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DIRECTORIO M.A. CANDITA VICTORIA GIL JIMÉNEZ Rectora M.P.E.S. MARÍA ISABEL ZAPATA VÁSQUEZ Secretaria de Servicios Académicos DR. JOSÉ MANUEL PIÑA GUTIÉRREZ Secretario de Servicios Administrativos DR. MARIO YANES GARCÍA Director de Investigación y Posgrado DR. ALBERTO J. SÁNCHEZ MARTÍNEZ Editor M.C. MARÍA ELENA MACÍAS VALADEZ T. Editor Asociado LIC. MISAEL HERNÁNDEZ MARTÍNEZ Coordinador Editorial POR UNA UNIVERSIDAD DE CALIDAD portada Esponja vasiforme (Niphates digitalis). En el arrecife posterior en Majahual, Quintana Roo, a 18m de profundidad. En su interior se observa un invertebrado marino (crinoideo), el cual se protege de sus depredadores en el interior de la esponja. La fotografía fue donada por el Biól. Martín Maas Vargas, ECOSUR-Unidad Chetumal. UNIVERSIDAD Y CIENCIA http://www.ujat.mx/publicaciones/uciencia/ Correo Electrónico: ciencia.dip@ujat.mx investigacion.dip@ujat.mx Esta revista está citada en: • LIFE SCIENCE COLLECTION - LSC Cambridge Scientific Abstracts / Silver Platter Information • Aquatic Science and fisheries-ASFA • PERIÓDICA http://www.dgbiblio.unam.mx Universidad Nacional Autónoma de México, UNAM, México, D.F. • Sistema Regional de Información en Línea para Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal LATINDEX. http://www.latindex.unam.mx/ • Índice Internacional “Actualidad Iberoamericana” ISSN: 0717-3636 Centro de Información Tecnológica- CII; La Serrana, Chile. http://cit.chile.8m.com • Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal. Red ALyC. http://www.redalyc.com Universidad y Ciencia, revista semestral de junio de 2004. Editor responsable: Alberto de Jesús Sánchez Martínez. Número de Certificado de Reserva otorgado por Derechos de Autor: 04-2001-020714170700-102. Número de Certificado de Licitud de Contenido 8442 y número de certificado de licitud de título 11842. Registro postal SEPOMEX PP270002. Domicilio de la publicación: Av. Universidad s/n, Zona de la Cultura, C.P. 86040. Tel. y fax (9933) 3 12 72 10 Villahermosa, Tabasco, México. Imprenta: Compañía Editorial Impresora y Distribuidora, S.A., Medellín # 119 Col. Roma, México, D.F. Distribuidor: Dirección de Investigación y Posgrado de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Av. Universidad s/n, Zona de la Cultura, C.P. 86040. Tel. y fax (9933) 12 72 10 Villahermosa, Tabasco, México. Volumen 20 Número 39 Junio 2004 Mario Yanes García Director Editorial Alberto J. Sánchez Martínez Editor Ma. Elena Macías Valadez T. Editor Asociado Misael Hernández Martínez Coordinador Editorial CONSEJO EDITORIAL Andrés Reséndez Medina Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Krysztof N. Waliszewski Instituto Tecnológico-Veracruz Juan C. Díaz Zagoya Universidad Nacional Autónoma de México Mario Arturo Ortiz Pérez Universidad Nacional Autónoma de México Martín Acosta Cruz Universidad de La Habana, Cuba Federico Páez Osuna Universidad Nacional Autónoma de México Gonzalo Almendros Martín Consejo Superior de Investigaciones Científicas-España Imelda López Villaseñor Universidad Nacional Autónoma de México Cristina Chávez Sánchez CIAD AC Mazatlán, Sinaloa Maria Lucia Negreiros Franzoso UNESP-Brasil Víctor Rico Gray INECOL- Xalapa, Veracruz Violeta T. Pardío Sedas Universidad Veracruzana Pedro Luis López de Alba Universidad de Guanajuato Ignacio Méndez Ramírez Universidad Nacional Autónoma de México Gerardo Gold Bouchot CINVESTAV- Unidad Mérida, Yucatán COMITÉ EDITORIAL Guadalupe de la Lanza Espino Universidad Nacional Autónoma de México Raúl Bautista Margulis Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Susana Ochoa Gaona ECOSUR-Unidad Villahermosa Mariano Gutiérrez Rojas Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa Glafiro Torres Hernández COLPOS-Montecillo Carlos Rosas Vázquez UNAM- Sisal, Yucatán Alejandro Estrada Medina UNAM- Estación Los Tuxtlas, Veracruz David González Solís ECOSUR-Unidad Chetumal Evelia Rivera Arriaga Universidad Autónoma de Campeche Julia Fraga Verdugo CINESTAV-Mérida Sergio Salgado García COLPOS- Campus Tabasco Everardo Barba Macías ECOSUR-Unidad Villahermosa CONSEJO INTERNO Laura Lorena Díaz Flores DAIA-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Guillermo Catañón Nájera DACBiol.