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CAPÍTULO
25
Conceptos de biogeografla
Un gran campo de estudio dentro de la geografía física
lo constituye la biogeografía, o el estudio de los modelos
de distribución de plantas y animales sobre la superficie
terrestre, y el proceso que los configura . A lo largo de dos
capítulos nos dedicaremos al campo de la biogeografía.
Este capítulo tratará los procesos que diferencian los
diversos ecosistemas del mundo en diferentes asociaciones vegetales y animales; el próximo capítulo versará
sobre los modelos de distribución espacial y las características de los tipos singulares de vegetación del planeta.
No solamente constituye la vegetación un elemento fun damental del paisaje biótico, sino que también es el
más importante ecológicamente, puesto que las plantas
representan la producción primaria sobre la cual dependen los animales .
En la consideración de cómo los diversos factores del
medio físico influyen sobre las plantas y los animales,
podemos tratar con dos escalas. Una es la escala global,
que considera tales factores climáticos como los modelos
estacional y latitudinal de insolación, luminosidad y oscuridad, temperatura, precipitación y vientos ¡xedominantes . La otra escala de consideración la constituyen las
variaciones del medio físico en un área relativamente
pequefia. De este modo en el interior de una región
húmeda , unas pocas y reducidas áreas (tales como una
duna o un acantilado) podrán presentar una extrema
sequedad. También, por el contrario, en un dilatado desierto podremos hallar (en aquellos lugares donde rezu ma el agua, oasis) lugares que son extremadamente húmedos.
Las temperaturas del aire y la disponibilidad de agua
en el suelo son los factores más importantes y que dirigen un tipo de distribución de plantas y animales, tanto a
escala global como local. Este capítulo comenzará examinando cómo las plantas y animales responden a los factores de variación climática con la temperatura y la disponibilidad de agua·.
El papel biológico del agua
El agua es probablemente el más importante de todos los
factores que determinan las normas de distribución glo-
440
bal de la flora y la fauna . El agua es importante puesto
que a lo largo de la evolución, las plantas y los animales
se han ido especializando o adaptando, a los excesos , o a
las deficiencias, en cuanto a la disponibilidad de agua.
La presencia de agua y su disponibil ''Íad para los organismos terrestres en un punto cualquiera del tiempo y
del espacio, está determinado por el balance entre la
precipitación, evaporación , escorrentía e infiltración.
Este balance está a su vez afectado por otros organismos
-principalmente la cobertura vegetal-o Mediante la transpiración, las plantas devuelven parte del agua del suelo a
la atmósfera. Por obstrucción en el flujo superficial e
incrementando la porosidad en el suelo, reducen la capacidad de arrollada e incrementan la infiltración. Aunque
estos movimientos son de vital importancia desde el punto de vista de la vida orgánica, sus efectos son pequefios
comparados con aquellos procesos físicos que controlan
los hechos más importantes del ciclo del agua . De este
modo, los principales modelos de distribución del agua,
entre un lugar y otro, está configurado, en último térmi no, por la dinámica conjunta de la atmósfera y los océanos. Debido a que una gran proporción de la superficie
terrestre se halla situada en áreas donde existen deficiencias hídricas, al menos durante una parte del afio, nuestra
exposición recalcará los diferentes modos de adaptación
de plantas y animales a las condiciones de sequedad.
Organismos y necesidades de agua
Los ecólogos y biogeógrafos clasifican, a menudo, las
plantas de acuerdo con sus requerimíentos hídricos. Los
términos asociados con este factor están construidos sobre tres prefijos de raíz griega: xero-, "seco"; bigro-,
"húmedo"; y meso-, "intermedio". De este modo, las
plantas que crecen en lugares secos serán xer6fitas, aquellas que crecen en hábitats húmedos serán bigr6fitas, y
aquellas que viven en hábitats con un grado intermedio
de humedad y uniformidad relativa de la disponibilidad
de agua en el suelo, serán mes6fitas.
Las xerófitas son extremadamente tolerantes con la
sequía y pueden sobrevivir en hábitats que se sequen
rápidamente, siguiendo a un drenaje de la precipitación
Conceptos de blogeografia
8or---------------------------------------------------------------~
Zonas
N
N
Ártico
Círculo
Polar Artlco
70
o6~
60
80
70
66~
t----------------
60
Subártlco
50
50
Latitudes medias
40
40
Subtroplcal
30
23~
30
----
Trópico de
Cáncer
20
23~
20
Tropical
10
o
10
10
-
-
- Ecuatorlal- -
-
-
- --
------------- O
1----------
10
Tropical
Trópico
de Capricornio
20
23~
20
______ _
23~
I-------~---------
30
30
Subtroplcal
40
40
Latitudes medias
50
S
60
50
S
L---------------------------------------------------------------~60
Bloma desértico
Bloma forestal
Bosques esclerófllos
Semldeslerto arbustivo
Pluvllsllva de
y de bosque espinoso
bajas latitudes
Bloma de sabana
Vegetación "ralngreen" tropical:
Desierto arbustivo
Bosques perennes
sabana arbolada y praderas
y desierto
de hoja ancha
(Incluye el bosque monzónlco)
Bloma de tundra
Bloma de pradera
Bosques caduclfollos
de latitudes medias
Tundra
Pradera baja (estepa)
Bosques aclcullfollos
fríos
_
Pradera alta
D
D
D
D
D
Esquema de los tipos de formaciones vegetales sobre un continente ideal.
Vegetaci6n
Lámina M.l
160'
180.'
~-----+10 L-----~--~-\ ,
70 '
r-----~------+ O '
REGIONES DE VEGETACiÓN
NATURAL DEL MUNDO
Basad o sobre l os mapas d e S.R. Eyre, 1968.
CLAVE PARA El MAPA DE COLORES:
D
Pradera alta
Pluvllsilva de bajas latitudes
Fe, Fmt
Gp
•
Bosques perennlfolios
subtropicaJes
Fbe, Fsp
Pradera baja (estepa)
Gs
Bosques caducifolios de
latitudes medias
Fd
D
Bosques costeros
Fc
D
Bosques aciculifollos fríos
Fbo, Fbd, Fbl, FI
D ~undra
D
Vegetación escleróflla
D
D
Vegetación tropical
c:=J
D
Fsm, Fss. Fsa, Ssa
"ralngreen"
Fmo, Sw, Stg
Semldeslerto
Dtw, Dtg, Dsd
Desierto arbustivo y desierto
Dss, Dsp, O
Tundra alpina con bosque
boreal
Ta
[.:.: ,.'" '>j
Casquete glaciar
BIOMA DE SABANA
BIOMA FORESTAL
Bosques de zonas ecuatoriales, tropicales y subtropicales
Fe
Fmt
Pluvllsllva ecuatorial y tropical (selva, bosque perennlfollo de hoja ancha)
Bosque de montana (se pueden incluir coníferas)
Fmo
Bosque monzónlco (ralngreen) (bosque caducifolio !'opical)
Fbe
Bosque perennlfollo subtroplcal de hoja ancha (bosque laurlfollo; puede
Incluir bosques mixtos de aclcullfollos y hoja ancha)
Zonas forestales de latitudes medias y subártlcas
Fd
Bosque caduclfollo de latitudes medias (verde durante el verano)
Fc
Bosque costero (bosque, en su mayor parte, perenne 3clculltollo, costa
oeste de Norteamérlca)
Lámina M.2
FI
Dsd
Matorral y arbolado semldesértlco
Dss
Matorral semldesértlco
Dsp
Desierto alternando con cojines de vegetación espinosa
O
Desierto
Bosques de los Grandes Lagos (bosque, en su mayor parte, aciculifolio de
los Grandes Lagos, reglón de Norteamérica)
Sw
Fsp
Fbd
Bosque meridional de pinos (Sudeste de los Estados Unidos)
Bosque mixto caducifollo y boreal
Stg
Sabana de árboles espinosos y de hierba alta
Ssa
Sabana australiana de árboles esclerófllos
Fbo
Bosque boreal (bosque ampliamente dominado por aciculifolios peren·
nes)
BIOMA DE PRADERA
Fbl
Bosque boreal dominado por el alerce caducifolio (Laríx dahuríca)
Gp
BIOMA DE TUNDRA
Sabana arbolada (sabana de árboles de hoja ancha)
Pradera alta
Pradera baja (estepa)
Bosques esclerófilos de las zonas de latitudes medias y subtropicales
Gs
Fsm
Bosque mixto perennlfollo mediterráneo
BIOMA DESÉRTICO
Fss
Arbusto esclerófilo (bosque enano, chaparral; puede ser una transición
hacia el bloma desértico)
Dtw
Bosque y arbolado espinoso (puede ser una transición hacia el bosque)
Dtg
Sabana de gramíneas y desierto espinoso
Fsa
Bosque esclerófllo australiano (Eucalypfus)
Vegetación natural del mundo
Vegetación natural del mundo
T
Ta
Tundra ártica
Tundra alpina
Fuente de datos : S.R. Eyre Vegetatíon and Soi/s; a world picture 2. · ed . Ald ine Pubhshlng Campan)' ,
Copyright 1968 por S.R. Eyre. Cer Apéndice 1, Mapas 1 a 10. El mapa de límites)' de clases ha sido
modificado y simplificado por los autores bajo permiso de S.R . Eyre. Edward Arnold (publ ishers) Ltd .
