Download (Tesis de evaluaci\363n de la fert.N de CN bajo pastoreo vacun\205)

UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA
FACULTAD DE AGRONOMÍA
EVALUACIÓN DE LA FERTILIZACIÓN NITROGENADA DE
CAMPO NATURAL BAJO PASTOREO DE VACUNOS EN EL
PERÍODO PRIMAVERAL
Por
Alvaro AZANZA BRANCATO
Roberto José PANISSA GILARDONI
Héctor RODRÍGUEZ d’ AVILA WEBER
TESIS presentada como uno de los
requisitos para obtener el título de
Ingeniero Agrónomo
(Orientación Agrícola Ganadero y
Ganadero Agrícola)
MONTEVIDEO
URUGUAY
2004
Tesis aprobada por:
Director:
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Fecha:
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Autor:
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I
AGRADECIMIENTOS.
A Facultad de Agronomía por la oportunidad de abrirnos la puerta del
conocimiento.
A nuestros padres por apoyarnos a lo largo de nuestra carrera
A Ricardo por orientarnos y apoyarnos en la elaboración de este trabajo.
A todos aquellos que hicieron posible la realización de este trabajo
II
TABLA DE CONTENIDO
Página
PAGINA DE APROBACIÓN.................................................................................................. I
AGRADECIMIENTOS........................................................................................................... II
INDICE DE FIGURAS Y GRAFICOS..................................................................... III
INDICE DE CUADROS............................................................................................IV
1. INTRODUCCIÓN................................................................................................... 1
2 . REVISIÓN BIBLIOGRAFICA............................................................................. 2
2.1. INTRODUCCIÓN.............................................................................................. 2
2.2. CRECIMIENTO DE LA PASTURA................................................................ 2
2.2.1. Morfogénesis de la parte aérea y formación del índice de área foliar........... 3
2.2.1.1 Tasa de elongación foliar............................................................................ 5
2.2.1.2. Tasa de aparición foliar y macollaje...........................................................5
2.2.1.3. Vida media foliar........................................................................................6
2.2.2. Características estructurales de la pastura.......................................................7
2.3. FACTORES QUE INFLUYEN SOBRE LAS VARIABLES
MORFOGENÉTICAS Y ESTRUCTURALES DE LA PASTURA........................... 8
2.3.1. Factores ambientales....................................................................................... 8
2.3.1.1. Efecto de la cantidad y calidad de luz.........................................................8
2.3.1.2. Efecto de la temperatura............................................................................ 9
2.3.1.3. Efecto de la disponibilidad de agua..........................................................10
2.3.2. Factores de manejo......................................................................................11
2.3.2.1. Influencia del pastoreo..............................................................................11
2.3.2.2. Plasticidad fenotípica y adaptación al pastoreo........................................11
2.3.2.3. Efecto de la fertilización nitrogenada.......................................................13
2.3.2.3.1. Efecto en la tasa de elongación foliar................................................14
2.3.2.3.2. Efecto en la tasa de aparición de hoja.................................................14
2.3.2.3.3. Efecto en la vida media foliar..............................................................14
2.3.2.3.4. Efecto sobre las características estructurales de la pastura...............15
2.3.2.3.5. Efecto sobre la composición botánica del tapiz.................................16
2.4. EFECTO DEL NITRÓGENO SOBRE EL CRECIMIENTO Y LA
UTILIZACIÓN DEL FORRAJE................................................................................16
2.4.1 Absorción del nitrógeno y su distribución dentro de las plantas y la
canopia........................................................................................................................16
2.4.2. Efecto sobre la cantidad de forraje producido por unidad de
superficie.....................................................................................................................18
2.4.3. Efecto sobre la calidad del forraje................................................................ 19
2.4.4 Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el consumo de forraje y
los mecanismos de defoliación...................................................................................19
2.4.4.1. Efecto sobre el consumo...........................................................................19
2.4.4.2 Efecto sobre el intervalo de defoliación.....................................................20
2.4.4.3 Efecto sobre la intensidad de defoliación..................................................20
2.4.4.4. Efecto sobre la eficiencia de utilización del forraje..................................20
2.5.CONCLUSIÓN....................................................................................................21
OBJETIVOS...............................................................................................................23
HIPOTESIS.................................................................................................................23
3 . MATERIALES Y METODOS............................................................................. 24
3.1 - CONDICIONES EXPERIMENTALES GENERALES.................................. 24
3.1.1. Lugar y período experimental....................................................................... 24
3.1.2. Descripción del sitio experimental................................................................ 24
3.1.3. Información meteorológica........................................................................... 24
3.1.4. Especies......................................................................................................... 24
3.1.5. Tratamientos................................................................................................. 24
3.1.6. Diseño Experimental..................................................................................... 24
3.2. METODOLOGÍA EXPERIMENTAL.............................................................. 25
3.2.1. Mediciones generales en pasturas................................................................. 25
3.2.2. Conducción del pastoreo............................................................................... 25
3.2.3. Marcación de individuos............................................................................... 25
3.2.4. Mediciones detalladas de cada macollo........................................................ 26
3.2.5. Estimaciones realizadas en la pastura............................................................26
3.2.5.1. Crecimiento foliar.....................................................................................26
3.2.5.2. Senescencia foliar.....................................................................................26
3.2.5.3. Determinación del crecimiento neto del forraje........................................26
3.2.5.4. Tasa de consumo foliar.............................................................................26
3.2.5.5. Intervalo de aparición foliar..................................................................... 27
3.2.5.6. Tasa de aparición foliar............................................................................ 27
3.2.5.7. Numero de hojas vivas por macollo......................................................... 27
3.2.5.8. Vida media foliar..................................................................................... 27
3.2.5.9. Filocrón.................................................................................................... 27
3.2.6. Estimación de los patrones de defoliación................................................... 27
3.2.6.1. Frecuencia de defoliación........................................................................ 27
3.2.6.2. Intensidad de defoliación......................................................................... 28
3.2.7. Eficiencia de utilización de forraje............................................................... 28
3.2.8. Estimaciones realizadas sobre animales....................................................... 28
3.2.9. Análisis estadístico........................................................................................ 29
4-RESULTADOS...................................................................................................... 31
4.1. CONDICIONES EXPERIMENTALES GENERALES.....................................31
4.2. EFECTO DE LA FERTILIZACIÓN NITROGENADA EN BROMUS Y
STIPA........................................................................................................................ 33
4.2.1. Sobre los flujos de crecimiento..................................................................... 33
4.2.1.1. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de elongación
foliar…………………………………………………………………………………33
4.2.1.2. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de senescencia
foliar........................................................................................................................... 34
4.2.1.3. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de crecimiento neto
foliar........................................................................................................................... 36
4.2.2. Sobre las variables morfogenéticas y estructurales de la pastura................. 38
4.2.2.1. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la Tasa de aparición
foliar........................................................................................................................... 38
4.2.2.2. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Intervalo de aparición de
hojas........................................................................................................................... 39
4.2.2.3. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la Vida media
foliar........................................................................................................................... 40
4.2.2.4. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la Longitud de hoja
promedio.................................................................................................................... 40
4.2.2.5. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Número de hojas vivas... 41
4.2.3. Sobre el consumo y los patrones de defoliación........................................... 41
4.2.3.1. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Consumo Medio............. 41
4.2.3.2. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de defoliación
promedio.................................................................................................................... 42
4.2.3.3. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Intervalo de
defoliación.................................................................................................................. 42
4.2.3.4. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Porcentaje promedio
de hoja consumida por macollo................................................................................. 43
4.2.3.5. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre porcentaje
de hoja consumida según la edad de la hoja.............................................................. 43
4.3 RESULTADOS DE COMPORTAMIENTO BAJO PASTOREO EN BROMUS
Y STIPA.................................................................................................................... 45
4.3.1. Intensidad de defoliación promedio por macollo en función de la
carga........................................................................................................................... 45
4.3.2. Consumo Medio en función de la carga....................................................... 45
4.3.3. Intervalo de defoliación en función de la carga.............................................46
4.3.4. Eficiencia de utilización del forraje...............................................................47
4.4 RESULTADOS EN PERFORMANCE ANIMAL..............................................48
4.4.1. Ganancia diaria individual promedio.............................................................48
4.4.2 Evolución del peso promedio por animal...................................................... 49
4.4.3 Producción de carne por unidad de superficie............................................... 49
5. DISCUSIÓN.......................................................................................................... 51
5.1. EFECTO SOBRE EL CRECIMIENTO DE FORRAJE.................................... 51
5.2. EFECTO SOBRE LAS VARIABLES MORFOGENÉTICAS......................... 53
5.3. EFECTO SOBRE LAS CARACTERÍSTICAS ESTRUCTURALES.............. 54
5.4. EFECTO SOBRE EL CONSUMO DE FORRAJE Y LOS MECANISMOS DE
DEFOLIACIÓN......................................................................................................... 55
5.5. EFICIENCIA DE UTILIZACIÓN DEL CRECIMIENTO DE FORRAJE....... 57
5.6. PRODUCCIÓN ANIMAL................................................................................. 60
6. CONCLUSIONES................................................................................................. 62
7. RESUMEN............................................................................................................ 64
8. SUMMARY............................................................................................................65
9. BIBLIOGRAFÍA....................................................................................................66
10. ANEXOS..............................................................................................................79
INDICE DE FIGURAS Y GRAFICOS.
Página
Figura N° 1: Relación entre las variables morfogenéticas y las características
estructurales de la pastura....................................................................... 4
Figura N° 2: Esquema conceptual del efecto del nitrógeno sobre los flujos de tejido
foliar y los mecanismos morfogenéticos y de defoliación que los
determinan en cubiertas multiespecíficas...............................................59
Grafica N°1: Evolución de la altura del tapiz (cm) por potrero................................. 31
Gráfico Nº 2: Crecimiento de forraje en jaulas (Kg MS/ha/día) según
tratamientos........................................................................................... 32
Grafico N° 3: Producción de materia seca para el período que se extiende desde el
22/08/02 al 11/12/02..............................................................................33
Gráfico Nº4 : Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de elongación foliar
en función de los grados días para Bromus y Stipa (cm)….………..…34
Gráfico Nº5: Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de senescencia diaria
(cm) en función de la suma térmica para Bromus y Stipa……….........35
Gráfico Nº 6: Tasa de senescencia promedio (cm/día) durante el período
experimental para los dos niveles de nitrógeno….................................36
Gráfico Nº 7: Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de crecimiento neto
(cm) en función de la suma térmica para Bromus y Stipa...…..............38
Grafico Nº 8: Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de aparición foliar
(hojas/día) en función de la suma térmica en Bromus y Stipa...............39
Gráfico Nº 9: Consumo por categoría de hoja (expresado en % del total) por potrero
para Bromus…………….......................................................................44
Gráfico Nº 10: Consumo por categoría de hoja (expresado en % del total) por potrero
para Stipa................................................................................................44
Gráfico Nº 11: Consumo medio (cm/día) de Bromus y Stipa en función de la carga
animal (Kg PV/ha).................................................................................46
Gráfico Nº 12: Evolución del intervalo de defoliación (días) en función de la carga
animal (Kg PV/ha) para Bromus y Stipa................................................47
Gráfico Nº 13: Ganancia diaria individual promedio (g/día) por potrero y tratamiento
para el período que corresponde del 10/9/02 al 12/12/02......................48
Gráfico Nº 14: Evolución de peso promedio por animal (Kg/animal) según
tratamiento de fertilización……............................................................49
Gráfico Nº 15: Producción de carne (Kg PV/ha) por potrero y por tratamiento para el
período que corresponde del 10/9/02 al 12/12/02..................................50
III
INDICE DE CUADROS.
Página
Cuadro Nº1: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa de
elongación foliar (cm/día)..................................................................... 33
Cuadro Nº 2: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa de
senescencia cm/día)............................................................................... 35
Cuadro Nº3: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa de
crecimiento neto (cm/día)..................................................................... 37
Cuadro Nº 4: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa
aparición foliar (Nº hojas/día)............................................................... 38
Cuadro Nº 5 : Filocrón en grados día por tratamiento para Bromus y Stipa............ 39
Cuadro Nº 6: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el Intervalo de
aparición de hojas (días)................................................................................. 40
Cuadro Nº 7: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la Vida media
foliar (días)............................................................................................ 40
Cuadro Nº 8: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la Longitud de
hoja promedio (cm)............................................................................... 41
Cuadro Nº 9: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el Número de
hojas vivas............................................................................................. 41
Cuadro Nº 10: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el Consumo
Medio (cm/día)...................................................................................... 42
Cuadro Nº 11: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa de
defoliación promedio (hojas/día).......................................................... 42
Cuadro Nº12: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el Intervalo de
defoliación (días)................................................................................... 43
Cuadro Nº 13: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el Porcentaje
promedio de hoja consumida por macollo............................................ 43
Cuadro N° 14: Eficiencia de utilización actual y potencial del forraje según
tratamiento............................................................................................ 47
Cuadro N°15: Carga promedio (Kg PV/ha y animales/ha) por tratamiento para el
período que corresponde del 10/9/02 al 12/12/02………..................... 49
IV
1 . INTRODUCCIÓN.
Las pasturas naturales constituyen el principal recurso forrajero de la
producción extensiva, ocupando aproximadamente el 85 % del área forrajera total
(DI.CO.SE.,1990).
El sistema ganadero extensivo que ocupa el 74% del país está constituido
básicamente por 91% de pasturas naturales, en las cuales se aplican bajos niveles de
insumos, ajustando su manejo lo más cercano posible a la entrega de forraje de las
mismas.
Si bien es cierto que existen algunas variables no controlables a nivel de estos
sistemas como temperatura y humedad, que resultan ser de importancia primordial
para definir el comportamiento de las pasturas naturales, también es cierto que existe
otra variable fácilmente manejable como la mejora en la nutrición mineral, la cual
mediante la aplicación de fertilizante, se presenta como una alternativa de mejora del
nivel trófico del sistema. En este sentido, la carencia crónica de nitrógeno en todas
las situaciones de producción extensiva y la reconocida influencia de este nutriente
sobre las condiciones de crecimiento del tapiz, justifica su inclusión en este estudio
como la principal variable.
La productividad de un material forrajero se puede cuantificar por la
acumulación neta de forraje para una determinada condición ambiental (variables
climáticas, fertilización, manejo del pastoreo, etc.), variando la producción según el
efecto de estos factores y su interacción. Esta productividad puede ser analizada
como resultado de las características morfogenéticas de los materiales: tasa de
elongación foliar, tasa de aparición de hojas y vida media foliar, que originan
diferencias estructurales de la canopia a través del número de hojas por macollo,
ancho y largo de lamina foliar y número de macollos. Esto se expresa en capacidades
diferenciales para capturar energía para las funciones de crecimiento y absorción de
agua y nutrientes, originando respuestas heterogéneas a los factores que controlan el
crecimiento y la utilización (Parsons y Robson, 1980; Lemaire, 1985; Davies, 1988).
2 . REVISIÓN BIBLIOGRAFICA.
2.1. INTRODUCCIÓN.
La producción animal en base a pasturas, se torna cada día un mayor desafío,
en la medida en que deja de ser solamente una extracción de productos animales
(carne, leche y lana), resultante de la aleatoriedad del proceso de pastoreo, para
tornarse una actividad altamente dependiente de la oferta de forraje para la
alimentación animal. Por lo tanto, la producción animal en pastoreo se vuelve una
actividad altamente especializada, donde es necesario entender y controlar el proceso
de producción de pasto y su oferta en cantidad y calidad para los animales, así como
también los procesos morfofisiológicos que gobiernan la producción de forraje.
La producción de tejido foliar es un proceso continuo que es regulado por
variables del ambiente y características del estado de la pastura. El tejido foliar
acumulado en la planta tiende a madurar y senescer, lo que determina una pequeña
acumulación y descomposición en el suelo. En tapices bajo pastoreo, el tejido foliar
sufre eventos de defoliación cuya frecuencia e intensidad afectan la fisiología de las
plantas, por su efecto en la tasa a que nuevas hojas son producidas. Así, la
optimización de los sistemas de pastoreo no se puede concebir independiente de la
maximización de la producción de forraje, es una interacción entre los tres flujos de
tejido foliar que se dan en los sistemas pastoriles: crecimiento, senescencia y
consumo (Parsons et al., 1994).
La respuesta de plantas individuales a la intensidad y frecuencia de
defoliación involucra procesos en la interfase planta-animal: en el corto plazo
respuestas fisiológicas asociadas a la reducción de C suministrado para las plantas
resultante de la perdida de parte del área fotosintética; y en el largo plazo respuestas
morfológicas que permiten a la planta adaptar su arquitectura y escapar a la
defoliación (Briske, 1996). Por esto, la plasticidad de las plantas en respuesta a la
defoliación juega un rol fundamental en regular la tasa de producción de nuevos
tejidos foliares y la accesibilidad de las hojas al consumo animal.
En esta revisión bibliográfica se analiza la morfofisiología de las plantas en
interacción con el pastoreo y como afecta el nitrógeno a estas variables.
2.2. CRECIMIENTO DE LA PASTURA.
La producción de tejido foliar puede ser analizada como el resultado de dos
procesos interactuando:(i) la producción de asimilados por las plantas como
consecuencia de la intercepción de luz y fotosíntesis de las hojas y (ii) el uso de estos
asimilados por los meristemas de las hojas para la producción y crecimiento de
nuevas células y finalmente expansión de área foliar.
La aparición y expansión de hojas, tallos y raíces están bajo el control de
actividades coordinadas de los meristemos de las plantas. La actividad de un
meristemo dado puede ser analizada como su tasa potencial de división y expansión
celular, resultado de parámetros ambientales como temperatura y calidad de luz
percibida por la planta o señales externas como termo o fotoperíodo, lo cual
determina el cambio de la planta al estado reproductivo. La tasa de formación de
nuevo tejido por un meristemo depende del suministro y partición de C y N entre los
diferentes destinos dentro de la planta (Lemaire, 1997).
Si la tasa de suministro de asimilados es menor que la demanda para el
crecimiento de hoja, entonces la planta limita el número de meristemas activos
(reduciendo la densidad de tallos) para mantener el potencial de crecimiento de hojas
en el tallo principal. Por esta razón, si bien la tasa de expansión foliar en tallos
maduros es poco afectada por el suministro de C, el macollaje tiene alta respuesta a
las variaciones de los niveles de radiación (Lemaire y Agnusdei, 1999).
Con una visión simplificada del crecimiento de las plantas, en ausencia de
estrés hídrico, la expansión de tejido foliar se puede considerar como directamente
determinada por la temperatura y la nutrición nitrogenada (Lemaire y Agnusdei,
1999).
2.2.1. Morfogénesis de la parte aérea y formación del índice de área
foliar.
La morfogénesis de las plantas puede ser expresada en términos de tasa de
aparición y expansión de hojas, en el tamaño de los órganos de la planta, y en su tasa
de senescencia.
