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REGULADORES VEGETALES CITOCININAS FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER DESCUBRIMIENTO Se lo aisló de ADN de esperma de Arenque. Se lo denominó Quinetina (6furfurilaminopurina) Su nombre deriva de su participación activa en el proceso de citocinesis (% celular). La cinetina natural que primero se aisló fue la ZEATINA en ápices de raíces de maíz FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Estructura de la molécula de Zeatina I. Zeatina II. Dihidrozeatina III. Dimetil adenina IV. Metil zeatina Sintéticas: V. Quinetina VI. Benzil adenina FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Comparación de actividades de la zeatina (natural) con una cinetina sintética en la estimulación de la formación de callos en tejidos de tabaco. Fuente: Taiz - Zeiger 1998 FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER LAS CITOCININAS - Son sintetizadas en los apices radicales en activo en crecimiento, se trasladan via xilema al resto de la planta en donde ejercen su acción. PRINCIPALES ACCIONES - DIVISION CELULAR (citocinesis, inducción y promoción, interactua con AIA - ALARGAMIENTO CELULAR FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER PRINCIPALES ACCIONES Diferenciación - interacción auxina /cinetina Fuente: Taiz - Zeiger 1998 - FORMACIÓN DE ORGANOS (Interactua con AIA) FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER PRINCIPALES ACCIONES - CONTRARESTA EL LETARGO DE YEMAS - PROMUEVE LA GERMINACION DE ALGUNAS SEMILLAS FOTOBLÁSTICAS - RETARDA LA SENESCENCIA DE HOJAS A LA OSCURIDAD Fuente: Barcelo Col et al. 1980 FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER PRINCIPALES ACCIONES - PREVIENE LA SENESCENCIA (movilización de nutrientes y mRNA) Fuente: Barcelo Col et al. 1980 FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER FIN Oncidium gardneri FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER REGULADORES VEGETALES GIBERELINAS FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER DESCUBRIMIENTO Japón 1926: se descubre a partir de un estudio de una enfermedad del arroz; Bakanae, causada por Gibberella fujikuroi. Kurosawa: afirma que los síntomas de esa enfermedad era causada por una sustancia excretada por un hongo. Luego se logra aislar la sustancia, a partir Del filtrado en que crecía el hongo. Se denomina a esa sustancia: Giberelina A FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Años 50: Investigadores Americanos e Ingleses identifican una sustancia, a la que llaman Giberelina X y Ácido Giberélico. El Ácido Giberélico y la Giberelina X difería de la Giberelina A identificada por los Japoneses, porque resultó ser una mezcla de al menos 3 compuestos. FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Posteriormente se aislaron más sustancias De estructura y propiedades parecidas, hasta llegar a más de 70 Giberelinas. Actualmente: se han aislado e identificado 90 Giberelinas de plantas superiores, Hongos y bacterias. FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER ESTRUCTURA MOLECULAR FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER BIOQUIMICA DE LAS GIBERELINAS - Son sintetizadas en - Ápices de tallos y raíces - Hojas en expansión - Frutos y semillas en desarrollo - Se producen cuando se necesitan. Por ejemplo en semillas germinando se da un aumento brusco de Giberelina cuando hay aumento de tamaño - Concentración: 10 µg GA/g pf (variable) FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER SINTESIS DE GIBERELINAS Se realiza a través del PRECURSOR Inicial que es el Ácido Mevalónico. 4 Unidades del ácido forman al GGPP (geranil geranil pirofosfato) El GGPP luego forma ent-kaureno que es oxidado a Ác. 7OH ent-kaurenoico, por monoxigenasas. Se contrae el anillo B y el C7 sufre una extrusión y forma GA12- aldehído FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Las Giberelinas son diterpenoides derivados del hidrocarburo ent-kaureno. La mitad de las AGs conocidas poseen 20 átomos de C que provienen del precursor. El resto de las AGs han perdido el C20 durante la biosíntesis, por lo que tienen 19 átomos de C, y son las que registran mayor actividad. Ningún derivado de síntesis presenta mayor actividad que las AGs naturales. FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Estructura fundamental del precursor de la Ags enk-kaureno Tipo II - 20 átomos de C Tipo III - 19 átomos de C Tipos de AGs GENEROS CON AGS GA1 G. fujikuroi - Phaseolus vulgaris - Cucumis melo GA17 - P. coccineus - Pinus nil GA3 G. fujikuroi - Pharbitis nil - Pinus attenuata - Cucumis melo GA7 G. fujikuroi - Pirus malus - P. attenuata GA38 - P. vulgaris - Pisum sativum GA43 - E. macrocarpa - Cucurbita máxima FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER VALORACIÓN DE AGs 1- Crecimiento del entrenudo de Poroto 2- Crecimiento de la vaina de la hoja de maíz enano FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER 3- Crecimiento de la base de la hoja de avena 4- Crecimiento del hipocótilo de lechuga FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER 5- Endosperma de cebada 6- Senescencia de