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DIAGNÓSTICO FITOSANITARIO DE LA VEGETACIÓN EN ECOSISTEMAS PRIORITARIOS DEL ESTADO DE AGUASCALIENTES Libro técnico Foto de portada: cono de Pinus cembroides en la Sierra Fría, Aguascalientes. Créditos fotográficos: Vicente Díaz Núñez Diagnósticó Fitósanitarió de la vegetación en ecósistemas prióritariós de Aguascalientes Comisión Nacional Forestal En este documento se presenta un análisis de los principales organismos que afectan algunas especies forestales en los ecosistemas representativos de las tres ecorregiones en que se divide el Estado de Aguascalientes. El estudio se inició en el año 2012 en la Secretaría de Medio Ambiente del Gobierno del Estado de Aguascalientes; sin embargo, se le dio continuidad y secuencia por parte de la Gerencia Estatal de la Comisión Nacional Forestal. Por lo tanto, se presenta como un esfuerzo conjunto entre la Federación y el Estado. Vicente Díaz Núñez Gerente Estatal de la Comisión Nacional Forestal Joaquín Sosa Ramírez Profesor-Investigador de la Universidad Autónoma de Aguascalientes Ileana Paulina Macías Medina Titular de la Unidad Jurídica de la CONAFOR en Aguascalientes Agosto de 2014, Aguascalientes, Ags. 1 Prologo Desde la evaluación de los ecosistemas del milenio, realizada por el entonces Secretario General de la Organización de las Naciones Unidas, Koffe Annan, ha existido un creciente interés por determinar el estado de salud de cada uno de los biomas y ecosistemas terrestres. En este sentido, aunque no existe una metodología clara, se ha publicado una serie de documentos en importantes revistas científicas con altos niveles de impacto, mismas que han permitido percibir variables que generan información cuantitativa para estimar el grado de conservación de algunos ecosistemas prioritarios. Por ejemplo, la metodología propuesta por Betsy Von Holle, en su artículo “Resistencia ecológica a las invasiones biológicas” pone énfasis en los riesgos de la introducción de especies exóticas en las áreas naturales, pero también en la capacidad de los ecosistemas para resistir a las presiones de esos organismos sobre la diversidad nativa. En México, se han realizado esfuerzos múltiples por identificar la diversidad tanto de flora como de fauna; sin embargo, son pocos los estudios en que se contempla su importancia ecológica y económica. Es claro que el concepto de “plagas” ha tenido un uso desmedido, considerando que su origen es netamente antropogénico. En el caso de los ecosistemas forestales, probablemente el ejemplo más significativo es la incidencia de los escarabajos descortezadores de coníferas, pues son la principal causa de mortalidad de los árboles en los bosques de clima templado; sin embargo, estos mismos organismos son los principales precursores del rejuvenecimiento de las masas forestales y del ciclaje de nutrientes, eliminando el arbolado viejo y enfermo, fomentando una ventana de oportunidad para los individuos juveniles. Existen al menos dos publicaciones relacionadas con los principales organismos que afectan el estado de salud de los ecosistemas, indudablemente muy importantes; pero, particularmente en el Estado de Aguascalientes, la información científica en este tema es aún incipiente. Se han conducido trabajos sobre el uso de feromonas para el manejo de escarabajos descortezadores en pinos, identificación y distribución de barrenadores de fustes de encinos, taxonomía de plantas parásitas, entre otros; pero no existe ningún trabajo que además de aportar información relevante, integre el conocimiento existente. Justamente, este es el objetivo del presente trabajo. Vicente Díaz Núñez Primer autor de este documento 2 Directorio Institucional Juan José Guerra Abud Secretario de Medio Ambiente y Recursos Naturales Jorge Rescala Pérez Director General de la Comisión Nacional Forestal Víctor Hugo Aurelio Reza García Coordinador General de Gerencias Estatales Comisión Nacional Forestal Jesús Carrasco Gómez Coordinador General de Conservación y Restauración Comisión Nacional Forestal Vicente Díaz Núñez Gerente Estatal en Aguascalientes Comisión Nacional Forestal 3 Índice Página 1.1 Introducción 5 1.2 Vegetación forestal en el Estado de Aguascalientes 10 1.3. Materiales y métodos 15 1.4 Resultados 19 1.4.1. Bosque Templado de Montaña 19 1.4.1.1 Área Natural Protegida Sierra Fría 19 -Incidencia de muérdagos y plantas epífitas 24 -Incidencia de barrenadores de tallos 26 -Afectación por hongos fitopatógenos 29 -Especies exóticas 30 1.4.1.2 Incidencia de organismos dañinos en la 32 Sierra del Laurel 1.4.1.3Incidencia de organismos dañinos en la 35 Serranía de Juan el Grande 1.4.1.4 Incidencia de organismos dañinos en la 38 Sierra de Tepezalá 1.4.2 Bosque Tropical Seco (Selva baja caducifolia) 40 1.4.3 Bosque espinoso 50 1.4.3.1 Mezquital 50 1.4.3.2 Matorral xerófilo 56 1.5 Prácticas de manejo de organismos con potencial 61 fitosanitario 1.6. Discusión 63 Glosario 68 Agradecimientos 71 Semblanza de los autores 73 Literatura citada 75 4 Diagnóstico Fitosanitario de la Vegetación en Ecosistemas Prioritarios en el Estado de Aguascalientes 1.1 Introducción México se encuentra dentro del selecto grupo de los países megadiversos, solamente superado por Brasil, Colombia, China e Indonesia (Llorente-Busquets y Ocegueda, 2008). En diversidad de ecosistemas, México y Brasil son los países más ricos de Latinoamérica y la región del Caribe, seguidos por Colombia, Argentina, Chile y Costa Rica. Sin embargo, si se toma en cuenta tan sólo el número de hábitats o ecorregiones, México es el país más diverso de la región (Dinerstein et ál., 1995). Probablemente, la alta diversidad de ecosistemas y de especies que estos albergan se debe a la compleja formación topográfica que compone el territorio nacional (Challenger, 1998; Díaz et ál., 2012), en el cual se localizan diferentes y variadas formaciones vegetales, que van desde las selvas altas perennifolias hasta los grandes desiertos. Las plantas poseen mecanismos que les permiten adaptarse a diferentes condiciones ambientales (Bazzas, 1991), de esta forma, algunos géneros y especies logran una mejor adaptación en diferentes exposiciones y orientación a la radiación solar. De acuerdo a la Atmosfera Estándar Internacional (ISA, 2009; por sus siglas en inglés) la temperatura varía alrededor de 0.6°C/100 m de nivel altitudinal, factor que influye para que algunas comunidades y poblaciones vegetales sean más tolerantes que otras a sequias prolongadas y a cambios drásticos tanto en humedad como en temperaturas. De esta forma, la vegetación que se distribuye en altitudes bajas generalmente presenta una mayor tolerancia a la salinidad y sequía, que aquellas que se distribuyen en gradientes altitudinales altos (CortésCastelan e Islebe, 2005). Éste y varios factores, permitirían a las diferentes especies tener mayor sobrevivencia y un desarrollo más rápido. Los ecosistemas forestales son dinámicos, donde ocurren fenómenos naturales y antropogénicos, que en ocasiones pueden interrumpir los procesos ecológicos, afectando la productividad, la biodiversidad y la provisión de bienes y servicios ambientales (Stanturf, 2004). A su vez, los disturbios naturales pueden deberse a agentes abióticos (fenómenos meteorológicos y eventos climáticos) y bióticos (plagas, enfermedades, plantas invasoras y daños por herviboría), aunque en infinidad de ocasiones, puede existir dependencia entre ellos (Fulé y Covington, 1997). 5 De acuerdo a las definiciones de los disturbios y de la dinámica de ecosistemas, muchos de los factores bióticos no deberían ser considerados como causales de disturbios; sin embargo, su interacción con las actividades humanas, incrementa la magnitud y probablemente, la intensidad de la alteración (Weed et ál., 2013). De acuerdo a la literatura, las plagas, enfermedades, especies exóticas e invasoras, y el daño por herbivoría constituyen los principales agentes biológicos de disturbios (VonHolle et ál., 2007). En las comunidades naturales donde domina la vegetación de coníferas y encinares, los insectos de importancia económica y algunos organismos fitopatógenos son considerados como los mayores agentes bióticos causales de disturbios (Ayres y Lombardero, 2000); además, el daño por plantas parásitas y epífitas son un importantes factor de estrés en algunas especies y esto puede ser aprovechado por diferentes agentes para ocasionar mortalidad (Geils et ál., 2002; Sánchez-Salas et ál., 2007). Tanto los patógenos como los insectos, han sido considerados como detrimentales de la vegetación en los ecosistemas forestales, debido a las pérdidas ecológicas y económicas que causan; no obstante, estos también pueden ser considerados como elementos que inciden directamente en la dinámica de los ecosistemas, favoreciendo la regeneración del mismo, mediante el reciclaje de nutrientes (Oliver y Larson, 1996). Normalmente, los brotes epidémicos de insectos y enfermedades en las comunidades y poblaciones vegetales se relacionan estrechamente con fenómenos climáticos como sequías prolongadas y temperaturas extremas, erupciones volcánicas entre otras, que generan estrés en las comunidades vegetales y las predisponen al daño por algún insecto o enfermedad, eliminando individuos del ecosistema y propiciando ventanas de regeneración (Shrowalter et ál., 1999). Un ejemplo significativo de ello, es lo que ocurre con los insectos descortezadores del género Dendroctonus (Dendroctonus spp.), particularmente Dendroctonus frontalis Zimm., donde, como resultado de la infestación por esta especie, los bosques de pino son transformados en encinares cuando estos son suprimidos del ecosistema (Shrowalter, 1985); sin embargo, como algunas especies de encinos son intolerantes a los incendios, al ocurrir un evento de este tipo, la composición se revierte hacia los pinos. Por lo tanto, en ausencia de incendios, continúan los bosques de encino (Shrowalter, 1985). 6 En Aguascalientes se han desarrollado algunos trabajos de investigación para el manejo de organismos dañinos en ecosistemas forestales, principalmente en la Sierra Fría, la comunidad natural con mayor superficie en el Estado. Como resultado, se ha diseñado una estrategia de manejo del escarabajo descortezador Dendroctonus mexicanus en poblaciones de Pinus spP. (Sosa-Ramírez y Díaz-Núñez, 2012) complementaria a los trabajos de saneamiento forestal considerados en la Norma Oficial Mexicana NOM-019-SEMARNAT2006. Por otra parte, actualmente se conoce parte de la biología del barrenador de los tallos (Crioprosopus magnificus) en diferentes especies de encinos, siendo los más frecuentemente afectados Quercus potosina, Quercus eduardii y Q. sideroxyla. Así mismo, se ha encontrado que algunos hongos fitopatógenos están relacionados con el declinamiento del arbolado en el género Quercus, entre ellos, se ha identificado a Phellinus robustus como el más importante, aunque Biscognauxia atropunctata es el organismo que presenta una distribución más amplia (Moreno-Rico et ál., 2010). B C A Figura 1. Ilustraciones de algunos organismos relacionados con el declinamiento de comunidades forestales. A) Daño por el barrenador de tallos (C. magnificus) en Q. potosina, B) Se muestra al hongo B. acropunctata afectando un fuste de Q. potosina en la Sierra Fría y C) afloramientos de P. robustus en Q. potosina. 7 En el caso de las plantas parásitas, se tienen registros en la Sierra Fría de la presencia de cuatro especies de muérdago del genero Phoradendron (P. bolleanum, P. schumanni, P. villosum y P. reichenbachianum) que afectan a diferentes especies de árboles y arbustos, entre ellos a la manzanita (Arcostaphyllos pungens), a los juníperus (localmente conocidos como táscates), y a los encinos (Quercus spp.) entre otros. Aunque en esta zona el grado de afectación se considera leve (Clark-Tapia et ál., 2011), se desconocen las especies de plantas parásitas y los niveles de daño que probablemente existan en el resto de las áreas naturales del Estado. Figura 2. Daños por muérdagos (P. falcatum) sobre el fuste de un encino (Q. potosina) en la Sierra Fría, Aguascalientes, México. Los trabajos de investigación realizados, son la base para la implementación de programas y estrategias de manejo que desarrollan las dependencias e instituciones del sector público y organizaciones no gubernamentales (Comisión Nacional Forestal, Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas, 8 Procuraduría Federal de Protección al Ambiente, Secretarías de Medio Ambiente Estatales y Procuradurías Estatales de Protección al Ambiente), con la finalidad de disminuir los daños causados por tanto por insectos de importancia económica, plantas parásitas y epífitas y agentes causales de enfermedades forestales. No obstante la información existente, se ha hecho énfasis en vegetación de bosque templado, pero existe una alta deficiencia respecto a las comunidades forestales de las tres ecorregiones en que se divide el territorio de Aguascalientes. De esta forma, al igual que los géneros Pinus, Quercus, Juniperus, Arcostaphyllos, Arbutus y Cupressus –dominantes en los Bosques de Clima Templado-, es importante conocer generalidades sobre algunos factores bióticos relacionados con la mortalidad de especies arbóreas y arbustivas de bosque tropical seco [burseras (Bursera spp.), ceibas (Ceiba spp.), tronadora (Tecoma stans), garambullos (Myrtillocactus geometryzans), tepame (Acacia pennatula), trompillo (Manihot caudata), pitaya (Stenocereus queretaroenzis), entre otras], así como del matorral xerófilo y bosque espinoso [mezquite (Prosopis spp.), varaduz (Eisenhardthya spp.), mimbre o palo blanco (Forestiera spp.), nopales (Opuntia spp.), entre varias], que son representativas de los ecosistemas prioritarios, de acuerdo al Inventario Estatal Forestal y de Suelos para Aguascalientes. 