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3º AÑO – NEUROFISIOLOGIA Unidad N° 1 Clase 1 Apunte de Cátedra Nª 1 Principales características estructurales y funcionales del sistema nervioso. El sistema nervioso como Sistema integrador y regulador. Divisiones anatómicas y funcionales. Homúnculos motor y sensitivo. Tejidos nerviosos: sustancia gris y blanca, neuronas y células de la neuroglia. Estructura y ubicación c/u. Comunicación entre neuronas: las sinapsis y neurotransmisores. SISTEMA NERVIOSO Lic. Pablo D. Bordoli Trataremos de ir de lo más simple a lo más complejo. Para comenzar nos basta con conocer el significado de las palabras SISTEMA y NERVIOSO (eso creo...). ¿Qué es un sistema? Es un mecanismo tal que sometido a la acción de uno o varios estímulos (causas) puede responder de igual o diferentes maneras (efectos): acá comienzan los problemas. Hay sistemas simples y complejos, pero ni siquiera los sistemas simples poseen conductas totalmente predecibles, así que a prepararse porque este es un sistema muy complejo. En este sistema, como en cualquier otro, las partes que lo conforman se interrelacionan entre si. Para estudiarlo se lo subdivide en subsistemas, pero sólo para estudiarlo, o sea para intentar comprenderlo mejor. Nervioso es todo que se refiere al tejido nervioso: está formado por neuronas y células de a neuroglia. El sistema nervioso está formado por: Sistema Nervioso Central: Cerebro, tallo encefálico, cerebelo, médula espinal. Es el que coordina y regula las funciones del cuerpo humano. Sistema Nervioso Periférico: ganglios y nervios. Es el que conecta a los sensores con el Sistema Nervioso Central, y al Central con los órganos para ejecutar las acciones. Las acciones son: Del sistema locomotor o de la vida de relación (movimientos y posturas): es el sistema nervioso Somático. De los órganos internos o vegetativo (regulación del medio interno): es el sistema nervioso autónomo o visceral. SISTEMA NERVIOSO COMO UNA ESTRUCTURA DINÁMICA Entonces podemos definir al Sistema Nervioso (SN) como "el conjunto de células especializadas adaptadas e intercomunicadas de tal forma que se encargan del control de los canales de entrada y salida, con su correspondiente integración y coordinación; y de la elaboración de una respuesta. De manera tal que sus funciones provocan cambios estructurales conocidos como aprendizaje y almacenamiento de actos aprendidos". 1 El CANAL DE ENTRADA tiene la finalidad de conducir las informaciones captadas en el medio externo o interno hacia el centro integrador. Se inicia en los receptores específicos ubicados estratégicamente. El CANAL DE SALIDA tiene la función de conducir las conclusiones elaboradas en forma de respuesta final por el centro integrador hacia los órganos efectores, con la finalidad de adaptarse a la realidad del medio (externo o interno). Ambos canales son el puente de comunicación entre el Sistema Nervioso Central (SNC) y el medio, denominados Sistema Nervioso Periférico (SNP), representados por los nervios raquídeos y craneanos. El SN está compuesto por células especializadas (neuronas), cuya función consiste en recibir estímulos, conducirlos, codificarlos y elaborar una respuesta que será transmitida a los órganos efectores (músculos y glándulas). PROPIEDADES DE LA NEURONA Una de las propiedades fundamentales de la sustancia viva es la excitabilidad. Los dos tejidos que ligan su funcionamiento a esa propiedad son el muscular y el nervioso. Todo el organismo, y por lo tanto cada una de sus células excitables, recibe estímulos externos e internos constantemente. Los estímulos siempre son cambios, por pequeños que sean. Gracias a las propiedades de la neurona, el ser vivo, puede interpretar esos cambios, codificarlos y adaptarse a ellos mediante una respuesta muscular y glandular, controlada y susceptible de ser corregida. La neurona recibe, conduce y transmite el estímulo: el tipo de información depende de la constitución molecular y de la especialización topográfica. Las propiedades de la neurona son: excitabilidad conductibilidad plasticidad Gracias a las dos primeras se producen cambios electro-químicos en su interior y en la parte externa adyacente lo que le permite recibir y transmitir una información. Gracias a la última, puede cambiar su morfología interna, aprendiendo y modificando su conducta constantemente (aún mientras dormimos). El aprendizaje primero mejora lo innato. Tiene mucho que ver con lo instintual, por eso es muy importante en rehabilitación indicar ejercicios que respeten una evolución y una maduración: por eso es importante conocer la evolución psicomotriz y a partir de ese concepto, rehabilitamos siguiendo esa secuencia o podemos usar la marcha como ejercicio de rehabilitación. La energía es vital