-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Maximiano Antonio Estrada Botello DACA-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Armando Gómez Vázquez DACA-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Norma del C. Galindo Sevilla DACS-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Miguel Ángel Hernández Rivera DAIA-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco José Luis Martínez Sánchez DACBiol.-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Wilfrido Miguel Contreras Sánchez DACBiol.-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco José Guadalupe Fabián Rivera Trejo DAIA-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Juan Barajas Fernández DAIA-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco J. Francisco F. Molina Enríquez Munguía DACBiol.-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Manuel Acosta Alejandro DACBas.-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Rosa A. Florido DACBiol.-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco VOLUMEN 20, NÚMERO 39, JUNIO 2004 Luis Manuel González Ramiro Ramírez Luis Licea Elia Porra Blanca García ACCIÓN ESTIMULANTE DE LAS DOSIS BAJAS DE RAYOS X EN PLANTAS DE Lactuca sativa José Luis Martínez-Sánchez FRAGMENTACIÓN Y REMOCIÓN DE SEMILLAS EN EL PISO DE LA SELVA HUMEDA TROPICAL: El caso de la reserva natural de Los Tuxtlas, sureste de México 1 STIMULATING ACTION OF X-RAYS LOW DOSES IN Lactuca sativa PLANTS 7 FRAGMENTATION AND SEED REMOTION IN THE FLOOR OF A TROPICAL HUMID FOREST: A study case at Los Tuxtlas natural reserve, southeastern, Mexico Daniela da Silva-Castiglioni Daiana da Silva-Castiglione Maria Lucia Negreiros-Fransozo SOMATIC GROWTH OF THE MUDFLAT FIDDLER CRAB Uca rapax (Smith, 1870) (Brachyura: Ocypodidae) FROM TWO SUBTROPICAL MANGROVES IN BRAZIL 15 CRECIMIENTO SOMÁTICO DEL CANGREJO VIOLINISTA Uca rapax (Smith, 1870) (Brachyura: Ocypodidae) DE DOS MANGLARES SUBTROPICALES DE BRASIL Martín Guadalupe Maas-Vargas INVENTARIO DE LAS ESPONJAS MARINAS (Porifera: Demospongiae) DE LA COLECCIÓN DE REFERENCIA DE BENTOS COSTEROS DE ECOSUR 23 INVENTORY OF MARINE SPONGES (Porifera: Demospongiae) FROM THE REFERENCE COLLECTION COASTAL BENTHOS AT ECOSUR Numa Pompilio Pavón-Hernández Víctor Rico-Gray DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE Tilia mexicana Schlecht. (Tiliaceae) EN EL PAISAJE DEL CENTRO DEL ESTADO DE VERACRUZ, MÉXICO 29 SPATIAL PATTERN OF Tilia mexicana Schlecht. (Tiliaceae) IN A CENTRAL VERACRUZ LANDSCAPE Domitilo Pereyra-Díaz Uriel Bando-Murrieta Miguel Ángel Natividad-Baizabal INFLUENCIA DE LA NIÑA Y EL NIÑO SOBRE LA PRECIPITACIÓN DE LA CIUDAD DE VILLAHERMOSA, TABASCO, MÉXICO INFLUENCE OF LA NIÑA AND EL NIÑO ON PRECIPITATION OF VILLAHERMOSA CITY, TABASCO, MEXICO 33 www.ujat.mx/publicaciones/uciencia 20 (39):1-6, 2004 ACCIÓN ESTIMULANTE DE LAS DOSIS BAJAS DE RAYOS X EN PLANTAS DE Lactuca sativa STIMULATING ACTION OF X-RAYS LOW DOSES IN Lactuca sativa PLANTS LM González , R Ramírez, L Licea, E Porra, B García, (LMG) (RR) (LL) (EP) (BG) Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov” Bayamo, Granma, Cuba. lmgonzalez@dimitrov.granma.inf.cu Artículo recibido: 25 de abril 2003 Artículo aceptado: 12 de enero de 2004 RESUMEN. El efecto de las dosis bajas de rayos X se estudió en el crecimiento y el rendimiento económico de plantas de Lactuca sativa cv Black-Side-Simpson cultivadas durante la época de verano. El tratamiento se realizó en dosis de 0, 50 y 100 Gy, aplicadas en las horas de la mañana. Los semilleros se establecieron 48 horas después de la irradiación en bandejas plásticas hasta los 23 días, donde las plántulas alcanzaron el estado de dos hojas verdaderas totalmente