9 1.2 Vegetación forestal en el Estado de Aguascalientes De acuerdo a las clasificaciones emitidas por diferentes fuentes (Díaz et ál., 2012; IEFyS, 2012), el Estado de Aguascalientes se encuentra conformado por tres grandes ecorregiones, el bosque templado de montaña, bosque tropical seco (también llamado selva baja caducifolia) y bosque espinoso (que incluye el matorral crasicaule y matorral xerófilo, figura 1). El primero se distribuye principalmente en la Sierra Fría, Sierra del Laurel, Sierra de Tepezalá y Cerro de Juan el Grande en el Municipio El Llano. La superficie más grande de bosque tropical seco se encuentra principalmente en el municipio de Calvillo, aunque en los municipios de Jesús María, San José de Gracia y Aguascalientes se presentan relictos de vegetación indicadora de este ecosistema, lo que hace suponer una mejor representación en el Estado en épocas pasadas. El bosque espinoso es la ecorregión con mejor representación en Aguascalientes, su vegetación comprende elementos de matorral xerófilo, mezquital puro y asociado con diferentes especies (por ejemplo, con varaduz (Eisenhardthia polystachya), mimbre o palo blanco (Forestiera spp.) entre otras. Algunos estudios realizados (Sosa-Ramírez et ál., 2011; Díaz et ál., 2012; Estudio de Estado, 2008) refieren algunos tipos de vegetación para cada ecorregión. En el bosque templado de montaña predominan los bosques de encino (Quercus spp.), pino (Pinus spp.), encino-pino, pino-encino, táscate (Juniperus spp.), matorral de manzanita (Arcostaphyllos pungens) y diferentes asociaciones de estos géneros. En el bosque tropical seco predominan estructuras forestales conformadas por arbustos y árboles de entre 2 y 8 m. de altura (Estudio de Estado, 2008) y algunos relictos de selva mediana (V. Díaz, Observaciones personales). En Aguascalientes, este es uno de los ecosistemas con mayor riqueza de especies. La vegetación con mayor representatividad en esta ecorregión corresponde principalmente a los géneros Lysiloma, Bursera, Ipomoea, Acacia, Eysenhardthia, Opuntia, Mimosa y Agave. Un estudio que actualmente se está conduciendo sobre la distribución de las especies en algunas zonas del municipio de Calvillo sugiere que algunas de las especies con mayor frecuencia encontradas son la venadilla (Bursera fagaroides), palo bobo (Ipomoea murucoides), varaduz (Eysenhardthia polystachya y E. punctata), temachaca (Lysiloma acapulcense), guache (Leucaena esculenta), garambullo (Myrtillocactus geometrizans), pitallo (Stenocereus queretaroensis), nopales (Opuntia spp.) y gatuño (Mimosa monancistra). En menor medida se han 10 encontrado a zocona (Bursera bipinnata), palo blanco (Cordia sonorae), pochote (Ceiba aesculifolia), cuero de indio (Heliocarpus therebintinaceus), palo zorrillo (Ptelea trifoliata), agave (Agave angustifolia) y colorines (Erythrina flabelliformis). El bosque espinoso está compuesto por diferentes tipos de vegetación, dominados principalmente por matorral xerófilo y bosques de mezquite asociados con diferentes especies. De acuerdo al Estudio de Estado de Estado sobre la Biodiversidad en Aguascalientes publicado en el 2008, las especies dominantes son mezquite (Prosopis laevigata), huizache (Acacia farnesiana), gatuño (Mimosa monancistra), varaduz (Eysendardthia polystachya y E. punctata) y varias especies del género Opuntia, entre ellas el nopal cardón (Opuntia streptacantha), nopal chaveño (Opuntia chavena), nopal cascarón (Opuntia leucotricha), nopal tapón (Opuntia robusta), nopal rastrero (Opuntia rastrera). Por su parte, Sosa-Ramírez et ál., (2011), mencionan que además de las anteriores tienen una buena representación en el paisaje la cenicilla (Zaluzania augusta. Var. Augusta), el huele de noche (Alloysia gratissima), el mimbre o palo blanco (Forestiera tomentosa), cardenche (Opuntia imbricata Var. Imbricata) y sangre de grado (Jatropha dioica). Algunas observaciones sugieren la presencia de agave pulquero (Agave salmiana y A. atrovirens), aunque naturalmente este se distribuye en altitudes mayores; sin embargo, es posible que las poblaciones que se localizan mezcladas con la vegetación arbóreo-arbustiva provengan de diferentes proyectos de forestación, reforestación y restauración que se han implementado por diferentes dependencias hace más de 10 años. En el Inventario Estatal Forestal y de Suelos (IEFyS, 2012) se menciona a los ecosistemas riparios como uno de los ecosistemas con mayor fragilidad por el desarrollo de actividades antropogénicas que son el principal factor de perturbación en estas zonas. En estas comunidades naturales predominan algunas especies como los sabinos (Taxodium mucronatum), ciprés (Cupressus lindleyii), fresnos (Fraxinus uhdei), sauce (Salix bomplandiana), mezquites (Prosopis laevigata), capulín (Prunus serótina) y pirules (Shinus molle). 11 Figura 3. Distribución de las ecorregiones en el Estado de Aguascalientes A) B) 12 D) E) C) F) 13 G) H) Figura 4. Ejemplos de vegetación representativa de diferentes ecosistemas en tres ecorregiones del Estado de Aguascalientes. A) Bosque Tropical Seco en el municipio de Calvillo, B) Garambullo (Myrtilocactus geometrizans), elemento de vegetación indicativa de Bosque Tropical Seco; C) Bosque Espinoso en el Municipio El Llano, D y E) Mezquite (Prosopis laevigata) y Huizache (Acacia farnesiana); F) Vegetación dominante en Bosque Templado de Montaña, la fotografía ilustra el paisaje de la Sierra Fría, en el municipio San José de Gracia; G y H) elementos de vegetación en Bosque Templado de Montaña, las figuras ilustran una manzanita (Arctostaphyllos pungens) y un pino (Pinus duranguensis), este último tiene una amplia representación pero con una distribución restringida en el Área Natural Protegida Sierra Fría. Todos los ecosistemas presentan incidencia de diferentes tipos de disturbios, tanto naturales como antropogénicos: sin embargo, la mayoría de los esfuerzos tanto académicos como del sector público se han concentrado en los bosques de clima templado, posiblemente porque estos son los que poseen una mayor superficie en el Estado de Aguascalientes. Por otra parte, aunque con menor representación, algunas áreas albergan mayor diversidad que los 14 BTM, por lo que es necesario ampliar la frontera del conocimiento para establecer prácticas de manejo que conduzcan a mantener la integridad y el estado de salud de los paisajes. 1.3 Materiales y métodos Este trabajo se condujo durante los años 2012 y 2013, inicialmente en la Secretaría de Medio Ambiente del Gobierno del Estado de Aguascalientes (Gob. EA; Sosa-Ramírez y Díaz-Núñez, 2012), posteriormente fue retomado por la Gerencia Estatal de la Comisión Nacional Forestal en Aguascalientes y se presenta como un producto de esta última dependencia, aunque se reconocen las aportaciones de colaboradores del Gob. EA. Para la determinación de los muestreos de campo se tomaron en cuenta los datos proporcionados por el IEFyS (2012), donde se especifica el tipo de vegetación. Se dividió el Estado de Aguascalientes en tres grandes Ecorregiones de acuerdo a la metodología propuesta por el INEGI (2004 a) y adaptada por Díaz-Núñez (2008), donde se contempla al bosque templado de montaña, bosque tropical seco (Sensu: selva baja caducifolia; Rzedowsky, 1968) y bosque espinoso (incluido el matorral xerófilo), como las zonas más amplias y representativas del Estado. En cada una de las ecorregiones se eligieron los ecosistemas prioritarios (> representación en el paisaje). En el bosque templado de montaña el diagnóstico fitosanitario se realizó en los sitios ecológicos dominados por vegetación de pino, encino, encino-pino, pino-encino y asociaciones de encino-manzanita y encino-madroño. En el bosque espinoso se eligieron fragmentos forestales (parches) compactos con elementos de vegetación mixta (mezquitenopalera, mezquite-huizache, mezquite-huizache-palo blanco). En el bosque tropical seco, no existe vegetación típica, los relictos de vegetación están compuestos por una riqueza de especies importante, por lo que para su muestreo se eligieron los sitios con un mayor estado de conservación (cobertura de dosel ≥50%; área basal ≥ 10 y ≤ 30 m2/ha; riqueza de especies ≥10/sitio) Se realizaron 60 muestreos dirigidos (cuadro 1), los cuales fueron distribuidos de manera aleatoria en los fragmentos forestales con mayor superficie en cada ecosistema. 15 En cada sitio se realizaron transectos de 100 m lineales donde se identificó la especie de árbol y/o arbustos presentes. Se determinaron los árboles dominantes y codominantes en cada sitio ecológico. Cuadro 1. Distribución de los muestreos en diferentes localidades y sitios ecológicos de los municipios del Estado de Aguascalientes donde existe vegetación natural. Localidad Ecosistema Localización Tipo de vegetación Geográfica 13Q Ejido La Número de UTM muestreos luz (El Bosque espinoso 193374 2431757 Mezquital 3 Novillo (El Bosque espinoso 193111 2432379 Mezquital-nopalera 3 Encinar 199024 2428360 Encinar 2 Encinar 198692 2429151 Encinar 3 Bosque espinoso 806541 2451822 Mezquital-Huizachal 1 Bosque espinoso 790245 2467955 Mezquital 3 Bosque espinoso 792718 2470644 Mezquital-nopalera 2 781418 2403978 Mezquital-Huizachal 2 Llano) Ejido Llano) Ejido Palo alto (El Llano) Juan el grande (El Llano) Ejido P. Elías Calles (Asientos) Ojo de Agua de los Montes (Tepezalá) Mesillas (Tepezalá) San Antonio de Bosque espinoso Peñuelas (Aguascalientes) Buena vista de Bosque espinoso Peñuelas 2 780389 2403113 Mezquital Bosque espinoso 789708 2449783 Mezquital 2 Bosque espinoso 784556 2398469 Mezquital-Huizachal 3 San José de Gracia1 Bosque espinoso 769255 2451704 Huizachal 1 San José de Gracia 2 Bosque espinoso 766807 2453584 Mezquital-Huizachal 2 Rancho Peña Parada Bosque Templado 748629 2453105 Bosque de pino 3 Barranca Bosque templado 747496 2456074 Bosque de pino-encino 3 (Aguascalientes) Ejido López Mateos (Tepezalá) Sitio ecológico “El Tecolote” de Juan Francisco 16 Rancho los hoyos Bosque Templado 742485 2454912 Bosque de encino-pino 2 Rancho Bosque Templado 741585 2453281 Bosque de pino 2 Bosque Templado 745647 2466060 Bosque de pino-encino 2 Boque Templado 743900 2462237 Bosque de encino 2 Boque Templado 764028 2463766 Encino-manzanita 2 Terrero de la Labor Bosque Tropical 741057 2436629 Selva baja 4 (Calvillo) Seco Palo Alto (Calvillo) Bosque Tropical 736781 2439703 Selva baja 2 Tropical 738651 2435219 Selva baja 2 Tropical 737145 2409683 Selva baja 3 el Aldeano (San José de Gracia Barranca las Lecheras (San José de Gracia) Monte Grande (Jesús María) Monte Grande (Jesús María) Seco Presa la Codorniz Bosque (Calvillo) Seco Las moras (Calvillo) Bosque Seco Para identificar la presencia de insectos-plaga, posibles enfermedades e infestaciones por plantas parásitas y/o epífitas, se realizaron observaciones en el fuste y en la copa del arbolado. Se identificaron signos (indicadores directos del agente causal del problema) y síntomas (efectos aparentes del daño o enfermedad en el árbol) del daño por insectos, patógenos causantes de enfermedades y plantas parásitas. Algunos de los signos pueden ser agujeros, excrementos y larvas de insectos, mientras que los síntomas pueden ser marchitez, clorosis, quemaduras, entre otros (Orwig, 2002). La identificación de los agentes causales del daño en el arbolado se realizó a través de literatura especializada y en algunas ocasiones se hizo uso de claves taxonómicas. Se estableció un rango de infección e infestación por sitio de muestreo. Se consideraron árboles infestados por plantas parásitas cuando se presentó al menos la emergencia de un individuo en la masa foliar. En el caso de la aparición de hongos y royas, se consideró una infección en presencia de al menos un signo de daño (por ejemplo, un cono afectado por la roya de los conos de pinos (Cronartium conigeum). Para determinar el nivel de infestación por plantas hemiparásitas se establecieron cuatro categorías: (a) Grado 1. Sano. No hay presencia visible de plantas prásitas; (b) Grado 2. Ligero. Solo se observa una planta hemiparásita sobre el fuste del 17 árbol; (c) Grado 3. Fuerte. Más de una planta de muérdago, hasta un 50 % de su copa o del fuste; (d) Grado 4. Severo. Infestación en más del 50 % de la copa y/0 del fuste del árbol; (f) Muerto. Muerte del árbol por la invasión de plantas hemiparásitas (adaptado de ClarkTapia et ál., 2011). La identificación de los organismos bióticos se realizó de acuerdo a literatura especializada y cuando existieron dudas se recurrió a claves de identificación taxonómica. B C A Figura 5. Ejemplos de algunos signos y síntomas del daño por insectos y enfermedades en comunidades forestales de diferentes ecosistemas en Aguascalientes. A) basidiomiceto de Phellinus arctostaphylly (Moreno-Rico et ál., 2012) en el fuste de una manzanita (A. pungens), B) daños por una avispa agalladora de la familia Cynipidae en bellotas de encinos (Quercus spp.) y C) síntomas del daño por una bacteria en el follaje de una planta de manzanita. 18 1.4 Resultados 1.4.1 Bosque templado de montaña (bosque templado seco) Los ecosistemas con mayor representación en esta ecorregión son los bosques de encino, encino-pino, pino, encino-manzanita, Juniperus y asociaciones entre otros géneros. Aunque existe una diversidad importante de géneros y especies arbóreas y arbustivas, las especies con mayor distribución son J. deppeana, Q. potosina, Q. eduardii, Q. sideroxyla, Q. rugosa, Pinus leiophylla, P. teocote y elementos aislados de Arbutus xalapensis y A. arizonica. En el paisaje de la Sierra Fría, al Noroeste del Estado, existen fragmentos forestales dominados por Cupressus lindleyi en las barrancas el arco, el tejamanil y monte grande. En la Serranía de Juan el Grande, dominan las poblaciones de Q. potosina, aunque en sus estribaciones existen rodales puros de Q. resinosa. En las mesetas se observan elementos aislados del encino chino (Q. grisea), similar a lo que ocurre en las sierras de Tepezalá y Asientos. En la Sierra del Laurel, la segunda formación forestal más grande en el Estado, dominan los bosques de Q. potosina (80%), Q. crassippes, Q. laurina y asociaciones de Q. coccolobifolia y P. lumholtzii. Figura 5. Distribución geográfica del Bosque Templado de Montaña en el Estado de Aguascalientes, de acuerdo a la información generada en el Inventario Estatal Forestal y de Suelos. 19 En el Área Natural Protegida Sierra Fría, en las comunidades forestales analizadas los principales agentes bióticos relacionados con la mortandad de individuos de diferentes especies son los escarabajos descortezadores de coníferas, los barrenadores de tallos en encinares, basidiomicetos de hongos causantes de enfermedades, plantas parásitas y epífitas. En la Sierra del Laurel, la vegetación es afectada por algunos patógenos y plantas parásitas de diferentes géneros. En la serranía de Juan el Grande, se han observado diferentes especies de muérdago en los encinares y existen indicios de altas afectaciones en las bellotas, lo que posiblemente dificulte su regeneración. En la sierra de Tepezalá, se han observado algunos signos de daño por barrenadores de tallos en el fuste, no es evidente la presencia de plantas parásitas y epífitas Cuadro 2. Incidencia de insectos de importancia económica, agentes patógenos y plantas parásitas en diferentes comunidades forestales del Área Natural Protegida Sierra Fría, en la porción de Aguascalientes Comunidad forestal Insectos dañinos (A) Organismos patógenos (B) Plantas parasitas (C ) Pinus leiophylla Dendroctonus mexicanus, Cronartium conigenum D. valens, Ips mexicanus P. teocote Dendroctonus mexicanus, D. valens, Ips mexicanus, Cronartium conigenum Synanthedon cardinalis P. cembroides Mariposa resinera(Synanthedon cardenalis) P. lumholtzii Dendroctonus mexicanus, Synanthedon cardinalis P. michoacana D. mexicanus y Synanthedon cardinalis P. gregii Aconophora compressa Q. potosina Biscognauxia atropunctata, Crioprosopus magnificus, Phellinus robustus, P. Phoradendron falcatus, Pho. insectos defoliadores everhardtii, Hypoxylon bolleanum, Pho. villosum thouarsianum Q. sideroxyla Crioprosupus magnificus Biscognauxia atropunctata, H. thouarsianum Pho. shumanii Q. eduardii C. magnificus, insectos defoliadores y Cynipidos agalladores Biscognauxia atropunctata, Phellinus robustus, P. Pho. shumanii everhardtii, Hypoxylon thouarsianum Psitacanthus sp. Cronartium conigenum 20 Q. chihuahuensis Q. laeta Q. coccolobifolia C. magnificus, insectos defoliadores y Cynipidos agalladores C. magnificus, insectos defoliadores y Cynipidos agalladores C. magnificus, insectos defoliadores y Cynipidos agalladores Arctostaphylos pungens Juniperus deppeana J. duranguensis Biscognauxia atropunctata, Phellinus robustus, P. everhardtii, Hypoxylon thouarsianum Biscognauxia atropunctata, Phellinus robustus, Phe. everhardtii, Hypoxylon thouarsianum Ph. Bolleanum Pho. bolleanum Ph. everhardtii, B. atropunctata, Hyp. thouarsianum Phe. Arctostaphyli Ph. Bolleanum Insectos barrenadores de ramas J. martinezzi Phe. robustus Pho. bolleanum Phe. robustus Phe. robustus Cupressus lindleyii Phloesinus baumanii Pho. bolleanum * El porcentaje de daño corresponde al promedio de afectación por población forestal de acuerdo a los datos obtenidos en el presente diagnóstico ** En la columna de % de afectación, las letras posteriores al valor indican el tipo de daño: A) insectos plaga, B) organismos capaces de causar enfermedades y C) Pantas parásitas y epífitas. Se expresa el porcentaje promedio de árboles afectados en relación a la población de los sitios. En el caso de la infección por hongos o royas, se contempla solo la presencia de al menos un signo de afectación (por ejemplo, de un cono de pino dañado por Cronartium conigeum). *** Phe. robustus = Phellinus robustus; Phe. everhardtii= Phellinus everhardtii; Pho. Bolleanun = Phoradendron bolleanum; Pho. villosum= Phoradendron villosum En las comunidades de coníferas, Pinus teocote y Pinus leiophylla tienen el mayor índice de daño por D. mexicanus (15 y 20%), en menor medida, esta especie afecta a P. duranguensis, P. chihuahuana y P. michoacana (7, 4 y 3 % respectivamente). De manera sinergista, en un 80 % de los casos de infestación por D. mexicanus, se presentan daños por D. valens en la parte baja del fuste (< a 1m), que no es capaz de causar la muerte de su hospedero. En