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ESPECIACIÓN La evolución de barreras para el flujo genético y el proceso de especiación son una consecuencia no-adaptativa de cambios que ocurren por razones diferentes. Qué cambios son estos y por qué ocurren es el tema de esta clase. Modos De Especiación • Especiación Alopátrica • Especiación Parapátrica • Especiación Simpátrica Especiación alopátrica • Evolución de barreras reproductivas y divergencia de poblaciones que se encuentran geográficamente separadas por barreras físicas (topografía, cuerpos de agua, hábitat desfavorable, etc.). • La barrera física reduce el flujo genético entre las poblaciones permitiendo la evolución de diferencias genéticas debido el efecto de la selección natural o la deriva genética. • Se considera el modo prevalente de evolución en animales. Modelos de especiación alopátrica: 1. vicarianza • Una barrera geográfica divide una especie en dos poblaciones que divergen en características que las hacen incompatibles en términos de reproducción. • Alternativas a la barrera Geográfica: Extinción de poblaciones intermedias o migración a otras regiones. Especiación alopátrica: vicarianza Especiación alopátrica:1. vicarianza Especiación alopátrica: 1. vicarianza Modelos de especiación alopátrica: 2. especiación peripátrica Una colonia derivada de una población diverge y adquiere barreras reproductivas. Dado el reducido tamaño del grupo que se dispersa –o aisla- y el bajo nivel de flujo genético, existe un efecto marcado de la deriva genética, que cambia el ambiente genético y estimula nuevas presiones de selección. Especiación peripátrica: 2A. efecto fundador Efecto fundador Especiación peripátrica: 2B. aislamiento Subespecies del pescador rey Tanysiptera galeata en Nueva Guinea. Especiación por selección natural y deriva genética • SN: El aislamiento reproductivo se deriva de la divergencia adaptativa de dos subpoblaciones. • DG: cambio aleatorio de frec. génicas que cambian el contexto genético y estimulan nuevas presiones de selección. Barrera al flujo génico divergencia adaptativa efecto fundador Especiacion peripátrica y equilibrio puntuado • El cambio evolutivo debido a especiación peripátrica es muy rápido y restringido a regiones geográficas pequeñas. • La probabilidad de que este cambio quede registrado en el registro fósil es reducida. • Si la nueva especie expande su distribución geográfica, las posibilidades de ser encontrada en el registro fósil incrementan. • No hay evidencias de formas intermedias en el registro fósil. • Genera un patrón de equilibrio puntuado. Especiación parapátrica Evolución de barreras reproductivas y divergencia en poblaciones que habitan regiones adyacentes y entre las cuales existe intercambio genético. Especiación parapátrica ¿hay evolución en presencia de flujo génico? Presiones de selección natural divergente (selección sexual) son fuertes comparadas con el efecto del flujo génico Especiación simpátrica Evolución de barreras reproductivas y divergencia entre diferentes segmentos de una población panmictica. Selección disruptiva Especiación simpátrica: problemas • Problema 1: ¿cómo reducir la frecuencia de genotipos intermedios que actúan como canales para el intercambio de genes? • Solución: evolución correlacionada de caracteres y selección sexual divergente. Hay inferioridad de los heterocigotes en diferentes microhábitats. Especiación simpátrica: Problemas • Problema 2: recombinación. • Solución: modelo de evolución mediante aislamiento ecológico: – Adaptación fuerte a microhábitats. – Evolución correlacionada de varios loci. – Selección en contra del heterocigote. Mecanismos de especiacion simpátrica que son más importantes en plantas que en animales • Reproducción asexual o “apomixis”: reproducción por partenogénesis que enfatiza la diversidad ecológica y morfológica de manera más intensa que la resultante de selección sexual. • Autofertilización: genera linajes endogámicos aislados. • Aislamiento ecológico y adaptación: fuertes presiones de selección que resultan en adaptación a microhábitats y el origen de barreras poscigóticas: ecotipos. Mecanismos de especiacion simpátrica que son más importantes en plantas que en animales • Hibridación: en plantas es común que el híbrido se convierta en una nueva especie Especiacion simpátrica: poliploidía • Mecanismo de especiación más importante en plantas que en animales (sólo en peces y anfibios). • Poliploide: organismo con más de dos copias de cada cromosoma. • Los poliploides están reproductivamente aislados de la especie parental diploide. • Mecanismo de especiacion instantanea. ¿Cómo se origina un organismo poliploide? • Falla en la segregación independiente de cromosomas durante la meiosis, resultando en gametos diploides (2n). • Gametos diploides se fusionan para formar un embrión que es tretraploide (4n). Autopoliploidía Alopoliploidía Alopoliploidía