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ASPECTOS fISIOLóGICOS, BIOQUÍMICOS y MOLECULARES DE LA
TOXICIDAD POR ALUMINIO (Al3+) EN ARáNDANOS CULTIVADOS
EN EL SUR DE ChILE
Claudio Inostroza-Blancheteau1,2, Marjorie Reyes-Díaz , Miren Alberdi
1
Núcleo de Investigación de Producción Alimentaria, 2Escuela de Agronomía, Facultad de Recursos
Naturales, Universidad Católica de Temuco, Av. Rudecindo Ortega 02950, Temuco. Departamento de
Química y Recursos Naturales, Facultad de Ingeniería, Ciencias y Administración, Universidad de La
Frontera, Av. Francisco Salazar 01145, Temuco. 4Center of Plant, Soil Interaction and Natural Resources
Biotechnology, BIOREN-UFRO, Universidad de La Frontera, Temuco.
INTRODUCCIóN
et al.,
et
al., 2005; Inostroza-Blancheteau et al.,
provocar alteraciones a nivel celular, afectando las membranas lipídicas, induciendo desórdenes enzimáticos,
así como también perturbaciones en la biosíntesis de los ácidos nucleicos como ADN nuclear y ARNm
et al., 2010; Inostroza-Blancheteau et al.,
citoplasmático, sugiriendo que Al afecta la homeostasis
et al.,
et al.,
et
al.,
et al.,
Al afecta negativamente la fotosíntesis neta, el desempeño fotoquímico del fotosistema II, la conductancia
et al., 2009; 2010; Inostroza-Blancheteau et
al., 2011a; Mukhopadyay et al.,
et al.,
plantas son sensibles a esta toxicidad, la variación genética en la resistencia a Al ha sido reportada en muchas
et al.,
en la exclusión del Al en la rizósfera, y otro basado en la tolerancia una vez que Al ha ingresado al citoplasma
et al.,
et al.,
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Vaccinium corymbosum
et al.,
que se concentra en la zona centro-sur y sur de Chile, caracterizada por poseer suelos ácidos derivados de
et al.,
a la interacción entre un sustrato ácido y la toxicidad por Al en arándano. En la presente revisión nosotros
discutimos sobre los recientes avances asociados a los posibles mecanismos y efectos de la toxicidad por Al en
arándanos cultivados en el sur de Chile.
ACUMULACIÓN Y DISTRIBUCIÓN DEL Al EN PLANTAS CON ESPECIAL MENCIÓN DEL
ARÁNDANO
Los mecanismos de resistencia a Al, ya sea resistencia por exclusión o tolerancia por acumulación son
et al.,
directamente su efecto tóxico en las raíces de las plantas. En muchos casos es poco absorbido o translocado
a la parte aérea, excepto por algunas especies tales como Hydrangea macrophylla, Fagopyrum esculentum y
Melastoma malabathricum que pueden ser consideradas acumuladoras. Estas especies son capaces de acumular
-1
et al.,
Richeria grandis,
Melastoma malabathricum y Vaccinium macrocarpon, que se adaptan a suelos ácidos acumulan más de 1000
mg kg-1
et al., 1990; Osaki et al.,
et al.,
de arándano, estudios recientes muestran una acumulación diferencial de Al en hojas y raíces de los cultivares
-1
et al.,
primeros milímetros del ápice radical recuperándose posteriormente. La mayor acumulación de Al en hojas
está directamente asociada con la tolerancia a este elemento, lo que coincide con lo descrito para cultivares de
Soghum bicolor
et al.,
Figura 2. Acumulación de Al en raíces de tres cultivares de arándano crecidos en solución hidropónica durante
Bluegold, B: cultivar Brigitta y C: cultivar Legacy.
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Por otro lado, cuando las plantas de Fagopyrum esculentum son expuestas a Al, oxalato es rápidamente
et al.,
V. corymbosum se evaluó la exudación
dependieron de la concentración del catión y del cultivar. En los cultivares Legacy y Brigitta el ácido orgánico
mayormente exudado fue oxalacetato seguido de citrato, mientras que Bluegold mostró los niveles mas bajos
de ácidos orgánicos en el tratamiento con Mn
et al.,
una clara tendencia en V. corymbosum. Tres de estos cuatro aniones orgánicos son capaces de formar complejos
directamente asociado con el nivel de tolerancia a metales en las diferentes especies de plantas.
PRINCIPALES EFECTOS DE LA TOXICIDAD POR Al EN ARÁNDANO
Comparativamente existe menos información sobre los efectos del Al en las hojas que en las raíces. En hojas,
la toxicidad por Al induce malformaciones en los cloroplastos, aún cuando no se detecta altas concentraciones
et al.,
y de la fotosíntesis acompañada de una inhibición parcial del transporte de electrones en el fotosistema II
et al., 2005a; 2005b; Peixoto et al., 2002; Pereira et al.,
que las alteraciones del aparato fotosintético por efecto del estrés afectan el metabolismo y productividad
et al.,
et al.,
En raíces, el síntoma más evidente de la toxicidad por Al es la rápida inhibición de su crecimiento que puede
Triticum aestivum
et al.,
V. corymbosum, este fenómeno es algo más difícil de determinar. No obstante, hemos
podido determinar la tasa relativa de crecimiento en arándano alto, en cultivares sometido a estrés por Al
y bajo condiciones ácidas por 20 d en solución hidropónica, donde se observa que a medida que aumenta
et al.,
evidencia del efecto tóxico del Al en las raíces de arándano fue recientemente publicado por InostrozaBlancheteau et al.