seis de las ocho especies de coníferas reportadas para la Sierra Fría (P. leiophylla, P. teocote, P. duranguensis, P. lumholtzii, P. michoacana y P. cembroides) se reportan daños por una mariposa resinadora (Synanthedon cardinalis), cuyos signos son una barrenación externa, con una profundidad de aproximadamente 1 cm y una extensión variable de entre 5 y 15 cm sobre el fuste del árbol. El daño por esta mariposa genera un 21 escurrimiento de resina que por su alto contenido de terpenos puede funcionar como atrayente para otras especies de insectos, entre ellos, los descortezadores. La infestación es de 10 % en promedio. B C A Figura 6. Imágenes que ilustran el daño por escarabajos descortezadores de coníferas en la Sierra Fría, Aguascalientes. A) un ejemplar de Pinus teocote con signos y síntomas de daño por escarabajo descortezador Dendroctonus mexicanus, la imagen muestra el follaje rojizo y en acercamiento algunos cúmulos de aserrín (grumos); B) un fragmento forestal con poblaciones de P. teocote y Pinus leiophylla afectados por insectos descortezadores; C) galerías y un ejemplar adulto del descortezador de pinos D. mexicanus. El daño por la roya de los conos (Cronartium conigeum) se presenta en poblaciones de P. leiophylla, P. teocote, P. chihuahuana y esporádicamente en P. michoacana. En P. leiophylla, la infestación es del 20 %, mientras que en P. teocote es del 08 %. En P. chihuahuana se presenta daños en un 10 % de su población y de 2 % en P. michoacana. Es 22 probable que la baja incidencia en las últimas dos especies esté relacionada con su abundancia y distribución. B C A Figura 7. Afectación por la roya (Cronartium conigeum) en conos de Pinus leiophylla. A) Fuste y copa de Pinus leipophylla sin signos visibles de afectación por la roya de los conos; B) copa de un pino donde se observan algunos conos afectados por la roya; C) Imagen acercada del daño ocasionado por C. conigeum en conos de Pinus leiophylla. Fotografías cortesía de V. Díaz Núñez y Clemente Villalobos Llamas. En promedio, los niveles de infestación por la roya son bajos; sin embargo, en P. leiophylla llegan a presentarse infestaciones moderadas (≥ a 50 conos afectados/árbol). Esto último solamente se observó en dos sitios muestreados (barranca de la pinzón y barranca de Juan Francisco). En el resto de los muestreos la infección es baja (≤50 conos dañados/árbol) (cuadro 3). De acuerdo con los datos obtenidos y mediante literatura especializada, la afectación por la roya de los pinos no se considera un factor de mortalidad de los árboles, aunque si puede generar una disminución en la productividad y calidad del germoplasma producido. 23 Cuadro 3. ¥ Niveles de daño ocasionados por la roya de los pinos (C. conigeum) en diferentes especies de pinos en las localidades muestreadas en la Sierra Fría. En la Sierra del laurel no se detectaron problemas fitosanitarios ocasionados por este agente biótico Nombre del sitio Barranca la Pinzión Barranca Ojo de Agua Rancho San Francisco No. De árboles Proporción de No. De árboles pinos± infestados Especie Intensidad de daño** 70 0.6 10 P. leiophylla Moderada 45 0.7 7 P. leiophylla Baja 95 0.8 3 P. teocote P. teocote y P. leiophylla Baja Baja Barranca El Rico 55 0.7 15 Barranca de Juan Francisco 85 0.6 8 P. leiophylla Moderada ± La proporción de pinos se obtuvo en relación del número de individuos del género Pinus en relación al total de árboles sin importar el resto de los géneros y especies ** Se considera infestación baja cuando el número de conos infestados/árbol≤50; infestación moderada = número de conos dañados/árbol≥50 y ≤100; infestación severa = número de conos dañados ≥ 100 ¥ En la literatura no se encontró algún índice de afectación por C. conigeum por cada árbol muestreado, por lo que se eligió de manera arbitraria la intensidad del daño Incidencia de muérdagos y plantas epífitas Se identificaron cuatro especies de muérdago del género Phoradendron (localmente conocido como injerto o muérdago) afectando a ocho especies de encino. También se encontraron dos especies de Thillandsia, la primera, afectando a Quercus grisea; sin embargo, esto es considerado como raro o aislado, pues solo se presentó en un individuo aislado en el predio conocido como el Cepo, posiblemente la planta parásita pudo haber sido introducida. La segunda especie identificada tiene una amplia distribución en el Área Natural Protegida, aunque sin riesgo de que pueda causar un declinamiento de las comunidades naturales a las cuales se asocia. De las especies de muérdago identificadas, dos presentan un mayor rango de afectación en número de especies forestales, Phoradendron bolleanum y Ph. Shumanii, la primera se encontró con una fuerte infestación en poblaciones de táscate (J. deppeana) y en las tres especies de madroños identificadas en el Área Natural Protegida Sierra Fría. En el caso de J. deppeana también se identificó una fuerte infestación por Phoradendron falcatum. La segunda especie con mayor importancia se encuentra afectando de manera ligera a tres de las 17 especies de encinos registradas (ver cuadro 4). 24 Cuadro 4. Plantas parásitas y hemiparásitas de diferente generó y especie afectando a la vegetación en el Área Natural Protegida Sierra Fría, en la porción correspondiente a Aguascalientes Plantas hemiparásitas Nombre común Hospedero Phoradendron bolleanum Muérdago o injerto Juniperus deppeana, Arbutus arizonica, A. xalapensis, A. glandulosa, Arctostaphylos pungens, Quercus potosina Ph. falcatum Injerto Ph. Shumanii Injerto Ph. villosum Muérdago Thillandsia usneoides Paiste o heno colgante Thillandsia sp. Syrloche Distribución Bosque de encino y chaparral Bosque de táscate J. deppeana Q. potosina, Quercus eduardii, Q. sideroxyla Q. grisea, Q. potosina Bosque de encino Bosque de encino Solo un ejemplar aislado Bosques de encino y encino-pino Q. grisea Q. potosina, Pinus teocote, P. leiophylla 25 Tipo de vegetación Grado de afectación Encinar Fuerte Juniperus Fuerte Encinar Ligera Encinar Ligera Elemento aislado Ligera Encinares y coníferas Ligera Figura 7. Infestación causada por muérdagos en comunidades forestales de la Sierra Fría. A) Muérdagos de la especie Phoradendron bolleanum afectando el fuste de un madroño (Arbutus xalapensis); B y C) La misma especie de muérdago con afectación en Juniperus deppeana en el rancho El Cepo, Sierra Fría, San José de Gracia. Fotografías Cortesía de Ileana Macías Medina y V. Díaz Núñez. Afectación por barrenadores de tallos en encinos En conjunto con los bosques de táscate (Juniperus spp.), las comunidades naturales compuestas por encinares (Quercus spp.) son el tipo de vegetación con mayor distribución en el ÁNP-Sierra Fría. Además de la incidencia de plantas parásitas y epífitas sobre este género, desde hace algunos años se han observado daños en el fuste de algunas especies de encinos en la Sierra Fría, el organismo dañino se identificó como Crioprosupus magnificus, un coleóptero barrenador que originalmente fue asociado con el declinamiento de la población de encinos en algunas áreas naturales del Estado. De las 13 especies de encinos identificadas en el ANP-Sierra Fría, el encino chaparro (Quercus potosina) presenta el mayor nivel de infestación tanto en superficie (distribución interespecífica) como a nivel 26 individual (distribución intraespecifica). Los encinos rojos (Quercus eduardii y Q. sideroxyla) ocupan el segundo y tercer lugar, respectivamente en cuanto al daño por el barrenador de los fustes. Asumiendo que los muestreos realizados son representativos del paisaje del ANP-Sierra Fría, el barrenador de los fustes tiene una amplia distribución en su territorio. Los resultados obtenidos de los muestreos y de las observaciones realizadas durante los dos últimos años sugieren que la posición geográfica y las condiciones de estrés hídrico de los encinos están relacionadas con los niveles de daño ocasionados por el barrenador (cuadro 5). Cuadro 5. Afectación por el barrenador de los tallos (Crioprosopus magníficus) en diferentes especies de encinos en la el Área Natural Protegida Sierra Fría Especie No. De sitios muestreados % de Especies Dominancia infestación asociadas Juniperus deppeana, Arctostaphyllos 60 pungens, Comerostaphylis spp. Q. potosina, Arbutus xalapensis, 40 Arb. glandulosa, Pinus leiophylla, J. deppeana Geoforma Terrenos planos, sitios convexos Quercus potosina 8 70 Quercus eduardii 4 60 Q. sideroxyla 4 80 P. leiophylla, Arb. 40 xalapensis, Arb. Glandulosa Sitios cóncavos 40 Arb. xalapensis, 30 Arb. glandulosa, Arc. Pungens Fondo de cañada Q. chihuahuensis 2 Sitios cóncavos Observaciones realizadas durante el periodo 2011-2013 en algunos individuos con diferentes niveles de infestación por C. magnificus indican que este organismo no causa la muerte de su hospedero y puede convivir con él por algunos años; sin embargo, si puede contribuir a su debilitamiento, factor que es aprovechado por diferentes agentes patógenos, aunque esto no ha sido comprobado. 27 A) B) Figura 8. Ejemplares adultos de Crioprosopus magnificus, barrenador de los fustes de algunas especies de encinos. (a) hembra y (b) macho. Fotografías cortesía del Dr. Guillermo Sánchez Martínez 28 Hongos fitopatógenos Los resultados obtenidos de los muestreos realizados en las comunidades naturales de la Sierra Fría indican que en promedio el 15% de las diferentes especies de encinos se encuentran infestados por algunas especies de hongo fitopatógenos. De acuerdo a los muestreos realizados, tanto en el grupo de los encinos blancos (glaucobalanos) como en el de los rojos (eritrobalanos), estos son susceptibles del daño por los organismos que contribuyen al declinamiento de algunas especies forestales en la Sierra Fría, principalmente árboles del género Quercus. La especie más susceptible es Q. potosina, que es hospedero de cinco diferentes organismos patógenos aunque en diferente intensidad. El palo colorado (Q. eduardii) también presenta daños por el 80% de los hongos identificados en el polígono estudiado; sin embargo, el promedio de afectación es menor que en Q. potosina (ver cuadro 6). Otras especies que son infestadas son el encino chino (Q. grisea), palo rojo (Q. sideroxyla), roble (Q. resinosa), chaparro (Q. laeta), táscate (Juniperus deppeana) y la manzanita (Arctstapylos pungens), aunque en menor intensidad que Q. potosina y Q. eduardii (ver cuadro 6). Biscogniauxia atropunctata es el organismo que tiene una mayor distribución en el paisaje y el rango más amplio de hospederos; sin embargo, éste es un hongo oportunista que ocurre cuando los árboles tienen altos niveles de estrés hídrico, ocasionado por sequías prolongadas. Posiblemente la geoforma del terreno es un factor importante en la ocurrencia de enfermedades, pues los daños más intensos se presentan en especies que se distribuyen en terrenos planos (pendiente < de 10 %) y convexos (pendiente ≥ 25 y ≤ 70 %). En el primero, existe una disposición a la radiación solar directa por lo que se incrementa la evapotranspiración de las plantas (Krebs, 1993); en las geoformas convexas, se presentan altos niveles de escorrentía y nutrientes, lo que ocasiona bajos niveles de humedad, que se traduce en estrés hídrico de la vegetación (Keeley et ál., 1999). 29 Cuadro 6. Afectación de algunas especies arbóreas y arbustivas por diferentes organismos patógenos en el Área Natural Protegida Sierra Fría Organismo patógeno Phe. robustus Phe. everhardtii Phe. gilvus Phellinus arctostaphyly* Hypoxylon thouarsianum Biscogniauxia atropunctata Hospedero % infestación Quercus potosina Q. eduardii Q. grisea Q. sideroxyla Q.resinosa Juniperus deppeana Q. laeta Q. potosina Q. eduardii Arctostaphyllos pungens Q. potosina Q. rugosa Q. sideroxyla Q. eduardii Q. potosina Q. eduardii Q. sideroxyla Q. laeta 15 7 5 5 2 10 10 10 10 10 5 10 10 15 15 15 2 Geoforma TP TCX TP TCV TCX TCX TP TP TCV TP TCX TCV TCV TCV TCX TCV TCX TCX * La identificación de este organismo está aún en proceso TP= Terrenos planos; TCV= Terrenos Cóncavos; TCX= Terrenos convexos Especies exóticas Durante el 2013 en la Secretaría de Medio Ambiente del Estado de Aguascalientes se recibió el reporte de una especie de insecto defoliador que estaba afectando la población de Pinus gregii. Por lo anterior, se realizó una visita de reconocimiento en el sitio reportado y se desarrollaron colectas de especímenes adultos y organismos inmaduros (ninfas de 3er y 4to instar). Posteriormente se realizaron muestreos en sitios cercanos a la fuente de infestación para determinar una posible ruta de dispersión. La identificación de la especie se basó en literatura especializada y cuando existieron dudas se recurrió a especialistas en el orden Homóptera. Mediante la identificación de los especímenes se ha logrado establecer que el organismo causal del daño corresponde al género Aconophora y posiblemente a la especie compressa (S. McKamey, comunicación personal) (Homóptera: Membracidae: membracinae). Éste es 30 el primer reporte de este insecto en los ecosistemas forestales del Estado. Se realizaron muestreos sistemáticos en diez sitios cercanos al área reportada originalmente; sin embargo, no se encontraron evidencias de la presencia del insecto, lo que sugiere que la especie aún no se ha dispersado. Por otra parte, tampoco se reportaron signos y síntomas del daño en otras especies de coníferas, lo que hace suponer que Aconophora sp. fue introducida en al menos un ejemplar de Pinus infestado y que no ha ampliado el rango de hospederos, aunque esta hipótesis no ha sido probada. Para disminuir la posibilidad de una infestación en mayor número de especies de coníferas es importante establecer varias medidas, por un lado, un monitoreo constante sobre el comportamiento del insecto en campo y por otra parte, desarrollar algunas estrategias de manejo que permitan disminuir el daño. Probablemente la principal acción que debe tomarse en cuenta es prohibir la introducción de especies exóticas e invasoras en los ecosistemas naturales. Figura 9. Insecto membrácido del género Aconophora identificado en poblaciones de Pinus gregii en el Área Natural Protegida Sierra Fría. (a) Acumulación de ninfas de Aconophora spp. en un ejemplar de Pinus gregii en el rancho Peña parada, Sierra Fría, Aguascalientes; (b) Un ejemplar adulto de Aconophora spp. sobre una rama de Pinus gregii y (c) acumulación de ejemplares adultos de Aconophora sp. establecidos sobre el fuste principal de un individuo de P. gregii. Fotografías cortesía de Vicente Díaz Núñez. 