Para comprender el proceso de desarrollo de una planta, se deben conocer las
condiciones que regulan el funcionamiento de los tejidos meristemáticos. Los
vegetales presentan formas o hábitos de crecimiento diferentes de acuerdo a su
genotipo. La morfogénesis se define como la dinámica de generación y expansión de
órganos en el espacio (Chapman y Lemaire, 1993). Esta puede ser analizada como la
tasa de aparición de nuevos órganos (organogénesis), su tasa de expansión
(crecimiento), y su tasa de senescencia y descomposición. Para pasturas templadas en
condiciones vegetativas, se definieron tres características morfogenéticas que serían
las más importantes y que están determinadas genéticamente e influenciadas
directamente por condiciones del ambiente: tasa de aparición de hojas, tasa de
elongación foliar y vida media foliar (Chapman y Lemaire, 1993).
Las principales características estructurales del tapiz pueden ser deducidas
directamente de combinaciones de estas variables morfogenéticas (Figura N°1):
Variables Ambientales:
Temperatura, Nitrógeno, Agua, etc.
Aparición de Hoja
Elongación de Hoja
Vida Media Foliar
Densidad de Macollo
Hojas por Tallo
Tamaño de Hoja
Índice de Área Foliar
Calidad de Luz
Manejo
Figura Nº 1. Relación entre las variables morfogenéticas y las características estructurales de
la pastura (Lemaire y Chapman, 1996).
Como se presenta en la figura 1, los tres parámetros de crecimiento de hoja
son: la Tasa de Elongación Foliar (TEF), la cual mide los incrementos diarios en
longitud de hojas individuales (mm/día); la Tasa de Aparición Foliar (TAF), el
número de hojas nacidas en un período de tiempo; y la Vida Media Foliar (VMF),
que mide el período de tiempo durante el cual una porción nueva de tejido de hoja
permanece verde.
El tamaño final de hoja, puede ser derivado directamente de la TEF y la
duración de ese período de elongación. Este período es proporcional al intervalo de
aparición de hoja, dando una proporcionalidad entre el tamaño final de hoja y la
relación TEF/TAF (Robson, 1967; Dale 1982).
La densidad de macollos está parcialmente relacionada con la TAF a través
de la determinación del número potencial de sitios para la aparición de macollos
(Davies, 1974).
El número de hojas verdes por macollo en asociación con el tamaño final de
la hoja determinan la máxima cantidad de tejido de hoja verde que puede ser
acumulado, y de esta manera el tope de rendimiento del tapiz está directamente
determinado por la VMF y TAF.
2.2.1.1 Tasa de elongación foliar.
La tasa de elongación foliar (LER o TEF) mide el incremento diario en el
largo individual de hoja (mm por día). La modificación en la tasa de elongación
foliar es función de dos características: el numero de células que madura por día
(división celular) y el cambio en el largo de las células (elongación celular) que
ocurre entre la producción, la división y la maduración. La TEF también puede
expresarse como el incremento en el largo foliar por unidad de incremento térmico
(mm/grados Celsius) (Volenec y Nelson, 1983; Mac Adam et al., 1989; Gastal et al.,
1992).
2.2.1.2. Tasa de aparición foliar y macollaje.
En ausencia de limitaciones hídricas y nutricionales, el tallo principal produce
sus hojas a un ritmo determinado genéticamente, el cual depende de la acción de la
temperatura ambiente sobre el meristemo apical (Watts, 1972; Peacock, 1975;
Stoddart et al., 1986). Cada hoja producida posee yemas axilares capaces de originar
nuevos tallos con características idénticas al que le dio origen.
La arquitectura de un tallo de una planta cualquiera está determinada por el
tamaño, número, y arreglo espacial de los fitómeros en el tallo. Cada fitómero es
diferenciado a partir de un único meristemo apical, para el caso de las gramíneas éste
está constituido por la lámina y vaina foliar, entrenudo, nudo, y una yema axilar
localizada en la axila de la vaina. Los macollos son formados a partir de yemas
axilares de los entrenudos más bajos del tallo principal o de un macollo hijo. De esta
forma los macollos de una planta se producen a partir de un mismo cigoto por lo que
representan un mismo genotipo (Nabinger, 1997).
A nivel de meristemo apical, el tiempo transcurrido entre la iniciación de dos
primordios de hojas sucesivas es llamado plastocrono. A nivel de macollo el tiempo
transcurrido entre la aparición de dos hojas sucesivas se denomina filocrono (Wilhem
y Mc Master, 1995). La tasa a la cual las nuevas hojas se producen se expresa por la
tasa de aparición foliar (TAF) la que es inversa al filocrono. Para cada especie el
filocrono o el intervalo de aparición de hojas (IAH) es un parámetro
aproximadamente constante cuando se expresa en términos de grados días sobre una
temperatura base de crecimiento (Lemaire y Agnusdei, 1999).
Una única planta puede presentar varias generaciones de macollos, pues cada
yema axilar puede potencialmente formar un macollo; la producción de nuevos
módulos y de sus hojas está altamente sincronizado con la formación de las hojas en
el tallo principal, lo que determina un patrón de surgimiento de nuevos módulos
altamente predecible; de esta forma el potencial de macollaje de un genotipo es
determinado por la velocidad de emisión de hojas pues en cada hoja formada se
genera una yema axilar (Nabinger, 1997).
En condiciones de crecimiento no limitante, el potencial de macollaje de un
genotipo es determinado por la velocidad de emisión de hojas; el tamaño de las hojas
es igualmente determinado por la velocidad de aparición, y la duración del período
de alargamiento de una hoja es inversamente proporcional a la velocidad con que
elonga . Así genotipos que poseen alta velocidad de aparición de hojas poseen
numerosos macollos de pequeña dimensión (hojas pequeñas). En estas especies o
genotipos, la paralización del macollaje se produce debido al auto sombreado, el cual
ocurre sobre un número importante de macollos. La estructura de una pastura es por
lo tanto determinada en gran parte por la velocidad de aparición de hojas, la cual se
muestra como una característica genotípica esencial de la morfogénesis y que
necesita ser conocida para cada genotipo, para así de esa manera poder inferir sobre
su potencial de macollaje. Por lo tanto, cualquier efecto que cambie la tasa de
elongación foliar afectará la velocidad de emisión de hojas y consecuentemente la
velocidad de fabricación de yemas y la emisión de los correspondientes macollos
(Nabinger, 1997)
2.2.1.3. Vida media foliar
La duración promedio de la vida media de las hojas es un parámetro
morfológico determinante del equilibrio entre el flujo de crecimiento y el flujo de
senescencia. El número máximo de hojas vivas por macollo es una constante
genotípica (Davies, 1988) relativamente independiente de la temperatura. Esto indica
que el efecto simultáneo de la temperatura sobre la velocidad de aparición de hojas y
sobre la duración de vida se efectúa en una relación relativamente constante, o sea
que todo aumento en la velocidad de aparición de hojas se acompaña de una
reducción equivalente en su duración (Nabinger, 1997). Esto no quiere decir que el
número de hojas por macollos sea siempre el mismo ya que los mecanismos de
senescencia foliar, en ciertas situaciones (como ser déficit hídrico o nitrogenado)
pueden ser relativamente acelerados independientemente de los mecanismos de
crecimiento foliar, lo que puede conducir a una ligera modificación en el número
máximo de hojas por macollo (Leconte, 1991).
La duración de vida de las hojas determina el número máximo de hojas vivas
sobre un macollo, lo que permite determinar dos características esenciales de la
dinámica de crecimiento de una pastura luego del corte:
•
La duración de la fase corte-inicio de la senescencia foliar,
durante la cual se puede admitir aproximadamente que la
productividad cosechable es igual a la productividad bruta.
Producción cosechable = Producción Bruta – Senescencia
•
La máxima cantidad de biomasa viva acumulada que
corresponde al “rendimiento techo”.
Lemaire y Chapman (1996) proponen que la vida media foliar puede ser
utilizada para la caracterización de diferentes actitudes de las especies para acumular
tejido verde foliar, existiendo variaciones estacionales en varias especies.
Las primeras hojas en morir son aquellas producidas al principio del período
de rebrote; estas hojas son en general más chicas que aquellas producidas en forma
sucesiva, por lo tanto la tasa de senescencia de hojas en términos de flujo de masa
inicialmente se retrasa respecto a la tasa de producción de nuevo tejido (Robson et
al., 1988). Pero la diferencia gradual desaparece cuando el tamaño de las hojas
siguientes se vuelve más o menos constante. Por lo tanto, después del período inicial
correspondiente al período de expansión de hojas, la producción neta de tejidos
declina y se vuelve cero cuando la senescencia de hoja iguala al crecimiento de hoja.
2.2.2. Características estructurales de la pastura
Los parámetros morfogenéticos TEF, VMF y TAF determinan otros
componentes de la estructura de la pastura como tamaño foliar maduro (TFM), el
número máximo de hojas verdes por macollo individual (NMH) y el nº potencial de
macollos (Chapman y Lemaire, 1993). La TAF juega un papel fundamental en
determinar la estructura de la pastura (Lemaire y Agnusdei, 1999).
Especies con una larga vida media foliar y una baja TAF se espera que
acumulen hojas de mayor tamaño y muestren mayor capacidad de llegar al
rendimiento potencial (Lemaire y Agnusdei, 1999).
La densidad de macollaje en tapices pastoreados resulta de un equilibrio entre
las tasas de aparición y muerte de macollos.
En pasturas densas la tasa potencial de aparición de macollos sólo será
alcanzada cuando el IAF de la pastura es bajo, pues la tasa de aparición de macollos
disminuye mientras el IAF se desarrolla y se detiene para valores de IAF mayores de
3-4 (Simon y Lemaire, 1987).
La muerte de macollos puede presentar diferentes orígenes (Ong et al., 1978;
Chapman et al. 1984; Woodward, 1998), una causa es la remoción de ápices por el
pastoreo animal, lo que es importante en pasturas en estado reproductivo cuando los
ápices se encuentran elevados sobre el suelo. Otra causa de muerte de macollos en
pasturas densas es debido a la economía del carbono. Davies et al. (1983)
demostraron que cuando las plantas son sombreadas mas materia seca es particionada
para el crecimiento de los macollos existentes, y menos para el desarrollo de nuevos
macollos. Este equilibrio depende del régimen de defoliación, el cual determina la
evolución del IAF, que es el factor clave en gobernar la aparición y muerte de
macollos (Lemaire y Chapman, 1996).
2.3. FACTORES QUE INFLUYEN SOBRE LAS VARIABLES
MORFOGENÉTICAS Y ESTRUCTURALES DE LA PASTURA.
2.3. 1. Factores ambientales
2.3. 1. 1. Efecto de la cantidad y calidad de luz.
La acumulación de biomasa en las pasturas suele verse favorecida en plazos
cortos por una baja frecuencia e intensidad de defoliación (Brougham, 1956). Esto se
debe a la presencia de más biomasa foliar permitiendo una mayor captación de
radiación solar disponible. Sin embargo la tasa de macollaje responde en sentido
inverso, aumentando con la severidad de defoliación de la pastura (Broughman,
1959, 1960; Langer,1963; Grant et al., 1981; Deregibus et al., 1982, Casal et al;
1984).
El incremento en la tasa de macollaje debido al uso más intenso y frecuente
de la pastura es consecuencia de un cambio en el ambiente que rodea a la planta,
provocado principalmente por el corte de plantas vecinas. El corte de la pastura
permite un ambiente lumínico (cantidad de luz) en la base de la misma más favorable
para la aparición de macollos (Voisin, 1959; Younger, 1972): cuando los rayos
solares son interceptados por las hojas, disminuye la relación entre los colores rojo
(600-700 nm: R) y rojo lejano (700-800 nm: RL) (Casal et al., 1984), a medida que
se corta material verde la relación R/RL aumenta considerablemente. Las distintas
relaciones R/RL pueden ser captadas por las plantas ya que modifican el estado de
equilibrio del pigmento fotocromo, generando como consecuencia cambios en la
morfogénesis de las mismas. Un ejemplo de esto es la menor tasa de macollaje
registrada en raigrás a bajas relaciones de R/RL (Deregibus y Sanchez, 1981; Casal
et al.,1985).
En cuanto a los cambios que ocurren desde que el estímulo lumínico es
percibido por el sistema fotocromo hasta la respuesta en macollaje caben dos
posibilidades: una es que la acción del fotocromo forme parte de un mecanismo
complementario a nivel energético, a través de un cambio en el balance hormonal
que permite liberar yemas y que luego la disponibilidad de energía determine si la
yema liberada desarrolla un nuevo macollo. Otra es que un incremento en el área
foliar debido a la luz roja provoque una mejor disponibilidad de fotoasimilados que
permitan el desarrollo de mas macollos (Casal et al., 1984).
Se debe tener en cuenta que la base de las pasturas reciba luz mediante
pastoreos severos, para estimular la actividad de las yemas axilares y aumentar la
densidad de las pasturas. Estos cortes deberían hacerse en épocas de rápido
crecimiento vegetativo siempre que las condiciones ambientales sean favorables.
Casal et al. (1985) concluyeron que al aumentar la densidad del canopeo, la
radiación interceptada también aumenta, pero la relación R/RL disminuye en la base
de las plantas, por lo tanto a nivel de la pastura es el IAF quien cambia la calidad de
luz que llega a la base de las plantas, por eso se reduce la capacidad de producir
nuevos macollos aunque las yemas estén disponibles.
El IAF además de modificar el macollaje, debido a que modifica la calidad de
luz, lo hace también con la tasa de aparición de hoja, como lo demostró Agnusdei
(1999). Gautier y Varlet-Grancher (1996), demostraron que el efecto del IAF sobre la
tasa de aparición foliar podría ser explicado por una respuesta de las plantas a un
cambio en la calidad de luz en el ambiente.
El intervalo de aparición de hojas y la duración de la expansión de hojas
individuales aumenta gradualmente con el desarrollo del IAF en combinación con los
bajos niveles asociados de luz azul y de la relación rojo/rojo lejano (Varlet-Grancher
et al., 1997), llevando a incrementar el tamaño de las sucesivas vainas de las hojas
maduras y láminas que es acompañado por un reforzado hábito erecto de
crecimiento.
2.3.1.2. Efecto de la temperatura.
El crecimiento y el desarrollo de los órganos foliares (morfogénesis) están
primariamente gobernados por la temperatura; ambos explican en gran medida la
dinámica de los flujos de tejido foliar de las plantas y se asocian con la adaptación de
las mismas a la defoliación.
La temperatura y la radiación son los principales factores ambientales no
controlables que definen el crecimiento estacional de una pastura, pudiendo
considerar a la primera como determinante de la tasa de crecimiento de la biomasa
aérea (Anslow y Green, 1967; Guillet et al., 1984).
La temperatura manifiesta su efecto principalmente sobre la tasa de aparición
foliar (Anslow, 1966; Thomas y Norris, 1981), la tasa de elongación foliar
(Peacock,1975; Gastal et al., 1992) y la senescencia foliar (Lemaire y Chapman,
1996).
Cuando una hoja emerge, crece a una tasa de elongación (TEF), determinada
por la temperatura. Luego de un período de tiempo que corresponde a la duración de
la elongación, el cual es proporcional al intervalo de la aparición foliar, la hoja en
elongación alcanza su tamaño final (TFM) y permanece verde durante la vida media
foliar (VFM) (Lemaire y Agnusdei, 1999).
Usando las diferentes relaciones entre TAF, TEF, VMF con la temperatura
para determinadas especies es posible modelar los flujos de tejido foliar a nivel de
tallos individuales.
El modelo propuesto por Lemaire y Agnusdei (1999) muestra que la longitud
de hoja total tiende a disminuir de otoño a invierno relacionado a la tendencia
general de disminución de temperatura y presenta incrementos progresivos con el
aumento de temperatura durante la primavera. La tasa de expansión foliar promedio
de una población de hojas responde inmediatamente a cualquier cambio de
temperatura y el flujo de producción de tejido foliar sigue las variaciones
estacionales de la misma. Pero la tasa de senescencia promedio no sigue
inmediatamente las fluctuaciones de temperatura porque la porción de tejido foliar
que muere cada día corresponde a la porción de hoja producida con una vida media
foliar de anterioridad. En el período de disminución de temperatura, como en otoño,
la porción de tejido foliar senescente es mayor que la producida, esto determina un
balance negativo entre crecimiento y senescencia (en otoño, baja eficiencia de
utilización). Por el contrario, durante el período de aumento de temperatura
(primavera) se obtendrá un balance positivo entre los dos flujos, (primavera alta
eficiencia de utilización). En otras palabras las hojas producidas durante el otoño
senescen progresivamente en el invierno y son remplazadas por hojas cortas
producidas bajo las condiciones de menores temperatura de la estación (invierno baja
eficiencia de utilización, por que mueren hojas grandes y nacen hojas chicas).
En conclusión, cualquier evento que aumente la tasa de elongación foliar y el
largo final de hoja, tales como aumento en la temperatura o aplicaciones de
nitrógeno, aumentarán la tasa de crecimiento de la pastura sin alterar la senescencia,
por lo tanto se modificará el balance entre los flujos de tejidos (Lemaire y
Agnusdei,1999).
La tasa de elongación foliar es altamente dependiente de la temperatura y
responde a esta rápidamente. Sin embargo, a una misma temperatura y si el nitrógeno
no es limitante la tasa de elongación foliar es mayor en primavera que en otoño (
García y Mazzanti, 1993). En varios estudios se han encontrado relaciones lineales
(Baker y Younger, 1987; Mazzanti et al., 1994) y exponenciales (Peacock, 1975;
Thomas y Norris, 1981; Lemaire , 1985; Gastal et al., 1992) entre la tasa de
extensión foliar y la temperatura. Lemaire y Chapman (1996) mencionan que la
respuesta en la tasa de elongación foliar a la temperatura es exponencial en el rango
de temperatura diaria promedio de 0 – 12 ºC y lineal entre 12 y 20-25ºC, mientras
que Lemaire y Agnusdei (1999) indican que la tasa de elongación responde a la
temperatura de forma aproximadamente exponencial, en un rango de 5 a 17ºC en
especies C3 y de 12 a 20°C en especies C4.
2.3.1.3. Efecto de la disponibilidad de agua
Con referencia al agua, es el factor mas importante ya que en casos de ser
limitante va a afectar directamente sobre los demás factores que inciden en el
crecimiento y desarrollo vegetal.
La disponibilidad de dicho elemento va a estar relacionada al clima y a los
distintos tipos de suelo y en especial a la textura y profundidad de los mismos
(Carámbula, 1998).
El déficit hídrico provoca una reducción del crecimiento del área foliar, lo
que determina una disminución en la cantidad de energía interceptada. De ésta
manera la eficiencia de conversión de esta energía es reducida debido a una
disminución de la fotosíntesis de las hojas sometidas a estrés hídrico y al aumento de
los fotoasimilados destinados a las raíces (Durand et al., 1989).
El efecto principal del déficit hídrico sobre la productividad primaria de
forraje depende del peso relativo de sus efectos sobre cada uno de estos mecanismos:
fotosíntesis, crecimiento del área foliar y partición de asimilados (Nabinger, 1997).
De la misma manera que ocurre con el nitrógeno estos efectos del estrés
hídrico han sido comprobados varias veces en trabajos experimentales; lo difícil es
cuantificar estos efectos en relación a otros como son la temperatura, luz,
fertilización, etc (Carámbula, 2002).
