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19 DESCOMPOSICIÓN DE HOJARASCA Foto Gimnasio Campestre Investigación y Ciencia del Gimnasio Campestre ARTÍCULO oRIGINAL 20 COMPARACIÓN DE LA TASA DE DESCOMPOSICIÓN DE HOJAS DE PTERIDIUM AQUILINUM Y MICONIA LATIFOLIA EN DOS QUEBRADAS CON DIFERENTES CONDICIONES DE NUTRIENTES Marcela González 1, Angela María Zapata 2, Martha Gómez 2 3 Ecóloga. Pontificia Universidad Javeriana. marceg.o@hotmail.com Profesora UNESIS. Departamento de Biología. Pontificia Universidad Javeriana. zapata-a@javerian1a.edu.co 3 Directora Centro de Estudios en Ecología. Colegio Gimnasio Campestre. mcgomez@campestre.edu.co Recibido: 30 octubre 2009 Aprobado: 1 noviembre 2009 RESUMEN SUMMARY En la reserva forestal Caminos de Santa Ana, Cerros Orientales de Bogotá, se localizan dos quebradas que presentan diferente grado de impacto antrópico. La quebrada Garrapata recibe aguas residuales domésticas de un barrio cercano y la quebrada Pequeña tiene su nacimiento dentro de la reserva. La vegetación adyacente a las dos quebradas está compuesta por especies nativas como Miconia latifolia (Melastomataceae) e invasivas como Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae). Durante doce semanas en época de lluvia, se comparó la tasa de descomposición de las hojas de estas especies y la comunidad de macroinvertebrados asociada al proceso. La descomposición de las hojas no presentó diferencias significativas entre las quebradas lo cual indica que ni las condiciones físicas, químicas o la presencia de macroinvertebrados son los principales moduladores de la descomposición. P. aquilinum presentó una menor tasa de descomposición, sugiriendo que en las zonas riparias donde esta especie domina el procesamiento de la materia orgánica, es más lento. In the forest reserve Caminos de Santa Ana, Cerros Orientales of Bogota, there are two streams with different human impact conditions. The Garrapata stream receives domestic wastewater from a near neighborhood, while the source of the Pequeña stream is located within the reserve. The vegetation adjacent to both streams is composed of native species such as Miconia latifolia and invasive species as Pteridium aquilinum. For twelve weeks during the rainy season we compared the leaf breakdown rates of the two species as well as the macroinvertebrate communities associated to this process in both streams. Leaf decomposition did not show significant differences between the two streams, indicating that neither physical and chemical conditions, nor the presence of macroinvertebrates, are the main modulators of decomposition. P. aquilinum presented a lower rate of decomposition, suggesting that riparian zones where this species dominates the processing of organic matter, is slower. Palabras clave: quebrada, descomposición de hojarasca, Miconia latifolia, Pteridinium aquilinum, macroinvertebrados. Key words: stream, leaf decomposition, Miconia latifolia, Pteridinium aquilinum. macroinvertebrates. El Astrolabio 21 INTRODUCCIÓN Entre los ecosistemas acuáticos y terrestres, los bosques riparios son pieza clave en la transferencia y control de energía, pues la entrada de material alóctono, como hojas y ramas, genera un aporte permanente de elementos que favorecen la producción secundaria y permite que las comunidades biológicas se estructuren en ríos de pequeño orden (Vannote et al., 1980). La fragmentación de la hojarasca es un importante proceso ecosistémico influenciado por un sin número de factores físicos, químicos, hidrológicos y biológicos. Adicionalmente, el material vegetal se descompone a diferentes tasas de acuerdo con la cantidad de lignina y celulosa presente en sus estructuras, la concentración de nutrientes y probablemente la presencia de taninos (Ardon & Pringle, 2008). No obstante, aún no son claros los factores que direccionan el proceso de colonización de la biota sobre la materia orgánica gruesa particulada (MOGP). La biota, constituida principalmente por hongos, bacterias y macroinvertebrados, en su conjunto se encarga de la mineralización. En ecosistemas templados se ha reconocido el papel fundamental de los macroinvertebrados trituradores en este proceso, particularmente en ríos de cabecera donde el ingreso de nutrientes depende en mayor proporción de la