Download ALELOPATIA

ALELOPATIA
Por el DrC. Dagoberto Mederos Mederos.
El fenomeno de la alelopatia.
Tanto en los ecosistemas naturales como en los agroecosistemas las plantas liberan al medio
una cantidad apreciable de compuestos biológicamente activos y algunos de ellos actúan como
inhibidores de la germinación de las semillas o afectan el crecimiento de las plantas. Estas
sustancias se denominan alelopáticas y su acción inhibidora se conoce como alelopatía
(Fournier, 1985).
La influencia del fenómeno que hoy llamamos alelopatía fue reconocido en la agricultura por
Democritus y Theophrastus en la quinta y tercera centuria a.n.e., respectivamente, y por el
botánico suizo De Candolle en 1832. Este último reconoció por primera vez la implicación de
compuestos químicos en la interacción planta-planta (Rice, 1974).
Putnam y Duke (1974) expresaron que el rol de la alelopatía en las interacciones vegetales es
complejo, por lo que muchas veces es difícil diferenciar las acciones bioquímicas de las no
bioquímicas en el medio.
Al definir el término alelopatía o teletoxicidad, Almeida (1987) planteó que es cualquier efecto
causado directa o indirectamente por un organismo sobre otro a través de la liberación en el
ambiente de productos químicos por él elaborados; que no se conoce exactamente si las
sustancias alelopáticas representan el producto final del metabolismo celular o si son
sintetizados por las plantas con estas funciones específicas.
La alelopatía es la lucha bioquímica de las plantas para sobrevivir en su propio ambiente. Su
efecto se basa en la interferencia que puede ejercer una especie sobre otra a partir de la planta
viva o de sus residuos. Las toxinas alelopáticas pueden influir ejerciendo un efecto inhibitorio,
estimulante e incluso autotóxico (Dilday, 1994; Bowen, 1991).
Camero (1992) señala que diversos autores consideran la alelopatía como un fenómeno de
excreción, es decir, exudados de sustancias con efecto inhibitorio, estimulante e incluso
autotóxico que provienen del follaje o partes subterráneas de otras plantas ya sean vivas,
muertas o en descomposición. Borges et al. (1994) demostraron que extractos de una misma
planta producen efectos diferentes sobre distintos cultivos, tal es el caso de extractos acuosos
de Piper sp que favorecen la germinación de la lechuga e inhiben totalmente la de semillas de
tomate.
La alelopatía es la acción bioquímica entre todo tipo de plantas, sean beneficiosas o no, o sea,
la lucha química entre las plantas por sobrevivir en su propio ambiente. Su efecto se basa tanto
1
en la interferencia que causa el cultivo vivo, como la influencia tóxica de sus residuos y puede
manifestarse como un efecto inhibitorio, estimulante e incluso autotóxico. (Bowen, 1991;
Dilday, 1994)
Baltazar et al. (1993) coinciden con Almeida (1988) al generalizar el concepto de alelopatía
como todas las interferencias entre seres vivos, provocadas por sustancias químicas por ellos
elaboradas, independientemente de ser o no del reino vegetal. En este sentido, Fatope (1995)
planteó que las toxinas alelopáticas pueden provocar diferentes efectos dentro de los que
menciona: inhibir el desarrollo de plantas, repelencia de insectos, antialimentario de insectos y
ácaros, insecticidas, fungicidas y herbicidas.
El concepto de alelopatía, dado por la Sociedad Internacional de Alelopatía, en su Primer
Congreso en 1996, citado por Macías et al. (1998), Igartuburu (2000) y Macías et al. (2
000)..."es aquella ciencia que estudia cualquier proceso que involucre metabolitos,
preferentemente secundarios, de origen vegetal o microbiano, que influyan en el crecimiento y
desarrollo de sistemas biológicos". Los efectos alelopáticos no sólo se observan en
ecosistemas naturales, sino también en ecosistemas cultivados (agroecosistemas).
Naturaleza del fenómeno.
Muchos investigadores consideran que la dominancia de una especie sobre otra en un
ecosistema natural, se debe no sólo a la competencia en sí, sino también al efecto
alelopático entre las plantas (Bonner, 1950; Börner, 1960; Garb, 1961; Langford & Buel,
1967; Went, 1970; Lines & Fournier, 1979; Fournier, 1985; Gamboa y Alemán, 1995;
Labrada et al., 1996). Después de evaluar durante 10 años una comunidad de plantas,
Callaway (1995) expresó que existen especies que aportan mecanismos de facilitación a
otras, lo cual influye en la estructura y dinámica de dicha comunidad; atribuible a la liberación
al medio de compuestos alelopáticos que favorecen el desarrollo de algunas especies y
limitan a otras.