and The Aldine Publishing Company .
Lámina M.2
sobre la raUla de un árbol. Parque
Nacional Everglades, Florida. (Arthur
N. Strahler.)
Esta higuera estranguladora ha
rodeado el tronco de esta encina.
Parque Nacional de Everglades,
Florida. (Arthur N. Strahler.)
Pluviisilva de las llanuras occidentales del Amazonas, al noroeste de
Iquitos, Perú. Desde esta barcaza se está taladrando un pozo de
exploración. Se encuentran a 3.700 km más arriba del río Amazonas,
en su afluente tributario el río Cuinico. (Phillips Petroleum Company.)
Bosque costero de Inanglar creciendo
entre aguas turbulentas. Parque
Nacional de Everglades, Florida
(Arthur N. Strahler.)
Arboleda costera de cocoteros, City of
Refuge, Costa de Cona , Isla de HawaiL
(Arthur N. Str"hler.)
Lámina M.3
Bioma forestal
Bosque mixto de aciculifolios y caducifolios de latitudes medias
representado por este bosque de hayas y cicutas situadas en el Parque
Nacional de Great Smoky Mountains, en Tennessee. Un rayo ha
destrozado el árbol de la izquierda de la fotografía (Donaldson Koons.)
Bosque perennifolio de hoja ancha de la región de la
costa del Golfo. En ella se representa el roble
Evangeline repleto de "musgo"español. El terreno
por debajo del arbolado está mantenido como césped.
Evangeline State Park, en Bayou Teche, Louisiana.
(Arthur N. Strahler.)
( Más a la izquierda). Bosque abierto de aciculifolios
formado por pino amarillo occidental. (Pinus
ponderosa). Bosque Nacional Kaibab, Arizona.
(Arthur N. Strahler.)
Clzquiereb) Bosque aciculifolio costero representado
por este arbolado de secuoias rojas (Sequoia
sempervirens) en el Parque Estatal Humbolt Redwood .
(Alan H. Strahler.)
Bosque boreal aciculifolio formado en su mayor parte por
alerces rojos y negros, al sur de Ontario (Alan H. Strahler.)
Arbolado con liquen, una
fo~ma de bosque boreal
abierto, compuesto de
pequeños matorrales y una
alfombra de líquenes
(Clado,.;a). Este lugar está
próximo al Ft. McKenzie, a
una lat. 57· N. en Quebec
septentrional. (R.N.
Drummond.)
Bloma forestal de latitlUhs medias
Lámina M.4
Sabana de "sawgrass"eon dispersión de pinos,
durante la estación seca (invierno). Parque Nacional
de Everglades, Florida. Las matas de bosque tropical
(izquierda) son conocidas como "hammoks". (Arthur
N. Strahler.)
Sabana arbolada de las llanuras de Serengeti, Tanzania, África
Oriental. Las acacias con sus aplanadas coronas permanecen
verdes, mientras que las bastas hierbas han adquirido un color
dorado durante esta seca y fresca estación. (n. Barad/Photo
Researehers Ine.)
Vista muy ceñida a la superficie de pradera alta virgen
preservada en Pradera Kalsow, Monumento Estatal
Botánico, lowa. Junto a las largas hojas de las gramíneas
podemos observar forbias en flor. (Gene Ramsay.)
Ganado bovino y equino en las praderas esteparias del sudoeste
de Dakota del Sur. El suelo por debajo de la capa de hierbas es un
Ustoll. (Orden de los Mollisoles). (Arthur N. Strahler.)
Chaparral, o bosque enano esclerófilo de arbustos en las
montañas de San Gabriel, sur de California. (Arthur
N. Strahler.)
Vista en primer plano del chaparral mostrado en la
fotografía de la izquierda. El pluviómetro, colocado
en posición inclinada, está situado en un claro de
vegetación. Bosque experimental de San Dimas.
(Arthur N. Strahler.)
Lámina M.S
Blomas de sabana y de pradera
Semidesierto de artemisa junto a la base de los
acantilados de White Cliffs al sur de Utah. El
clásico automóvil es un Franklin refrigerado por
aire, un modelo de 1934. (Donald L. Babenroth.)
Paisaje desértico próximo a Fénix, Arizona. Los vegetales
altos y con forma columnar son cactus saguaro; las
delicadas plantas con forma de varillas son ocotillos.
Pequeñas matas de chumberos están situados entre los
anteriores grupos de ocotillos. (Alan H. Strahler.)
Manadas de caribús pastando en
la tundra, sobre hierbas de
algodón, al norte de Alaska.
(William R. Farrand.)
Estas chumberas (Opuntia) crecen
sobre el desierto rocoso del
Cañón Havasu, un tributario del
Gran Cañón. (Donald L.
Babenroth.)
Tundra alpina cerca de las
zonas somitales de Snowny
Range, en Wyoming. En
primer plano observamos un
amplio circo con
UI1
pequeño
ibón. Al fondo , la gran
muralla de la cabecera del
circo formado por cuarcita,
con grandes conos de
derrubios a lo largo de su
base. (Arthur N. Strahler.)
Biomas de desierto y de tundra
Lámina M.6
(por ejemplo, sobre dunas de arena, playas y barras rocosas superficiales) . Las plantas típicas de los climas secos
serán también xerófitas; los cactus (Lámina M.6) constituyen un claro ejemplo. Las higrófitas son tolerantes con
una excesiva presencia de agua y se pueden hallar en
corrientes poco profundas, lagos, marismas, ciénagas y
terrenos pantanosos (figura 25.1) . Las mesófitas se encuentran en hábitats elevados, en regiones de abundante
precipitación. En estas zonas, existe un buen drenaje del
agua del suelo y la humedad penetra profundamente, la
cual será más tarde utilizada por las plantas.
La pérdida de agua a través de los tejidos vegetales
sucede con el proceso de la transpiración expuesto en el
capítulo 10. La proporción con que se lleva a cabo, depende enormemente de acuerdo con el tipo de planta y
las condiciones atmosféricas predominantes. Las altas
temperaturas, U\la baja humedad y la presencia de vientos
son factores que favorecen unas elevadas proporciones
de transpiración . La estructura de las plantas, particularmente de las hojas, determina las pérdidas hídricas. Los
vegetales que poseen una elevada superficie total foliar,
compuesta de hojas anchas y delgadas, acusan más elevadas pérdidas que aquellas que son aciculadas, o espinosas, o bien, hojas pequefías y gruesas. Bajo condiciones
de menguados suministros de agua, pero con elevadas
cotas de evaporación, solamente aquellas plantas que
disminuyan sus pérdidas de transpiración por la especial
estructura de sus hojas o por su pequefío tamafío, podrán
sobrevivir.