para el funcionamiento neuronal: las mitocondrias constituyen los dos tercios del volumen neuronal total. La neurona tiene el sistema metabólico altamente especializado, ya que son las mayores consumidoras de energía para mantener el gradiente iónico entre sus membranas. Consume energía en forma constante, sin pausa, metaboliza la glucosa que extrae de la sangre. También son muy importantes las grasas. El principal componente estructural del cerebro es la grasa. Forma la mielina entre otras cosas. Los neurotransmisores dependen de las grasas para tener buena transmisión. El neurólogo no interroga sobre hábitos alimenticios. La neurona no funciona anaeróbicamente (con sólo diez segundos sin oxígeno puede sufrir lesiones irreparables). 2 El sistema nervioso está compuesto por varios tipos de células. Las encargadas de transmitir el impulso se llaman neuronas o neurocitos, cuyas partes ya todos conocen. El neurocito es la base de la neurología. Las neuronas reciben estímulos y los transmiten a otras neuronas o a órganos efectores. Su funcionamiento depende de la ley de Polarización Dinámica de Ramón y Cajal que dice así: "Los estímulos entran a la neurona por el polo funcional aferente centrípeto (dendritas-soma) y salen por el polo funcional eferente centrifugo (axón-teledendrón)." Este buen hombre no hizo más que confirmar lo que había supuesto Waldeyer a fines del siglo pasado cuando habló sobre la teoría de la neurona, aunque él había descripto soma y axón como dos elementos separados. Cada neurona está conectada, se calcula, con otras diez mil neuronas, integrando así las zonas de recepción del estímulo con los centros de evaluación de la información, almacenamiento y elaboración de una respuesta adecuada, y con los órganos efectores. Es muy importante considerar esto para comprender correctamente el funcionamiento del sistema nervioso. No se forman nuevas neuronas después del 6º mes de desarrollo; sin embargo pueden formarse nuevas conexiones entre las neuronas. El número final de neuronas está dado por aquéllas que han logrado hacer sinapsis durante el desarrollo. Las conexiones nerviosas genéticas deben ser validadas por la experiencia. La conexión entre las neuronas es tono – trófica. El período temprano de desarrollo post-natal es crítico porque las sinapsis, en ese lapso, son sensibles a las influencias del medio ambiente. Por eso la nutrición es fundamental en el recién nacido. “Una fibra nerviosa periférica conserva su potencial para ramificarse y crecer en longitud durante toda su vida, como se observa en la regeneración nerviosa después de las lesiones”. Además de las neuronas, en el tejido nervioso están las células de la neuroglia. Ya no se las encasilla como matriz de sostén de las neuronas: actualmente sus células están clasificadas y se le ha adjudicado a cada una de ellas una función. NEUROGLIA Son distintas variedades de células no excitables. Son más pequeñas que las neuronas y las superan en número de cinco a diez veces. Hay cuatro tipos principales: 1. Astrocitos 2. Oligodendrocitos 3. Microglía 4. Células ependimarias 1. Astrocitos: Son de cuerpo pequeño y se prolongan hasta los vasos sanguíneos, células ependimarias y piamadre. Están los astrocitos fibrosos en la sustancia blanca y los protoplasmáticos en la gris. Los astrocitos forman estructuras de sostén de células nerviosas. Si muere una neurona ocupa su lugar anatómico pero NO el funcionamiento (oligosis de reemplazo). En lesiones extensas se forman cavidades que se revisten de astrocitos. 2. Oligodendrocitos: Son más pequeños que los astrocitos y con menos prolongaciones. Rodean a la célula y se continúan con la vaina de mielina. Se creen 3 que son los formadores de la mielina del sistema nervioso central. En el periférico lo harían las células de Schwan. 3. Microglía: Son las más pequeñas y se encuentran esparcidas por todo el SNC. Se asemejan a los macrófagos del tejido conectivo. Permanecen inactivas e intervienen en lesiones inflamatorias y degenerativas emigrando hasta el sitio de la lesión, actuando como macrófagos y uniéndose a los histocitos que provienen de vasos sanguíneos vecinos. 