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Piper L., ¡Un caos generado por la
incapacidad de ver!
Din Olger Heredia Huarino1, 2
En los dos años que vengo estudiando al género Piper L., tuve la oportunidad de
llevar un curso de “Arquitectura Arbórea” en el 2010 con el Dr. Ricardo Callejas,
especialista en Piper, y tomé uno de sus títulos para este manuscrito porque me
pareció exacto y refleja el problema que posiblemente pueda estarse suscitando
al momento de describir especies de Piper, de las cuales podría decirse que
todas se parecen, pero realmente no es así.
Con más de 2000 especies, Piper se consolida
como el género más diverso de la familia
Piperaceae, (Burger, 1972; Turcker, 1982;
Stevens, 2001), y como uno de los más grandes
géneros basales de Angiosperma (Kubitzki,
Rohwer, y Brittrich, 1993; Soltis, Soltis, y Chase,
1999). Piperaceae por sus características de
dicotiledóneas y monocotiledóneas, desde una
posición filogenética, encaja en un grupo llamado
paleohierbas (Donoghue y Doyle, 1989; Loconte
y Stevenson, 1991) junto a las Nymphaeales,
Illiciales y Chloranthales aunque con evidencias
de no formar un grupo de parentesco natural
(Strasburger et al., 2002). solitarios, pedunculadas, opositifolios (Valenzuela
et al. 2007), presentando flores muy pequeñas
con pétalos o sépalos reducidos o inexistentes
(Gentry, 1993).
La aparente uniformidad de sus diminutas flores
presenta un desafío para la clasificación (Jaramillo
y Manos, 2001), dando como resultado la
aparición de taxones que luego se agruparían en
secciones basándose principalmente en el número
de estambre, la posición, el número de carpelos,
etc., (DeCandolle, 1923; Tebbs, 1993) pero
estudios más recientes han abandonado el sistema
DeCandolle citando la dificultad de evaluar los
caracteres florales de especímenes de herbario
(Trelease y Yuncker, 1950; Burger, 1971).
Piper ostenta una distribución Pantropical pero la
mayoría de sus especies se encuentra en la región
Neotropical (Rosabelle, 1987). Para el Perú se han
reportado alrededor de 428 especies (Vásquez,
1997; Vásquez & Rojas, 2004) y posiblemente
hayan más; éstas se reparten en los bosques
húmedos amazónicos, bosques muy húmedos
montanos y bosques muy húmedos pre-montanos,
entre los 100 y 2700m de altitud (León, 2006). De
hábito arbustivo, árbol pequeño o trepador Piper
se caracteriza por presentar tallos engrosados en
los nudos, con profilos, hojas alternas, simétricas
o no, a veces profundamente lobadas en la base
hasta peltadas con inflorescencias en amentos
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Estudiantes o biólogos que hayan estudiado
la flora en la parte oriental del Perú, suelen
reconocer rápidamente el género Piper, pero
las dificultades aumentan cuando se trata de
determinarlas. Si bien es cierto que muchas claves
se basan en flores, siendo estructuras de alto valor
taxonómico. Para varios investigadores Piper es
un problema cuando se intenta revisar plantas
de herbario. Posiblemente sea un problema más
por la falta de paciencia que por sus estructuras
inconspicuas.
Estudiante de la Escuela de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad
Nacional de San Agustín. din_heredia@yahoo.com
Grupo DIBIOS, Herbarium Areqvipense HUSA, Sociedad Científica Hapalkuy
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Indudablemente es curioso como Piper tiene
tanta diversidad comparado con otros géneros de
familias que se encuentran en el orden Piperales
(ver Cuadro 1). Las 2000 especies conocidas son
en realidad 2000 combinaciones resultantes de
la interacción de su material genético con el
ambiente y la estrategia de sobrevivir y tener
éxito como especie. Parece ser que reconocerlas
y diferenciarlas sería más sencillo si se tuviera
una descripción completa y exacta de cada
una de ellas. Pues no solo se diferencian en
la disposición de las estructuras florales sino
que también hay diferencias a nivel de hojas,
disposición de haces vasculares, indumento,
profilos, etc. Piper nos da una enorme cantidad
de características para diferenciarlas, sin embargo
el no comprender, mal interpretar claves, o hacer
malas descripciones nos lleva a equivocaciones
que se repiten constantemente y se heredan a las
siguientes generaciones cometiendo el mismo
error y produciendo confusión, que al final, con
muchas claves y mucha bibliografía, se convierte
en un proceso engorroso, fastidioso y poco
entendible cuando empiezan a determinarse
especies que posiblemente puedan ser nuevas o
tal vez ya sean conocidas.