2.3.2. Factores de manejo
2.3.2.1. Influencia del pastoreo.
Sin lugar a dudas que el pastoreo incide directamente sobre la morfogénesis
de las especies integrantes de las comunidades vegetales. Esta incidencia va a
depender básicamente de la especie animal y de la densidad de carga que soporta la
pastura.
El inverso de la probabilidad de defoliación da el intervalo promedio entre
dos eventos de defoliación sucesivos en un mismo macollo o en una misma categoría
de hoja. Wade et al. (1989) mostraron que la probabilidad de defoliación de tallos
individuales en un tapiz con pastoreo esta directamente relacionado con la densidad
de carga a través de una función lineal, esto denota que la proporción de tallos
defoliados en un día incrementan proporcionalmente con el incremento de la
densidad de carga.
En sistemas de pastoreo continuo, debido a la dependencia de la frecuencia de
defoliación con la densidad de carga, la eficiencia de utilización de la pastura esta
positivamente correlacionada con el crecimiento bruto de la pastura, y ésta a su vez
afecta proporcionalmente a la producción animal, en tapices mantenidos a un estado
constante. En tapices pastoreados intermitentemente la frecuencia de defoliación de
hojas individuales está principalmente determinada por la duración del intervalo
entre dos períodos sucesivos de pastoreo, lo cual es una característica del sistema de
manejo del pastoreo (Lemaire, 1997).
2.3.2.2. Plasticidad fenotípica y adaptación al pastoreo.
Las plantas individuales pueden percibir sus propias condiciones ambientales
y adaptar su morfogénesis foliar a través de una respuesta plástica (Lemaire y
Agnusdei 1999). Este fenómeno llamado “plasticidad fenotípica” (Bradshaw, 1965),
juega un rol fundamental en la adaptación de las especies forrajeras al manejo del
pastoreo.
La plasticidad fenotípica de las especies contribuye en gran medida a la
resistencia de éstas al pastoreo. Esta resistencia puede ser dividida en dos
componentes: tolerancia al pastoreo, y escape al pastoreo. La tolerancia al pastoreo
concierne mecanismos fisiológicos que permiten a la pastura continuar la
maximización de su crecimiento luego de la defoliación a pesar de la pérdida de
tejido fotosintético, al proporcionar a los meristemas residuales adecuados sustratos
de C y N por efectivos procesos de reciclaje y por una rápida restauración de la
capacidad de absorción de la planta. Por lo tanto la tolerancia al pastoreo puede ser
estimada como el tiempo necesario por la planta para recuperar su crecimiento a una
tasa similar a la presentada antes de la defoliación (Lemaire, 1997).
El rápido rebrote de la planta luego de una severa defoliación depende
directamente de la cantidad de reserva de N que es susceptible de ser removilizada
para las nuevas hojas en formación (Avice et al., 1997). Esta habilidad para acumular
y utilizar estas reservas puede variar entre especies y determinar diferencias en la
tolerancia al pastoreo (Thornton y Millard, 1997).
El escape al pastoreo produce rasgos en la planta que le permiten reducir la
frecuencia y la severidad de defoliación. Los mecanismos de escape están
compuestos por adaptaciones morfogenéticas y cambios arquitectónicos que reducen
la accesibilidad de las hojas al pastoreo animal, y a mecanismos de defensa o
compuestos bioquímicos repelentes que reducen la palatabilidad de la planta. Los
cambios en la arquitectura de la planta como resultado de mecanismos de escape
pueden también contribuir a incrementos en la tolerancia al pastoreo (Lemaire,
1997).
Todos los cambios son fisiológicos en origen, por eso la plasticidad es
fisiológica. Los cambios morfológicos ocurrirán durante el desarrollo, siendo
permanentes para el órgano involucrado. Por el contrario, cambios puramente
fisiológicos pueden ocurrir en cualquier momento, hasta en órganos maduros
pudiendo ser reversibles y no permanentes (Chapman y Lemaire, 1993).
La plasticidad fenotípica permite a la planta responder y adaptarse
rápidamente a cualquier cambio en el sistema de defoliación, mostrando por este
camino su propia adaptación genotípica. Defoliaciones frecuentes y severas llevan a
las plantas a desarrollar hojas con vainas más cortas cuyas lígulas están posicionadas
justo debajo del nivel de corte y cuya lámina se vuelve más horizontal, llevando al
tapiz a mantener material de hoja verde debajo del horizonte de pastoreo. Esta
respuesta de las plantas es totalmente reversible, cuando cesa la defoliación, o por lo
menos cuando se vuelve menos frecuente, el largo de las vainas de las sucesivas
hojas aumenta gradualmente y alcanza su valor inicial, esto es acompañado por
láminas más largas y más erectas (Lemaire, 1997).
La habilidad de las especies de modificar su largo de vaina en respuesta al
régimen de defoliación aparece como de gran importancia en determinar el rango de
su respuesta plástica y su adaptación a regímenes variables de defoliación (Lemaire,
1997).
A nivel de la cubierta la plasticidad fenotípica se expresa por la relación entre
la densidad poblacional y el tamaño de los individuos en una comunidad bajo
pastoreo (Davies, 1988; Lemaire y Chapman, 1996; Boggiano et al., 1999).
La utilización de la pastura depende de la frecuencia y severidad de
defoliación así como también de las características estructurales de la pastura.
Cuando el intervalo de defoliación es superior a la vida media foliar, una mayor
proporción del material verde producido puede perderse por senescencia y la
diferencia entre la producción primaria y la porción cosechable aumenta. Por esto el
programa de manejo (frecuencia y severidad de defoliación) interactúa con la
morfogénesis y las características estructurales de la pastura para determinar la
fracción cosechable de la misma (Chapman y Lemaire, 1993). Esto es importante
para establecer estrategias de pastoreo, considerando el intervalo de aparición foliar y
el número de hojas vivas por macollos y teniendo en cuenta el tiempo de descanso
óptimo, para cada especie en particular.
2.3.2.3. Efecto de la fertilización nitrogenada
El nitrógeno es probablemente el nutriente mas importante en limitar la
producción de biomasa permitida por ecosistemas naturales.
El nitrógeno es el principal factor que controla los diferentes procesos de
crecimiento y desarrollo de la planta. Este nutriente forma parte de las proteínas,
moléculas esenciales para el metabolismo de las plantas. Es sobre esta forma que este
elemento es activo y es por esta razón que su eficiencia pasa por el nivel de proteína
de los tejidos. Estas moléculas contienen apenas 16% de N y es por esto que la
acción del N se traduce en un aumento de la biomasa dado por un aumento en la
fijación de Carbono. Esta acción se manifiesta por un lado mejorando directamente la
eficiencia de la fotosíntesis (Woledge y Pearse, 1985; Gastal y Belanger, 1993) y por
otro lado promoviendo la redistribución de carbono para la formación de la parte
aérea, lo que resulta de una mayor área fotosintetizante (Belanger et al., 1992). Ese
segundo efecto es cuantitativamente más importante debido a que provoca un
aumento en la tasa de elongación de hojas, la tasa de aparición de hojas, menor
senescencia y aumento del número de macollos por área (Gastal y Lemaire, 1988).
Desde el punto de vista práctico existen tres fuentes principales para aportar
nitrógeno a las pasturas: 1) reciclaje por mineralización del suelo y residuos
vegetales y animales, 2) aplicación de fertilizantes nitrogenados, 3) asociación con
leguminosas (Carámbula, 2002)
2.3.2.3.1. Efecto en la tasa de elongación foliar
El efecto más importante del N se observa sobre la tasa de elongación foliar
(Nelson et al., 1977; Davies 1979; Wilman y Wright, 1983; Thomas, 1983; Pearse y
Wilman, 1984; Gastal et al., 1992).
Como consecuencia de la fertilización nitrogenada los tejidos se vuelven más
turgentes, con paredes primarias mas delgadas, facilitándose de esta forma la
elongación y división celular (Tisdale et al., 1993). Debido a la diferencia temporal y
espacial de los procesos de crecimiento foliar, el N sería primeramente utilizado para
la división celular, mientras que la síntesis de proteínas cloroplásticas (en la zona de
maduración celular) se realiza con N reciclado, incorporado en las proteínas durante
la producción celular (Gastal y Nelson, 1994).
Wilman y Wright (1983) reportan aumentos en la tasa de elongación foliar de
0,64 a 1,34 cm/día debido a la aplicación de 500 Kg N/ha/año respecto a cultivos sin
nitrógeno.
La respuesta de la tasa de elongación foliar a la fertilización nitrogenada y a
la temperatura media diaria del aire, fue aumentando a medida que aumenta la
temperatura del aire y es mayor con dosis mas altas de nitrógeno (Mazzanti et al.,
1997).
2.3.2.3.2. Efecto en la tasa de aparición de hoja
La tasa de aparición foliar juega un rol central en el programa morfogenético
de las plantas por su influencia directa en cada uno de los tres componentes de la
estructura de la pastura (tamaño final de hoja, densidad de macollos y hojas por
macollo). La TAH está directamente influenciada por la temperatura y depende poco
del nivel de nutrición nitrogenada para pasturas templadas (Lemaire, 1988,
Whitehead, 1995). No obstante, hay autores que indican que el nitrógeno aumenta la
tasa de aparición foliar (Davies, 1979; Wilman y Mohamed, 1980; Thomas,1983;
Longneeker y Robson, 1994; Marino, 1996; Lattanzi et al., 1996; 1997).
2.3.2.3.3. Efecto en la vida media foliar
La vida media foliar es levemente reducida por la deficiencia de nitrógeno
(Gastal y Lemaire, 1988). Sin embargo debido al efecto de la nutrición nitrogenada
sobre la tasa de elongación foliar y sobre el tamaño de hoja, la tasa de senescencia
aumenta en términos absolutos con el nivel de fertilización nitrogenada (Mazzanti y
Lemaire, 1994). De esta manera un aumento en la fertilización nitrogenada sin
acompañarse de una adaptación en el manejo del pastoreo podría ocasionar un
aumento drástico en la senescencia y disminuir la acumulación de tejido foliar en las
pasturas.
Si bien los cambios metabólicos involucrados en el proceso de senescencia
foliar están controlados genéticamente, el tiempo de senescencia y su tasa de
progreso están influenciados entre otros factores por el suministro de nutrientes
(Whitehead, 1995). Wilman y Mares Martins (1997) y Pearse y Wilman (1984)
encontraron que la fertilización nitrogenada retarda la senescencia foliar durante las
primeras semanas post aplicación, pero que luego la acelera.
Bajo situaciones de corte en gramíneas templadas fertilizadas con nitrógeno
se ha observado aumentos en el numero de hojas que mueren por macollo por
semana (Wilman y Mohamed, 1980; Pearse y Wilman, 1984) y reducción de la
longevidad de las hojas (Davies, 1979). Pero en pasturas simples en situaciones de
pastoreo continuo, en donde se mantiene un similar índice de área foliar entre
tratamientos de fertilización nitrogenada por modificaciones de la carga animal, la
mayor parte del crecimiento adicional obtenido por el efecto del nitrógeno es
consumido por los animales, conduciendo a reducciones en las perdidas por
senescencia (Laidlaw y Steen, 1989; Mazzanti, 1990).
2.3.2.3.4. Efecto sobre las características estructurales de la pastura.
La fertilización nitrogenada, a través de sus efectos sobre la morfogénesis,
modifica el conjunto de variables que caracterizan la estructura de la pastura
(Chapman y Lemaire, 1993). Existen evidencias que muestran respuestas positivas,
aunque pueden variar entre especies, estado fenológico y acumulación de biomasa de
las cubiertas (Whitehead, 1995).
Las variables estructurales que se modifican son: tamaño final de las hojas
(largo, ancho medio, espesor, y peso de la lámina), largo del pseudotallo y tallo,
densidad y peso promedio de los macollos (Ryle, 1964; Wilman y Mohamed, 1980;
Nelson y Zarrough, 1981; Wilman y Pearse, 1984; Laidlaw y Steen, 1989; Mazzanti
et al., 1994; Whitehead, 1995; Marino et al., 1996). Los efectos del N sobre las otras
variables estructurales como el número de hojas vivas por macollo son poco
coincidentes en la literatura (Wilman y Wright, 1983).
La fertilización con N incrementa el ancho y espesor de las hojas con un
aumento del volumen por lámina foliar y de la longitud del seudotallo (Wilman y
Mohamed, 1980; Wilman, Wright, 1983; Pearse y Wilman, 1984; Whitehead, 1995).
La fertilización nitrogenada incrementa la tasa de aparición y la densidad de
macollos de pasturas de gramíneas en condiciones de corte (Wilman y Wright, 1983;
Whithead, 1995; Marino, 1996; Schenester y Rimieri, 2001) y de pastoreo (Mazzanti
et al.,1985; Mazzanti et al., 1994).
El incremento que se observa sobre la tasa de aparición de macollos en
respuesta a la fertilización nitrogenada puede ser parcialmente explicado por un
efecto directo del N sobre la activación de los meristemos potencialmente
productores de nuevos individuos (Whitehead, 1995). También se destaca un efecto
indirecto, consecuencia del incremento en la tasa de aparición de hojas (Lattanzi et
al., 1997), lo cual implica la generación de un mayor número de sitios
potencialmente productores de macollos para los cultivos no carenciados en N.
El efecto de la fertilización nitrogenada sobre la cantidad de hojas emergidas
por macollos es variable. En la mayoría de los casos se coincide en que la estimula
(Ryle, 1964; Wilman y Wright, 1983; Pearse y Wilman, 1984; Longnecker y
Robson, 1994; Whitehead, 1995; Lattanzi et al., 1996), aunque algunos autores no
encontraron efectos del N sobre el número de hojas nacidas por macollo (Davies,
1979; Wilman y Mohamed, 1980). La fertilización nitrogenada en general
incrementa el número de primordios foliares formados por macollos (Wilman y
Mohamed, 1980; Wilman y Wright, 1983, Pearse y Wilman 1984; Whitehead, 1995).
2.3.2.3.5. Efecto sobre la composición botánica del tapiz.
Según la bibliografía consultada, hay datos que sostienen que la fertilización
nitrogenada provoca cambios en la composición botánica del tapiz. En pasturas
naturales se ha observado reducciones en la proporción de gramíneas poco
productivas, leguminosas y dicotiledóneas no leguminosas (Sandford, 1979;
Whitehead, 1995). En pasturas mezcla de raigrás perenne y trébol blanco la
fertilización nitrogenada provoca reducción de la proporción y rendimiento de la
leguminosa (Sandford, 1979; Betteridge et al., 1989; Frame, 1993 b; Morrison, 1987;
Davison y Robson, 1990; Davies y Evans, 1990; Whitehead, 1995).
Ginzo et al. (1982) y Ginzo et al. (1986) trabajando con distintos niveles de
fertilización nitrogenada y fosfatada en pastizales observaron cambios en la
composición botánica e incrementos en la acumulación de materia seca.
2.4 EFECTO DEL NITRÓGENO SOBRE EL CRECIMIENTO Y
UTILIZACIÓN DEL FORRAJE.
2.4.1 Absorción del nitrógeno y su distribución dentro de las plantas y la
canopia
La condición del N en la planta y su efecto en la dinámica de crecimiento de
la misma y el flujo de C dentro del tapiz están determinados por la tasa de absorción
de N y la distribución de N entre los órganos de la planta (Lemaire, 1997).
El descenso en la cantidad de N necesario para producir una nueva unidad de
producción de la pastura (g N/g MS) cuando aumenta la biomasa de la misma, es
consecuencia del incremento proporcional de material estructural a medida que las
plantas son mas grandes (Lemaire y Gastal, 1997), y resultan también del descenso
en el contenido de N por unidad de área de hoja a medida que las hojas son
progresivamente sombreadas con el desarrollo del índice de área foliar del tapiz
(Hirose et al., 1988; Lemaire et al.,1991).
A medida que la canopia vegetal se desarrolla, una mayor proporción de hojas
son sombreadas y una parte del N de las hojas sombreadas es removilizado y
traslocado a las hojas en crecimiento. Esta aparente reducción en el requerimiento de
N para la expansión de área de hoja extra es acompañada por una inversión
suplementaria de N hacia los tejidos de soporte para poner a estas hojas por encima
de la canopia en estratos bien iluminados. De este modo, a medida que se desarrolla
la canopia y aumenta la competencia por luz, comienza un balance entre el N
invertido en el tejido fotosintético con alta concentración de N y el N invertido en los
tejidos de soporte con baja concentración de N, pero la cantidad de N acumulada en
la biomasa por unidad de área de hoja (g N/ m² de área de hoja y por área de suelo)
permanece remarcablemente constante, y el valor óptimo parece situarse cerca de 3 g
N/ m² para muchas especies (Lemaire, 1997).
La capacidad de una planta para mantener su % de N lo mas cercano posible
al valor crítico, cuando la disponibilidad de éste en el suelo disminuye, muestra su
adaptación a bajos niveles de fertilidad y su ventaja competitiva frente a plantas
vecinas en una comunidad. Cualquier variación en el suministro de C por
modificaciones en la intensidad de luz lleva a variaciones más o menos
proporcionales en la absorción de N (Lemaire, 1997).
Para tapices defoliados frecuentemente y mantenidos a un IAF mas o menos
estable, la tasa de absorción de N de plantas individuales en la comunidad de plantas
no debería ser alterada, y debería permanecer mas o menos constante y proporcional
a la luz interceptada por cada planta (Lemaire, 1997).
La tasa de crecimiento de brotes después de una defoliación severa parece
depender directamente de las reservas de N almacenadas durante el período de
crecimiento (Ourry et al.,1994).
Los flujos de N dentro de los tapices pastoreados están afectados
profundamente por el régimen de defoliación. En tapices defoliados
intermitentemente hay períodos de altas tasas de extracción de N del suelo y
formación de reservas de N, alternados con períodos de bajas tasas de absorción de N
y movilización de reservas, mientras que en tapices bajo pastoreo continuo
mantenidos aproximadamente a un IAF estable, la tasa de extracción de N debería
ser mas o menos constante (Lemaire, 1997).
Sin embargo, se pueden crear otras dinámicas en el flujo de N mediante el
manejo del pastoreo. La combinación de severidad y frecuencia de defoliación con
el promedio de vida media foliar puede inducir grandes diferencias en la senescencia
de los tejidos de hojas. La removilización de N de hojas viejas hacia hojas nuevas en
elongación parece ser un proceso general que acompaña la senescencia de hojas
(Lemaire, 1997).
2.4.2 . Efecto sobre la cantidad de forraje producido por unidad de
superficie.
Los efectos del nitrógeno en la producción de las gramíneas han sido objeto
de gran cantidad de estudios, habiéndose demostrado que mediante la fertilización
con este elemento es posible elevar la producción de materia seca y alcanzar niveles
casi imposibles de lograr con ningún otro manejo.
Numerosos autores han observado dicho comportamiento y en general han
determinado que la respuesta es casi lineal en dosis de hasta 350 Kg por hectárea del
nutriente (Ramaje et al.,1958 ; Cowling, 1961; Albuquerque, 1962; Castle y Reid,
1963; Vera, 1964; Cowling y Lockyer, 1965; Cowling, 1966; Brockman, 1966).