La adaptación de las estructuras vegetales a un presupuesto hídrico del suelo con grandes déficit de ' agua,
resulta de un gran interés para el biogeógrafo. La transpiración sucede a partir de unos poros foliares especializados llamados estomas que no son más que aberturas en la
capa exterior de células y a través, también, de la cutícula, la capa protectora externa de la hoja. Rodeando a la
abertura del estoma, tenemos unas células oclusivas que
pueden abrir o cerrar los poros y así regular el flujo de
vapor de agua y otros gases (figura 25.2). Aunque la
mayor parte de la transpiración se realiza a través de los
estomas, algo de agua puede traspasar la cutícula. Esta
última forma de pérdida de agua se puede reducir en
algunas plantas mediante el engrose de las capas extériores celulares, o bien depositando cera o materiales similares sobre , o en lugares próximos, a la superficie foliar.
De este modo, las plantas desérticas han engrosado la
cutícula o recubierto de cera sus hojas, tallos y ramas.
Otros medios para reducir la transpiración consisten en
el desarrollo de estomas profundamente hundidos en la
superficie foliar, a fin de retardar la difusión hacia el
exterior de vapor de agua en el aire seco y la restricción
de la localización del estoma en el envés de las hojas .
Una planta puede también adaptarse al medio desértico
reduciendo enormemente su superficie foliar, o bien no
disponiendo de hojas. De este modo, las hojas aciculadas
y las espinas representan hojas con una enorme reducción de las pérdidas por transpiración. En los cactus no
existen hojas, y la transpiración se limita a los tallos más
carnosos y jóvenes.
Afíadido al desarrollo de una estructura foliar que reduce las pérdidas de agua por transpiración, las plantas
en un medio con escasez de agua mejoran sus métodos
de obtención de líquido y su almacenamiento. Las raíces
se vuelven extraordinariamente extensas hasta alcanzar la
humedad del suelo a enormes profundidades. En los
casos que las raíces alcancen el nivel freático, el suminisOrganismos y necesidades de agua
FIGURA 25_1. Vege tación pantanosa e n Emm e t Counry,
Michigan. Al borde de l lago se pu e de n obse rvar matas de
vegetación palustre ; al fo ndo , un bosqu e d e abe tos . (Pie rre
Dansereau. )
tro de agua se verá asegurado. Las plantas que extraen el
agua de tales fuentes se las conoce como freat6fitas y
pueden encontrarse a lo largo de los canales secos y en
los fondos de los valles aluviales en las regiones desérticas . Otras plantas de estas regiones poseen un sistema
radicular extenso y poco profundo, permitiendo absorber
la máxima cantidad de agua procedente de los esporádicos chaparrones que saturan solamente la capa superfi cial del suelo. Los tallos de las plantas desérticas suelen
estar bastante engrosados por tejidos esponjosos en los
cuales el agua puede ser almacenada. Las plantas que
emplean este tipo de adaptación son denominadas suculentas.
Una adaptación bastante diferente a la extremada
aridez se contempla en muchas especies de pequefías
plantas desérticas, que consiste en tener un ciclo de
FIGURA 25 _2 _ Estructura celular de la hoja. (Según W.W.
Robbins y T.H. Weier, Botany. Copyright 1950 por ] o hn Wiley
& Sonso Reimpreso con permiso de ]ohn Wiley and Sons, Ine. )
441
germinación, foliación, floración, frutación muy cortos e
inmediatamente dispersan sus simientes con la llegada
de los aguaceros de los desiertos. Debido a que aparecen
tan brevemente, estas plantas son conocidas como efímeras anuales.
Ciertos climas tales como el tropical seco y húmedo y
los húmedos continentales poseen un ciclo anual en el
que en una estación el agua no está disponible para las
plantas debido a la escasez de precipitación, o debido a
que el agua del suelo esté helada. Esta estación alterna
con otra en la que el agua es abundante . Las plantas
adaptadas a este tipo de regímenes se las denomina tropófitas, que proviene de la raíz griega Trophos que significa "cambio" o "vuelta". Las tropófitas resisten el impacto de la estación con deficiencias de agua perdiendo sus
hojas y adquiriendo un estado latente o inactivo. Cuando
los vegetales disponen de nuevo de agua, abren de nuevo
sus hojas y crecen a un rápido ritmo. Los árboles yarbustos que mudan estacionalmente sus hojas son plantas
caducifolias, distinguiéndose así de las plantas perennes
que mantienen la mayor parte de sus hojas en un estado
verde a lo largo de todo el año.
El clima mediterráneo posee un fuerte contraste estacional de sequedad y humedad; los veranos son secos, y
los inviernos son húmedos. Las plantas dentro de este
clima adquieren rasgos de xerófitas y como característica
poseen unas hojas duras, gruesas y coriáceas. Un ejemplo
de ello lo constituye la encina, que retiene la mayor parte
de sus hojas a lo largo de la estación seca . Este tipo de
árboles de hoja perenne y endurecida, y de arbustos que
son leñosos y son conocidos como ese/erófilas. El prefijo
se/erproviene de la palabra griega "duro". Las plantas que
retienen sus hojas durante la estación seca, o la fría, poseen la ventaja de series posible el poder continuar la
fotosíntesis inmediatamente cuando las condiciones son
favorables al crecimiento, mientras que los vegetales caducifolios deben hacer crecer uf\a nueva serie de hojas .
Para hacer frente a la escasez de agua los animales
xéricos, aquellos que están adaptados a condiciones de
sequía, han desarrollado unas defensas que son bastante
semejantes a las utilizadas por las plantas. Muchos de los
invertebrados exhiben el mismo comportamiento que las
efímeras anuaies -evadiendo el período seco adoptando
un estado latente. Cuando la lluvia cae, surgen de nuevo
y aprovechan la vegetación efímera que surge . Por ejemplo, ciertas especies de pájaros regulan su conducta de
modo que anídan solamente durante la época de lluvias,
es decir, el tiempo que existe una mayor abundancia de
comida para su descendencia. La pequeña salmuera enana, que vive en el Great Bassin puede esperar varios años
en estado de inactividad hasta que los lechos de los
lagos, normalmente secos, se llenen de agua de nuevo;
un fenómeno que ocurre, quizás, tres o cuatro veces a lo
largo del siglo . La salmuera, entonces, emerge de nuevo y
completa su ciclo vital antes de que el agua del lago se
evapore completamente, de nuevo.
Los mamíferos están por naturaleza mal adaptados a los
medios desérticos, pero algunos sobreviven en él gracias
a la utilización de mecanismos que les preservan de las
pérdidas de agua. Al igual que las plantas reducen la
transpiración par'a conservar el agua, muchos mamíferos
no sudan o transpiran a través de las glándulas de la piel;
cuentan, en cambio, con otros medios para refrescarse.
Muchos de estos mamíferos conservan el agua realizando
unas excreciones altamente concentradas de orina y heces relativamente secas . Los mamíferos del desierto eva-
442
den el calor pasando las mañanas en frescas madrigueras
en el interior del suelo y las noches las reservan para la
búsqueda de comida.
Organismos y temperaturas
Las temperaturas del aire y del suelo, otro de los factores
climáticos de gran importancia ecológica, actúan directamente sobre los organismos a través de su influencia
sobre los ritmos en los que se llevan a cabo lo procesos
biológicos. Para las plantas podemos decir que cada especie tiene un óptimo térmico, asociado con cada una de
sus funciones, tales como la fotosíntesis, floración, el
momento de la frutación, o el de germinación de las
simientes. Existen algunas condiciones de óptimo anual
de temperatura para su crecimiento en cuanto a tamaño y
número de individuos vegetales . Hay también temperaturas superiores e inferiores limitantes para las funciones
individuales de las plantas y para su supervivencia total.
