Download 1. Introducción La peonía (Paeonia lactiflora Pall.) aparece

1. Introducción
La peonía (Paeonia lactiflora Pall.) aparece como una alternativa de producción muy
interesante para la zona centro sur y austral del país, con cosechas a partir del mes de
octubre en la zona central y hasta enero en la Región de Magallanes (ODEPA, 2007).
Por lo general, esta especie no presenta problemas sanitarios graves, pero el ataque de
nemátodos causa estragos en algunos cultivos del sur (Montesinos, 2007)*. Covacevich et
al. (1997) describe tres géneros relevantes que infestan al cultivo
Meloidogyne,
Ditylenchus y Pratylenchus los que se alimentan de raíces y tallos subterráneos.
Una de las razones para buscar nuevas alternativas de control, además del impacto
medioambiental, se basa en los resultados erráticos que se han obtenido con el empleo
de nematicidas convencionales (Aballay e Insunza, 2002). Lo que implica, además de la
resistencia generada a la enfermedad, un gasto considerablemente alto para el productor.
Por otro lado, puede existir un método de control más económico, menos dañino para el
medio ambiente y altamente efectivo a través de la utilización de plantas antagonistas.
Muchos cultivos y malezas han sido evaluados por su acción química sobre nemátodos,
obteniéndose como resultado que numerosas especies, representando a muchas familias,
producen compuestos nematicidas (Halbrendt, 1996).
Clavelón (Tagetes erecta L.) es una planta ampliamente reconocida como poseedora de
propiedades fungicidas, nematicidas e insecticidas (Zavaleta-Mejía, 1999).
En investigaciones anteriores se ha encontrado que el cultivo de T. erecta y la
incorporación de sus residuos al suelo reduce significativamente la presencia e infección
de Meloidogyne incognita en tomate, incrementando la producción en un 72% en campo
(Zavaleta-Mejía et al., 1993).
*Montesinos, A. 2007. Ing Agr. Asesor de cultivo. Comunicación personal.
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Estos antecedentes permiten plantear un posible método de control de nemátodos al
asociar el cultivo de P. lactiflora Pall. var. Festiva Maxima con plantas de T. erecta en la
zona de Rautén (Quillota).
Los objetivos que contempla esta investigación son:
- Evaluar el efecto del uso del clavelón en comparación a un tratamiento químico
convencional sobre la población de nemátodos asociados al cultivo de la peonía.
- Evaluar el efecto de dos densidades de plantación de clavelones y su efecto en control
de nemátodos.
- Evaluar el efecto de este cultivo asociado y del control químico sobre la producción de
flores.
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2. Revisión bibliográfica
2.1. Descripción de la especie
Hay evidencias geológicas que indican que la peonía existe desde hace 100.000 años,
siendo cultivada para jardín desde hace 1.400 a 4.000 años en China donde se conoce
como Sho-Yo que significa "La más hermosa"(Chaín, 2000).
Pertenece a la familia paeoniaceae, donde el género Paeonia lo constituyen plantas
herbáceas perennes (Paeonia lactiflora, P. officinalis, P. ovobata, P. peregrina, entre
otras) y arbustivas como Paeonia suffruticosa, apreciada por su follaje, flores y en algunas
sus vistosos frutos (Chaín, 2000).
Son resistentes al frío y a pesar de preferir la exposición al sol, soportan ciertos grados
de sombra siempre y cuando se planten en suelos ricos y bien drenados (Chaín, 2000).
Las especies herbáceas son rizomatosas, es decir, pueden multiplicarse a través de
estacas radiculares divididas en otoño o principios de primavera. Una vez que las peonías
se remueven, se resienten por el movimiento y una vez transplantadas tardarán dos o
más temporadas en volver a ser productivas (Chaín, 2000).
La familia Paeoniaceae es restrictiva del hemisferio norte. Sus especies han sido
colectadas en áreas que van desde el noroeste de Norteamérica al norte de África, oeste
y centro de Europa y medioeste en Rusia, China, Pakistán y norte de la India.
Dependiendo de la clasificación utilizada el género Paeonia tiene entre 30 y 42 especies
entre plantas herbáceas y arbustivas (Chaín, 2000).
Existe gran cantidad de variedades comerciales de peonía que poseen características
diversas en cuanto a color, requerimiento de horas frío (tempranas, media y tardías), tipo
de flor que tengan (simples, japonesa, anémonas, dobles, rosas, semi-rosas, corona y
bomba) y resistencia a enfermedades (Kamenetsky, 2003).
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Entre las variedades de peonías comerciales se destaca Festiva Maxima, esta variedad
se caracteriza por ser de producción temprana, con grandes flores de tipo dobles de color
blanco, floraciones fragantes, ocasionalmente presenta manchas carmín en la base
central de los pétalos (White flower farm, 2007).
Un estudio de Holloway et al. (2004) determinó que el cultivar Festiva Maxima produce,
en su primera cosecha comercial, un promedio de 0,8 botones florales por planta, con un
largo promedio de tallo floral mínimo de 32 cm y máximo de 46 cm a la tercera temporada
de cultivo.
2.2.
Nemátodos en peonía
Existe una gran gama de invertebrados que afectan a las plantas bulbosas, no solo bajo
condiciones de campo si no que también en sus estructuras de almacenaje (cormos,
bulbos, etc.). Dentro de éstos se encuentran los nemátodos fitoparásitos. Debido a la
importancia relativamente reciente que ha alcanzado este tipo de plantas, la información
que se tiene, es más bien pobre, tanto en el país como en el extranjero (Carrillo, 1999).
Los nemátodos fitoparásitos, son importantes plagas de las plantas bulbosas, existe
información de tres géneros relevantes de nematodos que infestan a este tipo de flores
Meloidogyne, Pratylenchus, Ditylenchus (Carrillo, 1999).
2.2.1. Meloidogyne spp.: Nemátodo agallador, de extensa distribución en todas las áreas
agrícolas del mundo poseen un amplio rango de plantas hospederas pertenecientes a
diversas ubicaciones taxonómicas. Las especies de nemátodos de mayor importancia en
cuanto a daño y distribución dentro de este género son M. hapla, M. incognita y M.
javanica y M. arenaria, causantes del 95% del daño provocado por este género en cultivos
(Magunacelaya y Dagnino, 1999).