31 1.4.1.2 Incidencia de organismos dañinos en la Sierra del Laurel En este macizo montañoso se realizaron diez muestreos en los predios Barranca de Felipe, Ciénega de Márquez, Ventanillas y Cerro de Felipe. A diferencia de los resultados obtenidos en el análisis de las comunidades naturales del Área Natural Protegida Sierra Fría, no se presentan grandes problemas a causa de insectos de importancia económica, hongos y royas de los conos y niveles altos de infección por organismos fitopatógenos. Existen marcadas diferencias entre la Sierra Fría y la Sierra del Laurel, probablemente por la diversidad de géneros que cada una alberga. En cinco muestras de campo no se encontraron evidencias del daño por escarabajos descortezadores del género Dendroctonus en Pinus lumholtzii, P. muchoacana (Sin. P. devoniana) y pino piñonero (P. cembroides) en la Sierra del Laurel. En esta serranía, la primera especie de coníferas es la que tiene una distribución más amplia. Solamente en casos muy aislados se encontraron daños ocasionados por la fauna silvestre (ver figura 10). Figura 10. Fuste de pino piñonero afectado por el rasgado de la cornamenta de un espécimen de fauna silvestre, posiblemente de venado cola blanca. El resinamiento es fuente de terpenos que pueden convertirse en atrayentes de diferentes especies de escarabajos descortezadores (Strom, 1994). Fotografía cortesía de Vicente Díaz 32 En las comunidades de coníferas se encontraron solamente dos especímenes afectados por Cronartium conigeum, aunque cada uno de ellos tuvo una incidencia > de 20 conos infestados. Esto puede implicar dos cosas, por un lado, que la especie no es muy susceptible al daño por la roya y por otro, que esta tenga probabilidades de propagarse hacia rodales con mayor densidad de pinos. En los muestreos realizados, el daño por los barrenadores de los fustes en las comunidades de encinares es incipiente. El 2% de la población muestra signos de la aparición de C. magnificus, aunque en niveles muy bajos (<2 índices de ingreso a lo largo del fuste). Q. potosina es la especie que presenta mayor susceptibilidad a la infestación, similar a lo que ocurre en la Sierra Fría. En la población de árboles analizados (N=100), solo se encontró un ejemplar de Q. crassipes y dos de Q. laurina afectados por el barrenador de los encinos, esta última tiene una distribución restringida a esta área de estudio. En las comunidades de encinares se encontraron dos especies de muérdagos correspondientes al género Phoradendron. De las especies de encinos identificadas y distribuidas en la Sierra del Laurel, Quercus potosina es la más susceptible al daño por las plantas parásitas. No se encontraron evidencias del daño en algunas especies que muestran una menor distribución, como en el caso de Quercus laurina, Q. crassipes y Q. eduardii. Plantas hemiparásitas Phoradendron bolleanum Ph. falcatum Nombre común Muérdago o injerto Muérdago Hospedero Quercus potosina Arbutus xalapensis Arbutus glandulosa Q. potosina % de % de infestación/ ± ¥ infestación/sitio árbol 20 15 10 15 10 15 15 10 ± Para la obtención del nivel de daño/ sitio se cuantificó la frecuencia de la especie/ sitio y posteriormente la proporción de árboles infestados en el sitio ¥ Al no existir una metodología definida, para la obtención de este indicador imaginariamente se dividió el dosel del árbol en cuadrantes. Cada cuadrante representó 25 %. El porcentaje de daño se calculó mediante la suma de los porcentajes de daño ocurrido en cada cuadrante del dosel de los árboles Otras especies forestales como los madroños (Arbutus spp.) también son susceptibles del daño por muérdagos; sin embargo, en el caso específico de la Sierra del Laurel los resultados obtenidos sugieren que la infestación tanto en los sitios como a nivel individual 33 no representa un riesgo de mortalidad inmediata, por lo que su atención no constituye una prioridad por el momento. En una visión muy general a la escala de sitio ecológico puede considerarse que en aspectos fitosanitarios la Sierra del Laurel tiene un mejor estado de salud que el ANP-Sierra Fría; no obstante, a la escala del paisaje presenta un mayor deterioro en macro y microfragmentación (Ibelles-Navarro et ál., 2013, enviado a Madera y Bosques para su publicación), aunque esto no se analizó en este estudio por no ser parte de sus objetivos. 1.4.1.3 Incidencia de organismos dañinos en la serranía de Juan el Grande Se consideró como Serranía de Juan el Grande el macizo montañoso comprendido entre el Cerro de Juan el Grande (Ejido Palo Alto), la Mesa de la Vaca (Ejido Ojo de Agua de Crucitas) y el Cerro de San Mateo (Ejido Las Negritas). Del grupo de los encinos (Quercus spp.) se identificó a Quercus potosina, Q. grisea, Q. eduardii y Q. sideroxyla; la primera especie es la que tiene una mayor distribución en el área estudiada, mientras en el caso de las dos últimas su población se restringe a cañadas y sitios cóncavos localizados en los límites con el Estado de Jalisco. Otras especies forestales de clima templado semi-seco son Juniperus duranguensis, Arbutus xalapensis, Arbutus glandulosa y Arctostaphylos pungens, aunque estas tiene poca representación en el paisaje. Los resultados obtenidos en los muestreos realizados sugieren que el estado fitosanitario de las comunidades forestales de esta zona es mejor en relación a la Sierra Fría y Sierra del Laurel, ubicadas al Noroeste del Estado. Se identificó solo una especie de muérdago (Phoradendron bolleanum) con una afectación del 5 % en las poblaciones de Q. grisea y de 2 % en Q. potosina. Así mismo, se encontraron daños por la planta parásita localmente conocida como clavel del aire (Thillandsia usneoides) afectando algunos individuos aislados de Q. grisea, Q. eduardii y Q. sideroxyla, aunque en cifras menores al 1% en sitio y de 10% en la estructura del árbol. El principal daño se presentó en las bellotas de Q. potosina y Q. grisea. Durante el diagnóstico fitosanitario se identificó una especie de picudo (Coleóptera: Curculionidae) afectando el 80 y 40% de los árboles (respectivamente) en los sitios muestreados, lo que hace suponer una amplia distribución de este insecto. . 34 A la escala individual, Q. potosina es la especie más susceptible. El 20% de las bellotas producidas por esta especie presentan al menos un orificio de entrada. En el caso de Q. grisea el daño es menor de 15%; sin embargo, en ambas especies el daño por el insecto puede estar relacionado con un pobre reclutamiento proveniente de la reproducción sexual. Esto es más evidente en la primera especie, pues en la segunda no se ha demostrado una alta reproducción asexual. Figura 11. Ejemplar de Q. grisea afectado en un 10% de su copa por muérdago (Phoradendron bolleanum) en la Mesa de la Vaca, Ejido Ojo de Agua de Crucitas. 35 Figura 12. Ejemplar de clavel del aire (Thillandsia usneoides) afectando a un encino rojo (Q. eduardii) en el cerro de Juan el Grande, ejido Palo alto, municipio El Llano. Figura 13. Bellotas de Q. potosina dañadas por un picudo (Curculio spp.) en una comunidad forestal en el Cerro del Juan el Grande, Municipio El Llano, Aguascalientes. El muestreo se realizó entre los años 2012 y 2013. Fotografías cortesía de Vicente Díaz Núñez 36 En el resto de las especies forestales no se encontraron factores naturales relacionados con un posible declinamiento de su población. 1.4.1.4 Incidencia de organismos dañinos en la Sierra de Tepezalá Este es uno de los ecosistemas con menor nivel de información tanto en la estructura del paisaje como en la ecología de las especies que en ella se distribuyen. En el Cerro de San Juan se encontró a Q. potosina y Q. grisea en altitudes mayores a 2000 msnm. Algunas fotografías aéreas de 1970 muestran una mayor cobertura de vegetación, lo que hace suponer que la distribución de estas especies era mayor a la que actualmente se encuentra. En la Sierra de Altamira en altitudes variantes de 1900 y 2000 se encontraron ejemplares aislados de Q. grisea, mientras que a 2400 m se identificó a Q. potosina y Q. eduardii, esta última distribuida principalmente en cañadas y pequeñas depresiones. Similar a lo ocurrido en la Serranía de Juan el Grande, en esta zona no se encontró evidencia del daño por escarabajos barrenadores de fustes en los encinos; sin embargo, el 20 % de los árboles muestreados en los sitios de análisis presentan signos de defoliación que varían entre el 10 y 20 % de su copa. Tomando en cuenta que de la familia Fagaceae, las especies de encinos (Quercus spp.) registradas en el Aguascalientes son consideradas iteróparas (bajo gasto energético para la producción de follaje), los niveles de defoliación mostrados no se consideran como un factor de declinamiento de sus comunidades. Las fechas de muestreo no coincidieron con la época de floración y fructificación de los encinares, por lo que no se estimó el daño que eventualmente pudiera presentarse en las bellotas de las especies de encinos que se identificaron en el área de estudio; no obstante, la regeneración sexual es baja (< de 10 plántulas/muestreo), lo que hace suponer que existen factores que limitan esta forma de reproducción. Del grupo de plantas parásitas, hemiparásitas y epifitas se identificó al muérdago Pho. Bolleanum infestando a Q. grisea y Q. potosina; sin embargo, por los niveles de daño que existen probablemente este no sea un factor de mortalidad en las comunidades forestales que se distribuyen en esta zona (ver cuadro 8). 37 Cuadro 8. Hospederos afectados por plantas parásitas del género Phoradendron en la Sierra de Tepezalá del municipio del mismo nombre en Aguascalientes. Planta parásita Hospedero Infestación/ sitio Infestación/ árbol Spp. asociadas Quercus grisea 10 15 Agave lechuguilla Dasylirion acrotriche Dodonaea viscosa Mamillaria spp. Quercus potosina 15 15 Arctostaphyllos pungens Dasilirion acrotriche Arbutus xalapensis Phoradendro n bolleanum Considerando los problemas que las plantas parásitas, hemiparásitas y epífitas representan en diferentes áreas forestales (principalmente Sierra Fría y Sierra del Laurel), la infestación que existe en la Sierra de Tepezalá no se considera prioritaria para su atención a través de diferentes prácticas de manejo. Por el contrario, su fructificación puede ser considerada como alimento para diferentes especies de aves del lugar. Del grupo de hongos fitopatógenos, en los muestreos se identificó a Phellinus robustus, Hypoxylon thouarsianum y Biscogniauxia atropunctata teniendo como hospederos al encino chaparro (Q. potosina) y al encino chino (Q. grisea). De estos, H. thouarsianum y B. atropunctata tiene una buena representación en el paisaje. El hongo de repisa (Phe. robustus) solo fue encontrado en cinco individuos aislados en el Cerro de Altamira, que es el macizo forestal más amplio en esta zona. Los resultados obtenidos de los muestreos indican que el encino chaparro (Q. potosina) es la especie más susceptible al daño por H. thohuarsianum con un 10% de árboles afectados en el paisaje, mientras que a la escala individual el número de ascomas es < a 10 en promedio. En Q. grisea el número de ascomas y cancros fue menor de cinco/árbol. Aunque no se detectó en el área de estudio, es posible que este hongo fitopatógeno pueda relacionarse con el amarillamiento, caída de hojas y muerte paulatina de sus hospederos (Moreno-Rico et ál., 2010). En el caso de B. atropunctata, al menos para esta zona el hospedero específico es Q. potosina con una infestación de 20 % en el paisaje y del 25 % en promedio a la escala individual. Para este 38 organismo debe considerarse que su incidencia está relacionada con un alto estrés hídrico en sus hospederos, ocasionado por sequías prolongadas y en el que el vigor del individuo es pobre. 1.4.2 Diagnóstico fitosanitario de la vegetación en el bosque tropical seco (selva baja caducifolia) En México, las selvas bajas caducifolias se distribuyen desde el nivel del mar hasta los 1700 metros. Son ecosistemas que atraviesan una estación seca que puede durar de siete a ocho meses, lo que provoca un déficit hídrico y de nutrimentos minerales disponibles para la vegetación, dando como resultado un ecosistema complejo y diverso (Bullock et ál., 1995). A pesar de la amplia superficie que ocupan las selvas estacionalmente secas (o bosque tropical estacionalmente seco), su conocimiento cualitativo es escaso en comparación con otros ecosistemas (Sánchez-Velázquez et ál., 2002; Trejo y Dirzo, 2002; Meave et ál., 2006;). Aunque existen algunos trabajos del análisis de la dinámica de la vegetación de selva baja en México sin duda, las comunidades naturales de la Selva Baja de Chamela, han sido de las más estudiadas en su tipo (Balvanera et ál., 2011). En Veracruz, Moreno-Casasola y Paradowska (2009) a través de un análisis de la vegetación encontraron 55 especies, de las cuales, el 40 % tiene alguna utilidad, desde el punto de vista de los pobladores. En el caso de la Selva Baja de Chamela, se ha reportado la dinámica de la vegetación, aunque en estudios de caso muy aislados (Maass et ál., 2005; Balvanera, 2012). A pesar de la importancia y la alta diversidad que habita en las selvas bajas, la mayoría de estudios se han enfocado en describir la riqueza de especies, pero muy pocos abordan la ecología de los disturbios como agentes de cambio en la estructura de las comunidades naturales y la trayectoria de los paisajes (Ceccon et ál., 2002). En Aguascalientes, de acuerdo al Inventario Forestal y de Suelos (IEFyS, 2012), el bosque tropical seco ocupa una superficie cercana a las 19,000 ha, el 10% de la superficie forestal del Estado. El área con mayor superficie ocupada por el bosque tropical seco se localiza en el municipio de Calvillo, al Oeste del Estado, aunque existen algunos relictos en los municipios de Jesús María y Aguascalientes (IEFyS, 2012). 39 Figura 8. Distribución del Bosque Tropical Seco en el Estado de Aguascalientes, de acuerdo al Inventario Estatal Forestal y de Suelos (IEFyS, 2012) y el Diagnóstico Fitosanitario de la Vegetación en Ecosistemas Prioritarios en el Estado (Díaz-Núñez et ál., en este documento) En sus comunidades naturales se han realizado importantes estudios florísticos y taxónomicos, donde se han registrado más de 50 especies, de las cuales se tienen vagos registros de su importancia ecológica, económica y medicinal (Aguascalientes, estudio de Estado, 2008). En el Estado es el ecosistema con mayor riqueza de especies; sin embargo, es también el que presenta una mayor fragilidad. Los principales agentes de disturbio que afectan a la zona son el avance de la frontera agrícola con el cultivo de guayaba, que en la región se realiza en aproximadamente 7,000 ha y la ganadería doméstica, aunque se desconoce al índice de afectación. 40 a) b) c) Figura 9. Bosque tropical seco en el municipio de Calvillo, Aguascalientes. a) Vegetación dominante en un sitio localizado en el ejido Terrero de la Labor; b) panorámica que muestra la fragmentación producto de los diferentes agentes de disturbio que afectan la zona y c) vestigios de agricultura itinerante en el mismo ejido. Nótese los relictos de vegetación madura, indicativo del tiempo que ha transcurrido después del cese de los disturbios. En el Estado de Aguascalientes, similar a lo que ocurre en varias partes del país (PorterBolland et ál., 2011) los esfuerzos para estimar los agentes biológicos que causan disturbios en las comunidades naturales (principalmente insectos de importancia económica y plantas parásitas) se han concentrado en los bosques de encino, pino, encino-pino y pino encino, localizadas principalmente en las Áreas Naturales Protegidas Sierra Fría y Sierra del Laurel. En el bosque Tropical Seco al igual que en varias de las áreas naturales del Estado 41 la disposición de información es aún incipiente, por lo que este diagnóstico fitosanitario es el primer documento que integra información sobre la condición sanitaria de las especies más representativas de este tipo de vegetación. También representa una oportunidad inmejorable para detectar los principales agentes biológicos que podrían causar un detrimento en sus comunidades naturales. En el Bosque Tropical Seco se encontró a un insecto picudo (Coleoptera: Curculionidae) afectando las comunidades de garambullo (Myrtilocactus geometrizans) asociado a una bacteria, posiblemente Erwinia amylovora. Los muestreos realizados en los terrenos ejidales de Terrero de la Labor, Palo Alto y las Moras –todos en el municipio de Calvillosugieren que el 50 % de la población de garambullo muestra signos (agujeros de ingreso) de infestación por el picudo en diferentes niveles. En los mismos análisis, se muestran los síntomas de infección por la bacteria (necrosis y marchitamiento de la epidermis del cactus) en los brazos del 50 % de los individuos, similares a los resultados obtenidos en el muestreo del daño por el picudo, explicado por la posible relación entre la bacteria y el insecto (ver cuadro 9). Los resultados obtenidos también muestran niveles de mortalidad del 10 % de la población total de garambullo, siendo los síntomas principales la necrosis sobre el fuste principal y los brazos secundarios, esta puede ser una expresión del máximo nivel de infección por la bacteria asociada al barrenador observado. Cuadro 9. Organismos asociados con el declinamiento de la población de garambullo (M. geometryzans) y su expresión en niveles de infección e infestación en algunos sitios del municipio de Calvillo, Aguascalientes Organismo dañino Hospedero Picudo Myrtillocactus (Synchophorus spp.) geometryzans Bacteria (Erwinia Myrtillocactus amylovora) geometryzans % de daño/sitio % de daño/individuo 50 10 50 25 Aunque no estaba contemplado como objetivo del estudio, en todos los sitios de muestreo de realizaron observaciones de regenerado de garambullo para estimar una relación entre mortalidad-natalidad de la especie. Los datos obtenidos muestran una regeneración 42 promedio de 15 individuos/ sitio, lo que sugiere que la especie no está en riesgo de desaparecer, al menos no en la actualidad. Se requiere profundizar con los análisis fitoecológicos y realizar ensayos para encontrar posibles alternativas de manejo basadas en control biológico (identificación de depredadores y parasitoides, empleo de hongos entomopatógenos, entre otros). A 43 C B D Figura 10. Daños ocasionados por un picudo del Género Synchophorus en poblaciones de garambullo en el municipio de Calvillo, Aguascalientes. En las comunidades naturales de la familia Burceraceae se identificó a la planta parásita Psitacanthus palmeri afectando a individuos aislados de venadilla (Bursera fagaroides) (Figura 11). Aunque el hospedero tiene una amplia distribución en el paisaje del Boque Tropical Seco del municipio de Calvillo y algunos relictos que se encuentran en otros lugares, la incidencia de P. palmeri no es de importancia, considerando que a nivel sitio solamente se presentó en dos individuos, uno de ellos en un área localmente conocida como “Los Migueleños” y otro en el área ejidal del Terrero de la Labor. A la escala individual, en ambos ejemplares el daño solo se presentó en menos del 5% de su copa. Aunque la infestación y distribución de esta planta parásita no constituye un riesgo potencial que contribuya al declinamiento de la población de las burseras (B. fagaroides, B. bipinnata, B. phylleroides y B. penicillata), si representa una oportunidad para conocer la biología y ecología de este muérdago con la finalidad de conocer las características que en algún momento podrían favorecer o limitar su dispersión y establecimiento. 