Las temperaturas actúan, también, como un factor indi recto . Las elevadas temperaturas del aire incrementan la
capacidad de almacenar vapor de agua en él e induce a
una mayor transpiración así como elevadas proporciones
de evaporación directa del agua del suelo .
En general, en el clima más frío existen pocas especies
capaces de sobrevivir; un gran número de especies tropi 'c ales no pueden vivir con temperaturas inferiores al pun to de congelación. En los fYledios con frío riguroso del
ártico o de las altas montañas, de elevadas latitudes y
altitudes, solamente unas pocas especies podrían sobrevi vir. Este principio explica porqué un bosque en la zona
ecuatorial contiene un gran número de especies, mien tras que un bosque de la zona subártica puede estar
dominado por tan sólo unas pocas. La tolerancia al frío
está estrechamente relacionada con la capacidad de la
planta para resistir la rotura física de sus estructuras producida por el agua congelada. Si la planta no posee
medios para depositar el exceso de agua de sus tejidos, la
congelación de aquel agua damnificará los tejidos celulares ..
Los efectos de las variaciones de las temperaturas soL ce
los animales está regulada por su fisiología y por su
capacidad de buscar ambientes más abrigados. Muchos
animales carecen de los mecanismos fisiológicos para
regular su temperatura interna. Este tipo de animales son
los reptiles, invertebrados, peces o anfibios, y son denominados animales de sangre fría,- sus temperaturas corporales siguen pasivamente las del medio . Con pocas
excepciones (los grandes peces, y algún tipo de insectos
sociales) estos animales son activos solamente durante la
época más cálida del año . Pueden sobrevivir al tiempo
frío de las latitudes medias adoptando un estado latente.
Algunos vertebrados entran en ese estado denominado
hibernación, por el cual los procesos metabólicos prácticamente se interrumpen y las temperaturas corporales
siguen un paralelismo con la del medio que los circunda.
Muchos animales hibernadores buscan, entonces, madrigueras, nidos u otros medios donde las temperaturas
invernales no alcancen tales extremos o no fluctúen rápidamente. Puesto que en el suelo la oscilación térmica
anual es muy amortiguada por debajo de las capas superiores, las madrigueras en este medio constituyen un
buen lugar para la hibernación.
Otros animales mantienen sus tejidos a temperaturas
constantes por metabolismo interno. En este grupo se
incluyen los pájaros y los mamíferos. Estos animales de
Conceptos de biogeografta
sangre caliente poseen una diversidad de adaptaciones
para mamener una temperatura interna constante. Las
pieles, el pelo y las plumas actúan como aislantes que
aprisionan en espacios cerrados, aire en lugares próximos
a la superficie de la piel, de forma que reducen las
pérdidas por calor hacia el aire o el agua exterior. Además, una gruesa capa de grasa les puede procurar un
buen aislamiento. Existen otras adaptaciones para refrescarse, por ejemplo, el sudor o el jadeo, que aprovechan el
elevado calor latente de vaporización del agua para eliminar calor. Las pérdidas de calor también se pueden conseguir exponiendo los vasos de circulación sanguínea a los
medios más frescos . Las aletas de las focas y las patas de
los pájaros desempeñan tal función .
Otros factores climáticos
La luminosidad es también un factor importante en la
forma de distribución local de las plantas. La cantidad de
luz de la planta dependerá en gran medida de su posición. La copa de los árboles, en la parte superior del
bosque, es el lugar donde se recibe más cantidad de luz,
pero en consecuencia, reduce enormemente la cantidad
disponible para otras plantas. En los casos más extremos,
los árboles del bosque cortan totalmente el suministro de
lu z, de forma que el suelo forestal está casi libre de
arbustos y plantas pequeñas. En ciertos bosques caducifolios de latitudes medias, el período inicial de primavera , antes de que los árboles se pueblen de hojas, .corresponde a un tiempo con elevada luminosidad en el nivel
terrestre, permitiendo a las pequeñas plantas adquirir un
rápido ciclo de crecimiento. A medida que se aproxima
el verano, estas plantas irán desapareciendo pues poco a
poco se va completando la cobert.ura foliar. Otras plantas
dentro del mismo hábitat, sin embargo , necesitan de
sombra , por lo que no aparecen hasta ya avanzado el ve rano.
De forma general, el factor de disponibilidad de luz
para el crecimiento de las plantas varía con la latitud. La
duración de luz diurna en verano se incrementa rápidamente con las elevadas latitudes, y alcanza su máximo en
los círculos ártico y antártico, donde el sol permanece
en el horizonte durante las 24 horas del día (ver figura 24.4). De esta forma aunque la estación de crecimiento
de las plantas es muy corta en latitudes tan elevadas
debido a la presencia de hielo , el ritmo de crecimiento
de las plantas durante este corto verano libre de hielos ,
es enormemente acelerado por la prolongación de luz
diurna.
En latitudes medias, donde la vegetación es de tipo
caducifolio, el ritmo anual de los períodos de incremento
o decremento de la luz diurna determina la duración de
los brotes, la floración, Erutación, caída de las hojas y
otras actividades de la vegetación. Por lo que se refiere a
la importancia de la intensidad lumínica en sí misma, aun
en los días más encapotados de nubes , hay suficiente luz
como para permitir a las plantas el realizar su actividad
fotosintética con la máxima proporción.
La luz también influye en el comportamiento de los
animales. El ciclo día-noche controla las formas de activi dad de muchos de ellos. Los pájaros son en general
activos durante el día , mientras que los pequeños cazadores mamíferos, como las comadrejas, mofetas y ardillas ,
Árboles deformados por los efectos de vientos fríos y secos y nieve ventada.
Paisaje en el límite forestal en el Bosque Nacional de Arapaho, Colorado. (U.S. Forest Service.)
FIGURA 25 .3.
Otros factores climáticos
443
son más activos durante la noche. La luz también controla
la actividad estacional a través del fotoperíodo, o duración del día, en las latitudes medias. A medida que los
días de otoño se vuelven más cortos, las ardillas y otros
roedores aprovisionan comida para la próxima estación
de invierno. Más tarde, con el aumento del fotoperíodo
se desencadenarán actividades como el apareamiento y la
reproducción durante la primavera. Aunque estos ritmos
de actividad son importantes para los ecólogos, tienen un
menor interés para los biogeógrafos.
El viento también es un importante factor medioam biental en la estructura de la vegetación en posiciones
muy expuestas. Unidos al límite del bosque en la alta
montaña y a lo largo del límite septentrional del crecimiento de los árboles en la .zona ártica, los árboles son
deformados por el viento de tal modo que las ramas
solamente se desarrollan en el lado de sotavento del
tronco (configuración de bandera). Algunos árboles pue den presentar sus troncos y ramas torcidos hasta formar
un ángulo próximo a la horizontal, adoptando una configuración a partir de la dirección predominante del viento
(figura 25.3) . Por otra parte, el efecto del viento es caus;:¡
de una excesiva sequedad, dañando el lado expuesto del
vegetal. El límite del arbolado en las vertientes montaño sas varía en altura con el grado de exposición de la ladera
a los fuertes vientos predo minantes, de forma que en las
vertientes de sotavento y lugares protegidos este límite se
dará a mayor altura .
Fronteras bioclimáticas
Tomando separadamente o de forma conjunta cada uno
de los factores climáticos de humedad, temperatura, luminosidad y vientos, podemos actuar a fin de delimitar la
distribución de las especies animales y vegetales . Los
biogeógrafos reconocen que existe un nivel crítico de
índole climática, más allá del cual las especies no pueden sobrevivir y ello se constituirá en frontera geográfica
que marcará los límites de la distribución potencial de
las especies . Tales límites a veces se conocen como frontera bioclimática. Aunque ella está delimitada por un
complejo de elementos climáticos, de vez en cuando es
posible aislar uno de ellos relacionado con -el agua del
suelo o temperatura, que coincide con él.