expandidas, las cuales se consideraron aptas para el trasplante. En la cosecha se determinó el área foliar, la masa fresca total y la masa seca total y de forma separada la masa fresca de hojas y de tallo. Las mismas determinaciones se hicieron en seco y se calculó el contenido porcentual de materia seca. Se calculó la duración del área foliar y el área foliar específica, así como la proporción en peso de las hojas y los tallos. Los resultados indicaron un incremento significativo (p<0.05) en el área foliar alcanzada por el cultivo en la cosecha, en su duración a través del ciclo y en el rendimiento de las plantas por efecto de las bajas dosis de irradiación. Palabras clave: rayos X, crecimiento, rendimiento, lechuga. ABSTRACT. The effect of the low doses of X rays on the growth and economic yield of the Lactuca sativa cv Black-SideSimpson cultivated during the Summer season was studied. The treatment was carried out in doses of 0, 50 and 100 Gy which were applied in the morning hours. The nurseries were settled down 48 hours after the irradiation on plastic trays up to 23 days, where the seedling reached the status of two real leaves totally expanded, adequate for the transplant. At harvest, the leaf area, the total fresh and dry matter were determined, and separately the leaves and stem fresh and dry matter. The same determinations were performed in dry and the percent content of dry matter was calculated. The leaf area duration, the specific leaf area, the leaf and stem weight proportion were determined. The results showed a significant increase (p<0.05) in the leaf area reached by the crop at harvest, the leaf area duration through the cycle and in the plant yield by the effect of low irradiation doses. Key words: X-rays, growth, yield, lettuce. 1 UNIVERSIDAD Y CIENCIA Volumen 20 Número 39 Junio de 2004 INTRODUCCIÓN La lechuga (Lactuca sativa L.) es originaria de Europa y fue transportada a América después del descubrimiento del nuevo mundo, donde se diseminó por todos los países. En la actualidad se considera el cultivo de mayor importancia entre las hortalizas de hojas en los cinturones verdes de los principales centros urbanos de las ciudades (Gracia et al. 2001), posiblemente motivado por sus altos contenidos de vitaminas, hierro, fósforo, calcio y atribuírsele propiedades sedantes (Wien 1997; Dapoigny et al. 2001). En Cuba, la lechuga es considerada la reina de los sistemas organopónicos por ser un cultivo de ciclo corto (40-50 días), que puede sembrarse durante casi todo el año, lo que genera ganancias sustanciales al productor, sin embargo, por las altas temperaturas imperantes en la época de verano, los rendimientos son inferiores a los obtenidos en otras épocas del año; lo que sugiere buscar alternativas para minimizar tales daños. En tal sentido, las bajas dosis de radiaciones ionizantes han sido utilizadas con éxito para incrementar el rendimiento de las plantas en condiciones de estrés, incluyendo las altas temperaturas (Luckey 1991; Ramírez & González 2000, Ramírez et al. 2002) y en algunos países se han establecido métodos que se aplican ampliamente en niveles industriales y están aceptadas como vía agrotécnica para elevar los rendimientos y la tolerancia de las plantas a diferentes tipos de estrés. Por lo anterior, el presente trabajo se enfoca a evaluar el efecto de las bajas dosis de rayos X en el crecimiento y el rendimiento económico de plantas de Lactuca sativa cultivadas en condiciones de organopónico durante la época de verano. MATERIALES Y MÉTODOS El ensayo se realizó en el organopónico de la Granja Logística de Producción de alimentos del Ministerio del Interior en la provincia Granma (Cuba), durante los años 20002002 entre los meses de julio y agosto. El cultivar de lechuga de hojas sueltas Black-Side-Sympson fue utilizado. Las semillas frescas usadas provinieron de la cosecha anterior. La humedad de las semillas se equilibró al 13 % en una desecadora con una solución de glicerina al 70 %. El tratamiento de irradiación se realizó en una fuente de rayos X, marca Phillips, con una tensión de 30 kV, un amperaje de10 mA y una potencia de dosis de 11.47 Gy-min-1. Las dosis de 0, 50 y 100 Gy se aplicaron en horas de la mañana. Los semilleros se establecieron 48 horas después de la irradiación sobre bandejas plásticas hasta los 23 días cuando las plántulas alcanzaron el estado de dos hojas verdaderas totalmente expandidas; las cuales se consideraron aptas para el trasplante. 