El primer estado juvenil muda dentro del huevo formando el segundo estado juvenil, el
cual es móvil y vermiforme, éstos son quienes penetran al huésped buscando dentro un
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sitio para alimentación, estableciendo una compleja relación hospedero-parásito
(Magunacelaya y Dagnino, 1999).
El macho, después de vivir como parásito durante dos o tres semanas, sufre tres mudas
que lo llevan a la forma nematoide típica, abandonan las raíces y se mueven libremente
por el suelo. Las hembras, por otro lado, mudan también tres veces pero se quedan
dentro de la planta y van desarrollándose lentamente hasta adquirir su característica
forma de pera. Si las condiciones son favorables, la hembra ovipondrá a los veinte o
treinta días después de entrar a la planta. Para que los huevos permanezcan unidos y
protegidos la hembra secreta una sustancia gelatinosa a través de la vulva
(Magunacelaya y Dagnino, 1999).
Estos nemátodos perforan con sus estiletes paredes celulares y secretan sustancias
desde sus glándulas esofágicas que provocan hipertrofia e hiperplasia celular, dando
origen a la formación de las llamadas células gigantes (Magunacelaya y Dagnino, 1999).
El estado infestivo corresponde al segundo estadío juvenil, el cual penetra y se establece
en el tejido interno de raíces, cormos y tubérculos. Al alimentarse provocan la formación
de agallas en las raíces y otros tejidos infestados de la mayoría de sus plantas
hospederas (Carrillo, 1999).
La temperatura es uno de los factores ambientales de mayor relevancia sobre la biología
de Meloidogyne. La temperatura óptima de embriogénesis es entre 25 y 30°C para las
cuatro especies más importantes (Magunacelaya y Dagnino, 1999).
Otro factor, pero de menor importancia que la temperatura, lo constituye la humedad
respecto a la influencia sobre las poblaciones de nemátodos agalladores. Si el suelo está
saturado, el movimiento de los juveniles de segundo estado es lento y se inhibe la
eclosión de los huevos, pero si el suelo está demasiado seco entran en anhidrobiosis.
Típicamente Meloidogyne spp. causa mas daño a los cultivos agrícolas que se desarrollan
en suelos arenosos, que los de suelos de textura más fina (Magunacelaya y Dagnino,
1999).
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Como sintomatología produce fallas en el crecimiento, etiolación y fallas en la floración,
cuando se encuentra asociado a Rotylenchus, además, son características las agallas
que produce en las raíces (Covacevich et al., 1997).
2.2.2. Pratylenchus spp.: “Nemátodo de las lesiones” afecta a algunas plantas bulbosas
(Carrillo, 1999). Posee un alto rango de hospederos, incluyendo alrededor de 400
especies, sin embargo, aparentemente, es un problema que afecta solo en climas fríos
(Magunacelaya y Dagnino, 1999).
Este género se caracteriza por ser endoparásito migratorio y altamente polífago, lo que
complica su control mediante rotaciones de cultivo. Todos los estados son infestivos
porque juveniles y adultos entran y salen libremente de las raíces. Ellos mismos
desdoblan sustancias vegetales como amigdalina transformándola en ácido cianhídrico
(HCN), de esta manera pueden causar daño en el hospedero sin necesidad de la acción
de hongos o bacterias (Magunacelaya y Dagnino, 1999).
Presentan cabezas anchas y redondeadas y colas redondeadas, de estilete corto y
empuñaduras bien desarrolladas en su base. Afectan principalmente raíces y órganos
subterráneos de las plantas (Carrillo, 1999).
En la mayoría de las especies de este género existe ausencia de machos y las hembras
no revelan presencia de espermios ni de espermateca, lo que sugiere reproducción
partenogenética. Su ciclo de vida es bastante corto, los huevos son depositados dentro de
las raíces o en el suelo. Posee tres estados juveniles que presentan características
morfológicas similares al adulto. Sale del huevo en segundo estado juvenil el cual migra
para alimentarse, de acuerdo al hospedero en que se encuentre (Magunacelaya y
Dagnino, 1999).
Se considera en pomaceas que poblaciones de 25 a 150 nemátodos/100 cc de suelo son
dañinas, pero esto puede variar considerablemente dependiendo de otros factores tales
como tolerancia de patrones, textura de suelo, clima y otros patógenos (Magunacelaya y
Dagnino, 1999).
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La temperatura del suelo es un factor importante para el desarrollo de esta especie, un
ejemplo de esto es P. brachyurus y P. zeae se desarrollan mucho mas rápido a
temperaturas de 28 a 35°C que a temperaturas de 15 a 25°C, completando su ciclo de
vida en 35 a 40 días en raíces de maíz (Siddiqi, 1986).
En raíces y tallos de peonías manifiesta pequeñas lesiones necróticas, las que a veces se
unen formando lesiones más grandes (Covacevich et al., 1997). El principal daño ocurre
cuando, a través de las lesiones, ingresan otros organismos del suelo, principalmente
hongos que pueden provocar severas pudriciones en las raíces, bulbos y cormos (Carrillo,
1999).
El síntoma visible es el oscurecimiento de raíces y reducción o ausencia de raicillas
(Magunacelaya y Dagnino, 1999).
2.2.3. Paratylenchus spp.: Nemátodo de tipo ectoparásito. Su largo estilete permite que
puedan llegar profundamente al tejido cortical, P. neomblycephalus se alimenta de las
raíces de ciruelo, con su cabeza enterrada profundamente en la corteza radicular.
Almácigos de ciruelo inoculados
con este nemátodo poseen un pequeño sistema
radicular de color oscuro y un crecimiento pobre. Bajas poblaciones (650 nemátodos/100
cc de suelo) de P. hamatus mejora la calidad y producción de rosas, pero altas
poblaciones (2000 nemátodos/100 cc de suelo) reduce la producción y calidad de las
flores (Siddiqi, 1986).
En la mayoría de los casos Paratylenchus se alimenta exteriormente, bien sea de los
pelos radiculares o de las células de la epidermis, aunque algunas veces penetra en las
raíces y se alimenta de sus tejidos interiores. La abundancia de estos parásitos se ha
subestimado porque debido a su pequeño tamaño, pueden pasar a través de los tamices
que se utilizan para separarlos del suelo (Christie 1974).
Se ha determinado que P. hamatus es un factor contribuyente, si es que no la causa
primordial del decaimiento de las higueras en California. Este nematodo se encuentra
asociado también con una afección raquítica y clorótica del apio en Connecticut,
Massachusetts y New Hampshire. Al investigar la falta de vigor de los claveles cultivados
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en invernadero, se encontró P. dianthus en grandes cantidades y se concluyó que la
lesión producida por este nemátodo era un factor contribuyente en el desarrollo deficiente
(Christie 1974).