44 B A Figura 11. Imagen que muestra una daño casi imperceptible del muérdago P. palmeri en una rama secundaria de B. fagaroides en la comunidad El Terrero de la Labor, municipio de Calvillo Aguascalientes. (A) Imagen que muestra al arbusto completo y (B) Acercamiento de la inflorescencia de P. palmeri. Cortesías fotográficas (a) Vicente Díaz Núñez y (b) CONABIO (www.conabio.gob.mx ) Otro de los elementos dominantes en la vegetación del BTS es el varaduz (Eisenhardthia polystachya y E. punctata). En estas comunidades los habitantes de las localidades cercanas han observado la presencia de un insecto del tipo de los salivazos (Homóptera: Cercopidae), el cual tiene como característica la producción de una cubierta de mucílago semejante en consistencia a la saliva y con aspecto espumoso por la presencia de pequeñas burbujitas de aire. Esta particularidad le sirve de protección frente a los depredadores, así como de la desecación y de otros factores meteorológicos adversos. Aunque no se duda de su presencia, en este diagnóstico no se encontraron los signos, aunque si los síntomas que causa. En comunidades naturales de E. polystachya ubicadas en el Área Prioritaria para la Conservación Mezquital de la Luz en el Municipio de El Llano y del Monumento Natural 45 Cerro del Muerto se encontraron daños ocasionados por el descortezador Chaetophloeus mexicanus Blackman 1940 (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Este insecto, al igual que muchas de las especies de insectos descortezadores de diferentes géneros puede colonizar árboles estresados por condiciones climáticas o con daños por factores mecánicos y antropogénicos (podas mal realizadas, raspado de la corteza, etc.) (Wood, 1982; Fettig et ál., 2007). C. mexicanus normalmente infesta las ramas apicales y en asociación con bacterias y hongos puede causar la muerte descendente de los árboles hasta llegar a causar el declinamiento completo de la planta (Burgos-Solorio y Terrazas, 2010). Figura 12. Esquematización del daño por el descortezador C. mexicanus de las ramas de varaduz (E. polystachya). Créditos fotográficos Armando Burgos Solorio y Teresa Terrazas. 46 Figura 12. Acercamiento de una imagen de C. mexicanus. Créditos fotográficos: T.H. Atkinson (USDAForest Service; in http://www.barkbeetles.info/about.php ). En los sitios donde se detectó la presencia del escarabajo descortezador los niveles de daño son mínimos. En promedio, la infestación por sitio es menor de 10 % y a la escala del árbol solamente se presentaron signos y síntomas de daños en menos del 10 % de las ramas secundarias de E. polystachya. No se detectó la muerte descendente asociada a virus y bacterias tal y como lo menciona Solorio-Bolaños y Terrazas (2010). En todos los muestreos solamente se encontró un árbol con agujeros de ingreso en la corteza del tronco principal. En el Estado de Aguascalientes este es el primer reporte de este insecto afectando las poblaciones de E. polystachya de manera natural. Por otra parte, se identificó a un basidiomiceto del género Phellinus (Phellinus spp.) infectando algunos individuos de E. polystachya (figura 13). Este organismo solo se encontró en cuatro árboles de un sitio muestreado en la propiedad del Ejido Palo Alto en el municipio de Calvillo. Aunque el porcentaje de árboles infestado en el sitio es alto (40%, respecto al total de individuos/especie/sitio), el hongo identificado no tiene una buena distribución en el Bosque Tropical Seco. 47 A) B) Figura 13. Incidencia de Phellinus spp. en individuos de varaduz (E. polystachya). (a) Distribución del hongo en el fuste de un árbol y (b) Vista acercada del hongo en la base del fuste de varaduz. 48 1.4.3 Diagnóstico fitosanitario en Bosque Espinoso (Matorral xerófilo) 1.4.3.1 Mezquital En Aguascalientes este es uno de los ecosistemas más representativos, con una distribución aproximada del 50 % del territorio que abarcan diferentes fisiografías que van desde los terrenos escarpados (por ejemplo, sitios ubicados en la comunidad Ojo de Agua de los Montes en el municipio de Tepezalá) hasta los terrenos planos (algunos ejemplos de estas condiciones son los mezquitales que se encuentran en el Área Prioritaria para la Conservación de la Luz en el municipio de El Llano o los mezquitales del sitio RAMSAR para la conservación de la ranita de madriguera (Smilisca dentata), incluso, este tipo de vegetación puede encontrarse en los cauces de ríos y arroyos (vegetación de galería). En esta última condición, la vegetación alcanza alturas de hasta 10 m y fustes de más de 60 cm de diámetro (IEFyS, 2012). Figura 14. Distribución del bosque espinoso en el Estado de Aguascalientes. Fuente: Elaboración propia a partir de los datos del Inventario Estatal Forestal y de Suelos. Imagen cortesía de Jorge Alfonso Martínez de Anda. 49 La vegetación más representativa contempla diferentes asociaciones de mezquitales, mezquital-huizachal, nopaleras y comunidades naturales de agaváceas. Las especies con mayor distribución y representatividad en el paisaje son los mezquites (1Prosopis spp.), huizaches (Acacia farnesiana y A. shaffneri), varaduz (E. polystachya y E. punctata), mimbre (Forestiera tomentosa y F. phyillireoides, esta especie también es conocida como granjeno), gatuños (Mimosa monancistra), saluzania (Salusania augusta var. Augusta), tecoscana (Alloysia gtatissima), diferentes especies de nopales (Opuntia spp.), algunas de ellas con potencial económico, por ejemplo, nopal cardón (O. streptacantha), nopal tapón (O. robusta), nopal cascarón (O. leucotricha), entre varias (Sosa-Ramírez et ál., 2011). En algunos sitios con acumulación de humedad (principalmente arroyos o ríos temporales y permanentes) existe vegetación de galería con asociaciones de mezquites y sauces (Salix bomplandiana) con diámetro a la altura del pecho (dap) ≥30 cm en promedio y alturas que oscilan entre los 6 y 10 m. El matorral crasicaule se encuentra principalmente en fisiografías escarpadas y terrenos ondulados. Las especies más representativas en este tipo de vegetación son los agaves (Agave salmiana, A. atrovirens y A. lechuguilla), en algunos sitios aislados se localiza el sotol (Dasilirion acrotriche); dominan también los gatuños (Mimosa spp.), algunas especies de Opuntias (O. robusta y O. rastrera) y en el terrenos ejidal de la comunidad Mesillas en el municipio de Tepezalá se encontró una comunidad natural de gobernadora (Larrea tridentata) (IEFyS, 2012). 1 Aunque solo se tiene reportado a Prosopis laevigata para el Estado de Aguascalientes, es probable que exista al menos una especie más o una sub especie por la alta hibridación que existe en este género. 50 Figura 15. Elementos característicos del bosque espinoso. (A) Mezquital en el sitio “El Chilarillo al SurOeste del Estado de Aguascalientes; (B) Nopal cardón (O. streptacantha) en el mezquital de la Luz, municipio el Llano y (C) Ejemplar de A. atrovirens en el terreno de uso común del ejido Ojo de Agua de los Montes, municipio de Tepezalá. 51 El principal daño encontrado es por plantas parásitas y hemiparásitas en comunidades naturales de diferentes especies. El 90% de la infestación es por paixtle (Thillandsia recurvata, ver cuadro 10). Cuadro 10. Infestación por plantas parásitas en diferentes hospederos y su vegetación asociada en el Bosque Espinoso de Aguascalientes. Organismo Hospederos dañino *Nivel de **Nivel de daño/sitio daño/árbol Prosopis laevigata Spp. asociadas A. farnesiana, A. shafneri, F. 1,2,3, y 4 2,3,4 tomentosa, O. Thillandsia streptacantha, A. recurvata gratissima Acacia farnesiana 1,2 1,2,3 Forestiera P. laevigata, O. streptacantha P. laevigata, A. tomentosa 1,2 1,2,3,4, farnesiana, M. monancistra, A. pennatula Opuntia streptacantha Alloysia gratissina Psittacanthus Salix calyculatus bomplandiana 1 1 1,2 1,2 P. laevigata, Opuntia spp. P. laevigata Prosopis 1 1 laevigata, Shinus molle Psittacanthus Prosopis laevigata Acacia calyculatus 3 3 farneciana, Salix bomplandiana, Morus alba Phoradendron Acacia farnesiana villosum y A. schaffneri 2 52 2,3 Forestiera tomentosa, P. laevigata Phoradendron Forestiera forestierae tomentosa y F. P. laevigata, 1,2 angustifolia 1,2 Alloysia gratissima * Niveles de infestación/sitio: 1=< 10 % de la población con signos de infestación; 2=10-30% de la población con signos de infestación por T. recurvata; 3=31-50 % de la población con signos de infestación; 4=50-70% de infestación/sitio y 5=> 70% de infestación de la vegetación ** Niveles de infestación/árbol: 1=<10 % de las ramas con signos de infestación; 2=11-30% de las ramas infestadas; 3=31-50% de las ramas infestadas/árbol; 4=50-70% de ramas infestadas y 5=> 70 % de ramas infestadas en cada árbol. Los niveles de infestación por T. recurvata varían por zonas. En el Área Prioritaria para la Conservación de la ranita de madriguera (S. dentata) se presenta una infestación menor al 10% del total de la población, a la escala individual, los resultados obtenidos muestran infestaciones menores al 15% de la copa en promedio. En el territorio del municipio de El Llano, las infestaciones por T. recurvata se consideran fuertes. En esta zona, en las comunidades de mezquite, los sitios presentan infestaciones que van desde un 30 a 70%, mientras que a la escala individual el daño puede ser desde ligero (< 10% de la copa) hasta muy intenso (> 70% de la copa infestada). Particularmente en esta zona la planta parásita se ha dispersado a otras especies como la vara en cruz (A. gratissima), mimbre (F. tomentosa), e incluso, se han observado algunas borlas de la planta parásita sobre el nopal cardón (O. streptacantha) (ver cuadro 10), aunque esto es prácticamente imperceptible. En esta misma zona se presentan infestaciones moderadas en comunidades naturales de F. tomentosa, con daños menores a 30%/sitio; sin embargo, a la escala individual se observaron individuos con más del 70% de sus ramas infestadas. En las comunidades naturales dominadas por mezquite en los municipios de Asientos y Tepezalá, los daños más fuertes se presentan en relictos de bosque de las comunidades Ojo de Agua de los Montes y Adolfo López Mateos (localmente conocido como el Chiquihuite). En la primera localidad los daños por sitio oscilan entre el 10 y el 40%, mientras que en los árboles las infestaciones son entre el 15 y el 60% de las ramas primarias y secundarias. En el Chiquihuite, T. recurvata afecta al 50% de la población de mezquite en promedio; sin embargo, individualmente los daños no rebasan del 15% de las ramas en los árboles. 53 A B 54 D E C Figura 16. Diferentes niveles de infestación por T. recurvata en varias especies forestales de algunos municipios del Estado. (A) ejemplar de P. laevigata que no muestra signos ni síntomas del daño por T. recurvata ubicada en la localidad de Peñuelas, Mpio. de Aguascalientes; (B) individuo de Prosopis laevigata donde se aprecia menos del 30% de sus ramas principales y secundarias dañadas, localizada en la comunidad de Piedras Chinas, municipio de Calvillo, Aguascalientes; (C) espécimen de P. laevigata con más del 50% de sus ramas infestadas, localizada en el municipio de El Llano, Aguascalientes; (D) signos del daño por T. recurvata en más del 50% de las ramas primarias y secundarias en P. laevigata y (D) Infestación severa con más del 70% de daño en fuste principal y ramas secundarias de Forestiera angustifolia en el ejido El Novillo, Mpio. de El Llano, Aguascalientes. En las comunidades Mesa Grande y Las Moras del municipio de Calvillo, al Sureste del Estado se localizó un sitio dominado por una población de mezquite (P. laevigata) con presencia del muérdago localmente conocido como “llamarada” (Psittacanthus calyculatus). Aunque esta especie de planta hemiparásita se ha encontrado en otros estados como Querétaro, Guanajuato y San Luis Potosí, este constituye el primer reporte en 55 Aguascalientes. En Mesa Grande los resultados del diagnóstico muestran que la infestación por sitio es mediana (≤50% de la población de mezquite en relación al resto de las especies asociadas), mientras que a la escala individual se presentan infestaciones de ligeras a moderadas (daño en el 15-50% de las ramas secundarias de su copa). En esta misma zona se encontraron dos especímenes de sauz (Salix bomplandiana) con infestaciones medianas en su copa (20-35%). En las Moras, los resultados obtenidos muestran un daño ligero en el sitio (≤20% de la población de mezquite); sin embargo, la infestación/ árbol es mediana (30-50 % de la copa), aunque en esta área los mezquites son de talla pequeña (dap≤25 cm y altura≤5m). En el resto de los muestreos realizados para este tipo de vegetación no se encontraron más daños por esta especie de muérdago (ver cuadro 10). A 56 C D B Figura 17. Infestación por el muérdago P. calyculatus en comunidades y poblaciones forestales. (A) Infestación de nivel medio en mezquite (P. laevigata); (B) nivel medio de infestación en sauz (S. bomplandiana); C y D) vista de acercamiento a las infestaciones en ramas secundarias de S. bomplandiana. Fotografías cortesía de S. Esparza de Loera. En los huizaches (Acacia farnesiana y A. schaffneri) se encontró al muérdago Ph. villosum afectando en promedio un 15 % de la población; sin embargo, a nivel individual los daños por esta planta parásita varían de 15-25 % de la copa de los individuos. En observaciones individuales se percibió que este organismo no es capaz de causar la muerte de su hospedero, no obstante, si la infestación en las ramas es severa estas si pueden llegar a declinar. Aunque probablemente no es nuevo el tema de la presencia de Ph. villosum sobre las dos especies de huizaches que se tienen registradas, este constituye el primer reporte de la incidencia de plantas parásitas sobre los hospederos mencionados. 