Download Introducción a las dinámicas forestales

Introducción a las dinámicas forestales
Charla #3 | Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Febrero 2-7, 2015 | Panamá
Contenido
1. Marco conceptual de la sucesión secundaria
2. Trayectorias sucesionales en los bosques secundarios
3. El recambio de especies durante la sucesión secundaria:
factores y procesos principales
4. El papel del paisaje y las capacidades de dispersión de las
especies
5. La disponibilidad de recursos durante el desarrollo sucesional
del bosque y el recambio sucesional de plántulas
Marco conceptual de la
sucesión secundaria
UNIVERSIDAD NACIONAL
AUTONOMA DE MEXICO
Conceptos esenciales: Comunidad
• Comunidad: es un grupo de especies que
interactúan y cuya presencia/ausencia, e inclusive su
abundancia relativa, puede deducirse de reglas de
ensamblaje basadas en las características o los
papeles ecológicos de las especies (i.e. cómo
interactúan con otras especies y con el ambiente)
• Regla: una proposición o verdad básica general (i.e.
actúa a lo largo de situaciones diversas)
Conceptos esenciales: reglas de ensamblaje
• Reglas de ensamblaje: son principios
mecanísticos y generales del ensamblaje de
comunidades que operan dentro de restricciones
específicas impuestas por el ambiente y la
secuencia de colonización de las especies (Belyea y
Lancaster 1999, Oikos).
La sucesión es el ensamblaje de
comunidades en acción
Fuente continental de especies
Escala espacial
Filtro Macroclimático
Filtro de
dispersión
Filtros locales
bióticos y abióticos
Los símbolos
representan
especies
diferentes
Comunidad local
Restricciones locales específicas (e.g. por tipo de
vegetación) sensu Belyea y Lancaster 1999
La sucesión es un proceso complejo y por ende muy
variable
Dinámica de la vegetación
Disponibilidad de
espacio
Diferencias en la
disponibilidad de
especies
Diferencias en el
desempeño de las
especies
Disturbio de gran escala
Dispersión
Disponibilidad de recursos
Tamaño
Intensidad
Sincronización (timing)
Dispersión
Agentes de dispersión
Paisaje
Suelo, microclima
Fuente de propágulos
Germinación, asimilación, tasa de crecimiento
Descomposición
Uso del suelo
Historias de vida
Ecofisiología
Asignación, tiempo de reproducción & tipo
Estrés
1
Causas generales
2
Procesos
3
Factores influyentes
Clima
Competidores
Identidad, disturbio, base de recursos
Alelopatía
Suelo, microbios, Vecinos
Consumidores
Identidad, ciclos, estrategias de defensa, distrib. esp.
Traye c t o r i a s s u c e s i o n a l e s e n
los bosques secundarios
Foto: Michiel van Breugel
Casos de estudio
Bosque tropical húmedo
24°C, 3000 mm
3 mo. (Feb-Apr)
Bosque tropical seco
26°C, 900 mm
5 mo. (Dec-Apr)
Bosque tropical húmedo
26 °C, 2300 mm
4 mo. (Jan-Apr)
Reserva de la Biósfera
Montes Azules
Playon
Marques
de
Comillas
Chajul
Loma
Estudio de la dinámica de bosques secundarios del Proyecto Agua Salud
* Si la fuente de datos no esta indicado, los datos son de van Breugel, Hall et al., datos no publicados
Sucesión
tardía
TP
TP
Sucesión
temprano
1000 m
Smithsonian Tropical Research Institute
| Agua Salud project – Understanding the Role of Forests in Providing Ecosystem Services in the Panama Canal Watershed
Estudio de bosques secundarios del bosque tropical seco en México