2.2.4. Mesocriconema spp.: Los “nemátodos anillados” son unos de los
ectoparásitos mas importantes, se convierte en un problema para ciertos cultivos
cuando su población es alta. Se encuentran comúnmente en suelos arenosos y de
pH alto. con la parte anterior de su cuerpo empuja el tejido, de esta manera
atraviesa la corteza radicular y se alimenta de ella (Siddiqi, 1986).
El ciclo de vida de C. xenoplax dura entre 25 y 34 días a temperaturas de 22 a 26°C, en
condiciones de laboratorio. Se cree que la reproducción es partenogenética, ya que los
machos son escasos, las hembras ponen 8 a 15 huevos en dos a tres días
(Magunacelaya y Dagnino, 1999).
C. xenoplax se puede extraer fácilmente de suelos arenosos y la eficiencia de la
extracción se puede mejorar, si los suelos secos se humedecen entre el 16 y 24% por
más de siete días antes de procesarlos (Magunacelaya y Dagnino, 1999).
En Carolina del Norte se estima que niveles de C. xenoplax de entre 38 y 83 individuos
por 100 cc de suelo, causan la muerte de los árboles (Magunacelaya y Dagnino, 1999).
Park et al. (1998), determinaron en su estudio sobre la asociación y distribución de
nemátodos fitoparásitos en peonía, que existen 12 especies provenientes de 10 géneros
de nemátodos fitoparásitos de los órdenes Thylenchida, Aphelnechida y Dorylaimida
asociados a la rizósfera de peonías en diferentes regiones de Corea, entre estas especies
se encuentran constantemente asociados al cultivo, Meloidogyne, spp., Tylencorrinchus
spp., Helicotylenchus pseudorobustus, Pratylenchus penetrans y Ditylenchus dipsaci. En
las regiones montañosas se encuentran con alta frecuencia y densidad Criconemoides
morgensis, Discocriconemella hengsungica y Hemicycliophora coreana. Se asocian
también, pero con menor importancia, Aphelenchus avenae y Xiphinema pini.
2.3.
Control de nemátodos
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Los métodos más usados para el control de nemátodos son los de tipo químico pero
poseen ciertas limitantes que no lo califican como el mejor de los métodos, ya que
produce efectos adversos en seres vivos y en agroecosistemas, por otro lado implican un
alto costo (Aballay e Insunza, 2002).
Estos pueden clasificarse en:
Fumigantes del suelo: Corresponden a líquidos que se inyectan bajo la superficie del
suelo y que se volatilizan para producir vapores que matan a los nemátodos, éstos
difunden a través del suelo, se disuelven en agua y penetran al cuerpo de los nemátodos
a través de la cutícula (Magunacelaya y Dagnino, 1999).
No fumigantes del suelo: Se distribuyen en el suelo por incorporación y percolación del
agua, forma en que se ponen en contacto con los nemátodos. Generalmente no son
tóxicos para las plantas y pueden usarse en pre y post-plantación (Magunacelaya y
Dagnino, 1999).
Sistémicos: Se absorben por las raíces y por el follaje, matando a los nemátodos ya sea
por contacto de la cutícula con el tejido o por la absorción de substancias de la planta
(Magunacelaya y Dagnino, 1999).
Es posible también realizar control de nemátodos a través del uso de variedades
resistentes o tolerantes (Riquelme, 2005).
La aplicación de temperatura al suelo es muy eficiente para el control de nemátodos. Para
sectores pequeños se utilizan estufas, y para los grandes, la aplicación de vapor es lo
mas conveniente (Magunacelaya y Dagnino, 1999).
La aplicación de materia orgánica a la zona radicular beneficia a la planta no solo en
cuanto a la nutrición, también lo hace controlando nemátodos, ya que en la
descomposición se liberan en primer lugar compuestos amoniacales de acción
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nematicida, y en segundo lugar, aumenta el desarrollo radicular (Magunacelaya y
Dagnino, 1999).
2.3.1. Uso de plantas antagonistas en el control de nemátodos
2.3.1.1. Clavelón (Tagetes erecta L.)
Entre las especies con efecto antagónico hacia nemátodos, las especies del género
Tagetes están entre las más estudiada, siendo particularmente eficientes en el control de
Pratylenchus y Meloidogyne, lo cual no implica que no sean eficientes también en el
control de otros nemátodos (Franzener, 2005).
Los compuestos alelopáticos son liberados por volatilización, exudados radiculares,
lixiviación desde las plantas o residuos y por descomposición de residuos. Estos
compuestos son generalmente metabolitos secundarios
que actúan como defensa
química ante enfermedades y parásitos, cuando estos compuestos son liberados a la
rizósfera se conocen como aleloquímicos (Halbrendt, 1996).
Existe la posibilidad de explotar estos aleloquímicos para el control de nemátodos, a
través de la incorporación de abono verde, de la rotación de cultivos y de la asociación de
cultivos. La acción puede ser de tipo pasiva, en que la rotación de cultivo con plantas no
hospederas no permite el desarrollo de la enfermedad debido a que no se encuentra
disponible el alimento que consumen. Por otro lado, la acción puede ser de tipo activa
donde cultivos alelopáticos matan nemátodos gracias a la producción de compuestos
tóxicos (Halbrendt, 1996).
T. erecta es una especie originaria de México y América Central y pertenece a la familia
Compositae (Asteracea). Puede llegar a medir hasta 90 cm de altura y la cabezuela floral
de 5 a 13 cm. Su uso puede ser de tipo ornamental y además sus pétalos sirven como
colorante para alimento de aves para obtener yemas de huevo de mejor color (Dole y
Wilkins, 1999).
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Las variedades comerciales son cultivadas como anuales debido al frío y a razones
estéticas. La automatización
de la siembra es complicada, ya que las semillas son
alargadas y delgadas (Dole y Wilkins, 1999).
Para variedades de pequeño tamaño es recomendable una distancia de plantación de 25
a 30 cm, las de mayor tamaño se siembran a una distancia de 30 a 46 cm (Dole y Wilkins,
1999).
Tagetes sp. ha demostrado ser un género altamente mortal para numerosas especies de
nemátodos, pero no así para los microorganismos del suelo. Varios reportes sugieren que
clavelón usado en rotación de cultivos o como cultivo asociado controla de manera tan
efectiva como un fumigante de suelo (Reynolds, 2000).
