y una menor proliferación de células en el tejido
adiposo.73
Finalmente, una de las propiedades beneficiosas para la
salud que mayor interés han despertado los compuestos
polifenólicos es su capacidad antiproliferativa y su potencial
efecto anticancerígeno. Son numerosas las evidencias que
demuestran que los polifenoles de la dieta pueden ejercer un
importante papel en la quimioprevención y quimioterapia
frente a distintos tipos de cáncer.74-76 En la Figura 6 se esquematizan algunos de los mecanismos moleculares de acción
por los que los compuestos polifenólicos ejercerían su efecto
anticancerígeno. Parte de dicho efecto estaría mediado por
su actividad antioxidante, captando radicales libres y
disminuyendo el estrés oxidativo celular, de modo que se
prevendría el daño oxidativo a macromoléculas como el
DNA, subyacente en muchos procesos mutagénicos
iniciadores de la desregulación del ciclo celular y la proliferación celular. Los polifenoles son capaces de ejercer un papel
dual inhibiendo enzimas de la fase I, implicadas en la activa-
10
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ción de sustancias mutágénicas y procarcinógenos, enzimas
como ciclo-oxigenasa 2 (COX-2), óxido nítrico sintasa
inducible (iNOS), xantina oxidasa (XO), lipo-oxigenasa 5
(LOX-5), etc. A su vez, son capaces de activar enzimas de la
fase II de metabolización, enzimas que forman parte de las
defensas antioxidantes celulares endógenas como son la
catalasa, superóxido dismutasa, glutatión reductasa,
glutatión peroxidada, glutatión-S-transferasa, etc.77 La
modulación de estas enzimas se efectúa a dos niveles: tanto
regulando la actividad (inhibición/activación) de las
mismas, como los niveles de expresión génica. Esto se asocia
al papel de los compuestos polifenólicos regulando distintas
rutas de señalización intracelular, inhibiendo rutas que
llevan a la inducción de la proliferación y supervivencia
celular (vía de las MAPK, JNK, AKT/PKB, ERKs) y modulando factores de transcripción citoplásmicos y nucleares
implicados en estos procesos proliferativos (NF-κB,
AP-1).75,78-80 Esto, junto con la estimulación de la expresión
de proteínas proapoptóticas en células tumorales (proteínas
de la familia Bcl2 como Bax)79 o la actividad de enzimas
ejecutoras en apoptosis (caspasas) y la disminución de los
niveles y expresión de proteínas antiapoptóticas (Bcl2, BclXL,
Survivina, TRAF1),78, 81 así como la activación de factores de
transcripción implicados en la inducción de la expresión de
genes supresores de tumores (Nrf2, p53, PPARγ)82 son
algunos de los mecanismos moleculares de la acción
anticancerígena de polifenoles. Estos compuestos también
son reguladores del ciclo celular, modulando la expresión de
moléculas de adhesión (ICAM-1, VCAM-1) y otras proteínas
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Figura 6. Mecanismos asociados al efecto antiproliferativo
y anticancerígeno de compuestos polifenólicos.
Actividad Antioxidante
Captación de radicales libres y disminución del estrés oxidativo
Prevención de daño al DNA y macromoléculas (proteínas, lípidos, etc.)
Efectos antibacteriano y antiviral
Inducción enzimática
Enzimas Fase II (antioxidantes)
Glutation peroxidasa
Catalasa
Superóxido dismutasa
Inhibición enzimática
Enzimas Fase I (bloquean activación de carcinógenos)
Ciclooxigenasa-2 (COX-2)
Óxido nítrico sintasa inducible (iNOS)
Xantina oxidasa (XO)
Inhibición de proliferación celular - Inducción de apoptosis
Inducción de parada del ciclo celular
Inducción de diferenciación celular
Señalización celular y expresión génica
Inhibición de rutas de señalización celular (NF-κB, AP1, MAPK, JNK, etc.)
Inhibición expresión de oncogenes
Inducción de expresión de genes supresores de tumores
Angiogénesis y Metástasis
Inhibición de la angiogénesis
Inhibición de la adhesión celular e invasión
C
Inhibición de la Inflamación
M
Y
Aumento de la Función Inmune
CM
MY
CY
CMY
K
implicadas en invasión y metástasis celulares, en angiogénesis, etc.74,79 Además, el papel de los polifenoles como
anti-inflamatorios es de especial relevancia, dado el papel
subyacente de la inflamación, tanto crónica como aguda, en
diversas patologías, incluido el cáncer.83,84 Todo ello lleva a
que estos compuestos ejercen un importante papel en la
prevención nutricional del cáncer y, potencialmente, como
agentes quimioterapéuticos, efecto de mayor interés por ser
específico de células tumorales sobre las que ejercerían su
efecto citotóxico y antiproliferativo, pero no frente a células
sanas, a las que protegería mejorando sus defensas antioxidantes sin inducir la muerte celular.
7.- Conclusiones
efectos potencialmente sinérgicos, resultante en efectos
beneficiosos en salud.
Los efectos beneficiosos en salud de la fibra dietética se
deben en gran medida a los compuestos bioactivos asociados
a ella, que en muchos casos comparten propiedades equivalentes a los de los propios componentes tradicionalmente
considerados como constituyentes de la fibra.
Definiciones alternativas como “Complejo Fibra”, “Fibra
Antioxidante” o “Fibra Maillarizada” reflejan la composición
compleja de la fracción indigestible de los alimentos. Sin
embargo, no son meras definiciones basadas en la composición química o la metodología analítica, aunque contemplen
estos aspectos; es especialmente notorio el hecho de que
tanto los componentes tradicionalmente contemplados en la
definición de fibra como los que actualmente se aceptan
como integrantes de la misma o asociados a ella ejercen una
acción fisiológica en muchos casos asimilable entre sí, con
Laura Bravo Clemente
A pesar del avance que ha supuesto el considerar los
compuestos bioactivos asociados a la fibra dietética como
parte integrante de la misma, otros compuestos con actividad
biológica e igualmente resistentes a la digestión y absorción
en el intestino delgado humano deberían ser también
considerados como integrantes de la fibra dietética. En
cualquier caso, un aspecto incuestionable es la necesidad de
revisar los datos de composición de la fibra dietética o
fracción indigestible de los alimentos, considerando los
compuestos bioactivos asociados a la fibra. Igualmente, es
preciso actualizar los datos de ingesta de fibra en la población, comúnmente subestimados, así como los efectos en
salud de los compuestos bioactivos considerando su asociación a la fibra dietética y el efecto de ésta sobre la biodisponibilidad de los mismos.
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