Los efectos alelopáticos afectan parcial o totalmente la germinación y crecimiento de las
plantas, también puede ser de carácter positivo o negativo, directos e indirectos, según la
concentración de las sustancias (Bowen, 1991). Las afectaciones parecen estar en
dependencia de la influencia de diferentes factores como son las especie y variedad, los
residuos y las plantas afectadas, cantidad, lugar y clima que sobre ellos actúen, estados
nutricionales del suelo, su actividad microbiana y otras características (Blum, 1991).
Los residuos vegetales muertos o en descomposición podrían ser una fuente principal de
productos aleloquímicos por la gran cantidad de sustancias que ceden al medio. La
presencia de cobertura muerta sobre el suelo, durante muchos años seguidos, afecta el
2
desarrollo de determinados cultivos agrícolas, mientras que es un elemento fundamental en
el éxito de la siembra directa, por la supresión de las plantas indeseables (Lorenzi, 1992).
Las sustancias inhibitorias afectan parcial o totalmente la germinación o el crecimiento de las
plantas. Cuando la acción del inhibidor se manifiesta sobre individuos de otras especies, este
se denomina heterólogo, pero cuando actúa sobre miembros de su misma especie se habla de
un inhibidor homólogo o autotóxico (Garb, 1961). El resultado del efecto de estas sustancias
tóxicas de alto poder destructivo que actúan sobre partes u órganos del vegetal, incluyendo
semillas, pueden llegar a ocasionar alteraciones fisiológicas tales, que causen la muerte del
vegetal (Lacasa, 1984).
A la influencia de unas plantas sobre otras, afectando su crecimiento y desarrollo por medio de
exudados y lixiviación de residuos incorporados en el medio o de residuos no modificados, se
suma la afectación de la capacidad de absorción de los nutrientes, causada por los residuos de
las plantas indeseables, lo que expresa la acción negativa indirecta de la alelopatía (Bhowmik y
Doll, 1984). Los resultados de los efectos de estas sustancias tóxicas de alto poder destructivo
pueden llegar a causar tales trastornos fisiológicos que provocan la muerte del vegetal (Lacasa,
1984).
No todas las sustancias alelopáticas son inhibitorias, hay reportes de que la descomposición de
ciertas malezas en los suelos estimulan el crecimiento de ciertas plantas en el mismo campo, y
que la mayor acción la provocan cuando las plantas están cercanas a su madurez (Bhowmik y
Doll, 1984; Altieri, 1997).
La distinción entre estimulante e inhibidor no está muy bien definida, ya que un compuesto
alelopático que puede estimular el crecimiento y desarrollo de un cultivo a cierta concentración
puede resultar inhibitoria sobre la misma planta a una concentración ligeramente superior
(Bowen, 1991).
La ruta de liberación de las sustancias alelopáticas varía de acuerdo a sus propiedades
físicas, el sitio de acumulación del inhibidor y el clima. Los líquidos salen a la superficie de la
planta con el vapor de agua y la gutación, para luego ser lavados por la lluvia, la niebla y el
rocío que los hacen caer al suelo. Cuando el principio activo se libera por las raíces puede
formar parte de los exudados de éstas o la de materia en descomposición (Tukey, 1969).
Los exudados de las semillas pueden ser absorbidos por las raíces de otras plantas o actuar de
manera directa sobre las semillas (Putnam, 1987). Por otra parte las hojas y pequeños trozos
de ramas que caen al suelo, al descomponerse por la acción de los microorganismos liberan
sustancias que actúan directa o indirectamente sobre las plantas (Valk & Davis, 1976).
También algunos compuestos volátiles son liberados al ambiente y actúan de manera directa
sobre la vegetación circundante (Müller, 1970).
Las sustancias alelopáticas son de naturaleza química muy diversa y la mayoría son de origen
orgánico (Adams y Hagerman, 1977; Bandaranayake, 1980; Baziramakenga et al., 1995;
3
González et al., 1995; Anaya, 1996; Bruner et al., 1996). Entre los compuestos más comunes
según dichos autores están: ácido cianhídrico, ácido benzóico, ácido ciánico, ácido
hidroxámico, otros ácidos fenólicos, ácido fenilacético, ácido fenilbutírico, alcaloides, amoníaco,
aceite de mostaza, ácidos orgánicos, azúcares, antibióticos, fenoles, flavonoides, lactonas
insaturadas, quinonas, terpenos y taninos. Standen et al. (1995), reportaron a la sesbanide
(alcaloide de las semillas de sesbania) como una potente sustancia alelopática responsable de
la inhibición del crecimiento en muchas especies vegetales, tanto cultivadas como de las
consideradas como malezas.