Franzener (2005) realizó estudios sobre el efecto de extracto acuoso de flor, tallo y raíces
de T. patula en la población de M. incognita en plantas de tomate (Solanum esculentum
Mill.), y concluyó que hacer aplicaciones in-vitro sobre huevos y juveniles de segundo
estadío de M. Incognita se obtuvo el mejor resultado a partir del extracto de hojas y en
campo a partir del extracto acuoso de flores, ya que se presentó menor formación de
agallas en raíces de tomate. De todas maneras, el mejor efecto se produjo con el control
químico con carbofurano tanto in-vitro como in-vivo. Por otro lado, Zavaleta-Mejía et al.
(1993) realizaron estudios en tomate y ají con T. erecta como cultivo asociado y luego lo
incorporaron logrando excelentes resultados sobre Meloidogyne sp. En un principio el
control se realizó por el efecto de los exudados radiculares y luego por la descomposición
de los residuos de clavelón. Además la incorporación de residuos aumentó el contenido
nutricional del suelo beneficiando los rendimientos en el cultivo de ají.
En un ensayo realizado por Aballay e Insunza (2002) en vid de mesa, se utilizaron
diferentes especies que poseen compuestos aleloquímicos de acción nematicida para el
control de Xiphinema index, como cultivo asociado no encontraron diferencia entre las
especies utilizadas, pero si concluyen que son una alternativa al control químico, y que es
necesario ahondar en ciertos factores que pueden ser mejorados para hacer mas eficiente
el método. Las especies utilizadas fueron Brassica napus, Calendula officinalis, Cosmos
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bippinatus, Gaillardia picta lorenziana, Hordeum vulgare Lupinus albus, Thymus vulgaris,
Zinnia elegans y Tagetes patula.
El nemátodo de las lesiones (Pratylenchus penetrans Cobb) es una plaga importante para
muchos cultivos, Reynolds et al. (2000) señala que en Canadá la fumigación para
controlar este nemátodo genera gastos anuales altísimos a los productores de tabaco
(Nicotiana tabacum L.). Para dar una solución a este problema, realizó ensayos donde
probaba el efecto de Tagetes patula y de Tagetes erecta haciendo rotación de cultivos,
concluyendo que a partir de los 75 días después de la siembra de clavelón en el terreno,
existe control sobre el patógeno, ya que reduce la población de P. penetrans a un nivel
bajo el umbral de daño económico tanto en el año de plantación de clavelón como dos
años después de realizada. Utilizó una densidad de 20 plantas de clavelón/m2, además de
haber mejorado el rendimiento del cultivo de tabaco, el costo de la semilla de tagetes es la
mitad del costo de la aplicación química.
2.3.1.2.
Compuestos tiofenos
Se cree que la supresión de nemátodos que produce clavelón es debida a los tiofenos,
moléculas de sulfuro heterocíclico, abundantes en estas plantas. Cuando se activan los
tiofenos se transforman en α-tertienilo que produce radicales oxígeno (Topp et al., 1998).
Según Halbrendt (1996) este compuesto tertienilo es uno de los nematicidas de acción
mas potente.
Figura 1. Estructura química del compuesto α-tertienilo
Alfa-tertienilo es un metabolito secundario que se encuentra abundantemente en las
raíces de Tagetes sp., este compuesto es activado por luz ultravioleta y es tóxico para
numerosas especies de insectos. Genera radicales oxígeno y tiene la capacidad de inhibir
varias enzimas tanto in vivo como in vitro. Alfa-tertienilo posee todas las propiedades
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deseables de un buen insecticida/pesticida, ya que, actúa rápidamente, es económico, no
es tóxico y sus características de degradación hacen su uso más amigable y seguro
(Nivsarkar, 2001).
El tratamiento con α-tertienilo en insectos herbívoros provoca esclerotización de la pupa y
daño a los intestinos (Nivsarkar, 2001).
Sin embargo, Topp et al. (1998) plantean que, con el uso de clavelones no existe
disminución en la población de microorganismos del suelo, es por ésto que el control de
nemátodos realizado por estas plantas no puede deberse a la liberación de sustancias
biocidas al suelo. Por lo tanto el control se ejerce en organismos que penetran al interior
de la raiz.
El cultivo de clavelón tampoco afecta a las poblaciones de nemátodos saprófitos, incluso,
existen nemátodos fitoectoparásitos que utilizan a esta planta como hospedero, hay
antecedentes que indican que los exudados radiculares de clavelón no afectan a los
nemátodos. En el suelo, en ausencia de luz, no se lleva a cabo la fotoactivación de αtertienilo necesaria para la acción nematicida (Bakker et al., 1979).
Existen evidencias de que sólo los nemátodos endoparásitos pueden ser controlados con
el uso de clavelón, se ha postulado entonces, que dentro del sistema radicular el
compuesto α-tertienilo se activa a través de mecanismos distintos al de la luz. P.
penetrans muere rápidamente con la aplicación de luz cercana a la ultravioleta cuando ha
estado en raíces de Tagetes (Bakker et al., 1979).
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3.
3.1.
Materiales y métodos
Ubicación del ensayo
El ensayo se realizó en la parcela 26 de Rautén Bajo entre los 32°54’ latitud sur y los
71°21’ longitud oeste. Comuna de Quillota, V Región, Chile.
3.2.
Tratamientos
Se determinaron cuatro tratamientos para este ensayo (Cuadro 1)
Cuadro 1. Tratamientos establecidos para el ensayo de control de nemátodos en peonía
T1
Testigo
T2
Control químico
T3
2 clavelones entre peonías sobre la hilera
T4
4 clavelones entre peonías sobre la hilera
Por cada tratamiento se realizaron tres repeticiones, las unidades eran de 36 m2 de
superficie cada uno distribuidas al azar en una superficie de 600 m2.
3.3. Condiciones experimentales
El ensayo se realizó en plantas de peonía cultivar Festiva Maxima de dos años de edad.
El marco de plantación es de 0,6 m x 1,2 m, cada hilera tuvo 30 m de largo.
Las plantas de clavelón fueron producidas en bandejas de almacigueras de 105 alvéolos
en invernadero. Se sembró entre el 27 y 28 de agosto y se trasplantaron el día 6 de
octubre. Se dispusieron dos plantas de clavelón entre peonías para el tratamiento 3.