MOGP. En los ecosistemas tropicales de montaña algunos resultados señalan que los trituradores no llegan a ser dominantes en estas condiciones (Dudgeon, 2008). Sin embargo, la información sobre estos sistemas es aún escasa y se requieren más datos para obtener conclusiones relevantes. En ecosistemas que se encuentran bajo estrés ambiental por intervención antrópica probablemente se presenten alteraciones en la biota, que modifican los procesos de fragmentación y mineralización de la MOGP. Por ejemplo, incrementos en la concentración de nutrientes podrían conducir a un aumento de microorganismos como bacterias y hongos (Gulis & Suberkropp, 2003). Otras alteraciones podrían resultar en el remplazo de los grupos funcionales de macroinvertebrados. Este aspecto ha sido poco estudiado y es muy relevante comprenderlos, teniendo en cuenta el deterioro que sufren pequeños cuerpos de agua que se localizan cerca de asentamientos humanos y que aún brindan importantes servicios ambientales. En la reserva forestal Caminos de Santa Ana, cerros orientales de la ciudad de Bogotá, se encuentran dos pequeñas corrientes cuyas condiciones particulares son contrastantes debido a la descarga de aguas domésticas del Barrio San Luis en una de ellas. Estas diferencias permiten realizar comparaciones en cuanto a la tasa de descomposición de la vegetación riparia dominante en diferentes condiciones de nutrientes. Por lo tanto, el objetivo de esta investigación, fue estimar y comparar la tasa de descomposición de las hojas de Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae) y Miconia latifolia (Melastomataceae), así como la abundancia de la comunidad de macroinvertebrados en estos dos cuerpos de agua. Este trabajo aporta al conocimiento de las características funcionales de ríos de pequeño orden y provee datos para la discusión sobre sí las tasas de descomposición podrían ser utilizadas como un indicador del estado funcional del río de acuerdo con propuesto por Gessner y Chauvet (2002). MATERIALES Y MÉTODOS Este estudio fue desarrollado, en convenio con la Pontificia Universidad Javeriana y el Centro de estudios en Ecología del GimnaInvestigación y Ciencia del Gimnasio Campestre 22 sio Campestre. La fase de campo fue apoyada por el grupo de jóvenes investigadores HdosO del grado séptimo del Gimnasio Campestre. Área de estudio. Este trabajo se desarrolló en dos quebradas de primer orden de la reserva forestal Caminos de Santa Ana (2.865 m), entre el límite de la localidad primera de Usaquén y el municipio de La Calera. La quebrada Pequeña, tiene una extensión aproximada de 1 km y un ancho promedio de 1m, tiene su nacimiento dentro de la reserva, mientras que la quebrada Garrapata, tiene una extensión superior a los 3 km con un ancho promedio de 2m y sobre ella drenan aguas residuales del barrio San Luis. El experimento se llevó a cabo durante doce semanas entre junio y septiembre de 2008 (Figura 1). Fase de campo. Semanalmente en las dos quebradas se midieron variables físicas y químicas: oxígeno disuelto, conductividad, pH, temperatura, nitritos, nitratos, amonio y fosfatos, así como variables hidrológicas: profundidad, velocidad de corriente y caudal. Los experimentos de descomposición se realizaron con hojarasca de las especies que presentaron mayor cobertura en la zona riparia de las dos quebradas: Pteridium aquilinum y Miconia latifolia. Se construyeron bolsas de descomposición con material sintético con tejido de malla. En cada una de las bolsas se colocaron 10.5 g de hojas secas de cada una de las especies seleccionadas (Figura 1), para un total de 100 bolsas por cada especie, las bolsas fueron distribuidas equitativamente entre Figura 1. Ubicación del área de estudio y grupo de jóvenes investigadores HdosO. El Astrolabio 23 las quebradas y dispuestas en el sustrato a una profundidad entre 8 y 15cm. Semanalmente y en cada quebrada, se colectaron al azar tres bolsas; en total 12 bolsas de descomposición en cada muestreo. Fase de laboratorio. Las bolsas colectadas se lavaron cuidadosamente con el objeto de separar los macroinvertebrados asociados a estas y luego se procedió a secar y pesar el material vegetal. Los macroinvertebrados fueron separados por quebrada, número de muestreo y especie vegetal en el que se encontraron asociados, fueron