Estos autores también observaron que si bien por cada incremento en la dosis de
nitrógeno se produce un aumento en la producción de materia seca, el mismo es
porcentualmente menor a medida que la dosis se eleva, hasta que por encima de 500
Kg por hectárea de nitrógeno, los aumentos alcanzan un nivel máximo y se
estabilizan (Ramaje et al., 1958; Schmidt y Tenpas, 1965; Cowling, 1966; Reid,
1966).
Dado que la mayoría de éstos estudios fueron realizados bajo cortes y muy
poco bajo pastoreo, Richards (1977) sostiene que cuando interviene el animal, la
respuesta de la pastura a la fertilización nitrogenada es distinta, teniendo en cuenta el
efecto favorable del nitrógeno por las deyecciones y el efecto desfavorable del
pisoteo sobre el suelo y las plantas .
La respuesta favorable a la aplicación de nitrógeno en términos de
crecimiento de forraje por unidad de superficie puede deberse a efectos sobre el
crecimiento por macollos y sobre la densidad de macollos. En condiciones de corte la
tasa de elongación es el principal componente de la respuesta al nitrógeno en el
crecimiento por macollo, pero en condiciones de pastoreo continuo la importancia de
la tasa de elongación foliar como un componente de la respuesta al nitrógeno aparece
como menor y fue en parte compensado por el efecto del nitrógeno en la densidad de
macollos (Mazzanti, et al., 1994).
La alta aplicación de nitrógeno aumenta el crecimiento de la pastura en un 39
%, como consecuencia de un incremento de 13 % en la tasa de crecimiento por tallo
y un 21 % de incremento en la densidad de tallo. El efecto del nitrógeno en la tasa de
elongación foliar se mantuvo limitado a 23 % y fue en parte contrabalanceado por
una reducción en el peso especifico de hoja (Mazzanti, Lemaire y Gastal, 1994).
Estudios realizados por Laidlaw y Steen mostraron aumentos en la densidad
de macollos del 49% para los tratamientos fertilizados, mientras que para la tasa de
elongación foliar el aumento registrado fue de 19%.
Por otra parte Rodríguez Palma (1998) trabajando con Lolium multiflorum y
Stipa neesiana detectó aumentos en la densidad de macollos del 40% para N100
respecto a N0.
A nivel de las especies de una cubierta existen respuestas diferenciales a la
fertilización nitrogenada probablemente asociadas a capacidades diferentes para
asimilar los nutrientes, en interacción con el ambiente. Así en comunidades
multiespecíficas la utilización de tasas de fertilización nitrogenadas moderadas a
altas aumentan más la producción de especies con mayor potencial de crecimiento,
en comparación con especies menos activas para crecer. Las especies indígenas
generalmente muestran una menor respuesta de crecimiento a niveles moderados a
altos de fertilización nitrogenada respecto a las especies cultivadas, pero a bajas tasas
de fertilización muchas veces producen rendimientos superiores a los encontrados a
estos últimos (Frame, 1991; Whitehead, 1995).
2.4.3. Efecto sobre la calidad del forraje.
El efecto principal de la aplicación de nitrógeno es sobre la producción por
unidad de superficie de materia seca ya que desde el punto de vista de la calidad, es
casi nulo el efecto que este produce.
En este sentido, de acuerdo con Speddig y Diekmahns (1972), no hay
evidencias de que la aplicación de nitrógeno afecte en forma significativa la
digestibilidad, aunque Prins y Van Burg (1979) opinan que, dado que la fertilización
nitrogenada promueve un mayor crecimiento y por lo tanto una mayor frecuencia de
defoliación, esto conduce indirectamente a mejoras en la digestibilidad del forraje.
Rodríguez Palma (1998) en un experimento determinó variaciones, aunque no
significativas en el porcentaje de proteína bruta, siendo superior en le lote fertilizado
respecto al no fertilizado, en coincidencia con el efecto favorable del nitrógeno
indicado por Wilman y Wright (1983); Peyraud y Astigarraga (1998).
La fertilización con nitrógeno provoca una reducción en el contenido de
carbohidratos solubles como consecuencia de su uso como esqueletos carbonados
para la síntesis de proteína (Wilman y Wright, 1983; Peyraud y Astigarraga, 1998).
2.4.4 Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el consumo de forraje y
los mecanismos de defoliación.
2.4.4.1. Efecto sobre el consumo.
En ensayos realizados por Mazzanti y Lemaire (1994) se observó un efecto
indirecto del nitrógeno sobre el consumo, este fue significativo para la mayoría de
los períodos. En los tratamientos con altos niveles de agregado de nitrógeno se dio un
incremento en la tasa de consumo de 57% en promedio, en comparación con los
tratamientos con menor agregado de nitrógeno. Este mayor consumo registrado es
resultado de las mayores cargas utilizadas para mantener asignaciones de forrajes
similares en los distintos tratamientos. Del mismo modo Rodríguez Palma (1998)
encontró aumentos del 45% en el consumo animal el cual está explicado por el
aumento de la carga para el tratamiento con nitrógeno.
2.4.4.2 Efecto sobre el intervalo de defoliación.
El intervalo de defoliación expresado en días, indica el número de días
promedio entre dos eventos de defoliación sucesivos.
En tratamientos con alta aplicación de nitrógeno se han registrado reducciones
significativas del 25% en el intervalo de defoliación (Mazzanti y Lemaire, 1994). Por
otro lado Rodríguez Palma (1998) determinó aumentos en el intervalo de defoliación
en el orden del 98% para los tratamientos N0 con respecto a N100
Cuando se analizó el intervalo de defoliación por categoría de hoja a nivel de
macollo, en las parcelas con mayor agregado de nitrógeno se dio una reducción en este
parámetro y dentro de estos tratamientos las dos hojas más jóvenes (1 y 2) fueron
defoliadas en promedio cada 15 días mientras que las viejas (3 y 4) fueron defoliadas
en menor frecuencia cada 27 y 40 días respectivamente (Mazzanti y Lemaire,1994).
2.4.4.3 Efecto sobre la intensidad de defoliación.
Mazzanti y Lemaire (1994), afirman que el agregado de nitrógeno no afecta
significativamente la proporción de lámina consumida por los animales en cada
defoliación, así como tampoco se han encontrado diferencias en la intensidad de
defoliación entre las distintas categorías de hojas. Resultados similares detectó
Rodríguez Palma (1998), el cual no encontró diferencias en la intensidad de
defoliación entre los distintos tratamiento de fertilización.
Para una hoja dada, en cada defoliación, casi el 50% de su longitud es
removida por los animales y la categoría de hoja por edad solo determina la
probabilidad de esas hojas de ser defoliadas.
2.4.4.4. Efecto sobre la eficiencia de utilización del forraje.
La eficiencia de utilización puede expresarse de dos maneras. Una sería la
eficiencia de utilización potencial, en la que en pasturas mantenidas en un estado de
la cubierta estable, el forraje potencialmente utilizable por el animal es el crecimiento
neto, que resulta de la diferencia entre el crecimiento bruto y la senescencia. Esta
eficiencia potencial expresa la relación entre el crecimiento neto y el crecimiento
bruto (Bircham y Hodgson, 1983). En cambio, si el consumo animal se estima en
forma simultánea e independiente del crecimiento y la senescencia, la eficiencia de
utilización real o actual puede expresarse como la relación entre el forraje consumido
y el crecimiento bruto (Mazzanti y Lemaire, 1994).
En tratamientos con altos niveles de fertilización Mazzanti y Lemaire (1994)
registraron aumentos en la eficiencia de utilización (13 % aproximadamente),
determinando que el incremento de la frecuencia de defoliación parece ser la
principal vía por la cual en situaciones con alto agregado de nitrógeno aumenta el
consumo de forraje y la eficiencia de utilización en pastoreo continuo. Rodríguez
Palma encontró que el efecto del nitrógeno en la eficiencia de utilización actual se
tradujo en aumentos de 120% en N100 respecto a N0.
La disminución en el intervalo de defoliación puede ser consecuencia de la
mayor densidad de carga utilizada en dichos tratamientos y no un efecto directo del
nitrógeno en la estructura de la pastura .
La magnitud de la reducción en la eficiencia de pastoreo es dependiente de la
relación entre el intervalo de defoliación de hojas individuales y la vida media foliar.
2.5. CONCLUSIÓN.
La producción de forraje y su transformación en producto animal, en forma
eficiente y sustentable pasa por entender y utilizar los potenciales de producción
logrables por el medio ambiente así como también entender las relaciones entre las
variables morfogénicas y estructurales de la pastura y la forma en que las mismas son
afectadas por factores ambientales y de manejo.
La morfogénesis se define como la dinámica de generación y expansión de
órganos en el espacio y es función de tres características principales: tasa de
aparición foliar, tasa de elongación foliar y vida media foliar, las cuales están
genéticamente determinadas, pudiendo ser modificadas por variaciones en la
temperatura, nutrición nitrogenada, estado hídrico y otros factores (Chapman y
Lemaire, 1993).
Estas variables determinan ciertos componentes de la estructura de la pastura
como ser: tamaño foliar maduro (TFM), numero máximo de hojas verdes por
macollo (NMH) y el numero potencial de macollos.
Los principales factores ambientales no controlables que influyen sobre las
variables morfogenéticas y estructurales de la pastura son la radiación solar y la
temperatura.
La cantidad y calidad de luz, es modificada por el IAF, las plantas perciben
los cambios en la calidad de luz (relación R/RL) en el ambiente por medio de las
yemas ubicadas en la base de los tallos que producen nuevos macollos y responden
limitando la emergencia de nuevos macollos cuando se tiene una alta densidad del
canopeo.
En cuanto a la temperatura esta tiene su mayor efecto sobre la tasa de
aparición foliar, tasa de elongación foliar y senescencia foliar.
Dentro de los factores controlables los principales serían el manejo del
pastoreo y la fertilización nitrogenada.
El manejo del pastoreo tiene gran impacto sobre las variables morfogenéticas,
la magnitud de su efecto va a depender de la especie animal, de la densidad de carga
y del sistema de pastoreo.
La habilidad de las especies de adaptar su morfología a distintos regímenes de
pastoreo va a estar dada por la plasticidad de la especie, la que determina la
resistencia al pastoreo de las mismas. Esta resistencia puede ser dividida en dos
componentes: tolerancia al pastoreo y escape al pastoreo. La tolerancia al pastoreo
concierne mecanismos fisiológicos y el escape al pastoreo esta compuesto por
adaptaciones morfológicas.
Otro factor que influye en las características morfogenéticas es el nitrógeno
ya que controla el crecimiento y desarrollo de las plantas; el efecto mas importante se
observa sobre la tasa de elongación foliar. Con respecto al efecto que produce sobre
la vida media foliar, la misma es levemente reducida por una deficiencia del
nutriente, aunque algunos autores encontraron que la fertilización nitrogenada en las
primeras semanas post aplicación retarda la senescencia foliar, pero luego la acelera.
Es de resaltar que hasta el momento la información disponible sobre el efecto
de la fertilización nitrogenada en las variables morfogenéticas y características
estructurales de las principales especies nativas es limitada.
El nitrógeno es probablemente el nutriente mas importante en limitar la
producción de biomasa permitida por ecosistemas naturales.
La fertilización nitrogenada presentaría un efecto directo positivo sobre el
crecimiento de forraje, sin embargo bajo condiciones de pastoreo continuo la
magnitud del efecto del nitrógeno sobre el crecimiento podría verse limitada respecto
a la observada en condiciones de corte, por la restricción impuesta al área foliar a
través de la defoliación animal (Mazzanti et al., 1994). Por otra parte la existencia de
incrementos en las tasas de crecimiento determinarían un efecto indirecto del
nitrógeno, al definir capacidades de carga animal contrastantes, que se reflejaría en
mayores frecuencias de defoliación de los macollos y menores perdidas relativas por
senescencia en condiciones no limitantes de nitrógeno. Como resultado de ambos
efectos se tendría una mayor cantidad de forraje susceptible de ser consumido por el
animal, resultando en mayores niveles de eficiencia de utilización del forraje y
productividad secundaria.
Los niveles de producción animal mejorarían además por el efecto positivo
del nitrógeno sobre la calidad del forraje, incrementando el consumo de proteína
cruda.
OBJETIVOS.
•
En una pastura natural desarrollada sobre suelos de Basalto medioprofundo mantenida a una altura de la cubierta relativamente estable
mediante carga animal variable se busca evaluar el efecto de la
fertilización nitrogenada en el período primaveral sobre: a) la
dinámica de crecimiento, senescencia y el consumo de forraje; b) la
eficiencia de utilización del forraje producido y los mecanismos de
defoliación; c) la capacidad de carga animal y la producción de carne
del sistema.
HIPOTESIS.
•
Bajo condiciones de pastoreo la fertilización nitrogenada realizada en
otoño y fin de invierno, provocará un incremento en el
crecimiento de forraje en primavera, principalmente debido a su
efecto sobre la densidad de individuos y sobre la elongación foliar.
•
Este aumento en la producción de forraje permitirá incrementar la
carga animal, resultando en un aumento en el consumo y en la
eficiencia de utilización del crecimiento de forraje, lo que se
expresará en mejores
niveles de productividad secundaria que se puedan lograr bajo estas
condiciones.
3 . MATERIALES Y METODOS
3.1 - CONDICIONES EXPERIMENTALES GENERALES
3.1.1. Lugar y período experimental
Este experimento se realizó en la Estación Experimental de la Facultad de
Agronomía en Salto (E.E.F.A.S.), durante el período entre el 1º de octubre al 8 de
noviembre de 2002.
3.1.2. Descripción del sitio experimental
El trabajo fue realizado en el potrero nº 46, sobre campo natural, el cual
presenta en su mayoría especies de ciclo invernal. Este se encuentra sobre suelos
Brunosoles Eutricos, de la unidad Itapebí-Tres Árboles, correspondiente a la
formación Arapey.
3.1.3. Información meteorológica
Los datos meteorológicos correspondientes al período se presentan en el
anexo 2 y 3, que pertenecen a la Estación Agrometeorológica (latitud 31º 25’ Sur,
longitud 57º 55` Oeste).
3.1.4. Especies
Las especies evaluadas fueron Bromus auleticus Trinus ex Nees y Stipa
setigera Spreg, las cuales son gramíneas perennes invernales, y estas se
seleccionaron en función de su predominancia en el tapiz. La sumatoria de las dos
especies representó el 33% de la biomasa aérea en el otoño de 2002.
3.1.5. Tratamientos
Los tratamientos fueron 2 niveles de fertilización nitrogenada: 0 y 100
unidades de nitrógeno por hectárea y por año.
La fertilización se realizó fraccionada en dos aplicaciones, la primera el
19/4/02 la cual consistió en 53 kg/ha de fosfato de amonio (18:46:0) y 106 kg/ha de
urea (46:0:0), lo que corresponde a 58,20 unidades de nitrógeno por hectárea y 24,34
unidades de fósforo por hectárea. La segunda fertilización se realizó el 22/08/02 y
consistió en 100 Kg/ha de urea o sea 46 unidades de nitrógeno por hectárea,
completando un total anual de 104 unidades de nitrógeno por hectárea.
3.1.6. Diseño Experimental
El diseño experimental consistió en potreros completamente aleatorizadas con
dos repeticiones en el espacio.
En el potrero 46 se delimitaron 8,2 ha con alambrado eléctrico, las cuales se
dividieron en 4 potreros de tamaño aproximadamente similar (potrero1 = 2,12 ha,
potrero 2 = 1,89 ha, potrero 3 = 1,89, potrero 4 = 2,18 ha), y a su vez, cada una de
estas se dividió en 2 parcelas, quedando de esta forma un total de 8 parcelas.
3.2. METODOLOGÍA EXPERIMENTAL
La metodología se basa en el análisis de la respuesta al agregado de nitrógeno
en morfogénesis foliar, producción primaria de forraje y productividad secundaria.
3.2.1. Mediciones generales en pasturas
Mediante el método de rendimientos comparativos (Haydock y Shaw, 1975)
se midió mensualmente la disponibilidad de forraje al momento de ingresar los
animales en la parcela, y el disponible remanente luego de la salida.
Cada 45 días se midió la tasa de crecimiento de forraje de la pastura mediante
el uso de jaulas móviles, con exclusión del pastoreo (Frame, 1993), utilizando dos
jaulas por parcela.
Semanalmente se midió la altura de la cubierta utilizando un dispositivo
similar al descripto por Barthram (1986), realizándose 50 mediciones por parcela.
Al inicio del período experimental se realizó una determinación simultánea
de disponibilidad de forraje y altura de la pastura, con 30 mediciones por parcela,
estimando la ecuación de regresión entre ambas variables (Haydock y Shaw, 1975).
3.2.2. Conducción del pastoreo
Los animales utilizados en el experimento fueron terneras Hereford de 12 a
13 meses. Estas iniciaron el período experimental con un peso vivo promedio de 162
Kg ± 32.
El manejo del pastoreo consistió en intentar manejar un nivel relativamente
estable de altura de la pastura, el cual se logró mantener en un rango de 5 a 11 cm.
Para lograr esto se utilizó una carga variable con animales fijos y volantes, utilizando
la técnica de ingreso y salida de animales (put and take; Mott y Lucas, 1952). El
manejo de la carga animal se realizó a partir de las mediciones semanales de altura
de la pastura. Cada parcela se pastoreaba alternadamente cada 20-25 días.
3.2.3. Marcación de individuos
Se tomaron las dos gramíneas de mayor contribución a la biomasa: Bromus
auleticus y Stipa setigera. En cada potrero se marcaron aleatoriamente para cada
especie 4 transectas de aproximadamente dos metros cada una, en la cual se
individualizaron diez macollos vegetativos.
Los macollos se identificaron con cable telefónico coloreado, sujeto al suelo
con un clavo de 5 pulgadas.
3.2.4. Mediciones detalladas de cada macollo
Estas se realizaron cada tres días, y consistían en medir la longitud de todas
las láminas verdes en cada individuo. En las hojas maduras se midió desde la lígula
hasta la punta de la lámina o hasta el límite del área senescente, mientras que en las
hojas en elongación se midió desde la lígula de la última hoja completamente
expandida (Arosteguy, 1982 y Davies, 1993). Para esto se utilizaron códigos en
función del tipo de hoja (en elongación, madura, senescente, consumida). Además se
registró la aparición de hojas.
3.2.5. Estimaciones realizadas en la pastura
A partir de las mediciones detalladas se realizaron las siguientes
estimaciones:
3.2.5.1. Crecimiento foliar
La tasa de elongación foliar (mm/macollo/día) en cada una de las especies se
calculó a partir de los incrementos en el largo foliar de las laminas entre dos
mediciones sucesivas. A partir de este dato y tomando una temperatura base de 0 ºC
se determinó la tasa de elongación expresada en mm/ºC/día.
3.2.5.2. Senescencia foliar
La tasa de senescencia foliar (mm/macollo/día) en cada una de las especies se
calculó a partir de los decrementos en el largo de lamina entre dos medidas sucesivas
en las hojas en senescencia. La tasa de senescencia expresada en mm/ºC/día se
obtuvo a partir de la información de la tasa (mm/macollo/día) y la temperatura
promedio acumulada tomando una temperatura base de 0 ºC.