Gallardo-Cruz JA, Meave JA, González EJ, Lebrija-Trejos EE, Romero-Romero MA, et al. (2012) Predicting Tropical Dry Forest Successional
Attributes from Space: Is the Key Hidden in Image Texture?. PLoS ONE 7(2): e30506. doi:10.1371/journal.pone.0030506
http://127.0.0.1:8081/plosone/article?id=info:doi/10.1371/journal.pone.0030506
0 años
4 años
10 años
20 años
>100 años
10000
Trend 2003
Breugel et al. 2006
Density (Ind/ha)
8000
6000
4000
2000
0
0
20
40
60
M
80
Dinámica vegetal - Seco vs. Húmedo
1. - Mortalidad baja vs. alta
2. - Reclutamiento positivo vs. negativo
3. - Densidad inicial baja vs. alta
AGB y SOC (Mg/ha)
Carbono
SOC (Mg/ha)
36
20
120
0
BM
Potr. 5-8
Edad
12-15
BM
Potr. 5-8
Edad
AGB BS: van Breugel et al. 2011; SOC: Neumann-Cosel et al. 2012; AGB Potrero: Kirby & Potvin 2007; AGB BM: Chave et al. 2004
12-15
20
Permeabilidad (cm h-1)
Transpiracion
Intercepción de lluvia (%)
Hidrología
100
80
60
10
40
20
0
0
BM
Adaptado de Hassler et al. 2011 and Zimmerman et al. 2013
0
5
15
Edad (años)
Diversidad
Lianas
# de especies
Arboles > 5 cm
Edad (años)
similar
0.0
-0.5
similar
Composition (1st axis NMDS)
0.5
-1.0
-1.5
0
10
20
30
Basal Area
Primer eje de un ordenamiento que resume la similitud composicional entre todos los pares de sitios
muy diferente
similar
Composición
1.0
Variación en tasas de regeneración entre y dentro de regiones
30.0
30
Área basal (m2/ha)
25.0
Agua Salud,
20
20.0
15.0
Amazonas, Brasil
10.0
10
5.0
00.0
20
10
0
30
0
Edad (años)
-5.0
0
5
10
15
20
25
30
35
10
20
30
320
Biomasa
Biomasa (peso seco Mg / ha)
8 años
0
8 años
BM
Intensidad del uso
Adaptado de Uhl et al. (1988)
Diversidad
20
Diversidad de arboles
~ 10 años
0
BM
# ciclos de uso
Conceptualizado de lawrence 2004
¡Ojo! Las cronosecuencias están basadas en supuestos que no son reales
2000
AGB (Mg ha-1)
150
100
50
0
0
1986
5
10 15 20
Edad (años)
25
Predictibilidad: estructura
Basal area (m2/ha)
Crown area (m2×103/ha)
Density (ind. ×103/ha)
10
16
8
6
16
30
4
30
18
18
2
30
23
23
0
50
36
40
30
40
56
23
20
23
10
40
36
56
0
30
25
20
15
10
5
0
0
20
40
60
80 0
20
40
60
80 0
20
40
60
80
Abandonment Time (yr)
- 80 & 85 % muestras dentro del 95% I.C.
- Dos fases dominadas por árboles
- Dif. Var. entre estadíos y atributos
El cambio de especies
d u ra n t e l a s u c e s i ó n
s e c u n d a r i a , l o s fa c t o r e s y l o s
procesos principales
0 años
4 años
10 años
20 años
>100 años
% maximum biomass
Composition (1st axis NMDS)
1.0
0.5
0.0
-0.5
-1.0
100 %
10
100
Time (yr)
-1.5
0
10
20
Basal Area
30
Change of species composition
1) Colonización de hierbas, arbustos y plántulas de especies pioneras de rápido
crecimiento
2) Estas especies forman un dosel cerrado en pocos años, pero no se regeneran en su
propia sombra. El tiempo de esta fase está determinada por la longevidad de los
árboles dominantes (10-30 años)
3) Reemplazo gradual de las pioneras de vida corta por pioneras de vida larga. Éstas
por lo general colonizan el sitio durante los primeros años de la sucesión. La fase
está determinada por la longevidad de las especies (75 – 150 años, o más)
4) Continúa la colonización de plantas tolerantes a la sombra de diversas formas de
Thinning: Include figure ratio
vida y con un amplio rango de características funcionales. Regeneración de árboles
between big and small stems
pioneros sólo se da en claros.