Es curioso destacar que los compuestos secundarios implicados en las interacciones
bioquímicas entre plantas están reportados como agentes que intervienen en procesos o
funciones de protección y defensa de dichas plantas (Grodzinsky, 1989). No se ha podido
determinar si los aleloquímicos son sustancias finales del metabolismo o si son sintetizados por
las plantas para una función específica o por un estímulo externo, sin embargo se conoce de
compuestos secundarios que son continuamente sintetizados y degradados en células sanas
(Falcón, 2000).
En términos generales, se ha determinado que la producción de sustancias alelopáticas
depende de las características genéticas de la planta, de su estado fisiológico y de algunos
factores ambientales como la humedad del suelo, la temperatura y la luminosidad (Koeppe et
al., 1976; Lines & Fournier, 1979; Rice, 1979).
Algunas plantas establecidas en condiciones ambientales desfavorables tales como: sequía,
deficiencia nutritiva u otro estrés ambiental, pueden revelar potencial alelopático más fuerte
que las que están en condiciones normales (Chung Hung y Kuo Jen, 1983 citados, por Chou y
Lee, 1988).
Almeida (1987) planteó que se ha observado que muchas de las sustancias identificadas como
alelopáticas están simultáneamente relacionadas con funciones de protección o defensa de las
plantas contra ataques de microorganismos e insectos.
Bowen (1991) señala que cualquiera que fuera el origen del compuesto alelopático no podrá
inhibir directamente el desarrollo del cultivo hasta que no haya satisfecho 3 condiciones
adicionales:
•
Debe existir en el suelo suficiente concentración del compuesto
•
Este debe entrar en contacto con una planta susceptible.
•
La sustancia debe permanecer en el suelo el tiempo necesario para ser absorbida por el
activo.
cultivo y ejercer su efecto.
4
Métodos para la evaluación práctica de la alelopatía
En la literatura se recoge una amplia diversidad de técnicas de búsqueda de sustancias
inhibitorias que funcionan como reguladores de la germinación, el crecimiento y desarrollo de
las plantas. Algunos de estos métodos utilizados para la determinación de los efectos
alelopáticos son los siguientes:
♦ Método para determinar plantas compañeras (Primavesi, 1990):
♦ Método para la obtención de extractos vegetales con varias variantes como las citadas por
López,(1987) y Labrada (1986).
♦ Bioensayo para el estudio de la alelopatía (Putnam, 1987)
♦ Evaluación de la presencia de sustancias inhibitorias en los exudados de las raíces de las
plantas (Putnam y Duke, 1974).
♦ Método de la escalera (García y Fernández-Quintanilla, 1991)
♦ Método de los residuos vegetales (García y Fernández-Quintanilla, 1991)
Algunos casos comprobados de alelopatía
Altieri y Doll (1978) citados por Altieri (1995) confieren a la paja de Tagetes patula L un alto
poder de inhibición en la germinación de Euphorbia heterophylla L, Amaranthus spp,
Desmodium purpureum y Momordica charantia L., sin afectar el cultivo del maíz.
Según Rice (1979) se ha observado que los residuos de maíz tienen efecto inhibidor sobre las
plantas de trigo.
Donn et al., (1986) citan a Lolus y Cobles (1982) los cuales encontraron que los extractos y los
residuos de los rizomas de Sorghum halepense (L) Pers, mostraron efecto negativo sobre el
crecimiento de la soya.
Almeida y Rodríguez (1985), Almeida (1987), Einhellig y Souza (1992) plantearon que el frijol y
el sorgo son afectados por los residuos de la yuca, por los de T. patula y por la propia
hojarasca del frijol.
También expresan que los residuos de trigo, avena, maíz y sorgo
contienen sustancias alelopáticas solubles en agua con propiedades reguladoras del
crecimiento que reducen el crecimiento de las plántulas de trigo. La persistencia de esos
efectos es de cerca de 2 semanas en el caso de las del trigo y la avena, y de 22 a 28 semanas
en las de maíz y sorgo. La susceptibilidad del trigo es variable con el cultivar.