Cuadro 1. Orden Piperales, familias representadas por sus distintos géneros mostrando la cantidad de especies.
Información obtenida de W3Tropicos Quick Search y Angiosperm Phylogeny Website II.
Aristolochiaceae
Aristolochia (500 sp.)
Asarum (45 sp. c.a.)
Endodeca (6 sp.)
Isotrema (15 sp.)
Pararistolochia (40 sp.)
Saruma (1sp.)
Thottea (34 sp.)
Hydnoraceae
Hydnora (15 sp.)
Prosopanche (8sp.)
Piperaceae
MacroPiper (16 sp.)
Manekia (6 sp. c.a.)
Ottonia (61 sp. c.a.)
Peperomia (1500 sp.+)
Piper (2000 sp.+)
Zippelia (2 sp.)
Saururaceae
Anemopsis (1 sp.)
Gymnotheca (2 sp.)
Houttuynia (1 sp.)
Saururus (2 sp.)
Las diversas formas de hojas son resultado
del desarrollo de distintos meristemos
Si queremos encontrar un género con dimorfismo
foliar en cada especie debemos pensar en Piper.
Aquellos que hayan trabajado con Piper se habrán
dado cuenta que en una misma especie existen
hojas en el tallo que difieren, por lo general en
la forma, con respecto a las hojas de las ramas
(Fig. 1), trayendo dificultades al momento de
describir las hojas. Debido a que una descripción
botánica debe de ir acompañada de biometría,
a veces se intenta obtener un rango o peor aún,
promedios, llegando a crear una idealización
de hojas algo difusas (qué tan ovadas y a la vez
qué tan lanceoladas) o poco reales (a veces más
ovada que lanceolada y a veces más lanceolada
que ovada) en general terminan por sentenciar a
Piper, sentenciando que “se trata de una especie
muy variable”.
Figura 1. Tipos de base de la lámina foliar de Piper
sp. Se observa claramente cómo estas hojas, de un
mismo individuo, tienen diferentes formas llegando a
ser desde auriculadas asimétricas con sobre-posición
en el peciolo (izquierda) hasta cordadas ligeramente
asimétricas (derecha); la respuesta a esta variabilidad
no se podría entender si las vemos de esta forma, pero
las cosas cambian si las observamos distribuidas en
el tallo y las ramas, el patrón es invariable para cada
especie. (De Din Heredia, prácticas pre-profesionales
JBM, 2009).
Si comparamos sólo las hojas del tallo o sólo las
de las ramas de varios individuos de una especie,
nos daremos cuenta de que son invariables. Si
consideramos este criterio debemos de ponernos
a pensar en el nacimiento y destino del meristemo
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que formó el nudo, entrenudo y la hoja. Por tanto,
los meristemos que forman las hojas en el tallo
deben de tener una estrategia diferente con respecto
a las de las ramas. La unión de estas dos estrategias,
que engloba la respuesta del material genético del
meristemo moldeado por el ambiente, ha dado
como resultado este dimorfismo foliar que entre
especies es variable y único pero dentro de cada
especie es muy estricto el patrón de distribución y
la forma de las hojas (Figura 2).
mucha bibliografía sobre Arquitectura arbórea, un
artículo titulado “Plant Architecture: A Dynamic,
Multilevel and Comprehensive Approach to
Plant Form, Structure and Ontogeny” de Daniel
Barthélémy y Yves Caraglio (2007), explica de
manera precisa todas las pautas para entender
estos modelos abstractos y comprender mejor el
desarrollo caprichoso de las plantas. Sólo para el
caso de Piper se sabe que presenta, por lo general,
el modelo arquitectónico de Petit y, en caso de ser
escandente, el modelo de Chamberlain (revisar
“Plant Form, an illustrated guide to flowering
plant morphology” de Adrian Bell, 1991).