%biomasa máxima
Composición y recambio de las especies
No hay pioneros de larga vida
“facilitación” de convergencia*
* Lebrija-trejos et al. 2008
100
10
Tiempo (años)
Finegan, 1996.
10
80
8
60
6
40
4
20
2
Densidad relativa
100
0
0
5
10
15
20
25
Tiempo (años)
30
35
0
40
Proceso complejo, proceso variable
Historia de uso
del sitio
1. Condiciones abióticas
Disponibilidad de recursos
Rebrotes
Banco de semillas
Árboles remanentes
Uso dinámico
del paisaje
2 Fuentes de semillas
Conectividad
Dispersores
1
3
5
Calidad del
sitio
Desempeño de
las especies
Mosaico
espacialtemporal
Disponibilidad
de las especies
Estructura, composición y dinámica
de la comunidad sucesional
2
4
6
3 Tasas de crecimiento,
Tolerancia a la sombra,
Ontogenia
Defensas anti-herbívoros
Longevidad
4 Modo de dispersión
Tamaño de la diáspora
Fecundidad
Latencia de semillas
Tamaño reproductivo
5 Herbívoros y patógenos
Competencia
Comunidad del suelo
6 Polinizadores
Dispersores
El papel del paisaje y la
d i fe r e n c i a e n l a d i s p e r s i ó n
de las especies
Foto: Michiel van Breugel
Estudio de la dinámica de los bosques secundarios del Proyecto Agua Salud
* Si la fuente de datos no esta indicado, los datos son de van Breugel, Hall et al., datos no publicados
TP
Sucesión
tardía
Sucesión
temprano
TP
1000 m
Especies comunes y sus patrones de reclutamiento en la meta-comunidad
Frecuencia (%) en bosques de 20-30 años
Very frequent across the
youngest sites followed
by a strong decline in
frequency
Infrequent across the
earliest sites, but later
becoming very frequent.
Frecuencia (%) en bosques de 0-10 años
Very frequent in early
and later successional
stages
Círculos naranjas: Muy pocas especies ocurren frecuentemente con mínimo 5 individuos por sitio.
20
Dispersión
Perímetro
Lluviaboscoso
de semillas
Lluvia de semillas
Edad del bosque
10
2
Numero de especies
( m / 80 días)
/ diversidad
Numero
Dispersión
axis 2 llegaron los semillas)
DCCA
s donde
(numero de claros
Periodo de uso
0
Tamaño
No árbol Árbol
Árbol
Distancia al bosque
de semilla
pequeño mediano
DCCA axis
1
Duncan & Chapman
1999
Masa seca / tamaño de semilla
Árbol
grande
Purata 1986
Agua Salud, Panamá
9595
Fecundidad
Frecuencia (%)
75
55
35
15
0-5
Frecuencia (todos / + flores y/o frutos):
• Trichospermum mexicanum
• Cecropia peltata:
• Trema micrantha:
• Schizolobium parahyba:
(61% / 37%)
(64% / 37%)
(39% / 39%)
(42% / 0%)
95
% with fruits
-51
Rango195
295 300
100
75
50
25
0
2
4
8 16
2
2 4 8 16
Clase de diámetro (cm)
4
8 16
DBH class (upper limit, cm)
Chiapas, México
La disponibilidad de recursos
d u ra n t e e l d e s a r r o l l o
sucesional del bosque y el
cambio sucesional de
plántulas
Foto: Michiel van Breugel
Estudio de caso: disponibilidad de recursos y cambio sucesional de plántulas
* Si la fuente de datos no esta indicado, los datos son de van Breugel, Hall et al., datos no publicados
TP
Sucesión
tardía
Sucesión
temprano
TP
1000 m
Pregunta: ¿los cambios sucesionales en la composición de plántulas son
causados por la interacción entre las estrategias y los atributos funcionales de
las plantas con los cambios sucesionales en la disponibilidad de recursos?