Debido a que hubo un ataque de caracoles a los almácigos, se perdió un alto porcentaje
de plantas, se tuvo que hacer una nueva siembra el 23 de septiembre, los plantines de
esta siembra se trasplantaron el día 27 de octubre.
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El tratamiento 2, consistente en control químico, se realizó el 27 de octubre con
carbofurano (FURADAN®, FMC Corporation) la dosis usada fue 1,5 g por planta, se
aplicó manualmente.
El diseño experimental utilizado en la investigación correspondió a un diseño
completamente al azar (DCA).
3.4.
Muestreo nematológico
Cada tres semanas se tomaron muestras de suelo para análisis de nemátodos. Se
realizaron seis muestreos a lo largo de la temporada para los tratamientos testigo y
químico (1 y 3). En tanto para los tratamientos 2 y 4 fueron cinco muestras totales, debido
al desfase en la aplicación de los tratamientos.
3.4.1. Muestreo de diagnóstico
Este muestreo se realizó el 18 de julio de 2007 con la finalidad de evaluar la presencia de
nemátodos fitopatógenos en el cultivo de peonías en el terreno del ensayo, corresponde a
la población inicial de nemátodos.
La toma de muestra inicial se realizó en toda la superficie de cultivo, se obtuvo sacando
una muestra de suelo cercana a la rizósfera, con una pala hilera por medio, tomando las
muestras equidistantes en la hilera. Las muestras consistentes en 500 g de suelo se
guardaron en bolsas plásticas identificadas, se refrigeraron y se llevaron al laboratorio
después de dos días, para su posterior análisis.
3.4.2. Segundo muestreo
Se llevó a cabo a las tres semanas de realizada la plantación de clavelón (27 de octubre
de 2007) en las tres repeticiones del tratamiento 3 para evaluar el cambio en la población
de nemátodos.
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Se procedió a tomar una muestra de alrededor de 800 g por parcela con 10 submuestras
cada una, en la zona de la rizósfera en la planta. Cada muestra se guardó en una bolsa
plástica con su correspondiente identificación. Se mantuvieron en refrigerador hasta
procesarlas, y éstas fueran examinadas al microscopio.
El muestreo se realizó solo en los tratamientos 1 y 3 debido a que los otros dos
tratamientos (2 y 4) fueron recién ejecutados ese día.
3.4.3. Tercer muestreo
El 17 de noviembre de 2007 se cumplieron seis semanas desde el trasplante de los
almácigos de clavelón en el tratamiento 3, y tres semanas desde el trasplante en el
tratamiento 4 y de la aplicación química en el tratamiento 2.
El procedimiento de muestreo fue el mismo indicado anteriormente.
En las tres fechas posteriores señaladas a continuación se muestreó de la misma forma
indicada en el punto 3.4.2.
- Cuarto muestreo 8 de diciembre de 2007
- Quinto muestreo 29 de diciembre de 2007
- Sexto muestreo 19 de enero de 2008
3.5. Extracción de nemátodos
Se utilizó el método de Perry y embudos Bareman (Christie y Perry, 1951),
el
procedimiento fue el siguiente:
Se pesaron 250 g de la muestra de suelo, esta cantidad se puso en un tamiz de 38 µm,
bajo ésto se colocó un balde plástico, se lavó con agua potable hasta llenar el balde,
luego se colocó un segundo tamiz de 53 µm, bajo él un balde y se volteó sobre el nuevo
tamiz el agua del balde anterior, se realizó la misma operación con los tamices siguientes
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de 106 µm, 250 µm, cuando se pasó el agua por el último tamiz, de 500 µm, se botó el
agua, luego se recolectó en un vaso precipitado lo que quedó en los cuatro últimos
tamices, ya que los nemátodos quedaron atrapados en ellos. Con esto se obtuvo una
solución agua-suelo–nemátodo. Los tamices de 500 µm, 250 µm, 106µm y 53 µm
correspondían a U.S. Standard sieve series de la Dual manufacturng CO. A.S.T.M. E-11
specification, el tamiz de 38 µm correspondía también a U.S. Standard sieve series y
producido por W.S. Tyler A.S.T.M. E-11 specification.
Luego se debió limpiar un poco más la muestra para facilitar el trabajo en el microscopio,
para esto, se preparó un embudo de vidrio que en su parte superior tenía una rejilla de
plástico que sostenía un trozo de papel tissue, y en su parte posterior tenía un trozo de
manguera que se cerraba con la ayuda de una pinza. Se vació entonces la solución que
contenía el vaso precipitado sobre el papel tissue, el agua debía sobrepasar un poco el
nivel del papel para que la muestra se mantuviera húmeda y los nemátodos pudieran
moverse y caer al fondo del embudo, como mínimo a las 48 h ya era posible retirar la
muestra del embudo abriendo la pinza, se debían recoger 50 mL en un vaso precipitado.
Esta muestra se refrigeró durante 24 horas para promover la decantación de los
nemátodos.
Para obtener finalmente la muestra que iba a ser observada al microscopio se debía
quitar con la ayuda de una pipeta el agua excedente dejando sólo 15 mL, de esta muestra
de 15 mL se extrajo 1 mL con una pipeta y se colocó en un portaobjeto doble (los cuales
se encontraban unidos en los extremos con poxilina), con esto la muestra estaba lista
para realizar el conteo e identificación bajo el microscopio.
Todos los muestreos realizados se compararon entre ellos utilizando análisis de varianza
y separación de medias para determinar finalmente el efecto de Tagetes y del control
químico sobre la población de nemátodos.
Además, se realizó una comparación de las poblaciones de nematodos en el tiempo para
observar su evolución a lo largo de la temporada en los cuatro tratamientos. No solo se
realizó una comparación del efecto de los tratamientos sobre la población de nemátodos
fitopatógenos, si no también sobre la de no fitoparásitos ya que estos nemátodos cumplen
18
un rol importante como descomponedores de materia orgánica y como controladores
biológicos en el suelo.
3.6.
Evaluación de calidad
Para evaluar el efecto del clavelón sobre la calidad de la floración en el cultivo se midió en
las plantas de peonía el largo de la vara floral, diámetro del botón floral, diámetro basal de
la vara floral, días de apertura del botón floral a senescencia y el número de hojas por
vara floral. En cada parcela se cosecharon 3 botones, lo que dio un total de nueve
botones por tratamiento, el índice de cosecha correspondió al momento en que uno de los
pétalos se soltaba del botón y este no se encontraba compacto. Los valores fueron
sometidos a análisis de varianza y separación de medias para determinar cual de los
tratamientos afectó al rendimiento, y finalmente si el clavelón ejerce influencia sobre estos
factores de calidad.