Una herramienta muy útil para entender patrones
que existen en la forma de las plantas como
resultado del desarrollo sin intervención del
ambiente, es la arquitectura arbórea. En sí, los
modelos arquitectónicos son abstracciones que
explican patrones idealizando a una planta como
un conjunto de ejes y, sin referirse al hábito llaman
árbol a la estructura o modelo que presenta una
hierba, arbusto o árbol forestal. Se han podido
descifrar 23 modelos en toda la evolución de
las plantas, cada modelo con un nombre en
particular representa múltiples características
ontogénicas del tallo, ramas e inflorescencia. Hay
El modelo de Petit sugiere un tallo monopodial con
crecimiento continuo y las ramas son simpodios
con crecimiento determinado por unidades
arquitectónicas (una unidad arquitectónica
equivale nudo, entrenudo y hoja/inflorescencia).
Estos modelos nos ayudarán a comprender mejor
el dimorfismo foliar en Piper y su disposición en
respuesta al desarrollo de distintos meristemos tal
como se ilustra en la Figura 2.
Figura 2. Modelos generales de Piper. A.
Modelo arquitectónico de Petit, este modelo
abstracto nos da una idea de cómo se
organizan los meristemos en un árbol de
Piper, la línea vertical (monopódico con
crecimiento continuo) tiende a presentar un
destino distinto a la de las líneas horizontales
(simpódico con crecimiento determinado),
en general cumplen diferentes tareas,
la flecha vertical está involucrada en el
soporte mecánico y hojas, en tanto que las
horizontales, en la formación de flores y
también hojas (tomado de Adrian. D. Bell,
Plant Form pág. 291 fig. 291 j, y adecuado
para este manuscrito). B. Modelo artístico en
base al modelo de Petit, la disposición y la
diferencia de las hojas se determina por el tipo
y posición de meristemo que la forma.
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La inflorescencia de cada especie empieza
desde un pedúnculo particular y único
desarrollo la inflorescencia de Piper acutifolium
cultivado en Cusco y Peperomia sp. cultivada
en Arequipa en condiciones adecuadas, sin la
intención de tomarlo como una investigación
para divulgar por tener un objetivo más de
inquietud, pude obtener medidas de las
inflorescencias en total y de sus pedúnculos. Los
resultados mostraron diferencias en la longitud
de la inflorescencia (conforme maduran las
flores); sin embargo el pedúnculo no aumentaba
de longitud durante toda la madurez de la
inflorescencia, convirtiéndose, personalmente,
en una estructura clave para ayudar a sustentar
longitudes de inflorescencia en cualquier estado
de desarrollo. En la figura 3 expongo medidas
hipotéticas de mi experiencia debido a que no
hubo oportunidad de publicar los datos por los
motivos ya explicados.
Como experiencia personal las veces que quise
caracterizar las inflorescencias de Piper, que
dicho sea de paso no son amentos porque no
son inflorescencias unisexuales ni mucho menos
espigas que definen más a una inflorescencia
de Poaceae (Ricardo Callejas, 2010 con. per.)
sin una definición en particular, se visualizan
problemas al encontrar diferentes individuos de
una especie en distintas etapas de desarrollo de la
inflorescencia. Curiosamente en varias claves se
suele poner la longitud de la inflorescencia para
diferenciar entre especies y penosamente a veces
es complicado determinar de cuál se trata si no se
tiene la inflorescencia totalmente desarrollada.
Por mi parte pude medir en diferentes etapas de
Figura 3. Curvas hipotéticas de crecimiento de las inflorescencias y de los pedúnculos de Piper sp.,
(sugerido e ideado de un ensayo particular en Piper acutifolium y Peperomia sp.) El pedúnculo de la
inflorescencia con una longitud constante durante todo el desarrollo de la inflorescencia se convierte
en una estructura confiable a diferencia de conseguir la longitud total de la inflorescencia pues en
muchos casos es impreciso saber si alcanzó su longitud total o no.