2 El trasplante se realizó sobre un sustrato compuesto por suelo arcilloso y materia orgánica en una proporción 1:3, con un diseño de bloques al azar con cuatro repeticiones. Una distancia de siembra de 15 cm entre hileras y de 10 cm entre plantas fue utilizada en canteros de 1.5 m de ancho y 50 m de largo. Cada cantero estuvo compuesto por 300 hileras de 12 plantas cada una. En las áreas de siembra se siguieron estrictamente las recomendaciones metodológicas establecidas en el Instructivo Técnico (INIFAT 2000) y sin la aplicación de productos químicos. La temperatura durante el desarrollo de las plantas fue de 32± 1 °C. A los 45 días del trasplante se realizó la cosecha de las tres hileras centrales de cada cantero para la determinación del rendimiento en base a la masa fresca total. Solamente, las plantas comercializables se pesaron una vez que las hojas externas en mal estado y la base de los tallos fueron cortados. Una muestra de cinco plantas de cada unidad experimental se seleccionó para determinar el área foliar (AF), masa fresca total (MFT) y masa seca total (MST), luego de secarla en estufa con circulación de aire a 70 °C durante 72 horas. Para tres plantas de cada unidad experimental se obtuvo, en forma separada, la masa fresca de hojas (MFH) y de tallo (MFTa). Las mismas determinaciones se hicieron en seco (MSH y MSTa) y se calculó el contenido porcentual de materia seca (MS %). Mediante relaciones simples se calcularon la proporción en masa de las hojas (PMH= MSH/MST) y del tallo (PMTa=MSTa/MST). El área foliar se determinó en un planímetro digital, marca Delta T-Device de procedencia inglesa. La duración del área foliar (DAF) se estimó a partir de la de la superficie fotosintéticamente activa presente en planta a los 15 y 45 días de cultivo, según la fórmula propuesta por Venus & Couston (1979): DAF=(AF2 –AF1/ ln AF2- ln AF1) x t2- t1 en donde: AF2 = área foliar estimada a los 45 días; AF1 = área foliar estimada a los 15 días; ln = logaritmo natural; t2 = 45 días; t1 =15 días. El área foliar específica (AFE) se calculó a partir de la división del área foliar entre la masa seca de las hojas por la fórmula de Palomo & Godoy (1994): AFE=AF/MSAF (cm2-g-1) en donde: AF = área foliar; MSAF = masa seca del área foliar Los datos experimentales fueron sometidos a análisis de varianza de clasificación simple y las medias se compararon por la prueba de Duncan para un nivel de significación del 5 %. Por la variación mínima de los datos de crecimiento en los tres años de experimentación, sólo se incluyen los resultados del 2000, a excepción del rendimiento económico en base a la masa fresca, que se presentan González, Ramírez, Licea, Porra, García t Acción estimulante de rayos X en plantas de Lactuca sativa además los datos de los tres años de experimentación. La repetibilidad se calculó según Becker (1967). Área foliar (cm2x102) 25 20 15 10 5 0 Duración de área foliar (cm2/dx104) 8 6 4 2 0 Área foliar específica (cm2/g) 650 550 450 350 250 150 50 0 50 Dosis (Gy) 100 Figura 1. Efecto de las dosis bajas de irradiación sobre el área foliar, su duración y el área foliar específica en plantas de lechuga, durante la cosecha. (Cuando no hay sobreposición de la desviación estandar las diferencias no son significativas para p<0.05). Figure 1. Effect of low irradiation doses on leaf area its duration and specific leaf area in lettuce plant during harvest. (When there is not overlapping of standard deviation, ther are nos significant