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Fisiología Vegetal Tema 1: Papel de órganos de la planta en nutrición. Raíz Recoge iones y agua (materia inorgánica) Xilema Distribuye la materia inorgánica para crear materia orgánica (fotoasimilados) Hojas Materia inorgánica materia orgánica ¿Cómo es el tejido? Pared: Sistema continuo, exterior a la célula, el espacio se llama apoplasto. Se puede comparar con el algodón. No es una barrera para agua e iones. Es fibrilar. Plasmodesmos : Entre células, la mayoría de las células lo tienen. Si un soluto penetra en una célula, puede recorrer casi todas las células. Simplasto: Es el interior de la célula. Espacio exterior Cero Plasmalema Barrera (Membrana plasmática) Espacio interior Membrana plasmática – Bicapa lipídica – Proteínas intrínsecas (insertadas) – Proteínas extrínsecas (Pegadas) Cabeza (semirígida): Hay muchos fosfolípidos y gliceroles) Tiene una pequeña carga negativa a pH =7. Tallo (fluida): Ácidos grasos poliinsaturados. No tiene carga (Hidrofóbica). Según la fluidez de la membrana va a ser mas o menos permeable. Aumenta la permeabilidad al aumentar los ácidos grasos insaturados. Es importante para la movilidad de moléculas en su interior. La temperatura de transición es la que permite que pase del estado rígido a forma fluida. Cómo atravesar la barrera Difusión A través de la bicapa lipídica se produce difusión, pasan sustancias apolares solubles en grasas. (Nunca iones) Poros Proteínas con parte polar enfrentada. Normalmente no están abiertos, y se abren para que pase el ión. Si la membrana es rígida no se puede dar el movimiento de la proteína. Dependiendo del tamaño del poro pasarán unas moléculas (todo lo que quepa). No es muy selectivo. Transportadores Son proteínas intrínsecas que cogen iones de fuera y los meten dentro. 1 Fisiología Vegetal Uniporte Antiporte Simporte La cinética que sigue la especificidad de estas proteínas es parecida a la Michaeliana. Cada transportados es específico de un ión. Apoplasto En la red continua, el paso no es ton fácil, pues hay ácidos urónicos con cargas negativas, que retendrán a los cationes. Son carboxilatos (-R-COO-) Superficie Donan: Es la superficie de la retención cargada negativamente. Los aniones llegan mejor desde el suelo a la célula, porque no se quedan retenidas. Membrana plasmática Es una membrana polarizada. Hay una proteína intrínseca, la ATPasa. Hay tres tipos, pero sólo nos interesa la del plasmalema: Un monómero, gasta ATP para ATP AT expulsar protones fuera del citoplasP ma. H+ H+ H+ H+ Es la bomba electrogénica de protones. El exterior del plasmalema queADP+P ADP+P da cargado positivamente. Emi-o= - Potencial de membrana Emo-I= + Potencial de membrana Plasmalema Tonoplasto Estas cargas no se compensan, porque es un proceso electrogénico. El interior se denomina 0 y el exterior i. Los cationes tienden a pasar por la membrana, pues llegan a un campo más negativo que el exterior. Los aniones nunca pasarían, sino por un simporte con los protones. La actividad de la ATPasa debe estar regulada – Si la membrana se despolariza, se activa la ATPasa. Que la membrana esté polarizada es vital para la célula. – Puede ser que agentes inhiban la acción ATPásica y la membrana se despolarize. Los inhibidores respiratorios inhiben el ATP y también la ATPasa. – Al bajar la temperatura, disminuye la respiración y también la concentración de ATP, que provoca la despolarización. – Si entran cargas positivas o salen cargas negativas, tendería a la neutralización de cargas, pero la ATPasa, lo impide. – Hay fosfolípidos en la membrana al exterior que forman superficies Donnan, formando el potencial de superficie (muy pequeño, no determinan ningún flujo). – Si el pH citoplásmico disminuye, el número de H+ aumenta, y se activa la ATPasa. Flujo de solutos El flujo viene determinado por la energía del soluto. Si en el exterior tiene más energía que en el interior (como la energía potencial - los objetos caen hacia un estado de menor energía potencial) lo hace de forma espontánea. Transporte activo 2 Fisiología Vegetal Si el K tiene mayor energía dentro que fuera, hay que suministrar energía para que entre. Secundario o facilitado: Se produce una activación del transportador (mediante potencial de membrana o energía exergónica de reacción red-ox). Puede ser también pasivo. Transporte pasivo Se produce a favor de gradiente de energías. Para poder averiguar si es un transporte activo o pasivo, basta con averiguar la energía del ión a un lado y a otro de la membrana. Tema 2: Flujo de solutos Vamos a llamar a los solutos j Iones (K+, Cl-...) Difusión a través de un espacio continuo Se produce un flujo espontáneo de