identificados taxonómicamente hasta el máximo nivel de resolución posible, mediante el uso de claves especializadas. Adicionalmente se cuantificó su abundancia en cada bolsa. El material vegetal se secó a peso constante en estufa a 60 ºC por 24 horas. La descomposición se evaluó por el método de bolsas de malla, se utilizó embalaje para cítricos siguiendo las recomendaciones de Benfield (2007). Fase de análisis. La tasa de descomposición de las hojas se calculó a partir de los datos de peso seco final e inicial en intervalos de tiempo de ocho días, mediante un modelo exponencial. Wt=W0e-tk. Donde k es la tasa de descomposición, Wt es la biomasa en un tiempo y W 0 es la biomasa inicial (Guisande et al., 2006). Para establecer diferencias significativas entre la tasa de descomposición en las quebradas así como entre las especies vegetales se utilizó la prueba no paramétrica de Friedman (Guisande et al., 2006). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Características hidrológicas, físicas y químicas. Durante el estudio se presentaron precipitaciones que corresponden con el segundo periodo de lluvias de la zona, que determinaron variaciones importantes en la hidrología de las quebradas. La quebrada Garrapata siempre presentó valores más altos de caudal en relación con la quebrada Pequeña (Tabla 1). Quebrada Garrapata Quebrada Pequeña Promedio Rango Promedio Rango Caudal (m3 s-1) 1.1 1.64 - 0.47 0.1 0.25 - 0.05 Velocidad (m s-1) 0.3 0.32-0.29 0.16 0.23 - 0.15 Profundidad 1.4 2.38 - 0.66 0.7 1.04 - 0.4 Temperatura (°C) 11.5 12.8 - 10.2 12.8 13.5 - 11.8 Oxígeno disuelto (mg l-1) 4 5.9 – 1 10.3 11.7 - 8.6 pH 7.5 7.2 - 7.7 5.3 6.1 - 5.3 Conductividad (µS cm-1) 788 753 - 826 356 388 – 325 Nitritos (mg l-1) 0.2 0.5 - 0.015 0.033 0.2 - ND* Fosfato (mg l-1) 0.39 0.5-0.03 0.16 0.5 - ND* Tabla 1. Características físicas y químicas de las quebradas Garrapata y Pequeña durante junio y septiembre de 2008. (ND* No detectable). La quebrada Garrapata presentó valores más altos de nitritos, fosfatos y conductividad (Tabla 1). Las descargas de agua residual incrementan la concentración de algunos compuestos como Cl-, NO3, SO4-², con el consecuente aumento en los valores de Conductividad y disminución de oxígeno por su consumo en los procesos de descomposición (Dodds, 2002). Los valores de pH en la quebrada Garrapata fueron más altos respecto a la quebrada Pequeña, como consecuencia probablemente del aporte de bases provenientes de las descargas domésticas que llegan a la quebrada y generan concentraciones importantes de bicarbonato, esto le confieren la capacidad de mantener valores más altos de pH (Lampert & Sommer, 1997). Estos valores concuerdan con los registros de pH entre 7,6 y 8 observados en otros ríos de cabecera con influencia urbana (Sánchez, 2004). Investigación y Ciencia del Gimnasio Campestre 24 La quebrada Pequeña presentó bajas concentraciones de nutrientes con respecto a valores registrados en otros ríos andinos. En general, debido la geología de los Andes, se considera que los ríos de cabecera son ricos en nutrientes, sedimentos y arrastran un alto contenido de materia orgánica particulada y disuelta que les otorga una tendencia ácida (Castro & Donato, 2008); característica que se observó en este cuerpo de agua y concuerda con otros estudios en la cuenca alta del río Bogotá con valores de pH entre 4.2 y 6.9 (Rivera & Díaz, 2004). Comunidad de macroinvertebrados. Tanto la quebrada Garrapata como la Pequeña presentaron una baja riqueza de macroinvertebrados asociados a las bolsas de descomposición (aproximadamente entre ocho y nueve morfotipos). Sin embargo, difieren en las abundancias relativas y la composicion de los ordenes. Así, en la quebrada Garrapata el grupo que dominó ampliamente fue Neochordodes (Gordioidea), seguido por Physa (Basommatophora), Haplotaxida (Anelida), Dugesia (Tricladida), en menor proporción Veneroida, Díptera y Amphipoda que fueron representadas en la categoría de otras (Figura 2). Los órdenes de macroinvertebrados con mayor abundancia relativa en la quebrada Pequeña fueron: Chironomidae (Díptera), Hyalella (Amphipoda), Physa (Basommathophora), Poliplectropus y Polycentropus (Tricoptera). Figura 2. Abundancia relativa de grupos de macroinvertebrados asociados a las bolsas de descomposición