Un modelo simplificado para explorar esta pregunta
Edad y estructura del dosel
Luz
Estrategia
de plantas
Agua de
suelo
Nutrientes
composición de
especies
Edad y estructura del dosel
Agua de
suelo
Luz
composición de
especies
Área Basal (m2 / ha)
Estrategia
de plantas
Nutrientes
Resultado:
Una relación muy clara entre edad, cambio
estructural y composición de plántulas.
Edad (años)
Área Basal (m2 / ha)
Edad y estructura del dosel
Luz
Agua de
suelo
Estrategia
de plantas
Nutrientes
composición de
especies
Luz (%)
Resultado:
Fuerte cambio en la disponibilidad de luz durante
los primeros años de sucesión, diferencias
modestas en la disponibilidad de recursos del
suelo (poca variación entre sitios está relacionada
con la edad)
Nutrientes
Agua (%)
32
0.8
30
0.6
28
SWC (%)
Light (%)
1.0
0.4
26
24
0.2
22
0.0
20
0
10
20
Age (y)
30
Edad (1 – 30 años)
0
5
10
15
20
Basal Area (m2 ha-1)
25
30
Edad y estructura del dosel
Estrategia
de plantas
Agua de
suelo
Nutrientes
composición de
especies
1-10 y
SimularitudHorn-Morisita
Luz
Resultado:
Árboles que dominan el dosel durante los
primeros años de sucesión se regeneran muy
poco después (cuando el dosel está cerrado )
0.4
10-20 y
20-30 y
a
0.3
b
0.2
c
0.1
composición de
especies
Alta área foliar específica
Peciolos largos
Alto contenido de N
Alta tasa fotosintética máxima
`
Alta densidad foliar
Alta inversión en defensas
estructurales (hojas duras)
D. Craven datos no
publicados
Alta longevidad
foliar
Rápido
Fast
Nutrientes
R2 = 0.78
0.6
0.6
Slow
0.3
0.3
0.0
0.0
Lento
Slow
Estrategia
de plantas
Agua de
suelo
HistorydeStrategy
Life
vida
Estrategia
Luz
Resultado:
El cambio sucesional en las comunidades
de plántulas refleja un cambio en las
estrategias funcionales de las especies,
de especies adquisitivas a especies
conservadoras
Leaf composition
Traits
Functional
Edad y estructura del dosel
-0.3
-0.3
Fast
-0.8
-0.8
-0.4
-0.4
0.0
0.0
0.4
0.4
Composición
Composition
Species
composition
Composition
Early
Temprano
0.8
0.8
Later
Tardía
¡Recuerden! Muchas especies de etapas
tardías pueden establecerse en bosques
jóvenes (plasticidad en los atributos funcionales
de las hojas). Para muchas de ellas, la
dispersión es probablemente el factor limitante
(en parte determinada por otros atributos
funcionales)
Edad y estructura del dosel
Nutrientes
composición de
especies
Sobrevivencia
Crecimiento
Arboles de dosel
tolerante
a
la
sombra
en
un
ambiente sucesional
temprano
Coeficiente
Densidad
dede
variación
MaderaAFE
Martínez-Garza et al. 2005 For Ecol & Mana
Crecimiento (escala log)
Estrategia
de plantas
Agua de
suelo
Sobrevivencia
Luz
Arboles
tolerante
sombra
ambiente
temprano
Coeficiente de variació
Modelo mas simple apoyado por los datos
El modelo final sugiere que:

Edad y estructura del dosel
cambio
sucesional
de
la
comunidad de plántulas marcado

Refleja un cambio de una comunidad
dominada por especies de rápido
Nutrientes
Luz
Un
crecimiento,
a
una
comunidad
dominada por especies que invierten
Light (%)
Estrategia
de plantas
en la tolerancia y la supervivencia
composición de
especies

La luz tiene un papel muy importante

Los nutrientes causan una variación
1.0
adicional en la composición de las
0.8
plántulas (pero solo un poco)
0.6

0.4
Hay otros factores sucesionales que
influyen
0.2
en
el
cambio
comunidades de plántulas
0.0
0
10
20
Age (y)
30
de
las
Interacciones bióticas, p. ej. competencia de pastos y hierbas
Tasa anual de sobrevivencia (%)
Plántulas de Cecropia obtisufolia
Los Tuxtlas, México
50
40
30
20
10
0
+ comp. -- comp.