una zona donde hay más concentración (la concentración es energía). Se define la densidad de flujo como la cantidad de especies “j” que atraviesan un área en un tiempo. Según la 1ª ley de Fick, la densidad de flujo es: Jj = - Dj (dcj/dx) Estando dc en moles/m3 y dx en m. El flujo dependerá de la solubilidad de la especie j: Dj es el coeficiente de difusión, capacidad para difundir en un medio. (en m2/s) La segunda ley de Fick, nos permite calcular el tiempo de difusión mediante la fórmula: t = x2/4Dj Pero este desplazamiento de iones no basta para que un árbol adquiera nutrientes, pues para recorrer 1m, tardarían 8 años. Difusión a través de una barrera (Plasmalema) Lo polar pasa fácilmente, pero lo apolar, lo tiene más difícil. La concentración de la especie “j” en la membrana depende de su diferente solubilidad en medios acuoso y lipídico: Kj = Coeficiente de partición o reparto: Relación de las concentraciones de la especie “j” en dos medios distintos cuando está en equilibrio. Adimensional. cjmembrana Molécula polar10-5 Kj = ---------------Molécula apolar1 cjagua La concentración de la especie “j” en la membrana va a depender de Kj y el valor del flujo a través de una membrana es ahora: Kj(cjo - cji) Dj Kj Jj= Dj ------------------------- = Pj = Coeficiente de permeabilidad (m/s) dx dx Jj= Pj (cjo - cji) Si fuera metano (soluble en lípidos) la Pj = !, pues es neutro, y soluble. ¿De qué depende la energía de un ión? Hay que tener en cuenta otros factores: Energía parcial molal de Gibbs. Potencial electroquímico. Energía libre por mol de una especie “j” en un sistema. j = j* + Rtlnaj + VjP + ZjFEj + mjgh Concentración A mayor concentración, mayor desplazamiento Energía. Rtlnaj R cte. de los gases, T temperatura. absoluta, y aj concentración efectiva (aj = Nj·Cj siendo Nf el coeficiente de actividad, si es diluido es 1, y Cj la concentración real. 3 Fisiología Vegetal Volumen VjP Vj Volumen parcial molal. Incremento de volumen por mol de especie “j” añadido. (m3/mol) P incremento de presión sobre la p. atmosférica (=0) Unidades (Pa=Nm-z=Jm-3, Mpa=10 bares=4,8 atm=106Jm-3=106Pa, 1 bar=0,1 Mpa =105Pa=0,98atm.) Carga eléctrica ZjFEj Zj es la carga del ión (molécula =0). Desplazamiento mjgh Trabajo requerido para elevar una masa mj/mol a una altura h. mj es la masa de j, g es la cte. de gravedad (9,8 m/s2) y h es la altura en m. De célula a célula h es casi 0, y mjgh es 0. Corrección El valor * = s cuando aj=1, p=0, zj=0 y h=0. El flujo lo va a determinar, en el caso de los iones, la diferencia de energía (la diferencia del potencial electroquímico de cada especie a un lado o a otro de la membrana. Si la en el exterior es mayor que en el interior, habría difusión pasiva (siempre), si pasa lo contrario, habría gasto de ATP.(Ver resumen) No hay flujo pasivo en el equilibrio. Si conocemos el potencial de Nernst = En, es el potencial de membrana que se necesita para contrarrestar la concentración. Es imposible que haya equilibrio de concentraciones en una membrana polarizada. Potencial de Nernst Es la diferencia de potencial eléctrico a ambos lados de una membrana que requiere una especie cargada para estar en equilibrio, siendo sus concentraciones en ambos sistemas distintas. Esto significa que una especie cargada puede alcanzar el equilibrio entre dos medios a distintas concentraciones en cada uno, siempre que la diferencia de potencial de la membrana que los separa tenga un determinado valor EN. (Recordar : El potencial de membrana es Emi-0) Para desarrollar la ecuación hay que partir de que j0=ji. Al hacer la igualdad, despreciamos el término de la presión, porque en los dos términos es igual. También la altura. *j + RTlnC0j+ZjFE0j = *j + RTlnCij+ ZjFEij RTlnC0j - RTlnCij = ZjFEij - ZjFE0j RT(lnC0j - lnCij) = ZjF(Eij - E0j) EN RTln(C0j/Cij) = ZjF·EN Eni-0 = 58/Zj . log C0j/Cij en mV Al operar, da el potencial de membrana que hace que el i sea igual al 0, que es el potencial de Nernst para la especie j. Si relacionamos el potencial de Nernst con el de membrana podríamos saber si hay flujo y en que sentido iría. Para ello, desarrollamos la igualdad 0j - ij = 0-ij (Si es + es difusión pasiva, si es 0, están en equilibrio y si es - entra por transporte activo). El resultado del desarrollo de la ecuación y de la combinación con la anterior es este: ZjF (EN - EM) = 0-ij – Si j = + j0>ji Difusión pasiva – Si j = - j0<ji Transporte activo Cuando hay equilibrio no hay movimiento pasivo de iones, aunque si puede la célula gastar energía para moverla. Si queremos cuantificar el volumen de flujo: Jj = Lj (j0 - ji) = j0-i· Lj 4 Fisiología Vegetal Situación especial de equilibrio Si nos encontramos una situación en la que