Para realizar las pruebas estadísticas necesarias se utilizaron los software Minitab 15 y
SPSS 15.0, año 2006.
19
4. Resultados y discusión
4.1.
Efecto de los tratamientos sobre la población de nemátodos en plantas de P.
lactiflora Pall. cv. Festiva Maxima evaluados cada tres semanas desde su aplicación
Para exponer los resultados obtenidos, se llevó a cabo análisis estadístico a las variables
medidas, en el caso de la variable Paratylenchus fue necesario transformar los resultados
aplicando logaritmo natural (Ln), para que cumpliera con los supuestos de homogeneidad
de varianza y de normalidad, resultando significativa con un valor α menor a 0,05. Para la
variable
Meloidogyne, que tampoco cumplía con los supuestos de normalidad y
homogeneidad de varianza, hubo que realizar un test no paramétrico (Kruskal Wallis) y
así analizar su significancia, resultando significativa con un valor α menor a 0,05.
4.1.1. Muestreo inicial
A continuación se expone la población de nemátodos presente en el terreno antes de
comenzar con los tratamientos (Cuadro 2), es importante destacar que al realizar análisis
de varianza (ANDEVA) se obtiene que hay diferencia entre las parcelas en cuanto a sus
condiciones hematológicas, y a través de separación de medias se determinó que parten
con mayor cantidad de nemátodos las parcelas que serán justamente tratadas con dos y
cuatro clavelones.
En base a la literatura revisada se esperaba encontrar alta presión del nemátodo
Meloidogyne. Por otra parte, había información que en el sur de nuestro país está
causando grandes problemas a los productores de peonías. Además, el suelo de la
parcela estudiado es de tipo arenoso, condición que beneficia la proliferación de
nematodos. Se decidió incluirlo en el estudio debido a su importancia agrícola, y a que se
podría eventualmente esperar un aumento en su población con altas temperaturas, sin
embargo, su población se presentó esporádicamente y en bajos niveles (Cuadro 2).
20
Por otro lado, se presenta en la totalidad del terreno estudiado, gran cantidad del
nemátodo fitoparásito Paratylenchus, no citado como un problema importante en
agricultura ni en peonía y Mesocriconema en todas las parcelas.
Cuadro 2. Presencia de nemátodos antes de comenzar con la aplicación de los distintos
tratamientos de control de nemátodos en peonía.
Inicial
Paratylenchus*
Testigo
378 a
Químico
Dos
clavelones
Cuatro
clavelones
Mesocriconema*
Meloidogyne*
281 N.S.
24 a
0a
403 a
281
24 a
0a
1251
587 b
27
40 b
30 b
1163
29
10
522
Pratylenchus
ab
18
ab
ab
No
fitoparásitos
1251 N.S.
966
*letras distintas en las columnas indican diferencia entre los tratamientos según test de Tukey HSD con un α
de 0,05. N.S.: No significativo
4.1.2. Muestreo tercera semana
Al realizar este muestreo, las condiciones climáticas eran muy distintas a las del muestreo
anterior, de invierno a primavera, los resultados presentados en el Cuadro 3 indican que
no hay efecto atribuible a los tratamientos, ésto se podría deber a que las plantas de
clavelón aún no han comenzado a liberar sustancias nematicidas al suelo, o a la variación
determinada en la población inicial.
Cuadro 3. Efecto de los tratamientos de control de nemátodos en peonía a las tres
semanas desde su ejecución.
Semana 3
Paratylenchus
Pratylenchus
Testigo
493 N.S.
15 N.S.
Químico
122
20
5
0
1082
Dos
clavelones
Cuatro
clavelones
593
108
27
0
2593
232
75
0
0
1360
N.S.: No significativo
Mesocriconema
10 N.S.
Meloidogyne
0 N.S.
No
fitoparásitos
2305 N.S.
21
4.1.3. Muestreo sexta semana
Cuadro 4. Efecto de los tratamientos de control de nemátodos en peonía a las seis
semanas desde su ejecución.
Semana 6
Paratylenchus
Pratylenchus
Mesocriconema
Meloidogyne
No
fitoparásitos
1137 N.S.
Testigo
377 N.S.
0 N.S.
0 N.S.
0 N.S.
Químico
193
15
27
22
643
Dos
clavelones
Cuatro
clavelones
208
15
0
0
1020
373
32
133
0
1488
N.S.: No significativo
Cuando se cumplieron seis semanas de exposición a los tratamientos, se realizó un
nuevo muestreo que arrojó como resultado al aplicar ANDEVA que no habían diferencias
significativas entre los tratamientos. De todas maneras, al comparar este muestreo con el
anterior, se observa una tendencia a la disminución en toda la población de nemátodos en
el terreno, esto puede deberse a que al entrar en primavera la temperatura aumentó
(Anexo 2) y a que los riegos en el terreno eran restringidos, provocando descenso en la
población total.
4.1.4. Muestreo novena semana
En este muestreo no existe diferencia significativa determinada por
ANDEVA, por lo
tanto, ninguno de los tratamientos ha demostrado efecto sobre la población de nemátodos
y las poblaciones de nemátodos continúan descendiendo en todas las parcelas.
22
Cuadro 5. Efecto de los tratamientos de control de nemátodos en peonía a las nueve
semanas desde su ejecución.
Semana 9
Paratylenchus
Pratylenchus
Mesocriconema
Meloidogyne
No
fitoparásitos
582 N.S.
Testigo
125 N.S.
0 N.S.
5 N.S.
0 N.S.
Químico
212
25
15
5
708
Dos
clavelones
Cuatro
clavelones
290
48
48
0
1497
280
42
22
5
737
N.S.: No significativo
4.1.5. Muestreo duodécima semana
En la semana número doce se realizó el último muestreo, siendo ya pleno verano, en esta
ocasión se presentó un evento extraño, la población de Meloidogyne presentó un alza y
sobre todo en las parcelas con tratamiento cuatro clavelones, siendo ésto contradictorio
con lo descrito por Zavaleta-Mejía et al. (1993) y Franzener (2005) acerca del poder de
control de las sustancias exudadas por las raíces de clavelón sobre la población de
Meloidogyne.