3.2.5.3. Determinación del crecimiento neto del forraje.
La determinación de la tasa de crecimiento neto (TCN) en cada una de las
especies se realizó en base a la diferencia entre las tasas diarias de elongación foliar y
senescencia foliar.
3.2.5.4. Tasa de consumo foliar
La estimación de la tasa de consumo foliar se realizó a partir de la reducción
en el largo de la lámina foliar ocurrida en la población de hojas consumidas entre dos
mediciones sucesivas.
Para las hojas maduras la tasa de consumo se determinó directamente como la
diferencia en el largo de las hojas consumidas entre dos fechas sucesivas.
En las hojas en elongación fue necesario adicionar la tasa de elongación
promedio obtenida en la población de hojas no defoliadas, en el período en el cual se
produjo el evento de defoliación. La tasa de consumo se calculó como la diferencia
entre la longitud foliar al comienzo del intervalo de defoliación mas la tasa de
elongación y la longitud foliar al final del mismo.
3.2.5.5. Intervalo de aparición foliar
Se estimó como el período de tiempo promedio en días entre la aparición de
dos hojas sucesivas. Con este dato y la temperatura promedio acumulada en el lapso
de tiempo que transcurrió el experimento se obtuvo el intervalo de aparición foliar en
grados días de crecimiento.
3.2.5.6. Tasa de aparición foliar
Se calculó como el inverso del intervalo de aparición de hojas.
3.2.5.7. Numero de hojas vivas por macollo
Se obtuvo a partir del registro de hojas vivas que presenta cada macollo.
3.2.5.8. Vida media foliar.
Se estimó como el producto del intervalo de aparición de hojas por el número
de hojas vivas (Chapman y Lemaire, 1993). Esta variable se expresó en días y grados
días de crecimiento, tomando como temperatura base 0 ºC.
3.2.5.9. Filocrón
A partir del registro de aparición de hojas, se estableció la relación con la
temperatura acumulada (sumatoria del período), determinando la regresión lineal
entre ambos. El filocrono se obtuvo como el inverso del coeficiente angular (b) de la
ecuación de regresión.
3.2.6. Estimación de los patrones de defoliación.
Se establecieron los patrones de defoliación en ambas especies, estimando la
frecuencia e intensidad de la defoliación a nivel del macollo y de las diferentes
categorías de edad de las hojas.
3.2.6.1. Frecuencia de defoliación.
Se estimó como el número de eventos de defoliación ocurridos durante el
período de mediciones, dividido el total de macollos-día. La inversa de la frecuencia
de defoliación es el intervalo de defoliación el cual es expresado en días, es el
período de tiempo transcurrido entre dos eventos de defoliación sucesivos.
3.2.6.2. Intensidad de defoliación.
La intensidad de defoliación a nivel de macollo es la porción de material
foliar retirado en cada evento de defoliación, expresado en porcentaje.
Se calculó por la relación entre la longitud de las hojas cosechadas luego de
un evento de defoliación y la longitud foliar total del individuo antes del mismo
(Hodgson y Ollerenshaw, 1969). La intensidad de defoliación a nivel de una hoja se
calculó como la proporción de hoja cosechada en cada evento de defoliación respecto
a la longitud de hoja previo a la misma (Mazzanti y Lemaire, 1994).
3.2.7. Eficiencia de utilización de forraje.
La eficiencia de utilización de forraje, expresada en porcentaje, para ambas
especies en ambos tratamientos se calculó de dos maneras: como la eficiencia de
utilización potencial hallada como el cociente entre el crecimiento neto y el
crecimiento bruto (Birchman y Hodgson 1983) y como la eficiencia de utilización
actual estimada como la proporción de forraje consumido del total del crecimiento
bruto (Mazzanti y Lemaire, 1994).
La primera representa la cantidad de forraje potencialmente disponible para el
consumo animal, en situaciones en que las características estructurales de la pastura
se mantienen relativamente constantes.
La segunda representa la cantidad de forraje efectivamente consumida por el
animal y es sensible a las variaciones que puedan ocurrir en la biomasa aérea o en la
altura de la cubierta, a pesar del ajuste de la carga animal.
3.2.8. M ediciones y estimaciones realizadas sobre animales.
En los animales utilizados como fijos se midió la evolución del peso vivo,
mediante pesadas sin desbaste con un intervalo de 20-25 días, utilizando una balanza
con precisión de 0,5 Kg.. Los animales volantes se pesaban al momento de ingreso y
a la salida de las parcelas.
La ganancia diaria del peso vivo se determinó usando el método de regresión
lineal del peso vivo con los días.
La carga animal fue expresada en animales por hectárea y como Kg de peso
vivo por hectárea considerando la totalidad de animales ( fijos más volantes).
La producción de carne por unidad de superficie expresada en Kg de peso
vivo por hectárea, se estimó como el producto entre la ganancia promedio y la carga
animal.
La sanidad para los animales fue igual para todos, los tratamientos brindados
fueron antihelmínticos y garrapaticida. (Ver Anexo 5)
3.2.9. Análisis estadístico.
La información se proceso mediante un programa desarrollado en el paquete
estadístico SAS, por el Grupo de Producción y Utilización de Pasturas de la Unidad
Integrada Balcarce.
Este programa facilita el calculo de los distintos flujos y de las variables
morfogenéticas a partir de la información generada en las mediciones realizadas en
cada individuo.
El análisis estadístico se realizó a través del paquete SAS 6-12 (2001), por
análisis de varianza (Procedimiento glm), comparando las medias entre tratamientos
por medio del test de Tukey al 5%. Los criterios utilizados para comparar las medias
entre las variables evaluadas considerando el nivel de probabilidad fueron, inferior o
igual a 0.05 se toma como diferencia significativa, desde 0,05 hasta 0,15 tendencias a
que existan diferencias entre variables, y por encima de este valor no se consideran
diferencias. Además se realizó análisis de regresión entre las tasas lineales de
elongación senescencia, crecimiento neto y la tasa de aparición foliar con la suma
térmica; y entre la tasa de consumo, intervalo de defoliación e intensidad de
defoliación con la carga animal.
Los modelos estadísticos utilizados fueron:
1-
Para comparar el efecto especie y tratamiento en las variables de
flujo de tejido (tasa de elongación foliar, tasa de senescencia foliar,
tasa de crecimiento neto foliar, tasa de consumo), en las variables
morfogenéticas (intervalo de aparición de hoja, tasa de aparición de
hoja, vida media foliar), en las variables estructurales (longitud de
hoja, número de hojas) y en los patrones de defoliación (tasa de
defoliación, intervalo de defoliación, porcentaje de defoliación).
Y = µ + Ti + Ej + Ti * Ej + eijk
Donde:
- Y corresponde a la variable de interés
- µ es la media general
- Ti es el efecto del tratamiento de la fertilización nitrogenada (i
= 1,2; con 1 = 0 y 2 = 100 unidades de nitrógeno por hectárea).
- Ej es el efecto especie (j = 1,2; con 1 = Bromus, 2 = Stipa).
- Ti * Ej es el efecto de interacción tratamiento por especie.
- eijk es el error experimental.
2-
Para comparar el efecto del tratamiento sobre tasa de crecimiento
medida en jaulas, eficiencia de utilización de forraje y variables de
producción animal (ganancia diaria, Kg PV/ha y carga)
Y = µ + Ti + eij
Donde:
- Y es la variable de interés.
- µ es la media general.
- Ti es el efecto del tratamiento de la fertilización nitrogenada (i
= 1,2; con 1 = 0 y 2 = 100 unidades de nitrógeno por hectárea).
- eij es el error experimental
4-RESULTADOS.
4.1. CONDICIONES EXPERIMENTALES GENERALES
En el siguiente grafico se observa la evolución de la altura del tapiz de los
diferentes potreros para el período que va desde mediados de Setiembre hasta
mediados de Noviembre, observándose el grado de control que se logró a lo largo del
ensayo mediante el ajuste de la carga animal. El tapiz se manejó con alturas
promedio que van desde los 5 cm hasta los 11 cm aproximadamente, para todo el
período.
12
10
Altura (cm)
8
6
4
2
0
10/09/02 17/09/02 24/09/02 01/10/02 08/10/02 15/10/02 22/10/02 29/10/02 05/11/02
Fecha
Potrero 1
Potrero 2
Potrero 3
Potrero 4
Gráfico Nº1: Evolución de la altura del tapiz (cm) por potrero.
Con los datos de altura de la cubierta al inicio del período experimental se
estableció una correlación entre esta y la disponibilidad de forraje en Kg MS/ha
obteniendo un coeficiente de determinación de 0,76 (Anexo N°1).
60,0
50,8 a
50,0
44,3 a
Kg MS/ha/día
42,4 b
40,0
30,0
28,4 a
20,0
10,0
0,0
28/08 al 18/10/02
18/10 al 11/12/02
N=0
N=100
Gráfico Nº 2: Crecimiento de forraje en jaulas (Kg MS/ha/día) según tratamientos.
Al evaluar la tasa crecimiento bruto de forraje (Kg MS /ha/día) dentro de las
jaulas de exclusión al pastoreo, según tratamiento, se observó, en el período que va
desde fines de Agosto hasta mediados Octubre, una diferencia significativa
(p=0,034) de 14 Kg MS/ha/día (49%) a favor del tratamiento con nitrógeno. Para el
siguiente periodo, desde mediados de Octubre a mediados de Diciembre la respuesta
fue similar pero sin diferencias ente tratamientos (p=0,203).
La producción total por hectárea para la totalidad del periodo fue 31%
superior en el tratamiento con nitrógeno, el cual fue estadísticamente diferente
(p=0,033) con respecto al testigo (Grafica N°3).
6000
5216,3 b
Kg MS/ha
5000
4000
3981,3 a
3000
2000
1000
0
N=0
N=100
Tratamiento
Grafico N° 3: Producción de materia seca (Kg/ha) para el período que se
extiende desde el 22/08/02 al 11/12/02.
4.2. EFECTO DE LA FERTILIZACIÓN NITROGENADA EN BROMUS Y
STIPA.
4.2.1. Sobre los flujos de crecimiento.
4.2.1.1. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de elongación
foliar.
La tasa de elongación foliar para Bromus, bajo diferentes niveles de
nitrógeno, no mostró diferencias significativas. En cambio, en Stipa, hubo tendencia
a aumentar la tasa de elongación (28%) con agregado de nitrógeno. También existió
tendencia a una mayor tasa de elongación en Bromus frente a Stipa, al analizar el
efecto especie, independientemente del nivel de fertilización.
Cuadro Nº1: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa
de elongación foliar (cm/día).
Especie
Nivel de fertilización
TEF (cm/día)
Nivel de significancia
entre tratamientos
Nivel de significancia
entre especies
Bromus
0
0,78
Stipa
100
0,79
0
0,60
0,811
100
0,77
0,061
0,070
Al comparar la tasa de elongación entre especies en el tratamiento sin
nitrógeno, Bromus mostró una elongación foliar significativamente mayor (p= 0.01)
que Stipa, no encontrándose diferencias entre las especies para el tratamiento
fertilizado. Esta variable en relación con la suma térmica se expresa en el gráfico Nº
4, observándose para ambas especies respuestas lineales en los dos tratamientos,
presentando correlaciones entre estas variables de 0,99. El test de paralelismo y
coincidencia realizado para los distintos tratamientos dentro de cada especie, dio
como resultado para el caso de Bromus que no hubo coincidencia en el origen
(p=0,019) pero la pendiente de ambos tratamientos mostraron un cierto grado de
paralelismo (p=0,453), en cambio para Stipa hubo diferencias en la respuesta entre
tratamientos, tanto en el origen (p=0,0001) como en la pendiente (p=0,0001).
Stipa
Bromus
35
35
y = 0,0407x + 0,6777
R2 = 0,9964
p=0,0001
30
25
TEF (cm)
TEF (cm)
25
y = 0,0386x - 0,6865
R2 = 0,9965
p=0,0001
30
20
15
10
y = 0,0399x + 0,1178
R2 = 0,9986
p=0,0001
5
20
15
10
y = 0,0309x - 0,1112
R2 = 0,9984
p=0,0001
5
0
0
0
200
400
600
Suma Termica (º C)
N=0
N = 100
800
0
200
400
600
Suma Termica (°C)
N=0
N=100
Gráfico Nº4: Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de elongación foliar
en función de los grados días para Bromus y Stipa (cm).
4.2.1.2. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de senescencia foliar.
Para ambas especies, la tasa de senescencia no presentó diferencias
significativas entre tratamientos, sin embargo se observó una tendencia a disminuir la
senescencia en Bromus para el tratamiento con agregado de nitrógeno (23%) en
comparación con el tratamiento sin fertilizar.
800
Cuadro Nº 2: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa de
senescencia (cm/día)
Especie
Nivel de fertilización
TSF (cm/día)
Nivel de significancia
entre tratamientos
Nivel de significancia
entre especies
Bromus
0
0,70
Stipa
100
0,54
0
0,43
0,105
100
0,37
0,475
0,003
La tasa de senescencia fue significativamente mayor en Bromus que en Stipa,
analizando solo el efecto especie independientemente del efecto del nitrógeno.
En el tratamiento sin fertilizar se encontró que la senescencia fue
significativamente mayor en Bromus (p= 0,01) frente a Stipa, no encontrándose
diferencias significativas para el tratamiento con nitrógeno.
En el siguiente gráfico se aprecia la respuesta de la senescencia foliar a la
suma térmica, observándose un comportamiento lineal entre ambas variables, con
correlaciones cercanas a 0,99. La respuesta difirió entre tratamientos en Bromus,
tanto en la ordenada al origen (p=0,0001) como en la pendiente (p=0,002); mientras
que en Stipa fue similar entre niveles de nitrógeno en el origen (p=0,593) y pendiente
(p=0,433).
Bromus
Stipa
30
20
y = 0,0371x + 0,9218
R2 = 0,9918
p=0,0001
25
15
TSD (cm)
TSD ( cm )
20
15
10
y = 0,0311x + 0,33
R2 = 0,9925
p=0,0001
5
200
400
600
Suma Termica (º C)
N=0
N = 100
10
5
0
0
y = 0,022x + 0,2799
R2 = 0,9926
p=0,0001
800
y = 0,0212x + 0,3861
R2 = 0,9891
p=0,0001
0
0
200
400
600
800
Suma Termica (C)
N=0
N=100
Gráfico Nº5: Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de
senescencia diaria (cm) en función de la suma térmica para Bromus y Stipa.
La evolución de la tasa de senescencia para todo el período se observa en el
siguiente gráfico. En el tratamiento con fertilización nitrogenada la senescencia fue
menor, prácticamente en todo el período, presentándose en una fecha en particular
una senescencia superior, y en otras dos fechas valores similares en ambos
tratamientos.
senescencia
tasa de senescencia(cm/día)
1,40
1,20
1,00
0,80
0,60
0,40
0,20
0,00
04/10/02
10/10/02
16/10/02
22/10/02
28/10/02
03/11/02
fecha
N= 0
N= 100
Gráfico Nº 6: Tasa de senescencia promedio (cm/día) durante el período
experimental para los dos niveles de nitrógeno.
4.2.1.3. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de crecimiento
neto foliar.
Para ambas especies no existieron diferencias significativas en la tasa de
crecimiento neto bajo diferentes niveles de fertilización nitrogenada, sin embargo
esta tiende a ser mayor con el agregado de nitrógeno (N100) respecto al tratamiento
sin agregado. La tasa de crecimiento neto diario tanto en Bromus como para Stipa
fue incrementada con la fertilización nitrogenada en 225 % y 135% respectivamente.
Cuadro Nº3: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa
de crecimiento neto (cm/día)
Especie
Nivel de fertilización
TCN (cm/día)
Nivel de significancia
entre tratamientos
Nivel de significancia
entre especies
Bromus
0
0,08
Stipa
100
0,26
0
0,17
0,069
100
0,40
0,058
0,090
También se detectó una tendencia a una mayor tasa de crecimiento neto en
Stipa frente a Bromus, al ser comparadas independientemente del nivel de
fertilización. Esta tendencia puede ser resultado de una menor tasa de senescencia en
Stipa. Al comparar las especies dentro de cada tratamiento no presentaron diferencias
significativas.
Al analizar la evolución de la tasa de crecimiento neto en función de la suma
térmica (grafico Nº 7) se observó un comportamiento diferencial para las dos
especies, destacándose en Bromus, para el tratamiento sin agregado de nitrógeno
valores negativos de TCN dado por mayores tasas de senescencia a partir de
aproximadamente 190º C acumulados (10 de octubre). Esto determinó que presente
una función de tipo polinomial (r= 0,75), en cambio en las otras tres situaciones las
funciones obtenidas son de tipo lineal con altas correlaciones(r de 0,96 a 0,98),
apreciándose que por cada unidad de incremento en la suma térmica se traduce en un
incremento en la TCN. El test de paralelismo y coincidencia en este caso no tiene
validez para Bromus debido a los distintos modelos utilizados, para el caso de Stipa
las pendientes no fueron paralelas (p=0,0001) y los datos difirieron en el origen
(p=0,0001)
Stipa
Bromus
14
8
7
6
y = 0,0094x + 0,3774
12
2
R = 0,9439
p0,0001
y = 0,0172x - 1,0846
2
R = 0,9665
p=0,0001
10
4
2
y = 8E-06x - 0,0033x - 0,1487
3
2
R = 0,7503
p=0,0001
2
TCN (cm)
TCN (cm)
5
8
6
4
1
y = 0,0088x - 0,415
2
0
-1 0
200
400
600
800
2
R = 0,9252
p=0,0001
0
0
-2
-2
Suma Termica (ºC)
N=0
200
400
600
800
Suma Termica (°C)
N=0
N = 100
N=100
Gráfico Nº 7: Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de
crecimiento neto (cm) en función de la suma térmica para Bromus y Stipa.
4.2.2. Sobre las variables morfogenéticas y estructurales de la pastura.
4.2.2.1. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la Tasa de aparición
foliar.
La fertilización nitrogenada no determinó diferencias significativas en la tasa
de aparición foliar frente al tratamiento sin nitrógeno para Bromus; en cambio en
Stipa se vieron diferencias significativas, siendo mayor la tasa de aparición en el
tratamiento con nitrógeno.
Cuadro Nº 4: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa
aparición foliar (Nº hojas/día).
Especie
Nivel de fertilización
TAF (hojas/día)
Nivel de significancia
entre tratamientos
Nivel de significancia
entre especies
Bromus
0
0,06
Stipa
100
0,06
0
0,05
0,75
100
0,06
0,05
0,92
Tampoco se observaron diferencias estadísticas al comparar las especies entre
sí, independientemente del nivel de fertilización. Lo mismo ocurrió al evaluar el
efecto de la especie dentro de cada tratamiento.