Muchos autores han probado el marcado efecto alelopático de diversas especies de malezas
sobre las plantas cultivadas. Dhawan (1995) expresó que Parthenium hysterophorus L.es una
maleza muy agresiva y con un alto potencial alelopático, provocando severos daños en cultivos
agrícolas. Además, comprobó que los extractos acuosos de dicha especie inhiben la
5
germinación de quimbombó, ají picante y trigo. Los efectos sobre cada especie resultaron
diferentes en dependencia de la concentración y del órgano de la planta con que se hizo el
extracto.
Madhu et al., (1995) realizaron varios ensayos, en condiciones de laboratorio, para
comprobar el efecto provocado por extractos acuosos, al 5 y 10%, de Cyperus rotundus L,
Euphorbia heterophylla y Parthenium hysterophorus L. aplicados a girasol, maíz, frijol, soja y
algodón. Los mayores efectos inhibitorios los provocaron las malezas P. hysterophorus y C.
rotundus al 10% sobre los cultivos girasol, maíz y algodón, disminuyendo tanto su
germinación como la elongación del tallo y las raíces. Comparativamente, frijol y soja son
resistentes al efecto alelopático de estas malezas.
En experimentos de campo se demostró que Phaseolus vulgaris L. no sobrevivió cuando se
sembró junto a Eucalipthus terricornis Sm, lo cual se demostró posteriromente en ensayos
de laboratorio donde las hojas de este árbol lixiviaron toxinas que afectaron hasta un 100%
del cultivo (Puri, 1992).
Durante la preparación de suelo, en ocasiones se incorporan altos volúmenes de malezas que,
potencialmente, pueden liberar a éste sustancias alelopáticas. Gill y Sandhu (1994) mezclaron
residuos de varias malezas con suelo a diferentes concentraciones y evaluaron su efecto sobre
los cultivos de trigo y girasol. De las especies probadas Chenopodium albun L. provocó los
mayores efectos inhibitorios sobre la germinación y el crecimiento, y llegó a producir
mortalidad, en ambos cultivos, con las mayores concentraciones.
La distribución espacial de los cultivos y la distancia entre hileras, tienen una gran importancia
en la regulación de la vegetación indeseable en un sistema de cultivo, no solo por un efecto de
competencia, sino por el efecto alelopático que pueden provocar con la distribución y
concentración de exudados al suelo (Brow, 1995).
La rotación de cultivos, las plantas de cobertura y abonos verdes revisten una gran importancia
en
las tecnologías actuales de la producción agrícola (García, 1998a). Sin embargo, es
necesario tener muy en cuenta las relaciones que se establecen entre las especies que
interactúan en estos sistemas (Labrada et al., 1996). Saied et al. (1994) determinaron que el
cultivo de la cebada es afectado por sustancias alelopáticas de cultivos establecidos
anteriormente en el mismo suelo. La mayor reducción ocurrió después del cultivo del algodón,
pero al entrar en la rotación después de soja, dicho cultivo se vio estimulado. Resultados que
corrobora esto son informados por Tamak et al. (1994) que determinaron que la paja y rastrojos
de arroz inhiben considerablemente la germinación y crecimiento inicial de la avena y el trigo, y
totalmente a la lenteja.
Ben et al. (1995), después de varios experimentos, concluyeron que Sorghum hibridus
presenta un efecto alelopático inhibitorio marcado sobre el cultivo del trigo, y que cuando se
6
emplean sistemas de rotación con ambas especies, se afectan grandemente los rendimientos
del trigo si no se espera el tiempo necesario para eliminar las sustancias tóxicas del suelo.
Algunas especies cultivadas han mostrado efectos autotóxicos cuando se cultivan
continuamente sobre el mismo suelo. Tsuzuki et al. (1995) detectaron que cultivos continuos
de Colocasia sculenta provocaban un decrecimiento superior al 50 % de los rendimientos. Al
comparar las propiedades químicas del suelo en cuanto a C, N y ácido fosfórico asimilables,
las diferencias con respecto al suelo del cultivo en rotación con otras especies, estas no fueron
significativas; sin embargo, encontraron que extractos de C. sculenta reducen el largo del
epicotilo y de la raíces en un 87 y 68% respectivamente, comparados con el control. Al realizar
la prueba con residuos en el suelo encontraron el mismo efecto.
Leahter (1986) comprobó que en el cultivo de girasol (Helianthus spp.) existe poca presencia
de malezas debido a su fuerte acción alelopática contra diversas especies, que puede llegar a
ser autotóxica con altas concentraciones.
El maíz en particular produce metabolitos secundarios en hojas, raíces y polen (ácido
hidroxámico, fenilacético, fenilbutírico y benzóico).