La distribución del pino amarillo (Pinus ponderosa)
e n el oeste de Norteamérica puede servir de ejemplo
(figura 25.4). En esta montañosa región , la precipitación
anual varía acusadamente con la altura. La isoyeta de 50
cm de precipitación total anual engloba la mayor parte de
las áreas elevadas y que además poseen pino amarillo. Es
el paralelismo de la isoyeta con el límite forestal , más
que el grado real de coincidencia, lo que resulta significativo. El arce del azúcar (Acer saccharum) es un caso
algo más complejo (figura 25.5). Aquí los límites norte,
sur y oeste coinciden a grosso modo con valores determi nados de precipitación anual, .temperatura mínima media
anual y media anual de precipitación sólida.
Aunque los límites bioclimáticos deben existir para
todas las especies, no necesariamente deben encontrarse
la planta o animal en cuestión en su frontera. Muchos
otros factores pueden actuar para mantener la extensión
de las especies bajo control. Unas pueden estar limitadas
por enfermedades o predadores que se encuentren en
regiones adyacentes. En otro ejemplo, otras especies (en
especial las especies vegetales) pueden migrar lentamente y puede n estar invadiendo zonas externas al lugar que
444
FIGURA 25 .4 _ Áreas ocupadas por e l pin o amarill o (Pinus
ponderosa) al oeste de Norteamérica represe ntadas con líneas
continuas. El límite del área sombread a representa la isoye ta
de 50 c m de precipitación anual. (Basado e n Biogeograpbyan
Ecological Persp ective, por Pierre Dansereau. Copyrig ht 1957.
Publicado por Rona ld Press Co mpany, Nueva York .)
las engloba. O unas especies pueden depender de otras,
de forma que están limitadas por la distribución de estas
últimas.
Los ecosistemas terrestres. Los biomas
Debido a que las plantas y animales se han ido adaptan do, a través de la evolución , a la variación de los medios ,
existen muchos y diferentes ecosistemas cada uno de
ellos de acuerdo con las diversas oscilaciones de las
condiciones medioambientales. Los ecosistemas se pue den subdividir en dos grandes grupos: acuáticos y terrestres. Los ecosistemas acuáticos comprenden formas de
vida de los medios marinos y los de agu~ dulce , en los
continentes. Los ecosistemas marinos incluyen el océano
abierto, los estuarios costeros y arrecifes coralinos. Los
ecosistemas de agua dulce incluyen los lagos, lagunas,
corrientes, marismas y pantanos. Los ecosistemas terrestres comprenden la totalidad de plantas y animales terres tres ampliamente distribuidos sobre la superficie de los
continentes. Los ecosistemas están determinados en gran
parte por el clima y el suelo, y de esta manera están
estrechamente entrelazados dentro de la trama de la geografía física.
Dentro de los ecosistemas terrestres la mayor subdivisión reconocible es el bioma. Aunque este concepto
incluye la unión total de la vida animal y vegetal interactuando en la capa viva, las plantas verdes dominan el
bioma físicamente debido a su enorme biomasa, si la
comparamos con la de otros organismos . De este modo
C<mceplOS de biogeografia
los biogeógrafos clasificarán los biomas por las características de la forma de vida de las plantas verdes que en él
se encuentran.
Los principales biomas, catalogados en orden de la
disponibilidad de agua en el suelo y calor, son los siguientes:
Bosque:
Sabana:
Pradera:
Desierto:
Tundra:
Grandes cantidades de agua en el suelo
y de calor
Transición entre el bosque y la pradera
Moderada escasez de agua en el suelo;
calor moderado
Escasez extrema de agua en el suelo;
adecuado calor
Insuficiente calor
Los biogeógrafos subdividen los biomas en unidades
más pequeñas llamadas formaciones vegetales basadas en
la medida, configuración y estructura de las plantas. Por
ejemplo, por lo menos cuatro y quizás hasta seis tipos de
bosques son fácilmente reconocibles dentro del bioma
bosque. Al menos dos tipos de praderas son rápidamente
identificables. Los desiertos también tienen una amplia
variedad en términos de abundancia y formas de vida de
las plantas. La revisión de estos tipos de formaciones
vegetales y sus singulares realidades y adaptaciones a las
características climáticas y de los suelos será nuestra meta
en el próximo capítulo.
500 Km
,==,==",,===e+d=J
Comunidades y hábitats
Aunque la distribución de los grandes biomas es dependiente del clima, hay una gran varied;¡d local en cuanto a
la flora y la fauna. Las comunidades bi6ticas son asociaciones de plantas y animales que son interdependientes y
a menudo se encuentran juntas. El total de cobertura
biótica de una región es en realidad un mosaico de
pequeñas comunidades que se vuelven a reproducir en
diferentes lugares sobre el paisaje (Lámina A.4, figura 5).
Una ,i nfluencia fundamental en la distribución de las
diversas comunidades bióticas es el efecto de una variada
morfología y unos tipos de suelo sobre la vegetación. La
morfología terrestre se refiere a su configuración, tales
como colinas, valles, cadenas montañosas o acantilados.
La vegetación sobre superficies elevadas -terrenos relati vamente altos con suelos gruesos y con buen drenaje- es
bastante diferente de la que se puede encontrar en el
fondo de un valle adyacente, donde el agua se encuentra
en zonas próxirpas a la superficie, durante la mayor parte
del tiempo. La vegetación suele ser diferente de la de las
cadenas montañosas y de sus bruscos acantilados, donde
e l agua se encauza rápidamente y el suelo es muy delgado o incluso ausente. De bido a que los animales en un
área dependen de la vegetación por su producción primaria, los componentes tanto vegetales como animales
FIGURA 25.5.
Límiies bioclimáticos del arce del azúcar (Ace r
saccharum) al este de Norteamérica. El área sombreada
representa la distribución de esta especie. Línea 1: 76 cm de
precipitación anual. Línea 2: -40 e de temperatura media
mínima anual. Línea 3: límite oriental anual entre los climas
árido y húmedo. Línea 4: 25 cm de precipitación media sólid~
anual. Línea 5: -100 e de temperatura media mínima anual.
(Fuente: véase figura 25.4.)
0
de la comunidad biótica responderán de las diferencias
habidas en el medio físico.
Hábitat es la palabra empleada para referirnos a un
tipo de medio físico que posee una característica comu nidad biótica . Por ejemplo, la figura 25.6 muestra seis
hábitats diferentes dentro del bosque canadiense: zonas
elevadas, pantanosas, depresión, cadenas montañosas,
acantilados y dunas activas. En el momento de establecer
cada una de las formaciones para ma~as generales, los
biogeógrafos a menudo basan sus tipos en los hábitats de
las superficies elevadas puesto que es en ellas donde
prevalecen las condiciones medias del ambiente. El lugar
donde cada hábitat se localiza y las dimensiones del área
que ocupa dependen fundamentalmente de los factores
del suelo y los geomorfológicos.
FIGURA 25 .6 .
Hábitats dentro del
bosque canadiense, (Modificado por Pierre
Dansereau , 1951, Eco/agy, vol. 32.)
ComunidtUks y bábitats
445
Factores geomoifológicos
Los factores geomorfológicos (modelado) que influyen
sobre los ecosistemas son esencialmente los mismos que
influyen en la formación del suelo (capítulo 22). Entre
e llos se pueden citar algunos como la pendiente de las
laderas (ángulo que forma la superficie terrestre con la
horizontal ), orientación de las vertientes (posición de
una supe rficie terrestre inclinada con respecto al norte
geográfico ), y relieve (la diferencia de altura entre las
líneas divi sorias y los fondos de los va ll es adyacentes ).
En un se ntido más amplio, los factores geomorfológicos
comprenden e l conjunto de l modelado de los paisajes de
una regi ón por medio de los procesos de erosión, transporte y depósitos aluviales, o bien oleaje, vientos, hielo y
fuerzas de l vulcanismo y orogénicas. Estos tópicos han
sido cubi ertos ya con detall e desde el capítu lo 13 hasta
el 21.