en la quebrada Pequeña y quebrada Garrapata. El Astrolabio 25 Los grupos taxonómicos encontrados en la quebrada Garrapata, han sido reportados por un amplio número de autores como organismos propios de ecosistemas con algún tipo de alteración (Roldán, 2003), mientras que los grupos observados en la quebrada Pequeña, en su mayoría se registran para aguas con condiciones ambientales menos alteradas y niveles altos de oxígeno disuelto (Sánchez, 2004; Vásquez, 2006). colonización; en este estudio el valor máximo al décimo día fue de 10 individuos. Estos autores afirman que un bajo número de macroinvertebrados puede ser una característica común de ríos de cabecera en los Andes. Adicionalmente, el la altitud junto con la influencia antrópica puede afectar la riqueza de especies de macroinvertebrados en las quebradas estudiadas. En general la abundancia de organismos en las dos quebradas fue baja en la mayor parte de los muestreos (<30 individuos por bolsa), los valores máximos se presentaron en algunas réplicas de la quebrada Garrapata a partir del día 66, alcanzando entre 500 y 900 individuos. De acuerdo con la investigación de Chará (2007), en un río de montaña colombiano reporta una abundancia entre 35 y 65 individuos al octavo día de Tasa de descomposicion. M. latifolia y P. aquilinum presentaron en las dos quebradas una fragmentación diferente, acorde con la dureza de sus hojas. La mayor pérdida de peso se presentó en M. latifolia después de los 81 días de estudio (76 y 77%, en cada quebrada respectivamente). Para P. aquilinum la fragmentación fue mucho menor alcanzando una pérdida de masa entre el 55 y 75% al finalizar el experimento. Figura 3. Gráfico de cajas del material vegetal de M. latifolia y P. aquilinum remanente en las bolsas de descomposición en la quebrada Garrapata y quebrada Pequeña. Investigación y Ciencia del Gimnasio Campestre 26 La mayor pérdida de peso se presentó para las dos especies y en las dos quebradas, durante los primeros 17 días después del inicio del experimento, con una disminución de peso entre el 18 y 62% (Figura 3). El incremento de la actividad microbiana y por la tanto una mayor descomposición durante los primeros días de inmersión de las plantas, ha sido reportado por Dudgeon (2008) y confirmado en otros ríos de cabecera colombianos (Chará, 2007; Mathuriau y Chauvet, 2002). A nivel ecosistémico el registro de una tasa de descomposición más alta durante los primeros quince días implica una Especie Croton gossypifolius Clidemia sp. Cecropia latiloba Tessaria integrifolia Symmeria paniculata Myrsine guianensis Cupania latifolia Nectandra lineatifolia Alnus acuminata Salix humboltiana Eucalyptus sp Pteridium aquilinum Miconia latifolia alta capacidad de procesamiento de la materia orgánica fina y un rápido ciclaje de nutrientes después de que las hojas caen en el lecho del río. La tasa de descomposición (-k) de M. latifolia varió entre 0.018 y 0.013 día-1 mientras que la de P. aquilinum varió entre 0.017 y 0.011 día-1 (Tabla 2). De acuerdo con los análisis estadísticos no se presentaron diferencias significativas de la tasa entre las dos quebradas, lo que sugiere que las diferencias en la concentración de nutrientes y la composición de macroinvertebrados no fueron determinantes en este proceso. -k Días Altitud (m) Fuente 0.0651 0.0235 0.031 0.029 0.009 0.0018 - 0.0058 0.0008 - 0.0032 0.0009 - 0.0015 0.015 0.022 0.018 0.011 - 0.017 0.013 - 0.018 43 1500 Mathuriau & Chauvet (2002) 150 Rueda-Delgado et al (2006) 120 1580 Chará et al (2007) 30 2540 Rivera et al (2008) 81 2865 En este estudio 56 Tabla 2. Tasa de descomposición de hojas de diferentes plantas en ríos colombianos La tasa de descomposición presentó diferencias significativas entre las dos especies, siendo menor en P. aquilinum (Figura 3). Algunos autores han reportado que esta planta posee alta concentración de taninos, así como otros compuestos que resultan tóxicos para el ganado, tiene actividad alelopática con otras plantas y potencialmente posee compuestos insecticidas (Alonso, et al. 1993; Calcagno, et al. 2004; Franca, 2002; Pérez-Alenza, 2006). Adicionalmente, sus hojas son duras, por lo que es utilizada como esponja para el lavado de utensilios domésticos en zonas rurales. El Astrolabio Estas características en conjunto