57 1.4.3.2 Matorral xerófilo En las comunidades de nopales (Opuntia spp.) se encontraron dos insectos asociados al daño en los cladodios (pencas); aunque no se determinó su nivel de contribución en el declinamiento de la población de este género. En las poblaciones de nopal cardón (O. streptacantha), nopal cascarón (O. leucotricha) y nopal duraznillo (O. chavena) se identificó al insecto picudo Metamasius spinolae (Gylenhall) (Coleóptera: Curculionidae) alimentándose de pencas jóvenes y adultas de las especies mencionadas. Este insecto tiene una buena distribución en los sitios dominados por Opuntia spp. en el Estado, se encontró en los municipios de San José de Gracia, Pabellón de Arteaga, Rincón de Romos, Asientos, Tepezalá y El Llano, aunque en incidencias muy bajas, lo que hace suponer que los daños por este picudo no representan un riesgo de mortalidad de las comunidades de nopales; sin embargo, es posible que por su biología el insecto pueda ser un vector de virus y enfermedades. En la figura 18 se aprecia un espécimen adulto de M. spinolae. Figura 18. Espécimen adulto de M. spinolae. Fotografía cortesía de Héctor Mialma. Imagen disponible en http://www.insectimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=5402918 58 Por otra parte, en los muestreos realizados se encontró un insecto minador generalista, probablemente Marmara opuntiella (Lepidóptera: Gracillaridae), aunque no se ha logrado obtener ejemplares adultos para su correcta identificación. Los daños más visibles se presentan en el nopales cardón (O. streptacantha), memelo (O. hyptiacantha) y duraznillo (O. chavena) y se distribuyen prácticamente en todos los ecosistemas en el que estas especies se encuentran asociadas. Aunque se conoce la biología de M. opuntiella, en Aguascalientes se desconocen los efectos que su población puede causar en los cladodios jóvenes de las especies de nopales que infesta. En los sitios donde fue detectada, se presentan daños que oscilan entre 20 y 30% de la población total, mientras que en los individuos llegan a presentarse signos de hasta 20% de los cladodios jóvenes. En los matorrales rosetófilos los agaves pulqueros (Agave salmiana y A. atrovirens) son dos de los recursos forestales más representativos. En los municipios El Llano y Tepezalá se identificó al insecto picudo Scyphophorus acupunctatus (Gyllenhall) (Coleóptera: Curculionidae) infestando a comunidades naturales del agave pulquero. A diferencia de los árboles, el diagnóstico de insectos asociados a las agaváceas solo se realiza a la escala del sitio, considerando en la población una respuesta dicotómica: sano o infestado. Los resultados obtenidos de los muestreos realizados indican que los niveles de infestación tanto en A. salmiana como en A. atrovirens son ligeras (< 20% de la población); sin embargo, el principal riesgo lo constituye la bacteria patógena Erwinia carotovora, de la cual S. acupunctatus es vector. En este análisis solo se encontraron 10 individuos infectados por la bacteria, cinco en el municipio de Tepezalá, tres en Asientos y dos en el Llano. Son pocos los estudios que refieren la incidencia de insectos y enfermedades asociadas en las agaváceas; pero, por su importancia es un tema que debe ser abordado con mayor profundidad. 59 1.5 Prácticas de manejo de organismos con potencial fitosanitario Uno de los factores de daño en las comunidades forestales de la entidad (y posiblemente de México) son los escarabajos descortezadores de coníferas, probablemente porque son los únicos organismos que causan la muerte directa de sus hospederos (Fettig et ál., 2007) y por las pérdidas económicas que en ocasiones se presentan (Edburg et ál., 2012; Shrowalter et ál., 2013). Existen varias estrategias de manejo de estos insectos; sin embargo, el manejo silvícola (Shrowalter et ál., 1999) y la diversificación de los estratos arbóreos (Fettig et ál., 2007) probablemente son los que mejores resultados proporcionan. En México, la Norma Oficial Mexicana NOM-019-SEMARNAT-2006 establece los lineamientos para el control y combate de insectos descortezadores de coníferas, que consisten principalmente en saneamientos forestales e incluyen diversas variantes; sin embargo, comúnmente solo se usa la técnica de derribo, troceo, descortezado y fumigado (aplicación de insecticidas de contacto). A la par, varios de los reportes de saneamientos forestales (V. Díaz, Obs. pers.) indican que al momento del derribo de los árboles infestados, el fuste es impregnado por un insecticida de contacto del grupo de las deltametrinas (Decís®); no obstante, aunque es una práctica contemplada en la Norma Oficial Mexicana, es una actividad ineficiente en la reducción de la emergencia y dispersión de los especímenes adultos de insectos (Dendroctonus spp.), por el contrario, representa un riesgo en la intoxicación de algunos macro y micro depredadores como aves y enemigos naturales (principalmente del género Enocleurus y de la familia Trogocitidae). Algunas variantes que podrían ser consideradas en los saneamientos consisten en el derribo, descortezado y quema de la corteza, aunque para ello, debe elegirse un espacio abierto o excluido de la cobertura arbórea. Otra variante a partir del derribo es el descortezado e inmediatamente cubrir la corteza con plástico negro. Con esta variante los insectos mueren por inanición e irradiación solar intensa. Estas dos técnicas reducirían el uso de insecticidas de contacto. Por otra parte, estudios recientes han encontrado que el uso de trampas cebadas con sustancias atrayentes dependiendo de la especie de los insectos puede funcionar como una estrategia complementaria, logrando que a través de su captura masiva se reduzca la población y con ello, la presión sobre los árboles susceptibles de ser infestados (SosaRamírez y Díaz-Núñez, 2012). En el caso del Área Natural Protegida la técnica de empujejalón usando trampas multi-embudo Lindgren® cebadas con una mezcla de frontalina+ 60 alfa-pineno colocadas estratégicamente y combinadas con protectores de árboles individuales a través del uso de verbenona –sustancia con acción kairomonal- logran disminuir hasta en un 70% el riesgo de reinfestación en sitios saneados (Sosa-Ramírez y Díaz-Núñez, 2013). Como una estrategia alternativa debe promoverse que en los programas de reforestación y restauración de la vegetación en sitios dañados ya sea por insectos y/o enfermedades los enfoques sean hacia la diversificación con las especies nativas a nivel del ecosistema, lo que reducirá la presión de un organismo hacia sus hospederos. Durante los últimos tres años ha llamado mucho la atención el daño de los barrenadores de los fustes (Crioprosopus magnificus) sobre diferentes especies de encinos (Quercus spp.), incluso, se ha relacionado con la mortalidad directa de sus hospederos. A través de algunos estudios (Sánchez-Matínez et ál., 2010; Sosa-Ramírez et ál., 2011) se ha logrado detectar el ciclo biológico y de infestación de los escarabajos así como su distribución actual y potencial. Hoy se sabe que estos escarabajos pueden completar su ciclo en al menos dos años y que algunos de ellos no son capaces de recolonizar el mismo hospedero. En los últimos tres años se ha realizado un monitoreo permanente de varios árboles infestados en diferentes sitios, a la fecha no se ha registrado la muerte de ninguno de ellos. Aunque no existe un análisis robusto y confiable, las observaciones realizadas sugieren que los árboles son capaces de convivir con el barrenador sin que este sea capaz de causar su muerte, aunque si puede disminuir su vigor y predisponerlo al daño por otros factores, como hongos y virus que pueden causar enfermedades. Para el establecimiento de prácticas de manejo es importante revisar los signos de ingreso de los escarabajos al fuste y de la actividad de las larvas (agujeros de 0.2 cm de diámetro y aserrín en la base del tronco del árbol). En algunas ocasiones pueden presentarse los agujeros de entrada, pero no existen evidencias de aserrín fresco, lo que puede significar que al momento de completar su ciclo biológico el adulto emigró a otro árbol. Cuando se presentan signos de daño en el fuste principal este puede ser cubierto con un tipo de bolsa diseñada con malla sombra de 0.70 mm de cribado, donde al momento de emerger el adulto quedará atrapado y se interrumpirá la dispersión (V. Díaz, obs. pers.), aunque este método puede ser costoso dependiendo del nivel de infestación/sitio y su distribución en el paisaje. Si los signos de infestación se muestran en ramas secundarias o en brazos adyacentes del fuste principal estas pueden eliminarse sin el riesgo 61 de dispersión (contemplando el ciclo biológico del insecto) de los adultos. Para evitar la acumulación de material combustible, los residuos deben ser retirados a través de programas de extracción de leña. Actualmente se tiene conocimiento de un proyecto de investigación que contempla la evaluación de feromonas atrayentes usando trampas cónicas, aunque los resultados estarán disponibles al menos en un año más (G. SánchezMartínez, com. pers.). Cuando los daños se presentan por organismos capaces de causar enfermedades (hongos y virus principalmente) en los árboles afectados son visibles los signos y síntomas de su aparición. Para las áreas forestales estatales la principal infección es causada por B. atropunctata y hasta el momento no se han realizado estudios científicos para prevenir y corregir su incidencia, probablemente porque su presencia está relacionada con sequías prolongadas que causan estrés fisiológico en diferentes especies de encinos (Quercus spp.), aunque el encino chaparro (Q. potosina) es la más susceptible de infección. Para su manejo se recomienda la eliminación del arbolado muerto, en individuos vivos no se recomienda el desarrollo de podas de saneamiento pues la dispersión del hongo es a través de esporas y al menos en Aguascalientes, la principal infección es en el fuste principal. Las otras especies de hongos reportados en este diagnóstico no se consideran como elementos clave que causen la mortalidad de sus hospederos. Para el control de plantas parásitas y hemiparásitas, en el caso de muérdagos (Phoradendron spp. y Psitacanthus spp.) es recomendable hacer primero una evaluación del nivel de infestación a dos escalas: sitio y árbol. Cuando el daño en sitio sea mayor del 30% se considerará prioritario en su atención. Cuando el nivel de infestación/árbol sea menor del 10% se debe considerar como “normal”, pues los frutos de la planta pueden formar parte de la cadena alimenticia de las aves que se encuentran en el ecosistema. Para ello, es necesario identificar la planta parásita que afecta a las diferentes especies de árboles. Para el control del paixtle (Tillandsia recurvata y T. usneoides) al igual como ocurre con los muérdagos es importante establecer la prioridad de atención. Para el control directo se recomienda hacer la eliminación manual o bien, la poda de las ramas afectadas. Para ello, deberá considerarse realizar la poda antes de la época de floración y fructificación de la planta parásita (mayo-agosto) y retirar inmediatamente las borlas. En caso contrario, el paixtle puede permanecer “activo” hasta seis meses con la humedad del 62 ambiente (Paez-Gerardo et ál., 2005) y completar su ciclo reproductivo hasta la dispersión de las semillas. No se recomienda la eliminación del paixtle durante la fructificación, pues esto puede favorecer la dispersión de las semillas y resulta un método costoso e infructuoso. Existen métodos alternativos como la aplicación aérea de bicarbonato de sodio al 5 y 10 %; sin embargo, no existe una evaluación seria de la eficiencia de este método y la tasa de reinfestación. El manejo de las infestaciones originadas por el curculiónido en las poblaciones de garambullo (Myrtillocactus geometryzans) en el municipio de Calvillo es importante, pero se desconoce la biología del insecto por lo que la principal recomendación es realizar un proyecto científico donde se estime el ciclo biológico de la especie y la susceptibilidad que esta podría presentar a diferentes hongos entomopatógenos (principalmente Beauveria bassiana y Metarryzium anisopliae) tal y como ocurre con otras especies de escarabajos de la misma familia. Otro estudio que aclararía un poco más el panorama es un análisis sobre la dinámica poblacional del garambullo, con lo que se podría estimar las tasas de mortalidad, natalidad y balance poblacional (Seymour and Hunter, 1999). Estos datos permitirían establecer un orden de prioridad para su atención. Para las infestaciones de M. spinolae en nopal es recomendable hacer una evaluación del daño y de la fase de desarrollo del insecto. Este insecto picudo es de grandes dimensiones (> 2 cm), por lo que fácilmente puede distinguirse el adulto cuando este está posado sobre los cladodios. Si existen evidencias del daño (aparición de gomosis en cladodios maduros), pueden realizarse aspersiones de algunos hongos entomopatógenos, como por ejemplo, Bacillus thuringiensis, Bauberia bassiana y M. anisopliae. También existen evidencias feromonales en M. spinolae, mismas que se han aislado para su para el diseño de estrategias de manejo basadas en el control biológico. Esas sustancias pueden ser adquiridas en casas comerciales (IscaTech, Inc.; Pherotech, Inc. ) y mediante las cuales se pueden establecer sistemas eficientes de trampeo dependiendo de los niveles de infestación. Las prácticas culturales resultan ser las más eficientes para el manejo de infestaciones por picudo del nopal, por ejemplo, la poda de cladodios infestados y su eliminación a través de la quema cuando el insecto está en su fase larvaria es una práctica muy eficiente pero poco utilizada. Otra práctica que puede ser utilizarse es el uso de bioinsecticidas o insecticidas de bajo impacto, como por ejemplo, las deltametrinas, que fácilmente pueden adquirirse en tiendas 63 de agroquímicos y de las cuales se realizan aspersiones al detectar la presencia de adultos sobre el nopal. 1.6 Discusión De los organismos relacionados con el declinamiento de las poblaciones y comunidades de coníferas, los escarabajos del género Dendroctonus continúan siendo los más importantes por las pérdidas económicas que causan (Nowak et ál., 2008; Pye et ál., 2011) y por el rol ecológico que desempeñan, regulando la estructura del arbolado y siendo parte fundamental del ciclaje de nutrientes (Tisdale et ál., 2003; Shrowalter, 2013). Además de los insectos del género Dendroctonus, algunos géneros de importancia por el daño que ocasionan son Scolytus, Ips y Phloeosinus, que son capaces de causar la muerte de sus hospederos, principalmente Pseudosuga spp., Picea spp., Montiel Abies spp. y Cupressus spp. (Méndez- y Equihua-Martínez, 1999; Cibrian-Tovar et ál., 1994). De las especies de escarabajos descortezadores del género Dendroctonus, en México las más importantes por el rango de especies que coníferas que parasitan son D. frontalis y D. mexicanus (Sánchez Martínez et ál., 2007). En Aguascalientes se tienen identificadas ocho especies de pinos, tres de Juniperus y dos de Cupressus (Díaz et ál., 2012). Del grupo de los pinos, Pinus leiophylla y P. teocote son las especies que tienen una distribución más amplia en el paisaje del Área Natural Protegida Sierra Fría, mientras que en la Sierra del Laurel son dominantes P. lumholtzii y P. cembroides var. Cembroides. Las dos primeras especies son las más suceptibles del daño por Dendroctonus mexicanus, aunque también se ha identificado a D. valens e Ips mexicanus. La variabilidad en los niveles de infestación que se han presentado en las últimas dos décadas han permitido realizar análisis de diferentes estrategias de manejo, basadas principalmente en el uso de sustancias feromonales y kairomonales que han proporcionado buenos resultados (Sosa-Ramírez y Díaz-Núñez, 2012), aunque esto no se ha reflejado en las estrategias de manejo que contemplan las dependencias encargadas de su regulación. Aunque en las últimas dos décadas ha existido un notable avance en la información científica acerca de la biología y en comportamiento de los escarabajos descortezadores (Sánchez-Martínez et ál., 2007; Domínguez-Sánchez et ál., 2008; Gillette et ál., 2012), el uso de feromonas para su manejo sigue siendo un método costoso, por ejemplo, para la protección de Pinus contorta al daño de Dendroctonus ponderosa se 64 requieren alrededor de 100 bolsitas de verbenona/ha (Sánchez-Martínez et ál., 