diferences between means for P<0.05). RESULTADOS El área foliar específica no mostró alguna variación por efecto de la irradiación, mientras que el área foliar alcanzada por el cultivo a la cosecha y su duración a través del ciclo incrementaron significativamente (p<0.05), por efecto de las dosis de irradiación aplicadas (Figura 1). La dosis de 50 Gy fue la que provocó los mayores valores de estimulación. Los rendimientos económicos obtenidos, expresados en base a la masa fresca total de las plantas comercializables, responden a las tendencias de las variables analizadas con anterioridad, al observarse una estimulación significativa (p<0.05) por efecto de las dosis de irradiación aplicadas (Figura 2). La dosis de 50 Gy resultó la más favorable al facilitar un incremento del rendimiento en un 44 % con relación al testigo. Las plantas del tratamiento testigo mostraron un menor contenido de MS y con mayor participación del tallo en la biomasa aérea; mientras que en las procedentes de semillas irradiadas es mayor el contenido de MS y con mayor participación de las hojas (Tabla 1). Tabla 1. Efecto de las dosis bajas de irradiación sobre el porcentaje de participación en hojas (PPH) y tallos (PPTa) en la biomasa aérea y el contenido porcentual de materia seca (MS) en plantas de lechuga (letras desiguales difieren para p<0.05, por la prueba de Duncan). Table 1. Effect of low irradiation doses on leaf (LPP) participation porcentage in aereal biomass and percentual dry matter content in lettuce plant, (different letters indicate significant differences between the means for P<0.05). Dosis (Gy) PPH PPTa MS (%) 0 50 100 EE 0.882 c 0.910 a 0.896 b ± 0.001 0.089 a 0.062 c 0.076 b ± 0.001 8.70 c 9.50 a 9.02 b ± 0.01 Rendimiento (Kg/m2) 6 4 2 0 0 50 Dosis (Gy) 100 Figura 2. Efecto de las dosis bajas de rayos X en el rendimiento de las plantas de Lactuca sativa. (Cuando no hay sobreposición de la desviación estandar las diferencias no son significativas para p<0.05). Figure 2. Effect of low doses of X-rays on yield of Lactuca sativa plants. (When there is not overlapping of standard deviation, the are not significant diferences between means for P<0.05). Además una notoria estabilidad en el rendimiento se observó a través de los años, al no existir diferencias significativas entre ellos (Tabla 2), lo que unido a los valores altos de repetibilidad, sugieren la utilidad potencial de esta técnica para incrementar el rendimiento de la lechuga en condiciones de producción. DISCUSIÓN El incremento observado en el área foliar y su duración a través del ciclo denota el efecto de la irradiación en la “foliosidad” de las plantas y coincide con la estimulación observada en la formación de hojas y en el crecimiento de diferentes especies vegetales (Savin & Shutov 1986; Nirale & Gaur 1992; Szabo 1997 y Ramírez et al. 1999). 3 UNIVERSIDAD Y CIENCIA Volumen 20 Número 39 Junio de 2004 Tabla 2. Rendimiento económico por año de la variedad de lechuga “Black-Side-Simpson” en función de las dosis de irradiación aplicadas y valor de repetibilidad (CV%= Coeficiente de variación; media general=3.27; coeficiente de variación general=4.02). Table 2. ecoomical yield per years in Black-Side-Simpsom lettuce variety according to the applied low dose irradiation and the repetibility value (CV %variability coefficient, general means =3.27, general variability coefficient =4.02). Rendimiento (kg/m2 ) Dosis (Gy) 0 (control) 50 100 Año1998 Año 1999 Año 2000 Promedio 2.50± 0.2 3.60± 0.1 3.31± 0.1 2.90± 0.2 3.95± 0.4 3.55± 0.4 2.40± 0.2 3.81±0.2 3.40±0 .4 2.60 3.78 3.44 A pesar de que la irradiación condujo a la producción de hojas con una mayor superficie por unidad de biomasa; no se detectó visualmente alguna variación en el color de las plantas (aspecto etiolado), y por ende una evidente disminución en el contenido de clorofilas (Ramírez & González 2002), por lo que pudiera inferirse que la irradiación actúa sobre la tasa de crecimiento controlando la tasa de