4. Células ependimarias: Revisten cavidades del cerebro y médula espinal. Son cúbicas y poseen macro vellosidades y cilios que contribuyen a la motilidad del líquido céfalo - rraquídeo. Cubre, además, los vasos sanguíneos de los plexos coroideos. Funciones en general de la neuroglia: Sostén: astrocitos y oligodendrocitos. Eliminación de restos: microglía. Revestimiento: células ependimarias. La Ley de Adrian - Bronck es muy clara en cuanto a su funcionamiento: “Todas las neuronas actúan de conformidad a una actividad rítmica”. Las neuronas no se van a dormir, no lo necesitan. Además el SN tiene la capacidad de almacenar información recibida durante experiencias pasadas. Dicha información cuando es apropiada, se integra con los otros impulsos nerviosos y se conduce hacia la vía eferente común. La información proporcionada por un estímulo es transferida a un almacén de memoria, donde es comparada con la recibida en experiencias previas. Como resultado de esta comparación se escoge una forma de respuesta más eficaz. La respuesta es registrada en la memoria, modificando el estado anterior de la misma en más o en menos: podemos decir que el organismo aprende. El Sistema Nervioso se divide para su estudio, en: ANATÓMICAMENTE: SNCentral SNPeriférico FISIOLÓGICAMENTE: SNVisceral SNSomático Dentro del SNC encontramos tres diferentes niveles del comportamiento o funcionamiento. Esto se divide así para estudiarlo, ya que puesto en funciones, el sistema no respeta niveles sino funciones: SUPERIOR: Corteza cerebral MEDIO: Hemisferios cerebrales Diencéfalo Tallo encefálico Cerebelo INFERIOR: Médula Espinal y Tallo encefálico 4 Ganglios periféricos Por lo general las neuronas se hallan empaquetadas entre si de manera tan íntima que en una región dada los sistemas que se ramifican de cientos de ellas se entrelazan formando una densa espesura. CAMILO GOLGI (1875) descubrió un método según el cual una proporción reducida de células de una región se teñían a la vez, en forma completa con todas sus ramas. Don Santiago de RAMON Y CAJAL usó el "Método Golgi" y descubrió: El sistema nervioso está constituido por células separadas comunicadas entre si por sinapsis las interconexiones entre las mismas no se hacen al azar; sino que son específicas y altamente estructuradas. Ya hemos hablado un poco de esas células separadas denominadas neuronas. Ahora veremos el funcionamiento de las sinapsis y luego las interconexiones (vías y circuitos). SINAPSIS Hasta aquí hemos visto que el sistema nervioso no es más que un simple mecanismo, cuya materia prima es el tejido nervioso (neurona más neuroglia), y que tiene la capacidad de captar estímulos y elaborar una respuesta en base a ellos para adaptarse a su medio. Dentro del SN encontramos una parte pasiva eléctricamente hablando: la NEUROGLIA. Y una activa: las NEURONAS. Se calculan sólo en el cerebro humano, la cantidad de 10 mil millones de neuronas, que es el número aproximado de estrellas de nuestra galaxia. El funcionamiento del SN depende del flujo de información a través de elaboración de circuitos consistentes en redes de neuronas. La información pasa de una célula a otra por puntos de contactos especializados: SINAPSIS. La sinapsis es la comunicación funcional entre dos neuronas y controlan el comportamiento de una neurona o de un grupo de neuronas. Una neurona típica puede tener de mil a diez mil sinapsis y puede recibir información de algo así como otras mil neuronas. Se cree que hay cien billones de sinapsis sólo en el cerebro. ¿Será posible conocerlas a todas? ¿Se podrá, aunque sea, intuir la utilidad de cada una de ellas? Aunque las sinapsis se realizan con más frecuencia entre el axón de una célula y las dendritas de otra (campo dendrítico), hay otros tipos de unión sináptica axoaxónica, dendro-dendrítica y axosomática. Las neuronas funcionan como unidades receptoras, elaboradoras y conductoras porque sus membranas externas tienen propiedades especiales. A lo largo del axón, la membrana está especializada en propagar un impulso eléctrico. Este puede ser muy veloz gracias a la vaina de mielina. La fibras de los ganglios basales y las medulares ascendentes son las únicas que poseen vaina de mielina en el momento del nacimiento. Cuanto más grande es el axón, más gruesa es la vaina de mielina. La velocidad de conducción es proporcional al diámetro del axón. En el terminal del axón la membrana libera transmisores y en las dendritas responde a los transmisores. La neurona es una célula muy especial y su membrana celular se diferencia del resto por las diversas proteínas específicas que están asociadas con la membrana de una forma u otra, ya sean intrínsecas (propias o estructurales) y extrínsecas (periféricas). La propagación del impulso nervioso depende de la presencia en la membrana de canales de sodio operados por el voltaje cuya apertura y cierre es responsable del potencial de acción. Las neuronas son capaces de generar desde uno a varios centenares de impulsos nerviosos por segundo. Todos tienen la misma amplitud, de modo que la 5 información que lleva está representada por el número de impulsos generados por unidad de tiempo (CODIFICACIÓN DE FRECUENCIA). Cuanto mayor es la magnitud del estímulo a transmitir, más rápido es el ritmo de activación. El impulso nervioso viaja a lo largo del axón y al llegar al botón terminal del teledendrón hace que se liberen las