La evolución de la tasa de aparición foliar en función de la suma térmica para
los dos tratamientos se presenta en el grafico Nº 8, en el cual no se aprecian
diferencias importantes entre tratamientos para Bromus ya que los puntos de inicio
son coincidentes (p=0,232) y las pendientes son paralelas (p=0,209), en cambio para
Stipa las pendientes entre tratamientos no fueron paralelas (p=0,0005) y no coinciden
en el punto de origen (0,0001). El valor de filocrono correspondiente a cada especie
se presenta en el cuadro Nº 5, el cual se estimó a partir del inverso de la velocidad de
emisión de hojas (1/b) perteneciente a cada regresión (Skinner y Nelson, 1995).
BROMUS
STIPA
2,5
2,5
y = 0,0028x + 0,0205
R2 = 0,9974
p=0,0001
1,5
1
y = 0,0027x + 0,0395
R2 = 0,9945
p=0,0001
0,5
y = 0,0028x + 0,0341
R2 = 0,9944
p=0,0001
2
TAF(hojas/día)
TAF(hojas/día)
2
1,5
1
y = 0,0023x + 0,029
R2 = 0,9937
P=0,0001
0,5
0
0
0
200
400
600
800
0
Suma termica(°C)
N=0
200
400
600
800
Suma termica(ºC)
N = 100
N=0
N = 100
Grafico Nº 8: Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de aparición
foliar (hojas / día) en función de la suma térmica en Bromus y Stipa.
Cuadro Nº 5: Filocrón en grados día por tratamiento para Bromus y Stipa.
Bromus
Stipa
N=0
357
434
N=100
370
357
En Bromus el tiempo de aparición entre dos hojas consecutivas medido en
grados días no presentó variaciones entre tratamientos. Como contrapartida en Stipa
el filocrono obtenido fue 17,7% menor en el tratamiento con agregado de nitrógeno.
4.2.2.2. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Intervalo de
aparición de hojas.
En cuanto al intervalo de aparición de hojas no se encontraron diferencias
significativas entre los tratamientos para Bromus, sin embargo en Stipa se
observaron diferencias significativas, siendo 2,36 días menor la duración para la
aparición de una hoja en el tratamiento con nitrógeno (N100).
Cuadro Nº 6: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el
Intervalo de aparición de hojas (días).
Especie
Nivel de fertilización
IAH(días)
Nivel de significancia
entre tratamientos
Nivel de significancia
entre especies
Bromus
0
17,69
Stipa
100
17,13
0
18,36
0,772
100
16,00
0,052
0,828
Al comparar las especies entre sí, independientemente del nivel de
fertilización, no se encontraron diferencias significativas para esta variable. Tampoco
existieron diferencias entre especies al compararlas dentro de cada tratamiento.
4.2.2.3. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la Vida media foliar.
El largo de vida promedio de una hoja no presentó diferencias significativas
entre tratamientos de fertilización en Bromus. En Stipa se apreció que esta variable
fue significativamente menor (8 días) en el tratamiento con nitrógeno, esto fue
resultado de una disminución en el intervalo de aparición foliar de 12,8% y 0,9% en
el numero de hojas vivas por macollo.
Cuadro Nº 7: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la Vida
media foliar (días)
Especie
Nivel de fertilización
VMF (días)
Nivel de significancia
entre tratamientos
Nivel de significancia
entre especies
Bromus
0
100
57,35
54,39
Stipa
0
57,92
0,529
100
50,03
0,033
0,465
Entre especies no se observaron diferencias estadísticas en la vida media
foliar al compararlas sin considerar el nivel de fertilización y tampoco al comparar
las especies dentro de cada tratamiento.
4.2.2.4. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la Longitud de hoja
promedio.
El largo de hoja no presentó diferencias significativas para ambas especies
bajo los diferentes tratamientos, sin embargo en Bromus para el tratamiento con
nitrógeno se obtuvo una tendencia a disminuir el largo foliar (1cm). Tampoco se
observaron diferencias estadísticas entre especies en cuanto al largo de hoja
promedio, sin tener en cuenta la fertilización nitrogenada, ni al compararlas dentro de
cada tratamiento.
Cuadro Nº 8: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la
Longitud de hoja promedio (cm).
Especie
Nivel de fertilización
LH(cm)
Nivel de significancia
entre tratamientos
Nivel de significancia
entre especies
Bromus
0
6,35
Stipa
100
5,29
0
6,27
0,169
100
5,71
0,381
0,708
4.2.2.5. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Número de hojas
vivas.
No se detectaron diferencias significativas entre tratamientos para las dos
especies evaluadas. Tampoco existieron diferencias entre especies en cuanto al
número de hojas vivas, independientemente del nivel de nitrógeno, ni entre especies
dentro de cada tratamiento de fertilización.
Cuadro Nº 9: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el Número de
hojas vivas.
Especie
Nivel de fertilización
NHV
Nivel de significancia
entre tratamientos
Nivel de significancia
entre especies
Bromus
0
3,25
Stipa
100
3,20
0
3,16
0,741
100
3,13
0,815
0,354
4.2.3. Sobre el consumo y los patrones de defoliación.
4.2.3.1. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Consumo Medio.
En Bromus se dio un consumo significativamente mayor en el tratamiento
con nitrógeno (182 %) con respecto al tratamiento sin fertilizar. Para Stipa ocurrió lo
mismo, siendo mayor el consumo en el tratamiento fertilizado (139 %). Estas
diferencias significativas no fueron detectadas al comparar las especies entre sí,
independientemente del nivel de nitrógeno. Tampoco se diferenciaron
estadísticamente las especies al compararlas entre sí dentro de cada tratamiento de
fertilización.
Cuadro Nº 10: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el
Consumo Medio (cm/día).
Especie
Nivel de fertilización
Consumo Medio (cm/día)
Nivel de significancia entre
tratamientos
Nivel de significancia entre
especies
Bromus
0
0,22
Stipa
100
0,62
0
0,18
0,049
100
0,43
0,010
0,206
4.2.3.2. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la tasa de defoliación
promedio.
La tasa de defoliación promedio fue significativamente mayor, tanto en
Bromus como en Stipa en el tratamiento con fertilización nitrogenada con respecto al
tratamiento sin fertilizar, 100% y 67% respectivamente.
Cuadro Nº 11: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre la tasa
de defoliación promedio (hojas/día)
Especie
Nivel de fertilización
TDProm (hojas/día)
Nivel de significancia
entre tratamientos
Nivel de significancia
entre especies
Bromus
0
0,03
Stipa
100
0,06
0
0,03
0,042
100
0,05
0,038
0,630
Al comparar las dos especies entre sí no se observaron diferencias
estadísticas, independientemente del tratamiento; tampoco existieron diferencias
entre éstas al compararlas dentro de los diferentes tratamientos.
4.2.3.3. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Intervalo de
defoliación
En ambas especies se observaron diferencias significativas entre los
tratamientos evaluados. En Bromus el intervalo de defoliación, en días, fue 69%
menor en el tratamiento fertilizado, y en Stipa el tiempo entre defoliaciones sucesivas
fue 47% inferior en el tratamiento con nitrógeno con respecto al que no fue
fertilizado.
Cuadro Nº12: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el
Intervalo de defoliación (días).
Especie
Nivel de fertilización
Int. Defoliación (días)
Nivel de significancia
entre tratamientos
Nivel de significancia
entre especies
Bromus
0
59,08
Stipa
100
18,33
0
37,00
0,032
100
19,47
0,029
0,642
No se encontraron diferencias estadísticas entre las especies evaluadas, al
excluir el efecto del nitrógeno.
Al comparar las especies entre sí, para cada tratamiento, no se encontraron
diferencias significativas en el intervalo de defoliación.
4.2.3.4. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el Porcentaje
promedio de hoja consumida por macollo.
No se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre
tratamientos en ambas especies. Tampoco se observaron diferencias en el porcentaje
promedio de hoja consumida por macollo entre estas al compararlas
independientemente del efecto del nitrógeno, o comparadas dentro de cada una de
ellos.
Cuadro Nº 13: Efecto de la fertilización nitrogenada y la especie sobre el
Porcentaje promedio de hoja consumida por macollo.
Especie
Nivel de fertilización
% Prom. / macollo
Nivel de significancia
entre tratamientos
Nivel de significancia
entre especies
Bromus
0
54,90
Stipa
100
59,80
0
58,19
0,26
100
61,31
0,69
0,59
Al comparar las especies dentro de cada tratamiento no se encontraron
diferencias significativas entre estas.
4.2.3.5. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre porcentaje de hoja
consumida según la edad de la hoja.
En los siguientes gráficos se muestran, para Bromus y para Stipa, el
porcentaje de hoja consumida según categoría de estas, por cada potrero.
Bromus
80
70
Consumo (%)
60
50
40
30
20
10
0
1
2
3
4
Potrero
Hoja1
Hoja 2
Hoja 3
Hoja 4
Hoja 5
Hoja 6
Gráfico Nº 9: Consumo por categoría de hoja (expresado en % del total) por
potrero para Bromus
Stipa
90
80
Consumo (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
POT
1
POT
2
POT
3
POT
4
Potreros
Hoja 1
Hoja 2
Hoja 3
Hoja 4
Hoja 5
Gráfico Nº 10: Consumo por categoría de hoja (expresado en % del total) por
potrero para Stipa.
Las gráficas representan el porcentaje de largo de lámina foliar consumida por
categoría de hoja. La hoja 5 es la mas vieja, y la hoja 1 es la más nueva, o sea la
ultima hoja que emergió antes de finalizar el experimento. En todos los potreros el
comportamiento del patrón de consumo de hoja fue similar para las dos especies. Las
hojas más viejas (hoja 4 y 5) fueron las menos consumidas debido a que estas se
encuentran en el estrato inferior de la cubierta, las cuales escapan al diente del
animal. La hoja 3 fue más consumida que estas últimas, pero menos defoliada que la
hoja 2 la cual fue la que presentó el mayor consumo de todas las hojas, presentando
en todos los potreros un promedio de 74 % y 77% de hoja consumida para Bromus y
Stipa respectivamente. La hoja más nueva fue menos consumida que la hoja 2 debido
a que probablemente esta no estaba completamente desarrollada, por lo tanto queda
por debajo de esta última, lo cual provoca una menor accesibilidad al diente del
animal.
4.3 RESULTADOS DE COMPORTAMIENTO BAJO PASTOREO EN
BROMUS Y STIPA.
4.3.1. Intensidad de defoliación promedio por macollo en función de la
carga.
La intensidad de defoliación promedio por macollo no presenta variación con
el aumento de la carga animal tanto para Bromus como para Stipa. Al graficar esta
variable en función de la carga, los valores de correlación obtenidos para ambas
especies fueron de 0,39 y 0,02 respectivamente, los cuales indican una muy baja
asociación entre estas variables.
4.3.2. Consumo Medio en función de la carga.
El consumo medio en función de la carga para las dos especies evaluadas se
muestra en el siguiente gráfico.
1
0,9
y = 0,0006x - 0,0986
R2 = 0,51
p=0,0466
0,8
consumo (cm/día)
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
y = 0,0004x - 0,0197
R2 = 0,6795
p=0,0118
0,2
0,1
0
0
250
500
750
1000
1250
1500
Carga (Kg Pv/ha)
Stipa
Bromus
Gráfico Nº 11: Consumo medio (cm/día) de Bromus y Stipa en función de la
carga animal (Kg PV/ha)
Se pueden apreciar aumentos lineales del consumo, tanto en Bromus como en
Stipa, a medida que aumenta la carga, siendo mayor la magnitud de este aumento
para el caso de Bromus. El aumento del consumo está explicado en un 68% y 51%
por la variación de la carga para Stipa y Bromus respectivamente.
En relación a la evolución de esta variable para una especie en comparación
con la otra se pudo concluir que son paralelas(p=0,402) y coincidentes (p=0,315) en
el origen.
Se obtuvieron modelos altamente significativos para ambas especies, con
valores de p=0.0466 en Bromus y p=0.0118 en Stipa.
4.3.3. Intervalo de defoliación en función de la carga.
La siguiente gráfica muestra como fue la evolución del intervalo de
defoliación a medida que aumenta la carga animal.
70
60
ITD(días)
50
40
y = 67173x-1,0503
R2 = 0,9338
30
20
y = 44847x-1,0021
R2 = 0,9325
10
0
0
250
500
750
1000
1250
1500
Carga en (Kg PV/ha)
Stipa
Bromus
Gráfico Nº 12: Evolución del intervalo de defoliación (días) en función de la
carga animal (Kg PV/ha) para Bromus y Stipa
Se puede apreciar una alta asociación negativa del intervalo de defoliación a
medida que aumenta la carga (expresada en Kg PV/ha) de animales. Este descenso se
da en similar magnitud tanto en Bromus y Stipa.
4.3.4. Eficiencia de utilización del forraje.
La eficiencia de utilización actual que representa la proporción de forraje
efectivamente cosechado respecto al crecimiento bruto, tendió a ser superior (131%)
para el tratamiento fertilizado. Para el caso de la eficiencia de utilización potencial
las diferencias son similares en término de porcentaje a favor del tratamiento
fertilizado (113%), la cual presenta diferencias significativas entre tratamientos.
Cuadro N° 14: Eficiencia de utilización actual y potencial del forraje según
tratamiento.
Eficiencia Actual (%)
Eficiencia Potencial (%)
N=0
29,3
19,2
N=100
67,8
40,9
N.S.
0,077
0,036
4.4 RESULTADOS EN PERFORMANCE ANIMAL.
4.4.1. Ganancia diaria individual promedio.
El peso promedio de los animales al inicio del experimento no difirió entre
los tratamientos, siendo este de 162 Kg ± 32 por animal.
Las tasas de aumento diario de peso vivo presentadas en el grafico N° 13
fueron similares para los distintos tratamientos no presentando diferencias
significativas (p=0,407) durante el tiempo que duró el experimento, con un valor
promedio de 0,62 Kg por animal por día, lo que determina que la evolución del peso
vivo fuera similar en todos los potreros.
0,7
0,62
Ganancia diaria Kg/día
0,6
0,63
0,64
3
4
0,63
0,59
0,61
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
1
2
Potreros
N=0
N=100
Tratamientos
Gráfico Nº 13: Ganancia diaria individual promedio (Kg/día) por potrero y
tratamiento para el período que corresponde del 10/9/02 al 12/12/02.
Existió una capacidad diferencial de los tratamientos fertilizados para
sostener diferentes niveles de carga animal, utilizados para mantener una similar
altura del tapiz, estas diferencias fueron significativas presentando una capacidad de
carga en Kg de peso vivo / ha 126% mayor en el tratamiento fertilizado. Las cargas y
el numero de animales promedio para los distintos tratamientos utilizadas para los 93
días del experimento se presentan en el siguiente cuadro.
Cuadro N° 15: Carga promedio (Kg PV/ha y animales / ha) por tratamiento para el
período que corresponde del 10/9/02 al 12/12/02.
Tratamiento
Kg PV/ha
Nivel de significancia
Animales / ha
Nivel de significancia
N0
533
N100
1209
0,0004
2,6
6,0
0,0023
4.4.2 Evolución del peso promedio por animal.
Como se puede apreciar en el grafico Nº 14 la evolución del peso vivo de los
animales es similar en los tratamientos. El peso promedio de los animales al ingresar
a las parcelas en el inicio del experimento fue de 162 Kg ± 32 Kg para finalizar con
un peso promedio de 226 Kg, lo que da una ganancia total de 62 Kg por animal para
ambos tratamientos.
250
(Kg./animal)
225
200
175
150
125
10/09/02
30/09/02
20/10/02
09/11/02
29/11/02
19/12/02
08/01/03
Fecha
Con N
Sin N
Gráfico Nº 14: Evolución de peso promedio por animal (Kg/animal) según
tratamiento de fertilización.
4.4.3 Producción de carne por unidad de superficie.
La producción de carne por hectárea por potrero y por tratamiento es
presentada en el gráfico a continuación.
400
340,28
350
325,13
310,12
Kg PV/ha
300
250
200
150
162,69
145,1
127,51
100
50
00
N
=1
=0
N
4
3
2
1
0
Gráfico Nº 15: Producción de carne (Kg PV/ha) por potrero y por tratamiento para el
período que corresponde del 10/9/02 al 12/12/02.
En los potreros fertilizados (2-3) se aprecia una mayor producción de carne
(Kg PV/ha) respecto a los no fertilizados (1-4), cuando comparamos entre
tratamientos N0 vs. N100 se observa que la producción de los potreros fertilizados
fue significativamente superior (p=0,024) 124% respecto al promedio de los potreros
sin fertilizar.
5. DISCUSIÓN.
5.1. EFECTO SOBRE EL CRECIMIENTO DE FORRAJE.
La altura de la pastura se manejó en un rango de 5 a 11 cm producto del
manejo con animales volantes, para tratar de mantenerla dentro de ese rango. Al
inicio del período experimental se estableció la relación entre disponibilidad de
forraje y altura de la pastura, la cual presentó un coeficiente de determinación de
0,76, dando como resultado disponibilidades desde 996 Kg MS/ha a 2124 Kg MS/ha
para los rangos de altura manejados (Anexo I).
El crecimiento de forraje evaluado mediante jaulas de exclusión al pastoreo
en dos períodos consecutivos, presentó diferencias significativas a favor del
tratamiento fertilizado sólo en el primero de ellos, el cual coincidió con la aplicación
de la fertilización nitrogenada de fin de invierno. En el segundo período de medición
no se encontraron diferencias significativas entre niveles de fertilización (Grafico N°
2), lo cual probablemente se debió al lavado del nitrógeno que provocaron las
abundantes lluvias registradas en los meses de Octubre y Noviembre (627 mm
acumulados), llevando a que parte de este no quede disponible para las plantas.
La fertilización nitrogenada provocó un marcado efecto en la producción total
de MS para el período experimental, el cual puede estar explicado por un aumento en
la tasa de elongación foliar y/o un incremento en la densidad de macollos, auque esta
variable no fue medida.
En este trabajo el efecto del nitrógeno sobre la tasa de elongación foliar no
fue tan marcado (Cuadro N°1), observándose una respuesta en Stipa pero no en
Bromus. Varios autores (Nelson et al., 1977; Davies 1979; Wilman y Wright, 1983;
Thomas, 1983; Pearse y Wilman, 1984; Gastal et al., 1992), indican que el efecto
más importante del nitrógeno se observa sobre la tasa de elongación foliar. Como
contrapartida Mazzanti et al.(1994) determinaron que en condiciones de pastoreo el
efecto que provoca el nitrógeno sobre el crecimiento de la pastura, es consecuencia
de un incremento en la densidad de tallos mas que en la tasa de crecimiento por
macollo, como consecuencia de una limitación en la expresión del potencial de
elongación foliar producto de la remoción de tejido.
La explicación de la respuesta al nitrógeno en la tasa de elongación foliar de
Stipa respecto a Bromus podría deberse a distintas estrategias de captación y
asimilación del nitrógeno (Frame, 1991; Whitehead, 1995, Rodríguez Palma, 1998),
o a una respuesta diferencial al nitrógeno en los componentes del crecimiento
(Parsons, 1988; Parsons et al. 1991). Esto también podría ser atribuido a diferencias
entre estas especies en volumen radicular explorado, diferencias arquitecturales,
diferencias en la fotorrespiración y/o capacidades diferenciales en los costos de
asimilación de nitrógeno.