un potencial electroquímico es mayor al otro, y que esa situación es estable, nos encontra0j mos en una situación de estado estable. No es un ij equilibrio, pero se le llama así. Tema 3: Flujo de agua Potencial químico del agua w = w* + VwP + Rtlnaw + mwgh Falta componente carga, pues es igual a 0. (w - w*)/Vw = VwP/Vw + (Rtlnaw)/Vw + mwgh/Vw = P - wgh = P + + g – P = P = Potencial hidrostático, presión hidrostática o de turgor. Incremento sobre la presión atmosférica. – = - = Potencial osmótico, = presión osmótica. – = S (s) + T (m) – s Componente debido a los solutos. Agua pura (aw = 1, s = 0). Agua + solutos (aw<1 Rtln<1=<0, así que s = -). – m Agua retenida pro coloides o capilares. Sin coloides ni capilares m = 0. Con coloides o capilares m = -. – g = wgh Potencial gravitacional. Trabajo requerido para trasladar una masa de agua mw/mol a una altura h. (si asciende +, si desciende -). Sólo significativo a grandes alturas. Relación de Van’t Hoff – s RTCj Flujo del agua a través de membranas Plasmolisis (i ) i Sale agua de la célula. En condiciones naturales, el límite de expulsión de H2O es cuando la presión se hace 0. En condiciones normales, no existen presiones menores que 0. La membrana empieza a despegarse. 0 (i ) pi 0 miércoles 25 de febrero de 1998 5 Fisiología Vegetal Turgencia (i ) i Se produce cuando entra agua (0>i). Entonces aumenta la presión hasta que la pared se lo permite. Si no existe pared, entraría agua hasta que se igualaran los potenciales hídricos. Compartimentos osmóticos: Citoplasma y vacuola. El almacén mayoritario de agua está en la vacuola. La vacuola es donde más se nota el flujo de agua y menos en el citoplasma. Si p = 0, el agua sale masivamente 0 (i ) pi 0 del citoplasma (c aumenta). La presión es igual en citoplasma y en la vacuola. Los fenómenos osmóticos son distintos. celular>medio Diagrama de Hofler Flujo de agua a través de membrana c(-c) Algunos solutos, los solutos permeantes (menos osmóticos) hacen que c no exista flujo de agua porque son ellos los que se mueven de la misma manera que lo haría el agua. Si los solutos no pueden pasar de un sitio a otro, será p (p) cuando se muevan las moléculas de agua. El agua iguala entonces el potencial hídrico (solutos permeantes (menos osmóticos)). Coeficiente de reflexión: Capacidad de una molécula de permear una membrana a partir del agua como referencia. El término osmótico va a depender de que: Solutos permeables = 0 · = : Como si no estuviera. No influye en el flujo de agua se mueven solutos, Existe flujo de agua. Solutos impermeables = 1 · = : El 0<i para que salga agua. Si no se dice nada, se considera positivo. Todas las células vegetales tienen un potencial negativo (si son naturales) en células adultas. Si sale agua, ip i y 0p = 0 siempre porque soporta presión atmosférica. Sigue saliendo hasta que 0 = i. Caso del agua pura en el exterior Turgencia En este caso Cj = Cj·Vj. Caso de que los solutos fluyan igual que el agua (máximo de permeabilidad, =0): Sale agua con solutos (que arrastra consigo el coeficiente de reflexión). Se alcanza el equilibrio cuando: 0 = I El flujo de agua depende de la 0-i. 0 = i Se habrá alcanzado el equilibrio (Plasmolisis) p0 + 0 = pi + i = c1 Sin vacuola Marca el alcance del equilibrio n0 (0) = i (i) Para producir la turgencia: ai= j·cj hay moléculas osmóticas y no osmóticas: 6 Fisiología Vegetal = efectivo/real Los solutos que no afectan al flujo son parecidos al agua. Si los solutos fluyen igual que el agua ( = 0), no podremos decir = 0, = 0 no porque los solutos siguen estando. Al inicio de la plasmolisis se alcanza el equilibrio. Velocidad de Jw = Lwo-i Jw = Lw(po + i) El flujo de solutos (el w sólo con solutos) El suelo Composición E. Minerales – Degradación física – arenas – limos (poca agua, polares, desiertos y lugares fríos) – Actividad química – Arcillas (suelos solubles (CO3-2, SiO4-)) – Micelas (polihidratos Fe y Al) polímeros. E. Orgánicos – Degradación lenta humus (coloides) – Degradación rápida mineralización (NO3-, PO4-3, SO4-2) Textura Retención de agua – Fina, grumosa arcillas (<2): Alta retención de agua y ricos en humus (suelos estables) – Gruesa arenas (20-50 m) y limos(2-20m): Poca retención de agua. ricas en humus. Estructura – Suelo estable: Neutros, mucho humus, grumosos, mucho (CO2H)2Ca concentrante. – Suelo inestable: Ácidos, bajos en humus, particulados, pobres en C2+ (cationes). Superficies de intercambio Arcilla Es un ácido débil ArcH <=> Arc- + H+ (Si aumenta el pH) Si aumenta el pH, aumenta la forma Arc-, que retiene más cationes. Los H+ son retenidos por aniones. Humus Es un ácido débil<=> HumusH <=> Humus- + H+ (Si aumenta el pH) Si aumenta el pH, aumenta la