sustancias transmisoras al espacio sináptico. Estas sustancias son captadas por las proteínas receptoras de las superficies dendríticas y pueden suceder dos cosas: Se abren canales por los que ingresan miles de iones positivos a la neurona, lo que a su vez provoca la abertura de canales operados por voltaje y el impulso se genera en esa neurona. Esto se conoce como Potencial Excitatorio Post- Sináptico (PEPS). Se abren canales por los que ingresan iones negativos a la neurona, los canales operados por voltaje se cierran y no se genera impulso nervioso (PIPS). Así, gracias a la interposición de las sinapsis, el mensaje pasa de una neurona a la otra, en una pequeñísima fracción de tiempo, que le sobra a cada neurona para codificarlo y registrarlo como un acto aprendido y almacenarlo en su propia memoria. “La interposición de sinapsis brinda la oportunidad de que el mensaje se transforme, para que el código se reescriba”. Se van formando, de esta manera, diferentes circuitos neuronales, cada uno con una finalidad diferente y cuyo inicio siempre es la detección de un estímulo y su terminación ser la elaboración de una respuesta. Esta respuesta es monitoreada por receptores del S.N. (principalmente vista y propiocepción), los que informan nuevamente a los circuitos si la respuesta final ha sido satisfactoria. A ésto se lo denomina trabajo en BUCLE CERRADO. Cuando la respuesta no es controlada o no es susceptible de modificarse, se trabaja en BUCLE ABIERTO. APRENDIZAJE: Capacidad de modificar el comportamiento en respuesta a una experiencia. MEMORIA: Capacidad de almacenar dichas modificaciones durante un período de tiempo. (Se puede no estar muy de acuerdo con estas definiciones, o pueden parecer horribles, o quizás sólo sirven para este trabajo, así que no preocuparse demasiado, lo importante es que entendamos la idea.) Muchos axones están cubiertos por una capa de mielina que le sirve a modo de aislante eléctrico. Gracias a la transmisión saltatoria del impulso nervioso, éste viaja a gran velocidad. En los sitios donde se efectúan las sinapsis (dendrita, soma y cono axónico) y en algunos pocos axones, esa vaina blanca de mielina no existe. Eso posibilita la transmisión del mensaje de una célula a la otra con el consecuente retardo sináptico o de conducción. La gran velocidad de conducción brinda: rapidez en la interpretación y en la respuesta. adaptabilidad al medio. inteligencia. La vaina de mielina se ve interrumpida regularmente por los nodos. A veces uno se pregunta por qué no hay menos nodos así la respuesta es más veloz (en realidad no me imagino a mucha gente preguntándose estas cosas): lo que pasa es que el 6 potencial de acción no podría generar corriente suficiente para despolarizar un nodo tan distante. El espacio internodal es entonces un Factor de Seguridad de la Propagación. Los factores limitantes son: resistencia del citoplasma pérdida de corriente a través de la vaina de mielina, que no es un aislante perfecto. La corriente es energía eléctrica, que también, como la mecánica, siempre se pierde, aunque sea en una pequeña proporción. Es un signo más de la viscoelasticidad de los tejidos. SUSTANCIA BLANCA Y SUSTANCIA GRIS El tejido nervioso está formado por neuroglia y neuronas. Analizando la función neuronal y su distribución, nos encontramos con dos porciones de tejido nervioso claramente distinguibles. El tejido cubierto con mielina se denomina Sustancia Blanca (S.B.) y se especializa en la conducción del impulso. El resto (amielínico) es la Sustancia Gris (S.G.) y su actividad principal es la coordinación de la actividad nerviosa. En resumen, y a modo de ley, podemos decir que: "La sustancia blanca conduce y la sustancia gris coordina". Ambas se disponen ordenadamente en el Sistema nervioso y forman ciertas estructuras especiales en nombre, ubicación y función: SUSTANCIA GRIS Ganglio Corteza Núcleo Ramo comunicante gris SUSTANCIA BLANCA Haz o tracto y fascículo Cordón Nervio Ramo comunicante blanco Las estructuras de la S.G. se disponen de acuerdo a la función que realicen (por ejemplo: núcleo masticatorio). Las estructuras de la S.B., en cambio, se disponen según el rumbo a seguir, tengan o no igual función. Por eso, cuando hablamos de un sólo núcleo hablamos de una sola función (recordar que la misma función puede coordinarse desde varios núcleos). Si hablamos de nervio podemos hablar de más de una función (o sea que cada nervio puede albergar más de una función o sea un componente funcional). La función de la corteza es combinar funciones (es integradora), sobre todo en actividades complejas que deben intervenir varios núcleos. Por ejemplo: Para MASTICAR Núcleo MASTICATORIO Músc.masticadores Núcleos SALIVALES Glándulas salivales Núcleo MOTOR del HIPOGLOSO Músc.linguales 7