hojas FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER En los ensayos biológicos para estudiar La actividad giberelina se debe tener en cuenta que no se pueden medir cantidades absolutas de AGs en las mezclas de composiciones desconocidas, ya que la relación Dosis-Respuesta es diferente para cada giberelina. FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Índice De respuesta Log10 de la intensidad de crecimiento (mm/7 días) de plantas no tratadas FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Azúcares reductores liberados (mg/100mg) GA3 (ppm) FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Proteasa (unidades/ 10 capas alurona) Amilasa (unidades/ 10 capas alurona) Log [GA3] FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Expresión génica 20-0xidasa en plantas transgénicas de Linea transformada tabaco Movilización de reservas en semillas de cereales con expresión completa Control Línea Transformada FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Respuestas celulares inducidas por las AGs FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Respuesta en meristemas subapicales del tallo de Silene armeria al agregado de AGs Día Corto Día Largo Día Corto + AG3 FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER COMPARACION DE EFECTOS FISIOLOGICOS CAUSADOS POR AUXINAS Y GA3 FENOMENO AUXINA GA3 Traslado polar Estimula rizogénesis Inhibe alargamiento radical Retarda absición de hojas, Flores y frutos Inhibe crecimiento de yemas axilares SI SI SI SI NO NO NO NO SI NO FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER FENOMENO AUXINA GA3 Estimula formación de callos SI Estimula respuestas trópicas SI Estimula el crecimiento de pl. NO intactas, de tipo enano y en hojas de monocotiledóneas NO Estimula la germinación de semillas y ruptura de la dormición NO Estimula entallamiento y la Floración de pl. bienales NO NO SI SI SI FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER FENOMENO AUXINA GA3 Acelera la vernalización Estimula la división celular Estimula el alargamiento celular Estimula la partenocarpia NO SI SI SI SI SI SI SI Estimula la diferenciación cambial SI NO Estimula crecimiento de estolones NO SI FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER FENOMENO AUXINA GA3 Retrasa la floración de ciertos NO frutales y de la vid SI Revierte los efectos enanizantes de los retardantes NO SI Estimula la síntesis de enzimas hidrolíticas en la capa aleuronífera de los cariopses de la cebada NO SI FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Usos agronómicos Heterotislia para facilitar cruzamientos FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Usos agronómicos Crecimiento de frutos y flores (mayor tamaño) FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Usos agronómicos Producción de semillas en plantas bianuales En cultivos de uva para aumentar el tamaño de la fruta y particularmente la longitud del escobajo, para mantener el racimo más aireado y evitar las enfermedades fúngicas. Movilización de reservas en semillas de cereales y ruptura de dormición en semillas de varias especies FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER FIN Cattleya Potinara Kat E-Sum "Taiyoung #3" FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER REGULADORES VEGETALES ETILENO FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER DESCUBRIMIENTO Antiguamente los Chinos conocían los efectos de gases producto de combustión como aceleradores en la maduración de frutos Neljubow (1901): Identificó la triple respuesta de las leguminosas ante la acción de etileno (inhibición de elongación, engrosamiento y predisposición al diageotropismo en tallos) FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER DESCUBRIMIENTO Década del ‘60: se conoce sustancialmente al etileno como hormona, a partir del uso de cromatografía El etileno es un gas, producido por todo tipo de organismos, desde bacterias hasta plantas superiores Se la conoce también como hormona de la maduración -->Aplicación comercial FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER ORGANOS PRODUCTORES • En órganos senescentes • En frutos en maduración (frutos climatéricos) • En tejidos en división o expansión Concentración aproximada: 50-100 :l g-1 h-1 Elevan la producción de etileno: - Las hojas durante el período de expansión - La senescencia de pétalos - Las raíces producen etileno en menor cantidad: 0,1-0,3 :l g-1 h-1 FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER ESTRUCTURA MOLECULAR Modo de acción: induce síntesis de novo mRNA y proteína. Se han aislado receptores (tomate y tabaco), una Proteína unida a la m. Plasmática FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER BIOQUIMICA DEL ETILENO Son sintetizadas a partir de la metionina, a través de: s-adenosilmetionina (SAM) Ac. amino-ciclopropanocarboxílico (ACC) La síntesis incluye efectores e inhibidores, tanto de ACC sintetasa, como del llamado complejo enzimático formador de etileno (EFE) FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER SINTESIS DEL ETILENO Se realiza en la superficie de la membrana plasmática Enzimas intervinientes: - metionina adenosil transferasa - ACC sintasa - complejo enzimático formador de etileno (EFE) - N-malonil transferasa FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER SINTESIS DEL ETILENO Enzimas (1) Metionina adenosil transferasa (2) ACC - Sintasa (3) Enzima formador de Etileno (4) N-malonil transferasa FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER ACCION DEL ETILENO El etileno activa: - División celular - Expansión celular - Transporte de AIA En algunas especies (ej. Poroto) el crecimiento del hipocotilo libera etileno, su síntesis está regulada por las Auxinas -->metionina ->Etileno Pl. terrestres: AIA induce alargamiento celular. El etileno NO Pl. acuáticas y arroz: Responden al AIA y al Etileno Células en absición y frutos en desarrollo: responden al Etileno y no al AIA FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER ACCION DEL ETILENO Producción de Etileno en flores de Ipomea a lo largo de su desarrollo Tiempo FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER ACCION DEL ETILENO RELACION ENTRE PRODUCCIÓN DE ETILENO Y DESARROLLO DEL FRUTO (a) Climatérico y (b) no Climatérico Días después de la antesis Semanas después de la antesis FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER ACCION DEL ETILENO PRODUCCIÓN DE ETILENO EN FRUTOS Climatéricos y no Climatéricos FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Regulación por etileno de la maduración de frutos climátericos •Actúa en la maduración de frutos, en la inducción de la abscisión, a través de la estimulación de síntesis de enzimas tipo hidrolíticas que actúan en la laminilla media y las paredes celulares. FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER ACCION DEL ETILENO ANTAGONISTAS DEL ETILENO CO2 - Alarga la conservación de frutos Ag+ - Alarga la vida de las flores cortadas Cis-buteno - Compuesto competitivo por los puntos activos del receptor FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER FIN Brassia verrucosa (“araña”) REGULADORES VEGETALES ABA - Ac. Absícico FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER DESCUBRIMIENTO Se identificó y caracterizó químicamente por primera vez en 1963 por Adicto y cols. Aislaron dos compuestos responsables de la abscisión de frutos jóvenes del algodón, que denominaron “abscisión I” y “abscisión II” siendo éste más activo. También se aislaron los compuestos “dormín” que causaba dormición en plantas leñosas y “lupine” responsable de la abscisión en flores de Lupinus luteus el cual resultó ser igual a “abscisión II”. En 1967 se acordó en llamarlo ácido abscísico. FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Estructura de la molécula de ABA Fuente: Taiz y Seiger, 1998 FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER Síntesis natural Factores ambientales En las plantas la biosíntesis del ABA tiene lugar como consecuencia de la ruptura de una xantofila. Los precursores son Violonxantina y Luteína que mediante oxidación formarían un epóxido hasta llegar al ABA FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER ABA - La biosíntesis se realiza en frutos, semillas, raíces, hojas y tallos, con lo que su síntesis está ampliamente distribuída. Transporte Se hace vía xilema y floema, es más rápido que el AIA El ABA es un regulador esencial del desarrollo, que en un principio se relacionó con procesos de latencia y abscisión. La cantidad de ABA en las hojas aumenta al acercarse el otoño y acortarse los días. FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER PRINCIPALES ACCIONES El ABA inhibe el desarrollo vegetativo. Retarda o inhibe el crecimiento: La aplicación frecuente en altas dosis sobre plantas de días cortos aumenta la floración, en plantas de días largos no tiene ningún efecto. La abscisión puede estar mediatizada por el ABA Acelera la senescencia en hojas. Provoca la absición de hojas, flores y frutos. FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER PRINCIPALES ACCIONES El ABA controla el desarrollo embrionario en las semillas. Causa la dormición de las semillas inhibiendo la germinación. Fuente: Azcon Bieto y Talón, 2003 FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER PRINCIPALES ACCIONES El ABA aumenta por el estrés hídrico e induce el cierre de los estomas Estimula la entrada de K+ a la raíz y la absorción de agua El ABA puede ser un mecanismo de defensa frente a otros estreses Fuente: Barcelo Col, et al. 1980 FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER PRINCIPALES ACCIONES Cambios en el potencial agua, la resistencia estomática (1/g) y la concentración de ABA en maíz como respuesta al estrés hídrico Fuente: Taiz y Zeiger, 1998 FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER PRINCIPALES ACCIONES El pH de los distintos compartimientos extracelulares puede controlar la distribución de ABA. Por ejemplo en el mecanismo de cierre de los estomas Fuente: Taiz y Zeiger, 1998 FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER AIA AG3 ABA CIN AG3 I P V O Meses Hemisferio Norte Fuente: Barcelo Col, et al. 1980 FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER FIN Bulbophyllum rostchildianum