forma Humus-, que retiene más cationes. Los H+ son retenidos por aniones. Cementante de arcilla y humus Arc-Ca-Hum-Ca-Arc 7 Fisiología Vegetal Micelas Son bases débiles que retienen aniones Fe(Al)(OH)3 <=> Fe3+ Al3+ + OHLas cargas positivas atraen los aniones cuando el pH disminuye. Los OH’s son retenidos por los cationes. El suelo es prácticamente anfótero. Los iones se unen con diferente atracción al suelo. Esto depende de la concentración de iones y de esta afinidad. Los protones son de unión débil. Formas en las que se encuentran los nutrientes Sales solubles totalmente asimilables Poco combinables y poco asimilables (PO4-3 y Fe3+) No accesibles, no asimilables. Retenidos en superficies de intercambio. Tipos de suelo Ácidos la mayoría Neutros Básicos Efectos del pH PO4H3 PO4H2- PO4H-2 PO4-3 La carga y el tamaño influyen al paso por poros y varían con el con el pH. También por transportadores, pueden ser reconocidos o no dependiendo de la carga. Potencial Red-Ox Afectan a la carga del ión (lo mismo que antes) Fe2+ Fe3+ Tipos de nutrientes – Macronutrientes: los requerimientos de la planta son > 0,1% – Micronutrientes: los requerimientos de la planta son < 0,1% Hay algunos que son imprescindibles, como el P, necesario para ATP, el N, para los aminoácidos, el Mg, para la clorofila... También hay otros que toma la planta y que no necesita exactamente, como por ejemplo, iones que contrarresten una intoxicación de otros. El Na es necesario para los cactus. Si la concentración de ión es alta, puede tener un efecto tóxico, puede subir mucho el componente osmótico, y el potencial hídrico bajar (si , ). Si un ión pasa masivamente a la planta, puede hacer que otro pase también pero también que no pase. La raíz La barrera que encuentran los iones y el agua para entrar en la raíz es: 8 Fisiología Vegetal – Banda de Caspari: Es una pared secundaria, una secreción impermeable. No pueden seguir y los iones y el agua entran en las células (como están conectadas por plasmodesmos). Características de la raíz – Sumidero de nutrientes – Selectividad de absorciónmarcada por el genotipo de la planta. ¿De qué depende la disponibilidad de los nutrientes? Cantidad de H2O en el suelo Se disuelven las sales Aumenta el del suelo, aumenta la absorción y el flujo de agua e iones. pH del suelo Desplazamiento de las superficies de intercambio. Estado de protonación Flujo de H+ del plasmalema. Potencial red-Ox (Solubilidad) Fe2+ Fe3+ Fe(OH)3 no es soluble. Materia orgánica y actividad microbiana. Beneficios Competencia iones Concentraciones relativas de otros iones Interacciones. Cercanía a la raíz Interacción entre los iones 1.- Competitividad Por poro: A menor diámetro mayor absorción. En cuanto a carga, pasan primero las neutras. Neutras > C+A-> C2+A2-> C3+A3Por transportadores: Se establece competencia entre moléculas con un tamaño parecido. El K+ entra en competencia con Rb+, Cs+ y H+. 2.- Sinergia Ejemplo de la sinergia en el Ca2+. El Ca2+ favorece la absorción tanto de aniones como de cationes. Es posible que el Ca2+ dé estabilidad a la membrana favoreciendo la adsorción selectiva. Cercanía a la raíz Hay una zona de tierra pegada a la raíz (rizosfera) donde hay un contacto íntimo. Si la raíz segrega algo, la más afectada será esta capa. Secreción radicular – 1.- H+ (Bomba electrogénica) y CO2 de la respiración convertido en CO3H-. – 2.- Exudado(mucigel): Dependen de la especie, medio de crecimiento de bacterias y para acumular nutrientes (intercepción). – P.m.: Aminoácidos , ácidos orgánicos y componentes fenólicos. – P.m.: Polisacáridos y ácido galacturónico. Los que están en el mucigel, entran si 0>i. 9 Fisiología Vegetal Si están próximos, al bajar la concentración de iones en el mucigel, los próximos van de mayor a menor concentración a la raíz (1ª ley de Fick) Difusión. Si están lejos, sólo pueden llegar por flujo másico (cuando llueve, la planta tira del agua de su alrededor, el ión se va acercando). Absorción de K+ en función del pH del suelo En condiciones de pH bajo, los iones K+ no entran, porque los H+ ocupan los lugares del potasio. Ocurre lo contrario si hay mayor pH. Cuando se abona con muchos cationes La bomba de H+ (enzima madre) funciona mucho El pH aumenta en el interior, pues disminuyen los H+, y en el exterior el pH aumenta. El pH interior se restablece usando unas enzimas que cogen el CO2 y sintetizan un ácido orgánico (dicarboxílico). PEP CH2 II C-O-P + CO2 I COOH Exterior C+ H+ OAA COOH Pepc I CO I NADPH CH2 I COOH Citoplasma C+ Málico COOH I CHOH I CH2 I COOH Vacuola C+ H+ pH H+ H+ H+ H+ pH pH H+ R-COOH R-COO- R-COO- CO2 10 Fisiología Vegetal Cuando se abona con muchos aniones Exterior AH+ Citoplasma