pueden determinar una menor asociación de la biota (macroinvertebrados, hongos y bacterias) y una menor fragmentación por la acción erosiva del agua sobre las hojas, lo que determina una menor tasa de descomposición y por lo tanto un menor aprovechamiento como fuente de energía en estos ecosistemas. P. aquilinum es una especie altamente invasiva, con un crecimiento y dispersión rápida y que suele presentarse después de quemas y alteraciones del medio. Estas características pueden tener fuertes 27 implicaciones para el manejo y conservación de los ríos andinos, cuya vegetación riparia está siendo alterada por los cambios en el uso del suelo. De esta manera el impacto antrópico sobre la cuenca puede cambiar el material alóctono que entra a los ríos, alterar el procesamiento de la materia orgánica y modificar la estructura trófica de las comunidades biológicas. Los valores de la tasa de descomposición obtenidos para las especies P. aquilinum y M. latifolia fueron similares a los registros de Rivera (2008), en el río Tota (Boyacá) para otras especies. No obstante, estos valores son bajos si se comparan con ríos ubicados en ecosistemas de menor altitud (Tabla 2), donde la temperatura, las características hidrológicas, la composición de macroinvertebrados y las características de la vegetación riparia determinen una mayor tasa de descomposición. Es necesario profundizar en el estudio de la descomposición y la fragmentación de la MOPG en ríos colombianos, de tal manera que se puedan tener referentes para la discusión de estos procesos en diferentes pisos altitudinales, así como en ecosistemas con distintos grado de afectación, y proveer elementos para evaluar su pertinencia como medida funcional del estado ecológico de pequeños ríos tropicales. CONCLUSIÓN La descomposición de la MOPG en ríos andinos es un proceso complejo, en cual interactúan diversos factores bióticos y abióticos, así como las características fisonómicas y estructurales de la zona riparia y la vegetación dominante. Las observaciones realizadas en este estudio sugieren que en pequeños ríos como la quebrada La Garrapata y la quebrada Pequeña, el proceso de descomposición puede ser más dependiente de la actividad de los microorganismos que de los invertebrados acuáticos. La ausencia de diferencias significativas entre las dos quebradas también sugiere que la actividad de los microorganismos no se encuentra limitada por la disponibilidad de nutrientes. Adicionalmente, la alta cobertura vegetal mantiene un suplemento permanente de nutrientes haciendo que los efectos antrópicos sobre la quebrada sean menos importantes para la fragmentación y mineralización de la MOPG. La menor velocidad en la descomposición de la especie invasiva P. aquilinum, tiene implicaciones al retardar el procesamiento de la materia orgánica en áreas intervenidas. Áreas recientemente afectadas por tala o quema, suelen presentar un mayor cobertura de P. aquilinum, por lo que el flujo de carbono hacia la red trófica sería menor que en ríos con zonas riparias mejor protegidas. AGRADECIMIENTOS Los autores expresan sus agradecimientos a los propietarios de la reserva Caminos de Santa Ana, especialmente a la Doctora Alicia Valenzuela, por permitir la ejecución de este proyecto. Al biólogo Gerardo Arenas por la confirmación taxonómica de macroinvertebrados. Al Colegio Gimnasio Campestre por la financiación y apoyo logístico. A los estudiantes del Colegio del grupo de Jóvenes Investigadores HdosO, del grado séptimo, Pablo Arango Fernández, Hernando Andrade González, Miguel Guerra de los Ríos, Felipe Schlessinger Laverde, Sergio A. Gómez Mejía y especialmente a Alejando Hoyos Arbeláez, quienes colaboraron durante el trabajo de campo. Investigación y Ciencia del Gimnasio Campestre 28 BIBLIOGRAFÍA ARDON, M. & PRINGLE, C. 2008. Do secondary compounds inhibit microbial-and insect-mediated leaf breakdown in a tropical rainforest stream, Costa Rica?. Oecologia 155:311–323 ALONSO,M.; AVILA,J.;OTERO,L.& WOLF,B.1993. Descripción de un nuevo Bioensayo para determinar actividad de compuestos de origen vegetal sobre insectos de granos almacenados. V Congreso Latinoamericano y XIII Venezolano de Entomología, Isla de Margarita, Venezuela. BENFIELD, E. F. 2007. 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