En este trabajo, sería esperable que la principal vía de respuesta al nitrógeno
ocurriera en la densidad de macollos. A pesar de no haber evaluado la densidad de
macollos, puede inferirse un aumento de la misma a partir de la favorable respuesta
observada en la contribución específica al forraje disponible de Bromus en el
tratamiento con fertilización nitrogenada. Rodríguez Palma et al. (2004)duplicó su
participación en la biomasa aérea en el tratamiento fertilizado.
La respuesta de la tasa de elongación foliar en función de la suma térmica en
los dos tratamientos presentó relaciones lineales con altas correlaciones. Estos
resultados eran los esperados ya que la tasa de elongación foliar es altamente
dependiente de la temperatura y responde a esta rápidamente. En varios estudios se
han encontrado relaciones lineales (Baker y Younger, 1987; Mazzanti et al., 1994,
Rodríguez Palma, 1998) y exponenciales (Peacock, 1975; Thomas y Norris, 1981;
Lemaire , 1985; Gastal et al., 1992) entre la tasa de elongación foliar y la
temperatura. Lemaire y Chapman (1996) mencionan que la respuesta en la tasa de
elongación foliar a la temperatura es exponencial en el rango de temperatura diaria
promedio de 0–12 ºC y lineal entre 12 y 20-25 ºC. En el período experimental las
temperaturas mínimas y máximas promedio fueron de 11,9 y 24,2 ºC, lo que
concuerda con el rango mencionado de respuestas de tipo lineal.
Al analizar la tasa de senescencia foliar se ve que en Bromus hubo tendencia
a reducirse para el tratamiento con nitrógeno (Cuadro N°2). Ello es consecuencia de
la mayor remoción de tejido foliar dado principalmente por la mayor carga presente
en el tratamiento fertilizado respecto al tratamiento testigo, teniendo en cuenta que el
remanente no consumido por los animales tendría como único destino la vía de la
senescencia y descomposición (Hodgson et al., 1981; Bircham y Hodgson, 1983;
Parsons et al., 1983; Parsons, 1988). Esto coincide con lo indicado por Laidlaw y
Steen (1989) y Mazzanti (1990) en donde la mayor parte del crecimiento adicional
provocado por el efecto del nitrógeno sería consumido por los animales conduciendo
a reducciones en la pérdidas por senescencia.
Para el caso de Stipa a pesar de las mayores cargas soportadas, y el mayor
consumo registrado para esta especie en el tratamiento fertilizado, no se observaron
diferencias significativas en la senescencia foliar. Ello podría deberse a la acción de
dos factores interactuando con respuestas al agregado de nitrógeno en sentidos
contrarios que contrastarían sus efectos. Por un lado el efecto del mayor consumo
animal, el cual actuaría reduciendo la pérdida potencial de material foliar por
senescencia (Mazzanti y Lemaire, 1994). Por otro lado, el mayor riesgo potencial de
pérdidas por senescencia, producto de la mayor velocidad de recambio de hojas
(Lemaire y Chapman, 1996) como consecuencia tanto del mayor crecimiento foliar
(respuesta en tasa de elongación foliar) como del menor intervalo de aparición de
hojas y vida media foliar registrada en esta especie en el tratamiento fertilizado.
La relación entre senescencia y tasa de elongación foliar se redujo 23,7% en
Bromus (89,7% en N0 y 68,4% en N100) y 32,9% en Stipa (71,7% en N0 y 48,1%
en N100) en el tratamiento fertilizado. De manera similar Rodríguez Palma (1998)
observó que la tasa de senescencia por hectárea representó entre 40 y 60 % de
crecimiento bruto por unidad de superficie. En pasturas de festuca alta y en pastura
de raigrás perenne, bajo pastoreo continuo, se ha observado que el porcentaje
representado por la senescencia en relación al crecimiento por hectárea fue mayor en
el bajo respecto al alto nivel de fertilización nitrogenada (58% y 38% para Laidlaw y
Steen, 1989; 43% y 27% para Mazzanti, 1990; en nivel bajo y alto, respectivamente).
La tasa de crecimiento neto presentó diferencias, aunque no estadísticamente
significativas entre los tratamientos con y sin agregado de nitrógeno, siendo mayor el
crecimiento para el tratamiento fertilizado. Laidlaw y Steen (1989) y Mazzanti y
Lemaire (1994) encontraron aumentos de la tasa de crecimiento neto de raigrás
perenne y festuca bajo pastoreo continuo en el alto nivel de fertilización nitrogenada
respecto al nivel de baja fertilización nitrogenada de 137% y 79% respectivamente.
En estos trabajos el incremento de crecimiento neto en respuesta al nitrógeno se
logró por un aumento del crecimiento bruto y una reducción de la senescencia. No
obstante, en el presente trabajo se vió que la respuesta en el crecimiento neto
registrada para Bromus, se debió principalmente a la menor tasa de senescencia, en
cambio en Stipa esto se atribuye a la mayor tasa de elongación foliar detectada para
el tratamiento fertilizado.
Al comparar las especies se observó una tendencia a presentar mayores tasas
de crecimiento neto en Stipa que en Bromus independientemente del nivel de
nitrógeno. Este menor crecimiento neto de Bromus puede estar explicado por las
mayores tasas de senescencia y las escasas diferencias en la tasa de elongación foliar
de esta especie respecto a Stipa.
5.2. EFECTO SOBRE LAS VARIABLES MORFOGENÉTICAS.
En relación al efecto del nitrógeno sobre la tasa de aparición foliar, se vió
para Bromus que la fertilización nitrogenada no provocó diferencias significativas.
Esto coincidiría con lo publicado por Lemaire (1988), Whitehead (1995), los cuales
afirman que esta variable en pasturas naturales depende poco del nivel de nutrición
nitrogenada. Como contrapartida, hay autores que indican lo contrario, (Davies,
1979; Wilman y Mohamed, 1980; Thomas, 1983; Longneeker y Robson, 1994;
Marino, 1996; Lattanzi et al., 1996; 1997), lo cual concuerda con los resultados
obtenidos en Stipa donde se observaron diferencias significativas entre los
tratamientos, siendo mayor la tasa de aparición de hojas con el agregado de
nitrógeno. Al comparar entre especies, independientemente del nivel de nitrógeno se
ve que no existieron diferencias significativas entre el numero de hojas emitidas por
día (Cuadro N°4).
El filocrón obtenido en Bromus aumentó ligeramente 3,6 % en el tratamiento
con nitrógeno respecto al testigo (Cuadro N°5), lo que indica que prácticamente no
varió el tiempo entre la emisión de dos hojas sucesivas, en el caso de Stipa sucede lo
contrario ya que el filocrón se acorta 17,7% en el tratamiento con nitrógeno, estos
valores fueron obtenidos del inverso del coeficiente de regresión (1/b) de la TAF
(grafico N° 8).
Si tomamos en cuenta lo que afirmó Nabinger (1997) que la tasa de
elongación foliar es la mayor responsable de la variación del filocrón y el nitrógeno
aumenta la tasa de elongación foliar, sería de esperar que en el tratamiento
fertilizado el filocrón disminuya ya que un aumento en la tasa de elongación foliar se
traduciría en una mayor tasa de aparición foliar y por lo tanto en un menor filocrón.
Esto ocurrió así para el caso de Stipa ya que en el tratamiento fertilizado se obtuvo
una tendencia a aumentar la tasa de elongación foliar lo cual se tradujo en un
aumento de la velocidad de aparición de hojas y una disminución del filocrón; en
cambio para el caso de Bromus los resultados son los esperados, ya que la tasa de
elongación foliar se mantuvo casi constante en ambos tratamientos y la tasa de
aparición de hojas y el filocrón no difirieron entre tratamientos, permaneciendo
prácticamente incambiado.
Si observamos el intervalo de aparición foliar, se mantienen las mismas
respuestas al nitrógeno que se vieron entre tratamientos y entre especies en la tasa de
aparición foliar, ya que el intervalo de aparición de hojas es el inverso de la anterior.
La vida media foliar se vió disminuida con el agregado de nitrógeno para
ambos casos, aunque los resultados presentaron diferencias significativas solo para el
caso de Stipa, esto sería consecuencia del aumento en la tasa de recambio foliar
registrada en esta especie para el tratamiento fertilizado (Cuadro N°7), aspecto
mencionado anteriormente. En Bromus las diferencias no fueron estadísticamente
significativas, la reducción en la vida media foliar para el tratamiento fertilizado fue
5,2% en comparación con el no fertilizado; esto se debería mas que nada a que el
nitrógeno produjo un escaso efecto sobre las variables que afectan la tasa de
recambio foliar.
5.3. EFECTO SOBRE LAS CARACTERÍSTICAS ESTRUCTURALES.
Si bien hay registros de que la fertilización nitrogenada tiene efectos sobre las
variables que caracterizan la estructura de la pastura (Chapman y Lemaire, 1993), en
este trabajo el efecto del nitrógeno sobre estas variables no fue tan claro. La longitud
de hoja promedio no presentó diferencias estadísticamente significativas para ambas
especies en los distintos tratamientos (Cuadro N°8), aunque en el tratamiento con
fertilización la longitud de hoja promedio para Bromus tendió a ser 17% inferior que
en el tratamiento sin nitrógeno. Sin embargo, en numerosos trabajos se afirma que la
variable estructural que se modifica, entre otras, es el tamaño final de las hojas
(largo, ancho medio, espesor, y peso de la lámina) (Ryle, 1964; Wilman y Mohamed,
1980; Nelson y Zarrough, 1981; Wilman y Pearse, 1984; Laidlaw y Steen, 1989;
Mazzanti et al., 1994; Whitehead, 1995; Marino et al., 1996). El largo foliar total se
redujo 18% en Bromus y 10% en Stipa en el tratamiento fertilizado,
contraponiéndose a lo indicado por estos autores.
No existieron diferencias significativas entre tratamientos en el número de
hojas vivas (Cuadro N°9); los resultados sobre el efecto del nitrógeno en esta
variable son poco coincidentes en la literatura (Wilman y Wright, 1983).
Aunque existen evidencias que muestran respuestas positivas del nitrógeno
sobre estas variables también se expresa que estos efectos pueden variar entre
especies, estado fenológico y acumulación de biomasa de las cubiertas (Whitehead,
1995). En este caso pueden estar interactuando estos tres factores ya que estas son
especies que están adaptadas a bajos niveles de nutrientes y el momento en que se
hizo el experimento pudo afectar la respuesta individual de cada macollo debido a
que estas especies se encontraban en un momento avanzado de su ciclo fonológico.
También pudo tener efecto en las medidas de biomasa acumulada (estimada por
medio de la altura) ya que tenderían a sobreestimar la acumulación de forraje debido
a la encañazón de los macollos.
5.4. EFECTO SOBRE EL CONSUMO DE FORRAJE Y LOS
MECANISMOS DE DEFOLIACIÓN
El mayor consumo promedio detectado para ambas especies en el tratamiento
fertilizado, se asocia a las mayores cargas animales soportadas en el mismo. Estas
fueron en promedio 126% superior para el tratamiento fertilizado (Cuadro N°10), en
relación a no fertilizado. Teniendo en cuenta la relación existente entre la carga
animal y el consumo, se observa que la carga animal explica el 67 % de la variación
en el consumo animal para el caso de Stipa y el 51 % para Bromus (Gráfico 12). Esta
magnitud registrada es similar a lo reportado por Mazzanti y Lemaire (1994), y
Rodríguez Palma (1998), quienes observaron que la carga animal explica el 55 % y
el 45% de la variación del consumo animal, respectivamente.
Al comparar el consumo medio entre especies independientemente del nivel
de nitrógeno se ve que en Bromus tendió a ser mayor que en Stipa.
La tasa de defoliación promedio fue mayor en ambas especies para N100 en
relación a N0, no encontrándose diferencias entre las especies evaluadas
independientemente del nivel de fertilización (Cuadro N°11). Esta mayor tasa de
defoliación en los tratamientos con agregado de nitrógeno determinó que se diera un
menor intervalo de defoliación en los mismos. Esto concuerda con los resultados
obtenidos por Mazzanti y Lemaire (1994), los que afirman que en tratamientos con
alta aplicación de nitrógeno se han registrado reducciones significativas, a nivel de
macollos individuales, del 25 % para esta variable en el tratamiento con mayor nivel
de fertilización nitrogenada.
Independiente de la fertilización, no se encontraron diferencias significativas
entre especies, así como tampoco se encontraron diferencias entre estas al compararlas
dentro de cada tratamiento, indicando que ambas especies fueron defoliadas a intervalos
de tiempo similares.
La superior carga necesaria en el tratamiento con nitrógeno para mantener
una estructura de cubierta similar a la del tratamiento sin nitrógeno, determinó una
mayor frecuencia de defoliación de los individuos y eventualmente un mayor número
de hojas simultáneamente removidas por cada defoliación simple, expresándose en
una mayor extracción de tejido foliar (Mazzanti y Lemaire, 1994).
La respuesta en término de frecuencia de defoliación se puede visualizar en el
grafico N°13 donde al aumentar la densidad de carga se da una disminución del
intervalo de defoliación de manera similar para las dos especies en estudio. Esto se
relaciona con el efecto de la carga en el consumo medio, que se puede apreciar en la
grafica Nº 12, observándose que al aumentar la carga animal se da un aumento en el
consumo medio para las dos especies, como resultado de las modificaciones de los
patrones de defoliación en función de la carga.
Estos resultados son los esperados, ya que en la bibliografía consultada, se ha
encontrado que la probabilidad de defoliación de macollos individuales en un tapiz
con pastoreo esta directamente relacionado con la densidad de carga a través de una
función lineal, esto denota que la proporción de tallos defoliados en un día
incrementa proporcionalmente con el incremento de la densidad de carga (Wade et
al., 1989).
Considerando el número promedio de hojas vivas para las especies en
seguimiento, se situó en 3,2, las cuales todas ellas estuvieron accesibles a la
defoliación. Teniendo en cuenta que la probabilidad de defoliación de una hoja
depende de la altura relativa a la cual presenta su extremidad en la cubierta vegetal
(Parsons, 1988; Hodgson, 1990) estas tres hojas (2, 3, y 1 en Bromus y 2, 1 y 3 en
Stipa; en orden descendente de probabilidad de defoliación) se habrían situado en los
estratos superiores de la vegetación maximizando su probabilidad de defoliación. En
el curso de su envejecimiento, la hoja disminuye su largo y adopta una posición cada
vez más horizontal escapando de manera progresiva a la defoliación ( Mazzanti,
1990). Esto sería lo que sucede en las hojas 4 y 5, en las que se dan las menores
probabilidades de defoliación.
El consumo de hoja por categoría de edad expresado como porcentaje del
total, presentó un comportamiento de consumo similar en los tratamientos para las
dos especies evaluadas. En los gráficos 9 y 10 se puede apreciar que la hoja mas
consumida fue la 2 en un promedio de 74% y 77% para Bromus y Stipa
respectivamente. Las hojas de mayor edad (4 y 5), presentan menor porcentaje de
consumo, esto sería consecuencia de que se encuentran en el estrato más bajo de la
pastura, lo que determina que estén poco accesibles para los animales, la hoja 3 fue
más consumida que estas ultimas pero presentó menor consumo que la 2. La hoja 1
presentó menor consumo que la hoja 2 y 3 en Bromus y un menor consumo que la
hoja 2 pero similar a la hoja 3 en Stipa, respuesta explicable porque no alcanza el
horizonte de pastoreo. En el tratamiento con fertilización nitrogenada se registra una
mayor participación de las categorías de hojas mas viejas (4, 5 y 6), coincidiendo con
lo indicado por Mazzanti y Lemaire (1994) de un mayor número de hojas removidas
en cada evento de defoliación al aumentar la carga.
Estos resultados concuerdan con las estimaciones de probabilidad de
defoliación por categoría de edad de hoja obtenida por Rodríguez Palma (1998)
donde la mayor probabilidad de defoliación se dió en las hojas 2, 3 y 1 ( 2 y 3 son
hojas completamente maduras, 1 es la hoja en expansión) y una notable reducción en
las hojas mas viejas. El comportamiento de patrón de consumo obtenido por este
autor se corresponde con el del presente trabajo.
En relación al porcentaje de hoja promedio consumida por macollo se
determinaron valores promedios para los dos tratamientos y en las dos especies de
59%, siendo menor al obtenido por Rodríguez Palma (1998) quien registró un valor
promedio de 66%, pero superior a resultado de Mazzanti y Lemaire (1994), quienes
obtuvieron un valor de 50 %. El porcentaje obtenido en el presente trabajo (59%)
podría ser consecuencia de las altas cargas utilizadas en el trabajo, lo que afectaría la
severidad de defoliación (Gastal et al., 2004).
No se registraron diferencias interespecíficas y entre los tratamientos en esta
variable, coincidiendo con lo publicado por Mazzanti y Lemaire (1994), quienes
manifiestan que el agregado de nitrógeno no afecta significativamente la proporción
de lámina consumida por los animales a nivel de hojas individuales en cada
defoliación, así como tampoco se han encontrado diferencias en la intensidad de
defoliación entre las distintas categorías de hojas en función de su edad. Los autores
plantean que para una hoja dada, en cada defoliación, casi el 50% de su longitud es
removida por los animales y la categoría de hoja por edad solo determina la
probabilidad de esas hojas de ser defoliadas.
5.5. EFICIENCIA DE UTILIZACIÓN DEL CRECIMIENTO DE
FORRAJE.
La eficiencia de utilización actual registrada en este trabajo fue de 29,0% y
67,8% para los tratamientos N0 y N100 respectivamente. El efecto del nitrógeno
provocó un 131% de aumento en la eficiencia de utilización. Tanto la eficiencia de
utilización actual obtenida en este trabajo en el tratamiento con nitrógeno como el
aumento de esta con respecto a N0 fue similar a la obtenida en primavera por
Rodríguez Palma (1998), quien indica un aumento de 120% de esta variable entre N0
y N100. Esto indica que el crecimiento de la pastura en primavera sin fertilización
marca una limitante en la eficiencia de utilización, la cual puede ser levantada
mediante el ajuste de nitrógeno.
Este aumento está explicado por el efecto directo que provoca el nitrógeno en
el crecimiento de la pastura e indirecto sobre la modificación en los patrones de
defoliación (frecuencia de defoliación) al soportar mayores capacidades de carga en
las parcelas con fertilización, lo que determinaría un mayor consumo.
Mazzanti y Lemaire (1994) postulan que el incremento de la frecuencia de
defoliación parece ser la principal vía a través de la cual en situaciones con
aplicaciones de nitrógeno se da un aumento de consumo y de la eficiencia de
utilización en pastoreo continuo.
En relación a la eficiencia de utilización potencial estimada en promedio para
las dos especies fue de 19,2% para el tratamiento N0 y 40,9% para el tratamiento
N100 concordando con los datos reportados por Mazzanti y Lemaire (1994).
Este aumento en la eficiencia de utilización potencial fue consecuencia de un
aumento en el crecimiento neto, como resultado de incrementos en crecimiento bruto
y una disminución en la senescencia. Además, aunque esta manera de estimar la
eficiencia de utilización no toma en cuenta el consumo, existe un efecto de éste al
disminuir las pérdidas potenciales de material foliar por senescencia y aumentar de
esta forma el crecimiento neto en el tratamiento N100.