A- ApH H+ Vacuola H+ pH H+ H+ R-COOH R-COO- H+ R-COO- CO2 Ataques químicos Ilustración 1: Representación esquemática de varios mecanismos para la solubilización de materiales inorgánicos sólidos en la rizosfera por secreciones radiculares. La raíz segrega ácidos orgánicos que atacan al pedrusco y sacan el Mn, se forma un quelato: ácido orgánico con un ión inorgánico. Si no entra como quelato, queda el Mn libre y se capta así. No todas las especies tienen esa capacidad Lixipación: Los nutrientes no se disuelven con agua de lluvia. Los iones desde el suelo al apoplasto van circulando arrastrados por el agua o en función del coeficiente de concentración. Al lavar con agua, disminuye la cantiRb+ dad de rubidio en el apoplasto. Se supone que se va todo, pero no, porque no está Se lava con agua libre, sino que parte está asociado a las superficies Donnan. Al lavar en KCl, se desprenden los rubidios de las superficies negativas, y queda detectado una cantidad Se lava en KCl que es la correspondiente al simplasto. Estos iones, por difusión pasiva o por transporte activo, pasará al xilema: t 11 Fisiología Vegetal NO3SO3-2 K+ 0 Ca+2 Mg2+ Estatus nutricional APOPLASTO CITOPLASMA Transformación corporación in- XILEMA Inhibición Aumento Secreciones radiculares Vacuola jueves 5 de marzo de 1998 Tema 6: Existen fuerzas de cohesión que pegan las moléculas de agua al borde de un sólido. Son fuerzas de adhesión fuerzas matriciales. suelo = s + m + g Entre las piedras quedan pegadas las gotas formando capilares. Se forman pares y hay agua que se pierde por drenaje. El m es el que va a determinar el del suelo. Capacidad de campo: El agua que se queda por adhesión. La capacidad para absorber el agua es propia de cada planta. Punto de marchitez permanente: Es la cantidad de agua que queda en el medio y que no puede ser absorbida por una planta. Esta propiedad también es característica de cada planta. El agua utilizable = capacidad de campo - pto. de marchitez permanente. Ej. el P.M.P. en mesófilas es de -1,5 Mpa y en xerófitas menor de -1,5 Mpa. Al disminuir la cantidad de agua aumentan las fuerzas matriciales. Retención P.M.P. Concentración de agua % Suelo Apoplasto Simplasto 14 Xilema 24 12 60 Fisiología Vegetal Xilema TALLO Hojas Dep 1ª Hojas de desarrollo Sumidero Célula transfer. F X RAÍZ Ilustración 2: Circulación floemática y xilemática. Hay tráqueas y traqueidas. Las traqueidas, tienen un poro alveolado con un toro, que permite su bloqueo. Las tráqueas conjuntan un tubo vacío con comunicaciones directas y con pared. Al tener pared, tiene superficies Donnan, que permiten que los cationes fluyan con más dificultad. Deposición primaria: Hojas y brotes en desarrollo. Columnas de transferencia: Conectan Xilema con el floema. Sumideros: Órganos (hojas, frutos...) Hay iones que no pasan fácilmente.. Hay iones que no son solubles en el floema, porque el floema transporta fundamentalmente fotoasimilados. Tabla 1: Composición mineral y orgánica de los exudados de floema y xilema de Nicotiana glauca. Presión radicular Al moverse el agua, arrastra a los iones. Hay un flujo de agua hacia arriba, pues la raíz dentro tiene más iones que fuera, así el agua entra, subiendo. Es un proceso físico, y se llama presión radicular. Si no se catabolizan ácidos orgánicos, se despolariza la membrana y habría la misma concentración de iones dentro que fuera, y no habría presión radicular. En todas las plantas, el componente de presión (p) del potencial hídrico es negativo en el xilema, lo que no concuerda con la teoría, que dice que sería positivo (por la presión radicular). Esto es porque la p. radicular, no es suficiente para subir el agua a la planta (alcanza 1m). En xilema, el componente de presión es negativo y es el mayor. (S i la presión radicular fuera el único mecanismo de ascensión sería positivo) y el componente matricial es 0 por- 13 Fisiología Vegetal que no es un capilar. El potencial hídrico del xilema es debido solamente al potencial de presión. En la hoja, el m es el mayor. Mecanismo de tensión- cohesión El agua en el estoma, se evapora, y arrastra a la siguiente, creando una tensión (Ejemplo de una pajita). El mecanismo se llama tensión- cohesión. Hay plantas que, si se anula la transpiración, aparece en la punta de la hoja una gotita de agua, segregada por unas glándulas idatodos. (Potos) La ruptura de las uniones de la columna de agua que da lugar a una burbuja de agua se llama cavitación. Es un proceso de embolia, y esta tráquea queda inútil. El cada vez es menor suelo>xilema>hoja. Si es muy grande la transpiración, se pueden formar burbujas. Jw = Lw suelo - atmósfera suelo - aire suelo - simplasto raíz - xilema xilema - atmósfera