El comportamiento alimenticio de Meloidogyne y el aumento de las temperaturas
ambientales con la llegada del verano, podrían explicar este leve aumento en su
población, ya que este nemátodo se encuentra todo el tiempo dentro de la raíz, se hace
más difícil el control con el exudado radicular de Tagetes sobre él, por lo tanto, con el
aumento de la temperatura aumenta su reproducción y comienzan a salir al exterior de las
raíces para buscar otras, lo que fue en este caso detectado con la toma de muestras. El
mayor número de nemátodos en el tratamiento 4 puede explicarse por la tendencia que
presentaron las plantas sometidas a este tratamiento a aumentar su masa vegetal,
provocando por consecuencia un aumento de la masa radicular lo que hace mayor
cantidad de alimento disponible para este patógeno.
23
El repunte en la población de Meloidogyne ha sido observado también en un ensayo
realizado por el Laboratorio de Nematología de la Pontificia Universidad Católica de
Valparaíso en vides en el sector de Casablanca, con aplicación de extracto de manzanilla
para control de nemátodos (Montenegro, 2007)*.
Cuadro 6. Efecto de los tratamientos a las doce semanas desde su ejecución1.
Semana
12
Testigo
Paratylenchus
Pratylenchus
Mesocriconema
Meloidogyne*
447 N.S.
53 N.S.
27 N.S.
0a
Químico
277
57
17
5
ab
943
Dos
clavelones
Cuatro
clavelones
603
50
32
10
ab
827
213
10
5
23 b
*letras distintas indican diferencia entre los tratamientos según test de Tukey
N.S.: No significativo
HSD
No
fitoparásitos
933 N.S.
765
con un α de 0,05.
Los resultados obtenidos en los tratamientos con clavelones no causaron efecto,
coincidiendo con lo expuesto por Bakker et al. (1979), ya que, es una posible explicación
al poco éxito obtenido en los ensayos el que no haya existido la fotoactivación requerida
para que actuara el compuesto α-tertienilo. Por otro lado, es probable que el efecto de
clavelón sobre las poblaciones de nemátodo se haya visto afectado por la falta de riego
en el terreno, que permitiera la dispersión de los compuestos nematicidas hacia el sistema
radicular de peonía.
De acuerdo a lo realizado por Reynolds et al. (2000), las densidades de clavelón
utilizadas en este ensayo pudieron ser deficientes, la máxima densidad fue de seis
plantas por m² frente a las 20 plantas por m² utilizadas por él para lograr un control
eficiente, además, es probable que deba recurrirse a una mayor densidad que compense
el poco tiempo que pasa clavelón en terreno, por usarse como cultivo asociado y no como
parte de una rotación de cultivo.
*Montenegro, E. 2007. Ph. D. Profesor de Biología Pontificia Universidad Católica de
Valparaíso. Comunicación personal.
24
En todos los muestreos Paratylenchus se presenta como el principal nemátodo
fitoparásito, sobre el cual no se encontró información con respecto a daños a esta
especie, es mencionado por Christie (1974) como de importancia afectando a algunas
hortalizas y flores. Sus heridas pueden provocar la entrada de hongos patógenos de
importancia en peonía como lo indica Carrillo (1999). Es necesario realizar estudios
sobre el daño que produce este nemátodo en la planta.
A diferencia del resultado obtenido por Franzener (2005) en ninguno de los muestreos se
presentó el control químico con carbofurano como el más exitoso.
4.2. Fluctuación en la población de nemátodos por efecto de cambios en la temperatura
ambiental
Con la ayuda de estos gráficos que muestran el efecto de las diferentes fechas de
muestreo sobre los distintos tratamientos, se observa claramente que en todos existe una
tendencia al descenso de la población, no es atribuible, por lo tanto, la baja en la
población en las parcelas con métodos de control para nemátodos, ya sea químico o con
el uso de Tagetes.
A pesar de que se esperaba con el aumento en la temperatura ambiental, aumentara
también la población de nemátodos, según lo indicado por Magunacelaya y Dagnino
(1999) y Siddiqi (1986), no fue así, presentándose un fuerte descenso en las poblaciones.
Se debe considerar que esta respuesta se puede explicar por la baja humedad de los
suelos, ya que el riego y las lluvias el año 2007 fueron insuficientes, limitando la
proliferación de los nemátodos.
25
Nemátodos/250g de suelo
2500
2000
Paratylenchus
1500
Pratylenchus
Mesocriconema
Meloidogyne
1000
No fitoparásitos
500
0
18-Jul
27-Oct
17-Nov
08-Dic
29-Dic
19-Ene
Fecha
Figura 2. Curva de evolución de la población de nemátodos a lo largo de la temporada
para el tratamiento testigo en peonía cv. Festiva Maxima
Nemátodos/250 g de suelo
1400
1200
1000
Paratylenchus
800
Pratylenchus
Mesocriconema
600
Meloidogyne
400
No fitoparásitos
200
0
18-Jul
27-Oct
17-Nov
08-Dic
29-Dic
19-Ene
Fecha
Figura 3. Curva de evolución de la población de nemátodos a lo largo de la temporada
para el tratamiento químico en peonía cv. Festiva Maxima.
26
Nemátodos/250 g de suelo
3000
2500
Paratylenchus
2000
Pratylenchus
Mesocriconema
1500
Meloidogyne
1000
No fitoparásitos
500
0
18-Jul
27-Oct
17-Nov
08-Dic
29-Dic
19-Ene
Fecha
Figura 4. Curva de evolución de la población de nemátodos a lo largo de la temporada
para el tratamiento dos clavelones entre plantas de peonía cv. Festiva Maxima.
Nemátodos/250 g de suelo
1600
1400
1200
Paratylenchus
1000
Pratylenchus
800
Mesocriconema
600
Meloidogyne
No fitoparásitos
400
200
0
18-Jul
27-Oct
17-Nov
08-Dic
29-Dic
19-Ene
Fecha
Figura 5. Curva de evolución de la población de nemátodos a lo largo de la temporada
para el tratamiento de cuatro clavelones entre plantas de peonía cv. Festiva
Maxima.
27
4.3. Efecto de los tratamientos de control de nematodos sobre variables de calidad
de producción
4.3.1. Largo total de la vara floral
Al no cumplir con los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianza fue necesario
realizar un test no paramétrico (Kruskal Wallis) para analizar la significancia de la variable
largo de vara, resultando no significativa con un valor α mayor a 0,05 (0,067).