2007), es decir, alrededor de 2000 dólares americanos (aproximadamente $28,000.00/ha al actual tipo de cambio), aunque la cantidad de verbenona requerida varía dependiendo de la estructura y pureza de la vegetación; sin embargo, el objetivo de este documento es presentar una alternativa de manejo para que pueda ser considerada como una estrategia de financiamiento por parte de las dependencias gubernamentales responsables del manejo de los recursos naturales (SEMARNAT, CONAFOR, CONANP, PROFEPA). Por otra parte, es muy importante que la Norma Oficial Mexicana que actualmente regula el control de escarabajos descortezadores contemple estrategias complementarias a los saneamientos forestales para que se reduzca el número de árboles infestados y derribados. Aunque en algunos lugares donde se distribuye Cupressus lindleyi es un problema importante la infestación por Phloeosinus baumanii, en los lugares donde esta se distribuye en el ANP-Sierra Fría no representa un riesgo, pues la regeneración es mayor a 30 plantas/500 m2 (aproximadamente 600 plantas/ha; V. Díaz, datos sin publicar). Aunque no existe un estudio serio y confiable, se ha especulado que la regeneración de las principales especies de pinos en la Sierra Fría es incipiente; sin embargo, en las áreas con geoforma cóncava (pendiente ≤25% en las barrancas) y de difícil acceso la situación es distinta. Es posible que el daño que ocurre por Cronartium conigeum en los conos sea un factor que contribuye en la disminución del potencial de reproducción de los pinos, al menos, en aquellos en los que se presenta la roya, aunque esto no fue evaluado en este trabajo por no ser parte de los objetivos originales. Por otra parte, es probable que la incidencia del barrenador de los fuste de los encinos (C. magnificus) no sea un tema nuevo; sin embargo, posiblemente los daños se hayan incrementado en los últimos cinco años a consecuencia de las sequias prolongadas que este tipo de vegetación ha experimentado, donde la precipitación ha sido menor al promedio histórico (< 500 mm en las zonas montañosas), a excepción del año 2013, donde ocurrieron cerca de 750 mm. Sánchez-Martínez et ál., 2010 encontraron que las larvas del insecto adulto pueden permanecer hasta dos años barrenando el fuste de los árboles y que la especie más afectada es Q. potosina con un 40% de su población dañada; esto coincide con los datos obtenidos en este diagnóstico, donde además se encontró que ocasionalmente pueden presentarse signos de infestación en Q. eduardii y Q. grisea. Durante los últimos 65 tres años se han monitoreado constantemente algunos árboles dañados donde se han colocado jaulas diseñadas a base de malla de alambre, en las observaciones realizadas no se ha encontrado mortalidad de los individuos, lo que sugiere que por si mismo el barrenador no es capaz de causar la muerte de su hospedero; sin embargo, el daño ocasionado por la alimentación de las larvas disminuye la calidad de la madera que se obtiene de los encinos. Eso último es minimizado en el caso de Aguascalientes pues los aprovechamientos maderables se presentan solo como extracción de leña que es comercializada en ladrilleras y rosticerías de los centros urbanos. En el manejo de plantas parásitas y hemiparásitas los daños se presentan tanto en encinos (Quercus spp.), como en táscates (Juniperus deppeana), madroños (Arbutus spp.) y manzanita (Arctostaphyllos pungens). Coincidente con los datos publicados por ClarckTapia et ál., (2011), la comunidad forestal más afectada es Juniperus deppeana; sin embargo, el encino chaparro (Q. potosina) es hospedero de al menos tres especies de muérdago (Ph. bolleanum, Ph. falcatum y Ph. Villosum). Es posible que estas dos especies sean las más afectadas considerando que son las que tienen una mayor distribución y representación en la Sierra Fría (Sosa-Ramírez y Díaz-Núñez., 2012). Aunque en la Sierra del Laurel se encontraron encinos aislados infestados por Ph. falcatum, la mayor incidencia es por Ph. bolleanum, esto puede estar relacionado por una lado con la menor cantidad de hospederos que existen en esta zona comparadas con otras áreas y por otro, con el área basal que en promedio existe en la sierra del Laurel lo que genera una menor competencia entre individuos e incrementa el vigor del arbolado (Keeley, 1999; Shrowalter et ál., 1999). En el resto de los ecosistemas forestales de montaña en Aguascalientes el daño por muérdagos es mínimo. Uno de los factores que más llamó la atención fue el daño en las bellotas de algunas especies de encinos, elemento que puede estar relacionado con la regeneración sexual incipiente (De Alba-Ávila et ál., 2006); no obstante esto no ha sido comprobado. Un estudio conducido en laboratorio sugiere que aun cuando las bellotas de Q. potosina y Q. eduardii están infestadas estas son capaces de germinar al menos en un 70%, pero el desarrollo de las plántulas es lento y estas declinan en un periodo menor a seis meses. Estos resultados insinúan que fisiológicamente la disponibilidad de nutrientes de la semilla 66 disminuyen con el daño por el insecto y esto limita el reclutamiento de las plantas en el caso de los encinos. En el Bosque Tropical Seco la disponibilidad de información es mínima, aunque se tienen datos taxonómicos donde se esboza por un lado una distribución de las especies y su importancia tanto ecológica como económica (Siqueiros-Delgado, 2008; Regalado, 2008), pero no se profundiza en ninguno de los temas. En este análisis fitosanitario se planteó identificar los principales factores bióticos y abióticos que por las variaciones climáticas (temperatura y precipitación) pudieran presentar riesgos a las comunidades naturales de esta ecorregión. La presencia del curculiónido (localmente conocido como picudo) en la población de garambullo (M. geometryzans) asociado con la presencia de los síntomas generados por una bacteria (posiblemente Erwinia amilovora) hacen suponer que el primer organismo es vector del segundo; sin embargo, esto no fue comprobado. Este es el primer reporte de los dos organismos, por lo que hasta el momento no se ha realizado ningún tratamiento de control pero se analiza la posibilidad de incluirlo dentro de los programas de manejo que actualmente tiene la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR). En otros cultivos como la guayaba (Psidium guajava) y los agaves (Agave salmiana y A. tequilana) se han realizado tratamientos de control de picudos usando hongos entomopatógenos (principalmente Beauveria bassiana y Metarryzhium anisiopliae) con buenos resultados (Aquino-Bolaños et ál., 2010), por lo que este podría ser una alternativa de manejo en el BTS de Aguascalientes aunque las especies de picudo pueden ser diferentes y se desconoce su biología. 67 Glosario Disturbios. Un disturbio es cualquier evento relativamente discreto en el tiempo que trastorna la estructura de una población, comunidad o ecosistema y cambia los recursos, la disponibilidad de sustrato o el ambiente físico. Perturbación. Es el cambio temporal de las condiciones ambientales que causa la desaparición de parte de los organismos y/o biomasa de la comunidad. De esta manera, los disturbios son las fuerzas que alteran el ecosistema y la perturbación es el estado en el que estos quedan. Disturbios naturales. Son los cambios que ocurren en un ecosistema debido a la aparición de fenómenos naturales, ya sean bióticos (insectos u organismos capaces de causar enfermedades, etc.) o abióticos (sequías prolongadas, heladas, erupciones volcánicas, entre otros) Disturbios antropogénicos. Son cambios que ocurren en los ecosistemas debido principalmente a la intervención humana. El más claro ejemplo son los cambios de uso del suelo. Dinámica. Son los cambios que experimentan los ecosistemas ya sea en su estructura (forma) o en su composición (géneros y especies), causada principalmente por los agentes de disturbios. Resistencia. Es la capacidad que tienen los ecosistemas para resistir los cambios ocasionados por diferentes disturbios naturales y/o antropogénicos sin que estos alteren de forma total o parcial su estructura. Resiliencia. Es el término empleado en ecología de comunidades y ecosistemas para indicar la capacidad que estos tienen para resistir perturbaciones, sin alterar significativamente sus características de estructura y funcionalidad; pudiendo regresar a su estado original una vez que la perturbación ha terminado. Plaga. El término plaga tiene un sentido netamente antropocéntrico, puesto que el hombre lo aplica a todo aquello que le produce daño. En este sentido, plaga es todo aquel organismo que daña la salud, el bienestar y los recursos de otro ser vivo. Especie exótica. Según la definición del Convenio sobre Diversidad Biológica, el término "especie exótica" se refiere a las especies, subespecies o taxón inferior, introducidas fuera 68 de su área de distribución natural en el pasado o actual; incluye cualquier parte, gametos, semillas, huevos o propágulos de dichas especies que podrían llegar a sobrevivir y reproducirse. Especies invasoras. Las especies invasoras son animales, plantas u otros organismos, generalmente transportados e introducidos por el ser humano en lugares fuera de su área de distribución natural y que han conseguido establecerse y dispersarse en la nueva región, donde resultan dañinos. Plantas parásitas. Las plantas parásitas y hemiparásitas son organismos que dependen completa o parcialmente de otros organismos para subsistir, ya que de ellos obtienen agua y nutrientes de sus hospederos (árboles que parasitan). Algunas especies de diferentes géneros pueden llegar a causar la muerte del hospedero, aunque esto depende de la intensidad del daño. Plantas epífitas. Son plantas que crecen sobre otras plantas adheridas a los troncos y ramas de árboles y arbustos principalmente (del griego= Epi que significa sobre y phyte= planta). El hospedero sobre el que crece una epifita es utilizado sólo como soporte sin recibir más daño que el que pueda provocar su abundancia dentro de su ramaje; por tanto, una epifita difiere de una planta parásita en que esta última obtiene agua y nutrientes del hospedero. Hospedero. Es aquel organismo que alberga a otro en su interior o lo porta sobre si, ya sea un parásito, un comensal o un mutualista. Los hospederos siempre son más grandes y más evolucionados que los hospedantes. Riqueza de especies. Es el número de especies (tanto de flora como de fauna) presentes en un determinado espacio de diferentes dimensiones (parcelas, geoformas, o ecosistemas) Biodiversidad (diversidad biológica). Según el Convenio Internacional sobre la Diversidad Biológica, es el término por el que se hace referencia a la amplia variedad de seres vivos sobre la Tierra y los patrones naturales que la conforman, resultado de miles de millones de años de evolución según procesos naturales y también de la influencia creciente de las actividades del ser humano. La biodiversidad comprende igualmente la variedad de ecosistemas y las diferencias genéticas dentro de cada especie que permiten la combinación de múltiples formas de vida, y cuyas mutuas interacciones con el resto del entorno fundamentan el sustento de la vida sobre el planeta. 69 NOM-019-SEMARNAT-2006. Norma Oficial Mexicana que establece los lineamientos para el combate de insectos descortezadores de coníferas. Saneamiento forestal. Las acciones técnicas encaminadas a combatir y controlar plagas y enfermedades forestales. Signos. Son indicadores directos del agente causal del problema. Algunos ejemplos pueden ser el excremento de los insectos, agujeros o presencia de larvas. Síntomas. Son los efectos aparentes del daño o enfermedad en el hospedero. Ejemplos de síntomas pueden ser clorosis en las hojas, marchitez del hospedero o quemaduras en las ramas. Feromona. Las feromonas son sustancias químicas secretadas por los seres vivos con el fin de provocar comportamientos específicos en otros individuos de la misma especie. Las feromonas se comportan como un medio de transmisión de señales que pueden ser tanto volátiles como no volátiles. Kairomona. Son sustancias producidas adquiridas o liberadas como resultado de las actividades de un organismo, que cuando entra en contacto con un organismo de otra especie provoca en el receptor una reacción comportamental o fisiológica favorable únicamente para el receptor. Mortandad. Altas tasas de muertes causadas por epidemia, cataclismo, peste o guerra Mortalidad. Tasa de muertes producidas en una población durante un tiempo dado, en general o por una causa determinada. Ecosistema forestal. La unidad funcional básica de interacción de los recursos forestales entre si y de estos con el ambiente en un espacio y tiempo determinados 70 Agradecimientos Este proyecto fue financiado parcialmente con fondos económicos provenientes del Ramo XVI de la Comisión de Medio Ambiente y Recursos Naturales del Congreso de la Unión a través del proyecto “Manejo Fitosanitario y Recuperación de zonas en Ecosistemas Perturbados en la Sierra Fría, Aguascalientes”. Los autores agradecemos la participación del Dr. Stuart McKamey del Departamento de Agricultura de Estados Unidos de NorteAmérica en la identificación de la especie de insecto invasor en poblaciones de Pinus gregii. Se agradece al personal del Departamento de Recursos Forestales y Viveros de la Secretaría de Medio Ambiente de Gobierno del Estado de Aguascalientes por su apoyo en el trabajo de campo. Jorge Alfonso Martínez de Anda, Director de Geomática de la dependencia anteriormente mencionada brindó auxilio en la elaboración de la cartografía que aparece en el manuscrito. Sergio Esparza de Loera y Luis Alberto Hernández Gaytán de la Comisión Nacional Forestal auxiliaron en el levantamiento de información de campo. Los autores agradecemos la participación de dos revisores anónimos que ayudaron a enriquecer y mejorar la estructura y legibilidad del documento. Especialmente se agradece la colaboración de Clemente Villalobos Llamas y Manuel Velazco de Loera por su apoyo incondicional en las salidas de campo. 71 Semblanza de los Autores Vicente Díaz Núñez Joaquín Sosa Ramírez Joaquín Sosa Ramírez Vicente Díaz Núñez es Ingeniero Agrónomo por el Instituto Tecnológico Agropecuario de Aguascalientes. En 2006 obtuvo el grado de Maestro en Ciencias en Manejo de Ecosistemas y Recursos Naturales por la Universidad Autónoma de Aguascalientes y en el 2012 obtuvo el título de Doctor en Ciencias Biológicas en conjunto con la Universidad Autónoma de Aguascalientes y el Centro de Investigaciones en Ecosistemas de la Universidad Nacional Autónoma de México. Sus intereses científicos y de investigación contemplan la parasitología y protección forestal, Ecología del Manejo de los Recursos Naturales, Ecología y dinámica de paisajes alterados e interacción flora fauna en ecosistemas naturales y la Ecología de los disturbios. Ha publicado varios artículos científicos y de divulgación y a partir del 2013 es miembro del Sistema Nacional de Investigadores. Joaquín Sosa Ramírez es Ingeniero Agrónomo por la Universidad Autónoma de Aguascalientes y desde 1988 es Doctor en Ciencias en Ecología de Vegetación Terrestre por la Universidad de Montpellier, Francia. Cuenta con más de 25 años de experiencia en desarrollo y conducción de proyectos científicos tanto en el Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada como en la Universidad Autónoma de Aguascalientes. Sus intereses científicos se centran en la Ecología y Dinámica de Paisajes alterados así como en la dinámica de comunidades naturales. Desde el 2013 es miembro del Sistema Nacional de Investigadores en su modalidad de nivel 1 72 Ileana Paulina Macías Medina Ileana Paulina Macías Medina es Licenciada en Derecho por la Universidad Autónoma de Aguascalientes, título que obtuvo en el año 2009. A partir del año 2013 se encuentra cursando una Maestría en Ciencias en la Universidad Autónoma de Aguascalientes. En el 2010 ingresó a la Comisión Nacional Forestal en Aguascalientes. A partir de entonces sus intereses laborales y de investigación aplicada se han centrado en las políticas ambientales relacionadas con el Manejo de Ecosistemas Forestales. Ha colaborado en el trabajo de campo y revisión crítica de varios trabajos, entre los que destaca la Restauración de Ecosistemas Forestales, Revisión de la Política Ambiental en la mitigación de los efectos del cambio climático, entre otros. 