La inclinación de las ve rti e ntes actúa indirectamente
por la influencia sobre la ve loc idad de dre naje de la
precip itación sobre la supe rficie. En pendi e ntes abruptas
la ve locidad de la escorrentía superfi cial es e levada, y la
recarga del ag ua del sue lo por infiltraci ó n es muy peque ña. En pendientes suaves, gran parte del ag ua de prec ipi tac ión pu ede penetrar e n e l sue lo y ser así rete nida.
Sobre las pendientes abruptas , la rápida erosión a la qu e
están sometidas co mpo rtará la prese ncia de unos suel os
de poco espesor, mientras que e n pendi e ntes más suaves,
e l gr ueso de l suelo se rá mayor. La orientación de la
vertiente tiene una influ e nc ia directa sobre las plantas ,
deb ido a una e levada o re du c ida exposición a la luz so lar
ya los vien tos predominantes. Las ve rtie ntes orientadas al
sol tienen un medio más cá lido y seco qu e las laderas
opuestas a la lu z de l sol, y por ello orientadas a l~ sombra
durante largos períodos di arios. En las latitudes medias
los contrastes e ntre la orientación de las laderas puede
se r tan acusado como para producir grandes diferencias
entre las comu nidades bióticas de solana y umbría (figu ra 25.7).
Los factores geomorfológicos son en parte responsables de la sequedad o humedad del hábitat , en una
región que posee, en rasgos generales, un mismo clima
para el conjunto. Cada comunidad tiene su propio microclima. Sobre divisorias , picos y crestas , el sue lo tiende a
ser seco de bido al rápido drenaje del agua que en estas
zonas se realiza y debido a que las superficies están más
expuestas a la lu z solar y a la acción de secado de los
vientos. En contraste , los fondos de los valles son más
húmedos debido a la escorrentía superficial sobre el
terreno , y a que las corrientes internas provocan que e l
ag ua converja en estas áreas más bajas. En climas húme dos el nivel freático e n e l fondo de los va lles puede
permanecer próximo o incluso en la propia superficie,
ocasionando marismas, lagunas, terrenos pantanosos.
Factores edafológicos
Los fa ctores edafológicos son aq ue ll os que se refieren al
sue lo. En los cap ítulos 22 y 23 fu eron tomados de form a
siste máti ca los principios de fo rma ción del sue lo (ped ogénes is), pew ahora pode mos observar los, e n términos
biogeográfi cos, bajo dos perspectivas . Uno de e ll os correspo nde a los mode los de su distribu c ió n, bajo co nt ro l
de los regíme nes clim áti cos. La distribución de sue los y
climas está íntimamente re lacionada co n los esq ue mas
globa les de formacio nes vegetales. Éstas será n tratadas e n
el capítul o 26.
Un segundo punto de vista es e n té rminos de h,íbi tats
- e l mosa ico a pequeña esca la e ntre los dife re ntes lu gares
de la superfi c ie terrestre- oJunto a los factores edafo lógicos importantes e n la diferenciación del hábitat son la
estructura y textura del suelo, e l contenido e n humu s,
presencia o ausencia de horizontes , a lca linidad , acidez,
salinidad de los suelos y ac ti vidad bacteriana y anima l en
los suelos.
Aunque este libro trata los principi os siste máti cos de la
edafología y en primer lugar la de aquellos pe rtenec ientes a , los ecosistemas naturales , se podría ac udir a un
buen argumento para invertir este orden de tratamiento
en aquellos terrenos en los que las plantas y animales
juegan un papel primordial en el desarrollo de las características del suelo. Dado un hábitat estéril , formad o
recientemente por algún acontecimiento geológico ,
como podría ser una emisión de lava , o la emersión de
una zona costera desde el fondo marino , la evo lu ción
gradual del perfil del suelo está íntimamente relacionada
con la ocupación de este hábitat por una sucesión de
com unidades bióticas. Las plantas alteran profundamente
el suelo mediante procesos tales como el aporte de mate ria orgánica , o produciendo ácidos que actúan sobre la
materia mineral. La vida an imal también realiza su contri bución a los procesos físicos y químicos de evolución del
suelo, alimentándose sobre la materia vegetal viva. Este
cambio en las comunidades a través del tiempo forma
nuestro próximo concepto .
Sucesión ecológica
Cont(aste de vegetación entre las vertientes
opuestas de un valle . La ladera densamente poblada de árboles
de la izquierda está orientada hacia el nordeste y es
ensombrecida al atardecer. La ladera de la derecha, orientada
hacia el sudoeste recibe una intensa insolación cuando la
temperatura del aire es más elevada . Corresponde al Cañón
Largo del río Hondo en el Bosque Nacional Carson, Nuevo
México. (U.S. Forest Service.)
FIGURA 25.7 .
446
El fenómen o de cambio en los ecosistemas a través del
tiempo resulta algo familiar a todo e l mundo . Un paseo
por el campo nos revela la presencia de parches de
vegetación en diferentes estadios de desarrollo, desde
campos abiertos cultivados, pasando por landas y bosques. Los lagos transparentes que gradualmente van re-
Conceptos de biogeografia
A.
El junco de las arenas (Beachgrass) es una especie
pionera sobre las dunas costeras y ayuda a estabilizarlas
contra la erosión eólica
B.
C. Este matorral de playa formado por hiedra
ponzoñosa, bayas y cerezo silvestre, prepara el camino
para el desarrollo del bosque clímax.
El bosque clímax sobre dunas. Aquí en Sandy Hook,
New Jersey, el acebo (/lex opaca) a la izquierda, es un
importante constituyente del bosque clímax. Obsérvese
la cantidad de hojas y de materia orgánica que yacen
sobre el suelo forestal.
FIGURA 25.8.
Las bajas matas arbustivas, en el centro de la foto ,
reemplazan a los juncos en las zonas más estables.
D.
Diferentes estadios en la sucesión sobre duna costera. CA.H. Strahler.)
llenándose de los aportes de sedimentos de los ríos que
desaguan en él, se van convirtiendo en terreno más y más
pantanoso. Estos tipos de cambios en los que las comuni·
dades bióticas se suceden unas a otras tendiendo hacia
una estabilidad final se conoce como sucesión ecológica.
En general, la sucesión conduce a la formación de la
más compleja comunidad de organismos posibles en un
área , dado sus factores de control físico del clima, suelo y
agua. Las series de comunidades que se substituyen una a
otra con tendencia a obtener un estadio de estabilidad se
denomina serie. Cada una de las comunidades tempora·
les que se instalan se denominan estadios. La comunidad
estable que constituye el punto final de una sucesión, es
el climax. Si la sucesión comienza sobre un depósito de
sedimento mineral completamente nuevo, se la denomi·
na sucesión primaria. Si la sucesión sucede sobre un área
que poseía previamente vegetación y ésta ha sido recien·
temente perturbada por ciertos agentes tales como un
incendio, una inundación, un temporal o la propia acción
humana, se denominará sucesión secundaria.
Sucesión ecológica
Un nuevo emplazamiento sobre el que puede originar·
se una sucesión primaria, puede tener inicios muy dife·
rentes: una duna de arena, una playa costera, la superficie
de unos nuevos aportes de lava o una capa de ceniza
volcánica recientemente depositada, o los depósitos de
limos en la parte interior del recodo de un río que está
desplazándose gradualmente. Tales emplazamientos no
constituyen un verdadero suelo con sus horizontes; es
más, quizás tan sólo sean fragmentos minerales gruesos.
En otros casos, tales como los depósitos de limos en los
lechos de inundación de los ríos, la capa superior puede
representar un suelo redepositado y dotado, por consi·
guiente, de substanciosas proporciones de coloides del
suelo y cationes básicos intercambiables.
El primer estadio de una sucesión es la fase de coloni·
zación o estadio pionero; incluye unas pocas plantas
generalmente bien adaptadas a condiciones adversas
como un rápido drenaje del agua y el consiguiente seca·
do del suelo, o una excesiva exposición a la luz solar, o al
viento, o unas temperaturas extremas del suelo o de las
447
A
Tabla 25.1.