BM
Tratamiento
M. Miguel Martinez-Ramos datos no-publicados
Interacciones bióticas, p. ej. predación de semillas y herbivoría
Número de plántulas por 2 m 2
8
6
4
2
*
0
Chiapas, México. Adaptado de Francisco Mora, 2006
1
5
10-20
Edad (años)
http://myrmecos.net
*
BM
Variación en factores
influyentes
Cantidad y variabilidad en precipitación
Estructura del bosque
Disminución de la luz
Presión por herbivoría y patógenos
Tamaño y tasa de formación de claros
Wet - Dry
Reproducción vegetativa
Dispersión por viento
Estrés térmico e hídrico
Disyuntivas similares, variación diferente
Lf den
Wood den
LDMC
Lf den
LDMC
Wood den
Animal disp
Compound leaves
Deciduous
leaves
Compound
leaves
Seed Sz
Deciduous
leaves
Leaf area
Seed Sz
Animal
disp
Petiole
length Leaf
area
SLA
Petiole length
SLA
Lohbeck et al. PlosOne
Bosque seco
Bosque húmedo
Correlación entre sitios de la covariación en atributos dentro de los sitios r=0.67***
La succesión en resumen
Tiempo
0.88**
0.62**
Área
basal
Densidad
0.86**
Agua en el
suelo
0.93*
-0.72**
Temperatura
del suelo
Cobertura
-0.75**
Temperatura
del aire
1.0
0.72*
Luz
Significancia de
la correlación
* p < 0.05
** p <0.01
-1.0
N Fix
Ensamblaje de la comunidad
(ejes de ordenación)
-0.58*
-1.0
1.0
Lebrija-Trejos et al. 2010. Ecology
Disyuntivas similares, variación diferente...
Y filtros diferentes
Correlación entre el promedio ponderado de la comunidad (abundancia de individuos
< 1 cm dap) y área basal de la comunidad.
Atributo funcional
Bosque seco
(CWM vs. Área basal)
Bosque húmedo
(CWM vs. Área basal)
SLA
-0.61*
-0.62**
LD
MS (0.46)
0.71***
LDMC
MS (0.44)
0.48*
Hojas deciduas (proporción
de especies)
-0.73**
NS (0.45)
Hojas compuestas
(proporción de especies)
-0.58*
NS (0.25)
* P <0.05, ** p < 0.01, *** p <0.001
MS = P <0.10 o marginalmente
significativo
NS = P >0.10 o no significativo
Lohbeck, Poorter, Lebrija-Trejos et
al. 2013. Ecology.
La sucesión es el ensablaje de
comunidades en acción
Fuente continental de especies
Escala espacial
Filtro Macroclimático
Filtro de
dispersión
Filtros locales
bióticos y abióticos
Los símbolos
representan
especies
diferentes
Comunidad local
Restricciones locales específicas (e.g. por tipo de
vegetación) sensu Belyea and Lancaster 1999
¡Gracias!
Charla #3 | Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Agosto 12-17, 2013 | Panamá