Algunos de estos compuestos poseen
actividad alelopática, ello explica el por qué algunos campesinos aseguran que la fructificación
de la calabaza (Cucurbita pepo L), el chayote (Sechium edule S.W.) y la sandía (Citrillus
vulgaris L) puede ser reducida por el polen del maíz que cae sobre estas plantas o que las
hojas de frijol muestren síntomas de intoxicación con el mismo tipo de polen (Anaya, 1996).
Existen también ciertas plantas aromáticas con algunas características para rechazar insectos,
enfermedades, atraer insectos, mejorar o crear medios propicios para un mejor desarrollo de
las plantas vecinas como por ejemplo la caléndula (Calendula officinalis L.), excelente en el
control de nemátodos y repelente a la mosca blanca (Mejía, 1991).
Varias especies del género Crotolaria (C. juncea, C. pallida, C. lanceolata, entre otras) y
sesbania utilizadas comúnmente como abonos verdes en sistemas de rotación de cultivos han
sido reportadas con efecto inhibitorio sobre varios cultivos y malezas, dentro de ellos el trigo
(Ohdan et al., 1995; Standen et al., 1995)
Uso beneficioso de la alelopatía.
Según Ussene (1994) y Fatope (1995), varios autores concuerdan en que puede ser posible
defender los cultivos contra insectos, nemátodos, malezas y ayudarlos a resistir contra las
enfermedades a través del uso de sustancias alelopáticas que funcionan como repelentes,
antifecundantes, interruptores del crecimiento, antialimentarios de insectos y ácaros, tóxicos,
antibióticos, insecticidas, fungistáticos, fungicidas y herbicidas.
7
En cuanto a las malezas, se lograría un buen control con sustancias que inhiban la germinación
de sus semillas, afecten su crecimiento o impidan la producción de propágulos, pero todo eso
se logra identificando primeramente las plantas de cultivo de mayor potencial alelopático
(Putnam 1987) y se establezcan los cultivos en sistemas de rotación y asociación o se apliquen
sus residuos o extractos en los suelos (Chung et al., 1995).
En varios experimentos, Chung et al. (1995) evaluaron el potencial herbicida de la alfalfa sobre
las malezas, y llegaron a la conclusión de que por su gran efecto sobre muchas especies,
dentro de las que se encuentra Digitaria sanguinalis Linn y Amaranthus sp, los residuos de
dicho cultivo pueden utilizarse como herbicida natural. Las sustancias alelopáticas, sus
análogos químicos y sus derivados, constituyen una fuente valiosa para sintetizar los herbicidas
del futuro, especialmente para el control de malezas por medio de sustancias naturales menos
dañinas al ambiente (Anaya, 1996; Macías et al., 1998; Igartuburu, 2000; Macías et al., 2 000).
Una posibilidad que vale la pena explorar es la de seleccionar cultivares con efectos
alelopáticos que puedan regular el crecimiento de malezas que compiten con ellos o como
sugirieron Putnam y Duke (1974) y Fournier (1985), incorporar a plantas cultivadas la capacidad
de producir sustancias alelopáticas, ya sea mediante cruzamientos o mediante el empleo de
técnicas biotecnológicas.
Además de esta posibilidad de utilizar las sustancias alelopáticas como herbicidas naturales,
Inostrosa y Fournier (1982), han sugerido que se estudie el uso de algunas de estas sustancias
inhibidoras como agentes fungistáticos.
Esto avisora la necesidad de intensificar la
investigación sobre este fenómeno, principalmente en plantas cultivadas y en la vegetación
natural que compite con ellas. Esto debe considerarse para el caso de los cultivos múltiples
(Fournier, 1985).
Según Anaya (1996) el entendimiento de las interacciones entre las plantas, los
microorganismos, los insectos herbívoros y sus enemigos naturales, puede darnos pautas para
mejorar los sistemas de control biológico. Por ejemplo, diversos caracteres químicos y físicos
son esenciales para que algunos insectos entomófagos localicen a sus hospedantes; las
avispas del género Trichogramma parasitan en un mayor grado a los huevos de Heliothis sp y
Plussinae sp (mariposas que atacan a diversos cultivos) cuando estos se encuentran sobre
plantas de tomate que cuando crecen sobre maíz, sorgo, tabaco o trébol. Esto se debe a que
algún carácter químico del tomate atrae a las avispas de tal forma que aumentan sus posturas
sobre los huevos de estas plagas. Basándose en esto, expresa que pueden utilizarse plantas
diversas y compuestos volátiles de las mismas para hacer más atractivo el hábitat y la selección
de los hospedantes de los insectos parasitoides de las plagas.
8