Jw= --------------- = -------------------- + ---------------- + --------------- ----R 1 2 3 Tema 7 Los estomas controlan la pérdida de agua: H2O CO2 Cámara subestomática Las células oclusivas, o células guarda, a su alrededor tienen células acompañantes, con las que realiza intercambios. Tiene fibrillas de celulosa alrededor de la célula. No hay plasmodesmos, están aisladas de las células acompañantes. Al tomar agua, sólo lo hacen ellas, y se la quedan. la apertura del estoma, sigue el siguiente esquema: 14 Fisiología Vegetal cuando la bomba deja de funcionar se cierra el estoma. Factores que determinan la apertura o cierre del estoma – La luz: De día los estomas se abren. – Niveles de CO2: Si son altos, se cierra el estoma para evitar narcosis. – pH: Si aumenta el pH, se produce la apertura. – Temperatura y agua: Cuando el de la planta baja mucho, hay una hormona (el ácido giberélico) que impide que la planta se deshidrate porque impide el funcionamiento de la bomba de H+ y se cierra el estoma. La evolución de la apertura estomática sería igual que la de la transpiración. Tema 8: Circulación floemática El floema es el encargado de conducir los fotoasimilados Tiene unos plastos S donde no hay fotosíntesis y hay una proteína P que no la tienen otras células. El floema va en todas direcciones. Exudado floemático Hay iones que pasan por células de transferencia viniendo del xilema. jueves 12 de marzo de 1998 los nutrientes son desviados a órganos reproductores. Ilustración 3: Floema. Interpretación de la estructura de un área cribosa en un tubo criboso de angiosperma de K. Esau, Plant anatomy, Trans-Editions, Inc., Nueva York. 15 Fisiología Vegetal Mecanismos para dirigir flujo de agua por floema (teorías) Teoría 1 Está bien, pero hay que tener en cuenta las placas cribosas, que oponen una resistencia demasiado grande, esto justifica una dirección, pero no las dos que lleva el floema. Cuando en invierno no hay actividad metabólica, no se da este proceso (va de donde se produce hasta donde se gasta). Teoría 2 Ilustración 5: (A) Esquema que ilustra el movimiento electroosmótico del agua y los solutos en las placas cribosas. (Según Spanner.) (B) Ordenación hipotética de los elementos transcelulares en los tubos cribosos. (Según Thaine.) Ilustración 4: Modelo de Münch para el transporte de metabolitos en el floema. La proteína P, puede situarse entre los poros de la placa cribosa. Esto vale ara cationes, pero no para aniones, que no pasarían. Aparte de esto, gasta mucho ATP. Teoría 3 No se ha demostrado la existencias de túbulos, ni que la proteína P sea elástica. Tema Bloque ¿¿¿??? Características de los vegetales Autótrofos (Fotosintéticos) Pared celular Plasmodesmos Receptores a estímulos externos (Luz, humedad, gravedad) Adaptación Inmovilidad – Reproducción (insectos, viento) Colonización. – Protección contra condiciones adversas (letargo, adaptaciones morfológicas y químicas a temperatura, altitud, agua) – Reciclaje de alimentos. 16 Fisiología Vegetal Peculiaridades Independencia en espacio de distintos estados: Organismos senescentes y en crecimiento. Independencia en tiempo de distintos estados: Letargo invernal y de semillas y brotes. Hormonas Características generales – Síntesis: Sin glándulas específicas. – Acción: En lugar de síntesis o a distancia. – Respuestas múltiples. – Distintas hormonas dan a lo mejor una respuesta común. Mecanismo de acción Hormona receptor específico efecto Los receptores específicos están en membrana y solubles. Son proteínas (glicoproteínas). Producen unas respuestas (mensaje químico o génico). Regulación de la acción hormonal: Sensibilidad Distintas acciones dependiendo de las concentraciones de hormona. Causas: – Número de receptores. – Cambio en afinidad por receptor. – Cambio en capacidad de respuesta. Factores que afectan a la sensibilidad – Depende de la concentración de una hormona con respecto a las demás. – Sinergia: La presencia de una estimula a otras. – Antagonismo: Unas hormonas anulan el efecto de otras. – La respuesta a la hormona puede ser: RÁPIDA Minutos. Son a nivel de membrana. Son procesos de activación. Tipos de respuestas rápidas a nivel de membrana. 1. Tiene que unirse a un receptor específico. El efecto más común. Actúa sobre la bomba de protones. Consecuencias: – Si se estimula se alcaliniza el interior (aumenta el pH). – Si se inhibe se cierran los estomas. 2. Habría receptores específicos ligados a membrana o solubles. La unión a éstos produce un complejo que activa las enzimas. 