AlCl
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La fuerte interacción del Al con la membrana plasmática es debida mayoritariamente a la carga negativa de los
membrana es considerada un temprano síntoma en plantas sometidas a estrés por Al, siendo muy buen indicador
de estrés oxidativo como fue descrito en raíces de Pisum sativum por Yamamoto et al.
et
al.
V. corymbosum, en hojas y raíces de los cultivares Legacy
y Bluegold, por 20 d de tratamiento, en Bluegold se observó un incremento de alrededor de 7 veces de la
et al.,
et al.,
el Al induce estrés oxidativo, por la inducción de EROS, lo que también podría contribuir a la inhibición del
et al.,
Blancheteau et al.,
SOD alrededor de 4 veces en hojas después de 2 h de tratamiento, contrariamente a lo ocurrido con Bluegold
et al.,
En este mismo estudio la actividad CAT, presentó un comportamiento similar a SOD en hojas y un incremento
actividad antioxidante total en un tratamiento largo de exposición a Al en raíces de V. corymbosum, se observó
un alta capacidad antioxidante en el cultivar Legacy, comparado con el control a los 7 d de tratamiento con Al y
et al.,
reportado la capacidad antioxidante del fruto de diferentes estados de madurez de estos cultivares, observándose
et al.,
En la actualidad es bien reconocida la cualidad antioxidante de los frutos de arándano. Sin embargo, se ha
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EFECTOS DEL Al SOBRE EL TRANSCRITOMA DE ARÁNDANO ALTO
Muchos esfuerzos a través del mejoramiento tradicional del arándano alto han sido realizados sobre el desarrollo
de cultivares con una amplia adaptación climática, como por ejemplo: sobre el incremento de la tolerancia al frío,
adaptación a crecer en suelos con pH más altos, resistencia a enfermedades y aumento en la calidad de los frutos
et al.,
herramientas moleculares podría facilitar más rápidamente el mejoramiento de esta especie. Algunos avances se
et al.,
et al.,
et al.,
et al.
expresados diferencialmente, que podrían regular el metabolismo y el contenidos de antocianos en los frutos
de arándano. Estudios recientes asociados a la evaluación del efecto del estrés por Al sobre el transcriptoma de
et al.,
et al.,
et al.,
La sobre-expresión de ALDH en plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana incrementó la tolerancia a NaCl y
a metales pasados como Cu y Cd . Esto se explica por la disminución de la peroxidación de lípidos derivados
et al.,
sido evaluada en hojas y raíces de arándano alto sometidas estrés por Al, en los cultivares Brigitta y Bluegold,
et al.,
y cultivares encontrándose dos veces más actividad en las hojas que en raíces, sugiriendose que uno de los
posibles mecanismos para hacer frente a la toxicidad por Al en arándano alto, seria la activación de la maquinaria
antioxidante a nivel aéreo. Sin embargo, mas esfuerzos a nivel molecular son requeridos, ya que los actuales no
arándano.
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CONCLUSIONES
Se ha logrado determinar una respuesta diferencial a la toxicidad por Al en los arándanos cultivados en el
sea en periodos cortos o largos de tratamiento con Al. Se determinó que el cultivar Brigitta es resistente y el
cultivar Bluegold, sensible a la toxicidad por Al. Por otro lado, se comprobó que a pesar de que la especie V.
corymbosum, se desarrolla muy bien en suelos ácidos, el efecto tóxico del Al soluble bajo estas condiciones
produce una disminución de la tasa de crecimiento relativo a nivel radicular, así como también fue demostrado
el daño en las células de la epidermis y endodermis de los ápices radicales en los cultivares. A nivel molecular,
genes podrían explicar el mecanismo de resistencia a la toxicidad por Al en arándano y podrían ser usados
en estudio posteriores como genes candidatos para la resistencia a Al en plantas leñosas. De acuerdo a los
estudios que se han llevado a cabo, el arándano alto expuesto a estrés por Al, incrementa la actividad de
sistema antioxidante, principalmente a nivel aéreo. Por otro lado, y de acuerdo a los niveles de Al encontrado
en las raíces y hojas de esta especie, así como también la exudación de ácidos orgánicos como oxalato y citrato
V. corymbosum no activa sólo un mecanismo
descrito para otras especies leñosas.
AGRADECIMIENTOS
REfERENCIAS
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2
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photosynthesis and alteration of leaf antioxidative defence system of tea [Camellia sinensis
Vaccinium corymbosum
Pisum sativum
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Long-term aluminium exposure effects on physiological and biochemical features of highbush blueberry
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Vaccinium corymbosum
aluminium resistance genes provides opportunities for enhancing crop production on acid soils. Journal
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