SI/ cesión d e inl 'e r t ebrados sobre las dI/ nas
d el lago Micbigan
Estadios de sucesió"
Bosques
Ju,I.CO
Invertebrados
de las
Bosques
arenas-
de Pino
álamo
Jack
Tigre blanco
( co leóptero)
Araña de las arenas
Langosta de antenas
largas
Araña cavadora
Tigre bronceado
( co leóptero)
Langosta migratoria
Ho rmiga león
Ch in che atado
Gusanos, larvas
Caraco l
Tigre verde
(co leóptero)
El gri ll o de las cave rn as
Chin che de la hum edad
Lombri z de tierra
Cucaracha de la madera
Sa ltam o ntes e nano
(Acridid ae, ram.)
Bosques húmedos Bosque
secos
de roble, clímax
de roble y roble de bayas
negro
y nogal y arces
B
x
x
x
x
x
x
e
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
o
E
F/l en te d e datos: V.E. Shelford, p rese ntado en E.P . Odum, 1971,
F/lndamen tals 01 Ecolog)', W .B. Sa und ers Ca., Philadelphia, p. 259.
F
capas bajas de aire. En cuanto estas plantas crecen, sus
raíces penetran en el suelo; más tarde, su muerte y su
putrefacción añadirá humus al suelo. Las hojas y troncos
caídos contribuyen formando una capa de materia orgáni ·
ca en la superficie terrestre. Las bacterias y animales
comienzan a instalarse y a vivir en el suelo en grandes
cantidades. Los mamíferos que pastorean también se ali·
mentarán de estas pequeñas plantas. Los pájaros buscarán
su comida , a base de simientes y gusanos, en la nueva
área vegetada.
Pronto las condiciones son favorables para que otras
especies invadan e l área y desplacen a las pioneras. La
nueva vegetación suele presentar formas vegetales más
variadas que proveen de una mayor cobertura foliar. En
este caso, el clima próximo a la superficie , o microclima,
es considerablemente alterado tendiendo a ser menos
extremo en sus características térmicas del aire y del
suelo, habiendo, además, un mayor grado de humedad y
una menor insolación. Aún otras especies nuevas pueden
invadir y prosperar en este medio modificado . Cuando la
sucesión, finalmente, ha acabado su desarrollo, se ha
alcanzado una comunidad clímax de especies vegetales y
animales en una composición más o menos estable.
La colonjzación de una duna de arena nos puede servir
de ejemplo para ilustrar una sucesión primaria. La forma·
448
Vegetación
lwLIillJlJWlIWI
Juncos
.±...t...:L:t..
Espadañas
Arbustos mesofíticos
Árboles
higrofíticos
Turba
Juncos
FIGURA 25.9.
-
Espadañas
~
Sphagnum
Brezos
111 'Uí
-
Árboles
mesofíticos
Sphagnum
Leñosa
Sucesión autógena pantanosa típica del escudo
Laurentino de Canadá. (Según Dansereau y Sagadas·Viana,
1952, Canadian ¡oumal 01 Botany, Vol. 30.)
Clan de antiguas dunas que bordeaban el océano, o las
playas lacustres , presenta un hábitat estéril. La duna de
arena -generalmente formada por cuarzo, feldespato y
otros minerales que forman las rocas- carecen de impor·
tantes nutrientes como pueden ser el nitrógeno, el calcio
y el fósforo y su capacidad para retener el agua es muy
baja . Bajo la intensa radiación solar del día, la superficie
Conceptos dé biogeografia
de la duna es muy calurosa, secando, al mismo tiempo, el
aire que la envuelve. Por la noche, el enfriamiento por
irradiación, en ausencia de humedad, produce unas temperaturas superficiales muy bajas. Uno de los primeros
colonizadores de este ambiente tan extremo es el junco
de las arenas ("Beachgrass"o "Psamma"en inglés) (figura 25.8 A). Esta planta se reproduce vegetativamente,
enviando sus rizomas (tallos reptadores subterráneos) y
extendiéndose, de esta forma, por toda la duna. Este
junco está bien adaptado a un medio ventoso; no muere
en caso de quedar enterrado bajo la arena que se desplaza, sino que al contrario, saca otros renuevos para alcanzar así la nueva superficie.
Después de la colonización, los renuevos de este junco
actúan a fin de formar una especie de pantalla que suprima el movimiento de la arena, de forma que ésta se
volverá más estable. Con el aumento de la estabilidad de
la arena, otras plantas más adaptadas a la sequía y medios
extremos pero que no pueden vivir mucho tiempo enterradas, comienzan a colonizar la duna. Generalmente son
matorrales leñosos como la ajenja de playa, o el falso
brezo (figura 25.8 B).
Sobre las viejas playas y líneas de dunas de las llanuras
costeras del Atlántico las especies que siguen a los matorrales son por lo general variedades de plantas leñosas y
árboles tales como el ciruelo, las bayas, la hiedra venenosa o el cerezo (figura 25.8 C). Todas estas especies tienen
algo en común: sus frutos son comestibles por los pájaros. Las semillas de estos árboles son dispersadas a medida que los pájaros buscan alimentos junto a los , bajos
matorrales de las dunas , sembrando, de esta manera, el
próximo estadio de la sucesión, A medida que los arbustos enanos y los pequeños árboles se extienden, despla zan progresivamente a los matorrales y a los restos de
juncos de las arenas que lo poblaban en primer lugar. Los
pinos pueden, también, penetrar en este estadio .
En este punto, el suelo comienza a acumular una cantidad significativa de materia orgánica, No excesivamente
seca, ni estéril, la duna posee ahora componentes orgáni cos y nutrientes y ha acumulado suficientes coloides para
poder retener el agua durante largos intervalos. Estas
condiciones del suelo estimulan el crecimiento de especies de hoja ancha, como el arce rojo, los acebos y los
robles, los cuales a su vez, desplazan ,gradualmente a
los arbustos y a los pequeños árboles existentes (figura 25.8 D). Una vez el bosque está establecido, tiende a
reproducirse a sí mismo; las especies de las que está
compuesto, son tolerantes a la sombra y sus semillas
pueden germinar sobre el suelo orgánico forestal. De
este modo se ha alcanzado el clímax. Los estadios a través
de los que se ha desarrollado el ecosistema constituyen
la serie, progresando desde el junco de las arenas ("beachgrass"), y pasando por los matorrales bajos, arbustos altos
y pequeños árboles, hasta finalizar en el bosque.
Aunque este ejemplo ha recalcado los sucesivos cambios en la cobertura vegetal, las especies animales también cambian siguiendo una sucesión. La tabla 25.1
muestra algunos típicos invertebrados aparecer y desaparecer a través de una sucesión sobre las dunas del lago
Michigan. Obsérvese que cada uno de los estadios representados en la tabla para estas dunas interiores son algo
diferentes que aquellas descritas en el medio costero.
Otro ejemplo de sucesión primaria es la sucesión en
turberas (véase figura 25.1). Extensas áreas continentales
de Norteamérica y Europa poseen innumerables turberas.
Éstas son antiguas cuencas lacustres de origen glaciar y
Sucesión sobre antiguos campos
que actualmente están repletas de materia vegetal más o
menos descompuesta y que conocemos como turba de
agua dulce. La turba se acumula debido a que la putrefacción de la materia vegetal es muy lenta en estos climas
fríos. La materia vegetal que se acumula por debajo del
nivel del agua de un lago está en unas condiciones de
continua saturación y con poca disponibilidad de oxígeno, fomentando así la actividad de los transformadores.