Otros detalles pequeños de gran diferencia
para distinguir especies
distribución de vena media con las de 2do y
3er orden son únicas para cada especie y no
se repiten, las semillas son extremadamente
variables en el género pero constantes en cada
especie; son tantas las estructuras que presentan
detalles únicos para cada especie. Combinando
estas estructuras nos daremos cuenta sin lugar a
dudas que todas son totalmente diferentes. Por
otro lado, en conversación con el Dr. Ricardo
Cada especie de Piper tiene un indumento
característico que no se repite, un profilo de
dimensiones que no se repiten, una distribución
peculiar de los haces vasculares que no se
repiten, en la fotoquímica cada especie tiene
un aroma único y peculiar que no se repite, la
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terminologías botánicas que en ese entonces
aún no habían sido creadas. Para entender más
los patrones de diversificaciones dentro de
Piper, Jaramillo y Manos (2001) examinaron “La
Filogenia y Patrones de Diversidad Floral en el
Género Piper (Piperaceae)”. Un punto importante
que debemos de cumplir, aunque poco probable
que logremos conseguir, es que para poder
finalizar con la determinación de una especie al
menos debemos de tener la imagen del holotipo
y comparar nuestra determinación luego de que
haya pasado la clave. Todas estas sugerencias y
recomendaciones las aprendí particularmente
como estudiante y las escuche como asistente en
el curso del Dr. Ricardo Callejas.
Callejas, me comentó que se están iniciando
estudios de la relación que tienen las especies
de Piper con insectos o animales (Pheloide,
Chiroptera); encontrando una fuerte relación
con el grupo Curculionidae (co-evolución)
formando interacción de una especie en
particular de Curculionidae para cada especie
de Piper. También se hicieron estudios de la
distribución vertical de organismos asociados
a Piper observando relaciones bien asentadas y
peculiares para cada especie.
Parece ser que Piper tiene más características
de las que nos imaginábamos o veíamos. Sin
embargo, los trabajos de descripción de especies
no son tan completos como lo desearíamos,
por lo tanto no hay excusas de seguir tachando
a Piper como una especie difícil o que todas se
parecen. Nótese que sólo expuse unas cuantas
características que difieren de especie a especie
sin mencionar las flores que de ser descritas, la
determinación sería altamente significativa para
saber de qué especie se trata.
Por último como alumno de último año de
Biología agradezco a todos mis profesores y
buenos amigos de Botánica, Daniel Medina,
Víctor Quipuscoa, Luis Valenzuela, Rodolfo
Vásquez y Ricardo Callejas, personas con quienes
me identifico.
La idea es que pongas a prueba todo lo que
te dicen o enseñan, esa es la única manera de
darnos cuenta si estamos en el camino correcto y
no seguir arrastrando los errores que atrasan a la
ciencia… una de las tantas frases que R. Callejas
me dijo y que guardo en mi memoria para mi
formación y educación como futuro Biólogo.
Aún falta mucho por descubrir, determinar y
re-determinar en Piper en la mayoría de los
herbarios del Perú. Es una labor que necesita con
urgencia jóvenes botánicos, por supuesto que me
involucro en este duro pero apasionante trabajo.
Y no solo creo que sea el problema de Piper, sino
de muchos géneros y familias de plantas.
Bibliografía
Consideraciones
Barthelemy D. and Caraglio Y. 2007. Plant
architecture: A dynamic, multilevel and
comprehensive approach to plant form, structure
and ontogeny. Annals of Botany, 99, pp. 375-407.
Las descripciones botánicas de cualquier especie
deben ser precisas y completas, para describir
hojas nos podemos guiar de un buen artículo
titulado “The Manual of Leaf Architecture” de
Smithsonian Institution. Para el estudio de cortes
histológicos es económicamente conveniente y
útil utilizar azul de Toluidina, en la revisión de
flores de plantas de herbario, sólo las ponemos a
hidratar y mucha paciencia. Ahora que conocemos
el por qué del dimorfismo foliar debemos de
tener criterio para colectar muestras botánicas y
sería muy conveniente si también nos diésemos
el trabajo de colectar insectos asociados. Una
clave muy útil para Piper es la elaborado por
Trelease que se encuentra en el volumen XIII
de Botanical Series del Field Museum of Natural
History titulado “Flora del Perú” elaborada en
1938 y deben de tenerse en cuenta algunas
frases que en sí son sinónimos de las nuevas
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