3. Otro mecanismo está ligado al Ca2+, que estimula la acción hormonal. LENTA Son a nivel génico. Son procesos de síntesis de enzimas. Produce el desbloqueo de algunos genes. Se producen enzimas de novo. Estimula la actividad de la ARN polimerasa. Mayor velocidad de síntesis de ARN sobre todo. Tipos de hormonas vegetales Auxinas, giberelinas (GAs), citoquininas (CK), ácido abscísico (ABA) y etileno. Forma ligada o conjugada: Le puede suponer un beneficio pues es una manera de almacenarla, regulando así su concentración óptima. Además la protege contra la degradación. Forma libre: Activa. 17 Fisiología Vegetal Auxinas Naturales: ácido indol acético (IAA), ácido fenil acético. Sintéticas: IBA, 24D (naftaleno acético) Estructura básica Todas tienen cargas negativas (COO-) y positivas, separadas COOH siempre por la misma distancia. Cl-Cl Los distintos sustituyentes regulan la actividad de la hormona. Cl aumenta la actividad y OH la disminuye. También influye la posición, -Cl que produce activación o inactivación Las auxinas se pueden unir también a: Aminoácidos y proteínas o azúcares (activa/inactiva) También importante el tipo de unión. Biosíntesis de auxinas En ápices en crecimiento, hojas en desarrollo (hojas pequeñas en crecimiento), semillas, frutos. Donde se sintetizan existe más cantidad. Se producen del Trp (Indolalanina) para dar indolacético. Hay dos rutas: Ilustración 6: Biosíntesis de auxinas Cuando se libera el grupo amino, el KG, lo coge y pasa a glutamato El triptofol está en equilibrio con el Indol- acetaldehido. 18 Fisiología Vegetal Transporte Mientras se transporta actúa. Se encuentra en el floema (Nunca Xilema). El transporte se produce: – Célula a célula (en las que no tienen plasmodesmos). – Por el floema arrastradas por el agua (flujo másico). El transporte total siempre es del ápice al contrario: Basipétalo: (del ápice superior) Acropétalo: (del ápice inferior) No hay transporte transversal. Si el pH disminuye hay muchos protones y está IAAH Si el pH 7, hay pocos protones, y está IAA-, que a través de la membrana no pasa nunca. Para salir, hay un transportador que reconoce IAA-. En la pared se protona (porque hay protones). Para volver a entrar, hay otro receptor que reconoce forma protonada. Si no hay ATP, no funciona la bomba de protones y no se protona la IAA- en la pared. ni entra ni sale. Catabolismo Se degradan por la IAA- oxidasa, que tiene capacidad oxidasa (necesita O2) capacidad peroxidasa (necesita H2O2) y necesita Mn2+. Se forman productos oxidados, y oxidados y descarboxilados. Mecanismo de acción – Activa la bomba de protones. – Coenzima (H-receptor): Activa una serie de enzimas al unirse al receptor – Aumenta la síntesis de RNA. – Síntesis de novo de m RNA Efectos fisiológicos – elongación – Tropismos – División y diferenciación celular – Dominancia apical – Disminuye senescencia – Disminuye la maduración de frutos. – Aumenta la síntesis de etileno. – Herbicidas algunas. Interacciones hormonales Sinergia en síntesis Antagonismo: IAA,GA3 y CK vs. ABA y etileno. Giberelinas Hormona de crecimiento. Son diterpenoides tetracíclicos ácidos derivados del ent- Kaureno. Dos tipos: – De 20 carbonos – De 19 carbonos (más activos) El C7 tiene que haber un carboxilo para que sea activa (el receptor las reconoce por ahí). Relación estructura- actividad. – La hidroxilación en el C2 la giberelina no es activa. – - lactonas (éteres internos). Aumenta la actividad Los procesos regulados por GA, son específicos para cada giberelina. Giberelinas ligadas (conjugadas) Almacén (unión reversible) 1. Éter de glucosa (glucósidos) (alcohol + alcohol (-C-O-C-)) 19 Fisiología Vegetal 2. Ésteres alquílicos (metil, propil y acetil giberelina) (alcohol + ácido (-COO-C-)) 3. Ésteres de glucosa Inactivación Transformación irreversible OH en C2 Regulación por nivel de concentración Conjugación y compartimentación (plastos) Transporte Las giberelinas se encuentran en el floema (también pueden pasar al xilema). El transporte es en todas las direcciones. Biosíntesis de giberelinas En órganos reproductores (flores, semillas inmaduras, embriones germinando) En tejidos vegetativos (ápices, tallos, raíces, y hojas jóvenes) Dibujos Mecanismos de acción Receptor reconoce C7 COOH, lactatos y disposición espacial anillo D Acción rápida: Organización de membrana (R.E.) liberación de Ca2+ de pared Acción lenta: mRNA nuevos, aumenta síntesis de mRNA de novo y baja la degradación de mRNA. Papel fisiológico Especificidad GA proceso y especie Aumenta crecimiento (su déficit produce plantas enanas) Aumenta elongación Rompe la dormición germinación papel primordial. Revierte plana adulta en juvenil. Floración Partenocarpia Baja desarrollo de fruto, y maduración. Vernalización Citoquininas Tipos Biosíntesis de citoquininas En un ARNt inmaduro se incorpora un isopentenil (isopentenilación) en la cadena terminal (que no es su lugar). Luego se van translocando hasta llegar al lugar adecuado (maduro). En CK libres no se producen roturas ARNt, se piensa que como existen muchas adeninas, nucleósidos y nucleótido a todos se les incluye un isopentenil.. ¿¿¿??? Falta Si ocurre esto, debería pasar lo siguiente: – CK-ARNt se hallaran libres – Sólo ¿¿¿??? Falta – Tejidos con ¿¿¿??? Falta Transporte de CK Se sintetizan en el ápice de la raíz. Se encuentran en el xilema, el floema y en las hojas. Hipótesis: Si se sintetizan en la raíz y se almacenan en las hojas, el transporte es xilemafloema. 