En el siguiente esquema el cual integra las variables morfogenéticas y
estructurales de la pastura con los mecanismos de defoliación, se presentan los dos
efectos analizados en este trabajo (especie y nitrógeno) y las vías por las cuales se
afecta la eficiencia de utilización.
Altura estable
Especie
Nitrógeno
Carga
animal
VMF
TAF
TEF
Frecuencia de defoliaciones
Densidad
N° defoliaciones / VMF
N° hojas
Largo foliar
máximo por
hoja
Intensidad
de
defoliación
Largo de hoja
consumida
Consumo
Individual
Consumo / ha.
Largo de hoja
no consumida
Senescencia
individual
Senescencia / ha
Área foliar
por macollo
Crecimiento Bruto
individual
Crecimiento Bruto/ ha
EFICIENCIA DE UTILIZACIÓN
Figura N°2: Esquema conceptual del efecto del nitrógeno sobre los flujos de tejido foliar y
los mecanismos morfogenéticos y de defoliación que los determinan en cubiertas
multiespecíficas (adaptado de Chapman y Lemaire, 1993 y Mazzanti y Lemaire, 1994)
Notas: TEF, tasa de elongación foliar; VMF, vida media foliar; TAF, tasa de aparición de
hojas.
5.6. PRODUCCIÓN ANIMAL.
El aumento en producción animal por hectárea para el tratamiento fertilizado
se explica por el efecto positivo del nitrógeno en el período de mediados de
Setiembre a mediados de Diciembre sobre el crecimiento de forraje y el efecto
indirecto sobre la eficiencia de utilización bajo pastoreo a través del incremento en la
capacidad de carga animal (Grafico N°15).
La producción total de carne por unidad de superficie mostró grandes
diferencias entre los tratamientos evaluados. La producción registradas para el
período evaluado fue de 325 Kg PV/ha en el tratamiento N100, las cuales son
coincidentes con las encontradas por otros autores en experimentos de fertilización
nitrogenada sobre campo natural (Carvalho, Nabinger y Maraschin, 2000). Esta
producción de carne por hectárea en el tratamiento con fertilización fue
significativamente superior, 124% respecto al tratamiento N0.
La ganancia diaria de peso vivo por animal para todos los tratamientos fue
similar, lo que permite deducir que el impacto de la fertilización nitrogenada sobre la
producción secundaria se manifiesta por un incremento en la carga animal, sin
efectos negativos sobre la performance animal, lo cual coincide con la literatura que
afirma que la nutrición nitrogenada aumenta la capacidad de soporte de la pastura,
pero no altera la ganancia media diaria (Gomide, 1989), trabajando con especies C4.
El aumento diario de peso vivo en los tratamientos fertilizados resultó
independiente del nivel de carga aplicado, respuesta que plantea una aparente
contradicción con algunos resultados de la literatura que, en cierta medida, son
concluyentes en cuanto al efecto negativo del incremento de la carga animal sobre el
aumento diario de peso de los animales (Mott, 1960; Jones y Sandland, 1974; Hart,
1978).
Se puede apreciar para el período del 29 de Noviembre al 19 de Diciembre un
excesivo aumento de peso (1,55 Kg /día) el cual estaría explicado por errores en el
desbaste al pesar los animales (Grafico N°14).
Las similares ganancias diarias (g/día) registradas en los dos tratamientos, y
la mayor capacidad de carga del tratamiento fertilizado (130% superior) deberían
interpretarse no solo a través de las variaciones en la cantidad de forraje producido
sino también sobre las variaciones en la calidad de la dieta cosechada por los
animales. Con respecto a esto Spedding y Diekmahns (1972), afirman que no hay
evidencias de que la aplicación de nitrógeno afecte la digestibilidad, aunque Prins y
Van Burg (1979) registraron incrementos en la digestibilidad del forraje debido a la
mayor frecuencia de defoliación, producto de las mayores cargas soportadas en este
tratamiento. También es esperable encontrar aumentos en el porcentaje de proteína
bruta en los tratamientos fertilizados (Rodríguez Palma, 1998; Peyraud y
Astigarraga, 1998).
Para tratar de cuantificar el efecto de la calidad de la pastura sobre la
ganancia animal se elaboró un análisis físico en el cual se asumió una eficiencia de
conversión de Kg. de materia seca por Kg. de peso vivo producido de 12. A partir de
esto se estimó una producción marginal de 102,9 Kg. de peso vivo por efecto de la
mayor producción de MS con el agregado de nitrógeno. La producción marginal de
peso vivo registrada fue de 180 Kg. (la diferencia entre los tratamientos, 325-145)
(Anexo 6). Entonces la diferencia entre la producción marginal registrada y la
estimada (77,13 Kg de peso vivo) estaría explicada por la mejora en la calidad de la
pastura dado por un incremento de las especies invernales de carácter fino. Si bien,
en este trabajo no se pudo medir este incremento, existen publicaciones (Rodríguez
et al. 2004) que indican que en el mismo potrero y para la misma estación se
registraron aumentos en el orden de 40 a 50% de especies invernales.
Como era de esperar en la hipótesis planteada para este trabajo, se registró un
aumento en el crecimiento del forraje por unidad de superficie, producto del efecto
de la fertilización nitrogenada. Este incremento en la producción se debió
principalmente al crecimiento por individuo, y probablemente también al incremento
en la densidad de individuos, aunque esta última variable no fue medida en este
experimento.
Este mayor crecimiento de forraje en el tratamiento N100 permitió aumentar
la carga animal por hectárea, con un consecuente aumento en el consumo animal y en
la eficiencia de utilización de la pastura. A su vez este aumento en el número de
animales que fue capaz de soportar la pastura por hectárea provocó un aumento en la
producción de carne por unidad de superficie.
6. CONCLUSIONES.
La fertilización nitrogenada provocó un marcado efecto en la producción de
materia seca para el período experimental. Esta respuesta para el caso de Stipa está
claramente explicado por el aumento de la tasa de elongación foliar. En cambio para
Bromus esta variable se mantuvo incambiada por lo que se podría sugerir que la
contribución de esta especie a la producción de materia seca por hectárea estaría dada
por un aumento en el número de macollos.
La tasa de crecimiento neto fue mayor en el tratamiento N100 para las dos
especies en estudio. Para el caso de Bromus este aumento se debió a la menor
senescencia registrada en esta especie. En Stipa, la diferencia en el crecimiento neto
entre tratamientos fue consecuencia del aumento en la tasa de elongación foliar.
El mayor crecimiento de forraje en el período primaveral, producto de la
fertilización nitrogenada, permitió un incremento de la carga animal y por lo tanto un
mayor consumo de forraje por unidad de superficie. Esto determinó, principalmente
en Bromus, una menor tasa de senescencia, sin embargo en Stipa no se produjo una
disminución de la senescencia en el tratamiento con fertilización mantenido a altas
cargas.
El efecto del nitrógeno fue más marcado en las variables morfogenéticas en
Stipa. En la tasa de aparición de hojas se observó un aumento de 20%, esto
determinó que el filocrón sea menor en el tratamiento N100. La vida media foliar
también se vio modificada por efecto del nitrógeno, reduciendo 13,6% en Stipa.
La mayor carga soportada en los tratamientos fertilizados provocó un
aumento notorio en la eficiencia de utilización de forraje así como un aumento en la
producción de carne por hectárea.
Se determinó modificaciones en los patrones de defoliación para ambas
especies, registrándose aumentos tanto en el consumo medio como en la tasa de
defoliación promedio y una disminución en el intervalo de defoliación. Los
resultados sugieren que estas variaciones no son directamente atribuibles al agregado
de nitrógeno, sino a un efecto indirecto dado por el aumento de la densidad de carga
La mayor capacidad de carga para el tratamiento fertilizado por aumento en la
producción de materia seca, fue la clave para la mayor producción de carne por
hectárea, ya que la ganancia individual de los animales para ambos tratamientos no
presentó diferencias significativas.
Esta diferencia en cuanto al número de animales que puede soportar la
pastura manteniendo un equilibrio en la altura como medida de disponibilidad, para
los distintos potreros, se debe por un lado a mayor producción de materia seca y por
otro podría hipotetizarse que la fertilización nitrogenada mejora la calidad. Si bien no
se midió calidad es de esperar un aumento en proteína cruda en respuesta al agregado
de nitrógeno, como lo sugiere la bibliografía consultada y aumento de la
digestibilidad como consecuencia de una mayor participación de especies más finas
como Bromus.
El conocimiento de los efectos de la fertilización nitrogenada sobre los flujos
de tejido foliar ,así como en las variables morfogenéticas que los determinan (TEF,
TAF y VMF), son una herramienta muy importante a la hora de la comprensión y
elaboración de estrategias racionales de utilización de la fertilización nitrogenada
para lograr incrementos en la producción forrajera. Integrando los principales
componentes de los patrones de defoliación se podría avanzar en la generación de
modelos de sistemas de pastoreo. De esta manera, es posible aumentar la eficiencia
de utilización del crecimiento de la pastura, minimizando las pérdidas potenciales
por senescencia que se produciría en situaciones de subpastoreo; asignándole un
tiempo apropiado de descanso entre defoliaciones y generando un buen equilibrio
entre forraje consumido y forraje crecido
7. RESUMEN
El sistema ganadero extensivo uruguayo representa el 74% del país, el cual está
constituido mayoritariamente por pasturas naturales, en las cuales se aplican bajos
niveles de insumos ajustando su manejo lo más cercano posible a la entrega de
forraje de las mismas. Si bien existen otros trabajos de fertilización nitrogenada sobre
pasturas naturales, es necesario realizar este tipo de experimentos en diferentes
lugares para evaluar la respuesta en distintos tapices desarrollados sobre distintos
tipos de suelos. Es por este motivo que se realizó el experimento en la Estación
Experimental de la Facultad de Agronomía de Salto (E.E.F.A.S), la cual se encuentra
sobre suelos Brunosoles Eutricos de la unidad Itapebí-Tres Árboles de la formación
Arapey. Este trabajo tuvo como objetivos evaluar el efecto de la fertilización
nitrogenada, en primavera, sobre el crecimiento del forraje y sobre la producción
animal. Se realizó en un diseño completamente aleatorizado, con dos repeticiones en
el espacio, comparando el efecto de dos niveles de fertilización nitrogenada otoñoinvernal (0 y 100 unidades de nitrógeno por hectárea), en una pastura natural
manteniendo una altura relativamente estable para ambos tratamientos bajo pastoreo
rotativo. El espacio experimental fue dividido en 4 potreros, los cuales a su vez
fueron divididos en 2 parcelas cada uno. Se utilizaron dos especies nativas invernales
Bromus auleticus y Stipa stígera, sobre las que se realizaron medidas morfométricas
durante un período de 35 días en la primavera del 2002 (del 1/10 al 8/11) en 40
individuos marcados por cada una de las especies en cada potrero. Los parámetros
que se registraron fueron el largo de lámina verde y su estado fisiológico (en
elongación, madura, senescente) y los eventos de defoliación. A partir de estas
medidas se estimaron los flujos de tejido foliar (crecimiento bruto, senescencia,
crecimiento neto y consumo), así como también los patrones de defoliación
(frecuencia y severidad) por categoría de hoja y por individuo Además, se calculó las
variables morfogenéticas (tasa de aparición de hoja, tasa de elongación foliar, vida
media foliar, filocrón) y estructurales (longitud foliar y número de hojas vivas). En
animales se midió la evolución del peso vivo obteniéndose la ganancia diaria
promedio por regresión, la carga animal y la producción de carne por unidad de
superficie. Las medias se compararon con test de Tuckey al 5%. La fertilización
nitrogenada provocó incrementos de 24% en la producción de forraje por superficie
entre N0 y N100 para todo el período. Se detectó una respuesta diferencial de las
especies para algunas variables morfogenéticas. En Stipa se registraron respuestas al
nitrógeno en la tasa de elongación foliar, la tasa de aparición de hoja, el filocrón,
vida media foliar; mientras que para el caso de Bromus no existieron respuestas
marcadas para estas variables. Con respecto a los patrones de defoliación se
observaron respuestas indirectas al agregado de nitrógeno, siendo más atribuibles a
los aumentos en la densidad de carga para mantener constante la altura del tapiz. Esto
determinó que se registrara un aumento en el consumo animal producto de la mayor
producción de forraje y de la mayor carga soportada en los potreros con fertilización
nitrogenada, conduciendo a una mayor eficiencia de utilización del forraje, lo cual
provocó que la producción de carne /ha aumentara 124% con respecto a N0.
Palabras clave: Morfogénesis; Fertilización Nitrogenada; Pastura natural; Flujo de
tejido.
8. SUMMARY
The Uruguayan extensive cattle system represents 74% of the country, which is
constituted mainly by natural grassland, in which they are applied to low levels of
supplies adjusting its handling to the annual forage production of the same ones.
Although other works of nitrogen fertilization exist on natural pastures, is necessary
to make this type of experiments in different places to evaluate the response in
different swards developed on different types of soils. The experiment was made in
the Experimental Station of the Faculty of Agronomy of Salto (E.E.F.A.S), which is
situated on Brunosoles Eutricos soils of Itapebí-Tres Arboles unit of the Arapey
formation. This work had the objectives to evaluate the effect of the nitrogen
fertilisation, in spring, on the forage growth and the animal production. It was made
in a completely randomized design, with two repetitions in the space, comparing the
effect of two levels of autumn-winter nitrogen fertilization (0 and 100 nitrogen units
by hectare), in a natural grassland maintaining a stable relative sward surface height
for both treatments under rotational grazing. The experimental space was divided in
4 fields, which were divided in 2 parcels each one. Two winter native species were
used Bromus auleticus and Stipa setigera, on which morfometrics measures were
made during a period of 35 days in the spring of 2002 (from the October 1st to
November 11th ) in 40 individuals marked by each one of the species in each field.
The parameters that were registered were the green leaf length and its physiological
state (in elongation, mature, senescent) and the events of defoliation. From these
measures the foliar tissue flows were considered (gross growth, senescence, net
growth and consumption), as well as defoliation patterns (frequency and severity) by
category of leaf and individual. In addition, the morphogenetics variables (leaf
appearance rate, leaf elongation rate, leaf lifespan, phyllochron) and structural (total
green laminae length for tiller and number of leaves) were calculated. In animals the
evolution of the alive weight was moderate obtaining the average daily gain by
regression, the animal load and the animal production per hectarea. The averages
were compared with Tuckey Test at 5%. The nitrogen fertilization caused increases
of 24% in the forage production per hectarea between N0 and N100 for all the
period. It was detected a differential response of the species for some
morphogenetics variables. In Stipa response to nitrogen were registered in the leaf
elongation rate, leaf appearance rate, phylocron, leaf lifespan. On the other hand, for
Bromus marked respond for these variables, did not exist. With respect to the
defoliation patterns, indirect responds were observed to the aggregate of nitrogen,
being more attributable to the increases in the loading density to maintain constant
the height of the sward surface hight. This cause an increase in the animal
consumption due of the greater forage production and the greater load supported in
the fields with nitrogen fertilization, leading to a greater efficiency of use of the
forage, which caused an increased of animal production /ha in 124% in compare with
N0.
Key Words: Morphogenesis; Nitrogen Fertilization; Natural Grassland; Tissue flows.
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10. ANEXOS
Anexo N°1. En el gráfico se observa la correlación existente entre altura de la
cubierta y la biomasa (Kg MS/ha/día) con un coeficiente de determinación de 0,76.
La ecuación de regresión indica que en el rango de alturas y disponibilidades
observadas por cada incremento en una unidad de altura se da un aumento de 188 Kg
MS/ha.
2000
1800
1600
y = 187,92x + 57,017
2
R = 0,7599
1400
BIOMASA (kg MS/ha)
1200
1000
800
600
400
200
0
0,00
2,00
4,00
6,00
ALTURA (cm)
BIOMASA
Lineal (BIOMASA)
8,00
10,00
Anexo N° 2: Temperaturas medias diarias para el período experimental en la
EEFAS.
Día
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
Temp. Máx.
Temp. Mín.
Promedio
OCTUBRE
NOVIEMBRE
SETIEMBRE
DICIEMBRE
Temp. Media (°C) Temp. Media (°C) Temp. Media (°C) Temp. Media (°C)
17,2
18,2
6,0
20,0
18,5
20,9
6,6
18,2
11,5
21,0
19,4
17,1
17,5
15,2
14,4
18,8
22,2
13,4
15,6
24,1
11,0
23,7
23,6
17,2
10,5
23,7
16,2
20,3
18,1
22,3
11,2
17,9
12,6
20,3
19,0
18,4
15,8
22,6
19,3
14,7
20,5
17,7
16,9
22,6
22,4
19,9
14,5
21,8
12,5
21,3
24,9
21,9
25,3
25,3
13,6
22,8
25,4
23,7
13,7
24,5
16,0
24,2
16,7
24,9
14,8
21,6
18,0
23,7
19,5
23,7
20,2
24,0
16,9
20,2
22,8
22,7
19,9
20,3
12,1
20,9
11,1
22,5
13,7
21,6
15,5
25,8
12,6
19,0
15,6
21,5
15,6
23,0
20,5
27,6
15,3
17,6
16,4
20,5
20,3
22,8
18,1
22,3
23,7
23,0
21,0
23,2
21,0
25,9
22,3
19,6
21,8
23,2
16,8
22,5
17,6
22,1
14,9
25,1
18,4
24,3
17,9
21,6
21,8
6,0
14,7
25,4
11,1
19,4
27,6
13,4
20,9
25,9
17,6
22,0
Anexo N°3: Precipitación mensual en Setiembre, Octubre, Noviembre y Diciembre
de 2002 en la EEFAS
450
394,6
400
350
mm
300
266,8
250
210,7
200
150,7
150
129
118
107
119
100
50
0
Setiembre
Octubre
pp mensual 2002
Período
2002
1961-1990
Noviembre
pp mensual 1961-1990
Precipitaciones Mensuales
Setiembre Octubre
Noviembre
150,7
210,7
266,8
107
118
Diciembre
129
Diciembre
394,6
Total
1022,8
119
473
Anexo N° 4: Sanidad Animal
FECHA
10/09/2002
TRATAMIENTO
IVERMIC
18/10/2002
IVERMIC
12/12/2002
MANCHA Y
GANGRENA
CLOSANTEL
BAÑO CONTRA
GARRAPATA.
12/12/2002
16/01/2003
PRINCIPIO ACTIVO
IVERMECTINA AL
3,5%
IVERMECTINA AL
3,5%
Anexo N° 5: ANÁLISIS FÍSICO.
El crecimiento en el período de 22/08/02 al 11/12/02
Producción de forraje N 0:
Producción de forraje N 100:
Producción de forraje marginal:
3981,3 Kg/ha
5216,3 Kg/ha
1235
Kg/ha
Producción marginal en Kg MS/Kg N agregado: 12
Asumiendo una eficiencia de 12 Kg MS/Kg de ganancia de peso vivo, es esperable
una producción marginal de 102,9 Kg/ha de peso vivo
La producción marginal observada fue de 180,03 Kg/ha de peso vivo