73 Forma sugerida de cita del documento Díaz-Núñez, V., J. Sosa-Ramírez e I.P. Macías-Medina. 2014. Diagnóstico fitosanitario de la vegetación en ecosistemas prioritarios de Aguascalientes, México. Comisión Nacional Forestal-Secretaría de Medio Ambiente del Estado de Aguascalientes. 84 p. 74 Literatura citada Aragón-C. 2002. Estructura arbórea del bosque tropical caducifolio usado para la ganadería extensiva en el norte de la Sierra de Manantlán, México. Antagonismo de usos. Polibotánica 13: 25-46. Ayres, M.P., and M.J. Lombardero. 2000. Assesing the consecuences of global change for forest disturbance from herbivores and pathogens. The Science of the Total Environment 262: 263-286 Balvanera P., E. Lott, G. Segura, C. Siebe y A. Islas. 2002. Patterns of β-diversity in a Mexican tropical dry forest. Journal of Vegetation Science 13:145-158 Balvanera, P. 2012. Los Servicios ecosistémicos que ofrecen los bosques tropicales. Ecosistemas 21: 136-147. Balvanera, P., A. Castillo, M.J. Martínez-Harms. 2011. Ecosystem services in seasonally dry tropical forests. En: Dirzo, R., Young, H.S., Mooney, H.A., Ceballos, G. (eds.) Seasonally Dry Tropical Forests. Ecology and Conservation. Island Press, Washington DC, EUA. pp. 259-277 Bazzaz F.A. 1991. Habitat selection in plants. American Naturalist 137: 116-130. Bullock, H., A. Money y E. Medina. 1995. Seasonally dry tropical forest. Cambridge University Press. Cambridge, Gran Bretaña, 303 p. Bullock, S. H., H. A. Mooney, and E. Medina. 1995. Seasonally dry tropical forests. Cambridge University Press, New York. Burgos-Solorio, A. y T. Terrazas. 2010. El daño de Chaetophloeus mexicanus (Curculionidae: Scolytinae) a tallos de Eysenhardtia polystachya (Fabaceae). Madera y Bosques 16: 67-79. Challenger A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas terrestres de México. Pasado presente y futuro. Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la biodiversidad, Instituto de Biología UNAM, Agrupación Sierra Madre. México 75 Ceccon, R., I. Olmsted, C. Vázquez-Yanez, and J. Campo-Alves. 2002. Vegetation and soil properties in two tropical dry forests of differing regeneration status in Yucatan/ Vegetación y propiedades del suelo en dos bosques tropicales secos de diferente estado regeneracional en Yucatán. Agrociencia 36: 621-631 Cibrián-Tovar, D., J. T. Méndez-Montiel, R. Campos-Bolaños, H.O. Yates III, y J. FloresLara. 1995. Insectos Forestales de México/Forests Insects of Mexico. Universidad Autónoma Chapingo. Estado de México. México. 528 P. Clarck-Tapia, R., B. Torres-Bautista, C. Alfonso-Corrado, J.I. Valdez-Hernández, G. González-Adame, J. Bretado-Velazquez y J. Campos-Contreras. 2011. Análisis de la abundancia e infección por muérdago en Sierra Fría, Aguascalientes, México. Madera y Bosques 17: 19-33. Clark-Tapia, R., B. Torres-Bautista, C. Alfonso-Corrado, J. I. Valdez-Hernández, G. González-Adame, J. Bretado-Velazquez y J. Campos-Contreras. Análisis de la abundancia de la infección por muérdago en Sierra Fría, Aguascalientes, México. Madera y Bosques 17: 19-33. Cortés-Castelán, J.C. y G.A. Islebe. 2005. Influencia de factores ambientales en la distribución de especies arbóreas en las selvas del Sureste de México. Revista de Biología Tropical. No. 53 En línea [http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S003477442005000100012&script=sci_arttext&tlng=e] Cortés-Castelán, J.C. y G.A. Islebe. Influencia de los factores ambientales en la distribución de especies arbóreas en las selvas del Sureste de México. Rev. Biol. Trop. 53:125-135. De Alba-Ávila, A., J. Sosa-Ramírez y N.O. Cruz-Núñez. 2006. Establecimiento artificial de encinos en Aguascalientes, búsqueda de condiciones para su regeneración. Memorias del Ier Congreso Mexicano de Ecología. 26-30 de Noviembre de 2006. Morelia, Michoacán. Díaz, V., J. Sosa-Ramírez y D.R. Pérez-Salicrup. 2012. Distribución y abundancia de las especies arbóreas y arbustivas en la Sierra Fría, Aguascalientes, México. Polibotánica 34: 99-126 76 Díaz, V., J. Sosa-Ramírez, y D.R. Pérez-Salicrup. 2008. Perturbaciones y Recuperación: Procesos Simultáneos en un Bosque de Clima Templado, en la Sierra Fría, Aguascalientes, Méx. 2do. Congreso de la Sociedad Científica Mexicana de Ecología. Yucatán, Mérida. Nov. 2008. Dinerstein, E., D.M. Olson, D.J. Graham, A.L. Webster, S.A. Primm, M.P. Bookbinder y G. Ledec. 1995. Una Evaluación del Estado de Conservación de las Ecorregiones de América Latina y el Caribe. Publ. Banco Mundial- Fondo Mundial para la Naturaleza. 135 p. y mapas. Washington D.C. Domínguez-Sánchez, B., J.E. Macías-Sámano, N. Ramírez-Marcial y J.L. León-Cortés. 2008. Respuesta kairomonal de coleópteros asociados a Dendroctonus frontalis y dos especies de Ips (Coleóptera: Curculionidae) en bosques de Chiapas, México. Revista Mexicana de Biodiversidad 79: 175-183. Edburg, S.L., J.A. Hicke, P.D. Brooks, E.G. Pendall, B.E. Ewers, U. Norton, D. Gochis, E.D. Gutmann, and A.J.H. Meddens. 2012. Cascading impacts of bark beetle-caused tree mortality on coupled biogeophysical and biogeochemical processes. Frontiers Ecology and Environment 10: 416-424. Fettig, C.J., K.D. Klepzig, R.F. Billings, A.S. Munson, T.E. Nebeker, J.F. Negrón, and J.T. Nowak. 2007. The effectiveness of vegetation management practices for prevention and control of bark beetles infestations in the coniferous forests of the western and southern United States. Forest Ecology and Management 238: 24-53 Fulé, P. Z., and W. Covington. 1997. Fire regimes and forest structure in the Sierra Madre Occidental, Durango, Mexico. Acta Botanica Mexicana 41: 43-79. García-Regalado, G. 2008. Selva baja caducifolia. En: La biodiversidad en Aguascalientes: Estudio de Estado. 2008. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), Instituto del Medio Ambiente de Aguascalientes (IMAE), Universidad Autónoma de Aguascalientes (UAA). México. Primera Edición. ISBN 978-970-9000-45-0 77 Geils, B. W., J. Cibrián-Tovar y B. Moody. 2002. Mistletoes of North American Conifers. Gen. Tech. Rep. RMRS-GTR-98. Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station. 123 p. Gillette, N.E., E.M. Hansen, C.J. Mehmel, S.R. Mori, J.N. Webster, N. Erlbirgin, and D.L. Wood. Area-wide application of vervenone-releasing flakes reduce mortality of whitebark pine Pinus albicaulis caused by the mountain pine beetle Dendroctonus ponderosa. Agricultural and Forest Entomology 14: 367-375. Ibelles-Navarro, A., J. Sosa-Ramírez y V. Díaz-Núñez. 2013. Evaluación del estado de salud de dos ecosistemas forestales: Sierra Fría, en Aguascalientes y Sierra de Lobos en Guanajuato, México/Evaluation of the state of health of two forest ecosystems: Sierra Fria in Aguascalientes and Sierra de Lobos in Guanajuato, Mexico, using remote sensing. Sometido a la Revista Madera y Bosques. Junio de 2013. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. 2004a. Conjunto de datos topográficos escala 1:50 000. Serie II. Aguascalientes. México Internacional Standard Atmosphere (ISA). 2009. http://en.wikipedia.org/wiki/International _Standard_Atmosphere. Consultada en Diciembre de 2013. Inventario Estatal y de Suelos para Aguascalientes (IEFyS). 2012. Inventario Estatal y de Suelos para el Estado de Aguascalientes. Gobierno del Estado de AguascalientesComisión Nacional Forestal. 118p. Keeley, J.E., M. Keeley, and W.J. Bond. 1999. Stem demography and post-fire recruitment of a resprouting serotinous conifer. Journal of Vegetation Science 10: 69-76 Krebs C.K. 1993. Factors that limit distributions: Dispersal. In: Krebs, C.K. 1993. Ecology. John Whiley and Sons. Pp. 41-56. La biodiversidad en Aguascalientes: Estudio de Estado. 2008. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), Instituto del Medio Ambiente de Aguascalientes (IMAE), Universidad Autónoma de Aguascalientes (UAA). México. Primera Edición. ISBN 978-970-9000-45-0 78 Llorente-Busquets, J., y S. Ocegueda. 2008. Estado del conocimiento de la biota. En: Capital natural de México, vol. 1. Conocimiento actual de la biodiversidad. CONABIO, México. Pp. 283-322. Maass, J. M., P. Balvanera, A. Castillo, G.C. Daily, H.A. Mooney, P. Ehrlich, M. Quesada, A. Miranda y V.J. Jaramillo. 2005. Ecosystem services of tropical dry forests: insights from long-term ecological and social research on the Pacific Coast of Mexico. Ecology and Society 10(1):17 [online] URL: http://www.ecologyandsociety.org/vol10/iss1/art17/ Meave J.A., A. Rincón, and M.A. Romero-Romero. 2006. Oak forest of the ever Hyperhumid region of la Chinantla, Nortehern Oaxaca range, Mexico. Ecological studies 185: 113-125. Méndez-Montiel, J.T. y A. Equihua-Martínez. 1999. Presencia e importancia de Scolytus multistriatus (Marsham), descortezador del olmo, en Aguascalientes, Aguascalientes, México. Acta Zoológica Mexicana 76: 1-15. Moreno-Casasola, P. y K. Paradowska. 2009. Especies útiles de la selva baja caducifolia en las dunas costeras del centro de Veracruz/Useful plants of tropical dry forests on the coastal dunes of the center of Veracruz state. Madera y Bosques 15: 21-44. Moreno-Casasola, P., y K. Paradowska. 2003. Especies útiles de la selva baja caducifolia en las dunas costeras del centro de Veracruz. Madera y Bosques 15: 21-44. Moreno-Rico, O., R. Velásquez-Valle, G. Sánchez-Martínez, M.E. Siqueiros-Delgado, M. de la Cerda-Lemus y R. Díaz-Moreno. 2010. Diagnóstico fitopatológico de las principales enfermedades de encinos y su distribución en la Sierra Fría, Aguascalientes, México. Polibotanica 29: 125-189 Nowak, J., C. Asaro, K. Klepzig, and R. Billings. 2008. The Southern Pine Beetle Prevention Initiative: Working for Healthier Forests. Journal of Forestry 106 (5): 261267. Oliver, C.O. and B.C. Larson. 1996. Forest Stand Dynamics. John Wiley and Sons. Update edition. pp. 88-142. 79 Orwig, D. A. 2002. Ecosystem to regional impacts of introduced pests and pathogens: historical context, questions and issues. Journal of Biogeography 29: 1471-1474 Orwig, D. A. 2002. Ecosystem to regional impacts of introduced pests and pathogens: historical context, questions and issues. Journal of Biogeography 29: 1471-1474. Paez-Gerardo, L.E., S. Aguilar-Rodríguez, T. Terrazas, M.E. Huidobro-Salas, E. AguirreLeón. 2005. Cambios anatómicos en la corteza de Parkinsonia praecox (Ruiz et Pavón) Hawkins causados por la epífita Thillandia recurvata L. (Bromeliaceae). Boletín de la Sociedad Botánica de México 77: 59-64. Porter-Bolland, L., E.A. Ellis, M.R. Guariguata, I.R. Mallén, S. Negrete-Yankelevich, and V. Reyes-García. 2011. Community managed forests and forest protected áreas; an assessment on their conservation effectiveness across the tropics. Forest Ecology and Management 268: 6-17. Pye, J.M., T.P. Holmes, J.P. Prestemon, and D.N. Wear. 2011. Economic Impacts of the Southern Pine Beetle. In: Southern Pine Beetle II, General Technical Report-SRS-140. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Research Station, Asheville, NC, pp. 213-222. Sánchez, O., E. Vega, E. Peters y O. Monroy-Vilchis (Eds.).2003. Conservación de Ecosistemas Templados de Montaña en México. INE-SEMARNAT. 316 p. Sánchez-Martínez, G., o. Moreno-Rico, and M.E. Siqueiros-Delgado. 2010. Crioprosopus magnificus Leconte (Coleoptera: Cerambycidae) in Aguascalientes in Mexico: Biological observations and Geographical distribution. The Coleopterist Bulletin 64: 319-328. Sánchez-Martínez, G., R. Narváez-Flores, E. González-Gaóna, I. Vázquez-Collazo y L.M. Torres-Espinoza. 2007. Monitoreo y manejo de insectos descortezadores de coníferas. Aguascalientes, México. INIFAP-CIRNOC, Campo experimental Pabellón. 107 p. (Libro técnico número 4. Campo experimental Pabellón). Sánchez-Salas, J.A., L. M. Torres-Espinoza y D. Castillo Q. 2007. Principales plantas parásitas y epífitas e insectos que atacan a los bosques del estado de Nuevo León. 80 CIRNE. Campo Experimental Saltillo. Folleto Técnico Núm. 36 Coahuila, México. 35 p. Sánchez-Velásquez, L. R., G. Hernández-Vargas, M. A. Carranza-M, M. R. Pineda-López, R. Cuevas G. y F. Seymour, R.S., and M.L. Hunter. 1999. Principles of ecological forestry. In: M.L. Hunter, ed. Maintaining Biodiversity in Forest Ecosystems. Cambridge University Press: Cambridge, United Kingdom. pp. 22–61. Shrowalter, T., E. Hansen, R. Molina, y Y. Zhang. 1999. Integrating the ecological roles of phytophagous insects, plant pathogens, and mycorrhizae in managed forests. In: K.A Kohm and J. F. Franklin (eds.) Creating a forestry for the 21st century . pp. 171-190. Shrowalter, T.D. 1985. Insect herbivore relationship to the state of the host plant: biotic regulation of ecosystem nutrient cycling through ecological succession. Oikos 37: 120-130 Shrowalter, T.D. 2013. Ecology and management of bark beetles. 2013 International Symposium on Forest Health Management. Disponible en: http://www.swan.org.tw/activity/2013/forest_health/paper_04.pdf Siqueiros-Delgado, M.E. 2008. Bosque. En: La biodiversidad en Aguascalientes: Estudio de Estado. 2008. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), Instituto del Medio Ambiente de Aguascalientes (IMAE), Universidad Autónoma de Aguascalientes (UAA). México. Primera Edición. ISBN 978-970-900045-0 Sosa-Ramírez, J. y V. Díaz-Núñez. 2013. Manejo fitosanitario y recuperación de zonas en ecosistemas perturbados en la Sierra Fría, Aguascalientes, México. Informe Técnico. SEMARNAT-SEMAE (Gobierno del Estado de Aguascalientes)-, COMARNAT. 44p. Sosa-Ramírez, J., A. J. Meraz-Jiménez, V. Díaz-Núñez y A. Ponce-Montoya. 2011. La actividad ganadera en un sistema agrosilvopastoril en una región árida: El ejido La 81 Luz, Aguascalientes, México. Recursos Naturales y Sustentabilidad. In: SánchezGómez, M. J. (Coord. Gen.). La encrucijada del México rural. Contrastes regionales en un mundo desigual: pp 277-307. Universidad Autónoma Metropolitana, Asociación Mexicana de Estudios Rurales. ISBN 978-607-95231-14 Sosa-Ramírez, J., O. Moreno-Rico, G. Sánchez-Martínez, M.E. Siqueiros-Delgado y V. Díaz Núñez. 2011. Ecología y fitosanidad de los encinos en la Sierra Fría, Aguascalientes, México. Madera y Bosques 17: 49-63. Stanturf, J.A. 2004. Distubance dynamics of forested ecosystems. Transactions of the Faculty of Forestry, Estonian Agriculture University 37: 7-12. Strom, B.L., S.R. Clarcke, and P.J. Shea. 2004. Efficacy of 4-Allylanisole-based products for protecting individual loblolly pines from Dendroctonus frontalis Zimmerman (Coleoptera: Scolytidae). Canadian Journal of Forest Research 34-659-665. T. Aquino-Bolaños, J. Ruiz-Vega y D. Martínez-Sánchez. 2010. Ecología y biología de Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae), plaga del agave mezcalero en los valles centrales de Oaxaca. Naturaleza y Desarrollo 8: 59-68. Tisdale, R.A, T.E. Nebeker, H.D. Hodges. 2003. Role of oleoresin flow in initial colonization of loblolly pine by southern pine beetle (Coleoptera: Scolytidae). Journal of Entomological Science 38: 576-582. Trejo I. y R. Dirzo. 2002. Floristic diversity of Mexican seasonally dry tropical forests. Biodiversity and Conservation 11:2063- 2084. Trejo, I. y R. Dirzo. 2002. Floristic diversity of Mexican seasonally dry tropical forest. Biodiversity and Revista Mexicana de Biodiversidad 78: 129- 139 Von Holle B. and G. Motzkin. 2007. Historical land use and environmental determinants of nonnative plant distribution in coastal southern New England. Biological Conservation 136: 33-43. 82 Weed, A.S., M.P. Ayres, and J.A. Hicke. 2013. Consequences of climate change for biotic disturbances in North American forests. Ecological monographs 83: 441-470. Wood, S. L. 1982. The bark and ambrosia beetles of North and Central America (Coleoptera: Scolytidae), a taxonomic monograph. Great Basin Naturalist Memoirs 6:1-1356. 83