En el Cuadro 7 se exponen los valores promedio de largo de vara obtenidos en las
muestras de cada tratamiento.
Cuadro 7. Efecto de tratamientos de control de nemátodos sobre el largo de vara de
peonías cv. Festiva Maxima de dos años de edad.
Tratamiento
Largo promedio total de la
vara floral (cm)
Testigo
39,03 N. S.
Químico
32,98
Dos clavelones
31,24
Cuatro clavelones
42,42
N.S.: No significativo
4.3.2. Diámetro del botón floral
De acuerdo al análisis de varianza (ANDEVA), se determinó que existe diferencia entre
los tratamientos con respecto a esta variable, siendo los botones florales de las parcelas
con dos y cuatro clavelones los que marcan una mayor diferencia. Al hacer una
separación de medias, el tratamiento con dos clavelones entre peonías presenta la media
de diámetro de botón mas pequeña (3,6 cm), y en el tratamiento de cuatro clavelones
entre peonías se obtuvo el valor mayor promedio en el diámetro de botón floral (5,06 cm),
mientras que los tratamientos control y químico no presentan diferencia.
28
Cuadro 8. Efecto de los tratamientos de control de nemátodos sobre el diámetro de
botón floral en peonías cv. Festiva Maxima de dos años de edad.
Tratamiento
Diámetro promedio del botón
floral (cm)*
Testigo
4,278
Químico
4,067 a
Dos clavelones
3,600 a
Cuatro clavelones
5,067 b
ab
*letras distintas indican diferencia entre los tratamientos según test
a
de Tukey HSD con un α de 0,05
4.3.3. Diámetro basal de la vara floral
Esta variable no se ve influida por la aplicación de los diversos tratamientos, ya que la
separación de medias arroja como resultado que no existe diferencia entre los
tratamientos en los valores promedio de diámetro basal de vara floral.
Cuadro 9. Efecto de los tratamientos de control de nemátodos sobre el diámetro
basal de la vara floradle peonías cv. Festiva Maxima de dos años de edad.
Tratamiento
Diámetro basal promedio de la
vara floral (cm)
Testigo
0,622 N.S.
Químico
0,522
Dos clavelones
0,500
Cuatro clavelones
0,678
N.S.: No significativo
4.3.4. Días de apertura del botón floral a senescencia
Al realizar análisis de varianza a los valores obtenidos para esta variable resultó que
existía diferencia entre los tratamientos, pero al hacer separación de medias los valores
no presentaron diferencia significativa, con esto es posible decir que no hay efecto de los
tratamientos en la duración de la flor después del corte.
29
Cuadro 10. Efecto de los tratamientos de control de nemátodos en los días de apertura
de botón floral a senescencia en peonías cv. Festiva Maxima de dos años
de edad.
Tratamiento
Promedio de días de apertura de botón
floral a senescencia (h)
Testigo
1,11 N.S.
Químico
0,89
Dos clavelones
1,22
Cuatro clavelones
1,89
N.S.: No significativo
4.3.5. Número de hojas por vara floral
Debido a que no se cumplía con los supuestos de normalidad y homogeneidad de
varianza, fue necesario realizar un test no paramétrico (Kruskal Wallis) para analizar la
significancia de la variable número de hojas por vara floral, resultando significativa con un
valor α menor a 0,05 (0,032).
Al realizar separación de medias, se obtuvo que los tratamientos químico y de cuatro
clavelones presentan diferencia en el número de hojas por vara, siendo mayor el número
de hojas en las parcelas tratadas con cuatro clavelones y menor en las parcelas con
aplicación química.
Cuadro 11. Efecto de los tratamientos de control de nemátodos en el número de hojas por
vara floral en peonías cv. Festiva Maxima de dos años de edad.
Tratamiento
Número promedio de hojas
por vara floral*
Testigo
Químico
Dos clavelones
Cuatro clavelones
10,33
ab
7,00 a
7,33
ab
11,22 b
*Letras distintas indican diferencia entre los tratamientos según test de
a
Tukey HSD con un α de 0,05
30
En todas las variables de calidad medidos se observa una tendencia a obtener mayores
valores en el tratamiento cuatro clavelones, por lo que es posible pensar que existe un
efecto de los exudados de clavelón sobre las plantas de peonía, esta tendencia queda
expuesta principalmente en diámetro de botón floral y número de hojas por vara, ya que
presentan una diferencia significativa frente al valor obtenido en los demás tratamientos.
Zavaleta-Mejía et al. (1993), aseveran que al incorporar los restos de clavelón al suelo se
produce un aumento en los rendimientos del cultivo de ají,
por un aumento en la
disponibilidad de nutrientes, pero según los resultados obtenidos al medir la calidad en
peonías se observó una tendencia a la mejoría en el tratamiento con cuatro clavelones,
sin que hayan sido incorporados los residuos de clavelón al suelo, es posible que exista
algún efecto promotor de crecimiento en los exudados de clavelón que expliquen este
suceso.
Es posible que esta mejora en la calidad por efecto de los clavelones haya provocado
mayor disponibilidad de alimento para los nemátodos, ya que un aumento en la parte
vegetativa implica directamente un aumento en el crecimiento radicular.
31
5.
Conclusiones
Bajo las condiciones en las cuales se desarrolló este ensayo en la zona de Rautén Bajo,
Quillota se puede afirmar lo siguiente:
No existe efecto de los tratamientos propuestos sobre las poblaciones de nemátodos
fitoparásitos presentes en el terreno.
No existe efecto en las dos densidades de clavelón planteadas para controlar nemátodos
fitoparásitos. Es necesario repetir este ensayo con una mayor densidad de clavelones, ya
que es muy probable que mejorando esto se controlen nemátodos.
Existe un efecto positivo de la mayor densidad de clavelones sobre las variables de
calidad diámetro de botón floral y número de hojas por vara. Debe realizarse de todas
maneras un estudio más prolongado, que incluya más temporadas de cultivo, ya que la
peonía es una planta rizomatosa, el efecto de cualquier cambio se refleja con mayor
intensidad en las temporadas siguientes.
En esta zona agroclimática y en esta temporada es posible concluir que, a diferencia de lo
que ocurre en el sur del país, Meloidogyne no constituye un problema para el cultivo y por
otro lado destaca el nemátodo Paratylenchus como una amenaza que requiere mas
estudio para determinar el daño agrícola real que produce sobre este cultivo.
32
6. Literatura citada
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