La figura 25.9 representa con Ul!a serie de diagramas
los estadios de relleno de este tipo de lagos en una
sucesión de turberas. En los márgenes del lago se en·
cuentra una zona de espadañas, seguida de otra de juncos. Éstos construyen una capa flotante que invade poco
a poco la laguna. Van seguidos de una zona de Sphagnum que acaba por rellenar completamente el lago. Ahora los depósitos de turba mantienen árboles higrofíticos
(abetos en su mayor parte) que producirán una turba le ·
ñosa. Tenemos un suelo del tipo histosol. Esta comunidad
podrá ser de nuevo reemplazada por árboles mesofíticos ,
constituyendo, de esta manera, el estadio final clímax.
Sucesión sobre antiguos campos
En los lugares donde una perturbación altere una comu ·
nidad existente, puede instalarse una sucesión secundaria. La sucesión sobre antiguos campos se lleva a cabo
sobre tierras de cultivo abandonadas y constituye un
buen ejemplo de sucesión secundaria. Al este de los
Estados Unidos, los primeros estadios de la serie depen den a menudo, del último cultivo que colonizó la tierra
antes de ser abandonada. Si fueron cultivados varios pro ductos seguidos, aparecerán una serie de colonizadores,
generalmente anuales y bianuales; si fueron plantadas
pequeñas gramíneas, las pioneras serán, generalmente,
hierbas perennes y gramíneas. Si son abandonados los
pastos, aquellas colonizadoras que no fueron recogidas
encabezarán la serie. En los lugares donde la acción del
arado haya puesto al descubierto los horizontes minerales, los pinos suelen iniciar los primeros estadios de la
sucesión, puesto que sus simientes prosperan favorable mente en suelos perturbados y con fuerte insolación .
Aunque con un crecimiento más lento que otras pioneras, esta especie desplaza finalmente a otras convirtién dose finalmente en las especies dominantes. Sin embargo, su dominio es solamente temporal, puesto que sus
semillas no pueden germinar en terrenos sombreados y
en el lecho de suelos forestales. Las semillas de árboles
caducifolios como el arce o el roble podrán ahora germinar en estas condiciones y a medida que los pinos van
muriendo los plantones de caducifolios crecerán más
rápidamente hasta rellenar los claros dejados por los
pinos . El clímax es entonces el bosque caducifolio, el
cual puede autogenerarse. La figura 25 .10 es un esquema
en donde se muestra un ejemplo de este tipo de sucesión .
Es importante destacar que los cambios de la serie
resultan de la acción de las plantas y los animales, por sí;
una serie de habitantes que prepara el camino para el
siguiente estadio. Tan largo como cercanas estén las poblaciones de las especies colonizadoras, los cambios conducen de una manera automática de un antiguo campo a
un bosque. Este tipo de sucesión se conoce, a menudo,
como sucesión autógena (autorreproducida).
En muchos casos, sin embargo, esta sucesión autógena
no se lleva a cabo completamente. Ciertas perturbaciones
procedentes del propio medio como pueden ser el vien-
449
Andropogon
i~;;\i~;;
Arbustos
,~~~~z~~r~
Pino
Árboles jóvenes
Robles, nogales
FIGURA 2 5.10 .
Sucesión vegetal sobre un antiguo campo en la región de Piedmont, al
sudeste de los Estados Unidos, siguiendo al abandono de los campos de maíz y de algodón.
Este dibujo representa el continuo cambio en la composición vegetal a lo largo de un
período de 1 SO años. (Según E.P. Odum, 1973, Fundamentals of Ecology, W.B. Saunders Ca.,
Filadelfia.)
to, el fuego, crecidas de ríos, o clareo de la vegetación
por el Hombre, puede ocurrir de forma tan seguida que
altere permanentemente o desvíe el curso de una sucesión. Si añadimos las condiciones de hábitat, como un
emplazamiento expuesto, un lecho rocoso poco común,
un impedimento al drenaje y etc., todo ello puede hacer
retroceder el curso de una sucesión continuamente, de
forma que no se llegue nunca a alcanzar un clímax; al
contrario, un estadio temprano de la serie podrá ser más
o menos permanente y tan estable en tal lugar, como
podría serlo en los lugares más favorables. De este modo,
un mosaico de comunidades bióticas vegetales será la
forma biogeográfica más estable, en un área con una
diversidad de hábítats.
Impacto del Hombre en los ecosistemas
naturales
En biogeografía existen dos conceptos que son opuestos,
pero que, sin embargo, son inseparables el uno del otro,
como las dos caras de la misma moneda. Uno es el
concepto de ecosistema natural, un ecosistema que logra su desarrollo sin apreciables interferencias con el
hombre y está sujeto a las fuerzas naturales de modificación y destrucción, tales como los efectos de !;¡s tormentas o el fuego. El otro concepto es el de ecosistema
mantenido en un estado de modificación por las actividades del Hombre. Los extremos de cada uno de los conceptos se pueden encontrar a lo largo del globo.
Los ecosistemas naturales aún pueden ser vistos sobre
grandes áreas del clima ecuatorial lluvioso, donde la
pluviisilva está todavía apenas malograda por el Hombre.
Gran parte de la tundra ártica y del bosque de aciculifolios de la región subártica se hallan en estado natural. En
contraste, grandes zonas de superficie continental de las
latitudes medias están casi totalmente bajo el control del
hombre, a través de una agricultura intensiva, el pastoreo
y la urbanización. Se puede conducir por todo un estado,
como Ohio o Iowa, sin ver un solo vestigio de la cobertura vegetal natural que existía antes de la llegada del
Hombre Blanco. Solainente si se sabe donde hay que
mirar, se pueden encontrar unas pequeñas áreas de pradera o bosques todavía vírgenes.
Algunas áreas de vegetación natural aparecen como si
no estuviesen afectadas, pero en realidad se encuentran
bajo la dominación del Hombre de una manera muy sutil.
450
Ciertas partes de nuestros parques y bosques nacionales
han sido protegidas por el fuego desde hace bastantes
décadas, consiguiendo un estado innatural, en términos
de lo que cabría esperar de un ecosistema natural. Cuan do los relámpagos inician un incendio forestal, los hombres que luchan contra el fuego se lanzan en paracaídas y
apagan las llamas del modo más rápido posible . Pero, sin
embargo, los incendios periódicos de bosques y prados
representan un fenómeno natural y cumplen funciones
vitales en el ecosistema. Una de tales funciones es la de
liberar nutrientes almacenados en la biomasa, de forma
que el suelo pueda ser revitalizado. Otra es la de aumentar las áreas cubiertas por hierbas y praderas sobre los
que los animales que pastorean dependen. Actualmente
aquellos quienes manejan nuestros parques y bosques
están experimentando con el rechazo al control del incendio forestal.
El hombre ha influido en los ecos istemas de otra forma: desplazando especies vegetales y animales de sus
hábitats originales, en tierras y medios foráneos. El eucaliptus es un claro ejemplo. Las diferentes especies de
eucaliptus han sido transplantadas desde Australia a lugares tan remotos como California, Norte de África e India.
Algunas veces estas plantas exportadas prosperan como
malas hierbas, desplazando a las especies naturales y
convirtiéndose en especies molestas. El transporte de la
liebre a Australia ha concluido en una fenomenal explosión poblacional devastadora y que solamente ha sido
controlada por la importación de enfermedades que afectan a los conejos. Se dice que uno de los tipos de prados
poco comunes que revisten las cadenas costeras de California es una especie natural. Sin embargo, un observador ocasional podría pensar que todas las praderas que
aparecen a sus ojos constituyen una vegetación natural.
La introducción inadvertida de una enfermedad desde
un continente foráneo puede ocasionar la exterminación
de una especie animal o vegetal en particular. Un ejemplo de ello lo constituye la plaga del castaño, la cual ha
eliminado los castaños americanos de los bosques del
nordeste de los Estados Unidos. Ciertos insectos accidentalmente importados pueden también borrar los individuos maduros de uná especie vegetal natural, cuando no
existen predadores disponibles para combatir tales invasiones. Éstas son unas cuantas maneras por las que el
Hombre interfiere y ha interferido en los ecosistemas naturales.
Conceptos de biogeografta