asimilación neta o ritmo fotosintético. En tal sentido, existen diversas evidencias que indican que la irradiación a bajas dosis es esencial en la vida de los organismos, incluyendo el vegetal y que los radicales libres, iones y las moléculas excitadas que se forman por su efecto contribuyen a una mayor eficiencia en la utilización de las vías bioquímicometabólicas, lo que se refleja en la estimulación del crecimiento y desarrollo. Sobre este aspecto Lukey (1991) señaló que la formación de radicales libres del tipo fenólico ejercen una acción importante en las reacciones de oxidación-reducción y cambios en el fitocromo. Estos resultados coinciden con los informados por Bowen et al. (1992) y Sax (1995) con otros cultivos de lechuga tratados con rayos X y rayos gamma, bajo otras condiciones experimentales. En esta época de cultivo, donde las temperaturas superiores a 30 °C limitan el desarrollo de las plantas (Gracia et al. 2001), la irradiación pudiera haber aumentado la tolerancia de las mismas al estrés y aunque esta aseveración será necesario confirmarla en futuros estudios, se ha demostrado experimentalmente que la irradiación estimula el contenido y síntesis de algunas proteínas específicas involucradas en la protección de las plantas frente a los estrés ambientales y activa los genes involucrados en los mecanismos de defensa de las plantas (Jawarowski 1997). 4 CV% % 1.24 1.26 1.32 Repetibilidad (R) 0.96 0.98 0.98 Finalmente, a pesar de que el mecanismo que rige la radioestimulación en las plantas no es totalmente conocido, los patrones de respuesta registrado en este estudio pudieran ser explicados en base a las hipótesis (Levin 1987; Yemelianov 1994 y Bai-Lingyu et al. 1996) que proponen que la irradiación a bajas dosis altera las reacciones de defensa del organismo y que ejerce un efecto favorable sobre la actividad general de las enzimas al incrementar la velocidad de conversión de los sustratos respiratorios en pequeñas moléculas a partir de las cuales se forman los nuevos constituyentes celulares. Además, estas bajas dosis favorecen el transporte, sensibilidad y composición de las hormonas endógenas del crecimiento. En este sentido, los cambios mencionados en el metabolismo propician una mejor redistribución energética y se reflejan en un incremento del rendimiento y la calidad de los cultivos (Bai-Lingyu et al. 1996). Otros autores relacionan la respuesta estimulante de las bajas dosis de irradiación con la activación de varias enzimas, como las polifenoloxidasas, catalasas, peroxidasas y esterasas las cuales conllevan a la formación de sustancias fisiológicamente activas, que a bajas concentraciones aceleran la división celular, conjuntamente con la formación en las células de importantes organelos, como las mitocondrias y los cloroplastos, así como una mayor conversión de las sustancias de reserva en productos asimilables (Levin 1987; Luckey, 1991 & Yamelianov, 1994). Estos cambios en la actividad enzimática favorecen el crecimiento y desarrollo de las plantas e incrementan los rendimientos de las cosechas (Bai-Lingyu et al. 1996). González, Ramírez, Licea, Porra, García t Acción estimulante de rayos X en plantas de Lactuca sativa LITERATURA CITADA Bai-Lingyu, Ma-Yuzhu, Hua-Luo, Wei-Dongpu (1996) The effect of low dose of Co-gamma rays irradiation on some enzyme activities and isoenzyme zymogram in pak-choi seedlings. Acta- Agriculturae-Nucleatae-Sinica, 10(1): 21-24. Becker WA (1967) Manual of procedure in quantitative genetics. Washington State University. Pullman, Washington, 130 pp. Bowen HJ, Cawse PA, Smith SR (1992) The effects of low doses of gamma radiation on plant yields. International Journal Appl. Radiat. Isot., 13: 487-490. Dapoigny L, Fleury A, Robin P (2001) Relation entre la vitesse relative de croissance et la teneur en azote chez la laitue (Lactuca sativa, L.). Effects du rayonnement et de la temperature. Agronomie, 17: 35-41. 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