20 Fisiología Vegetal Síntesis en raíz por xilema a hojas (acumulación en primavera verano. Hojas totalmente desarrolladas CK conjugadas floema Fruto (organismo desarrollado). Catabolismo Eliminación del grupo del carbono 6 (por la CK oxidasa). Separa el sustituyente y la adenina y desaparece del medio. Tb. puede ser que desaparezca pro conjugación (glucísido). Actividad fisiológica – Aumentan la división y diferenciación celular. – Rompen el letargo (dormición). – Retardan el envejecimiento. Antisenescentes. (pueden incluso anular el efecto de las hormonas senescentes) – Mantiene el suministro de metabolismo a hojas. – Mantienen la síntesis de proteínas. – Floración y diferenciación de la flor. Mecanismo de acción CK-ARNt: no translocables, acoplamiento codón - anticodón. Libres: Translocables, aumenta la síntesis de proteínas. Ácido abscísico (ABA) Es un sesquiterpenoide. Abscisión = caída. En las plantas en forma +. También existe su enantiómero (-) que es artificial. (+) ABA respuestas rápidas y lentas (-) ABA respuestas lentas Características esenciales para la actividad – Presencia de un grupo ácido, alcohol terciario y un anillo con un doble enlace. – Reconocimiento por el receptor. – Son imprescindibles. Inactivación 1. Oxidación: PA (ácido faseico) y DPA (ácido dihidrofaseico). Es irreversible. 2. Conjugado: ABA-GE (éster de glucosa) irreversible y ABA-GS (glucósido éter) – Todos los estados irreversibles sirven de inactivación. 3. Ligado a macromoléculas: uniones no covalentes. Son reversibles. Puede servir de almacén. Biosíntesis En todos los órganos. Acetil CoA GGPP Phytoeno Licopeno Carotenos Xantofilas Transporte ABA – Se sintetiza en toda la planta – Se puede transportar – Célula a célula En todas direcciones – por el floema Puede encontrarse: ABAH <---> ABA- + H+ Si es célula a célula, al atravesar el plasmalema (por plasmodesmos) El pH influye: – En citoplasma (ph=7) está ABAH y en cloroplastos ABAUtiliza un transportador específico, con cotransporte de H+ que implica un gasto de ATP. Consecuencia: + velocidad ABAH y - Velocidad ABA-. 21 Fisiología Vegetal Mecanismo de acción Rápida: El ABA bloquea la bomba de K+ que sale por difusión y se cierran los estomas Lenta: Menor transcripción y translocación de ARNm específicos. Estimula la ARNasa. Respuestas fisiológicas 1. 2. 3. 4. 5. 6. Menor crecimiento (con excepciones) y elongación Mayor abscisión Mayor envejecimiento Respuesta gravitrópica Mayor dormición = menor germinación Anula el efecto de las giberelinas. Etileno Hay productos no naturales con actividad etilénica. Relación estructura- actividad Hay una mayor actividad con: 1. Insaturación 2. C=C > CC 3. C=C-C... (doble enlace terminal) 4. Tamaño actividad Transporte Normalmente no se transporta (alguna vez célula a célula) a largas distancias. Donde se sintetiza se usa. Se transportan sus precursores. Respuestas a distintas concentraciones No hay reversión por saturación 22 Fisiología Vegetal Tema: Sistema Fitocromo Fitocromo Estructura Es una proteína que tiene unido con enlace covalente un cromóforo. – Proteína: – Globular – 124 Kda de peso molecular – Conformación espacial de forma que un extremo de la proteína está al descubierto. – Cromóforo (molécula que absorbe en el visible) – Tetrapirrol abierto parte que absorbe luz. – Tiene dobles enlaces conjugados para poder absorber luz. – El cromóforo se sitúa en la zona hidrofóbica de la proteína. – La unión se establece – Unión de tipo covalente por una Cys de la proteína y el cromóforo. – Puede haber uniones por los carboxilatos del cromóforo. Forma biológica Hay dos formas biológicas que son químicamente iguales, sólo cambian en la conformación. Forma Pr (inactiva red): Su carbono 16, se encuentra en trans. Forma Pfr (activa far red): Su carbono 16 se encuentra en cis. Metabolismo del fitocromo El precursor del cromóforo es común con las clorofilas y es el ácido aminolevulínico (ALA). Si a una planta no le da luz, tiene Pr El ALA da Pr en ausencia de luz. Esto es una reacción de orden 0 (la velocidad depende de la constante de equilibrio, no de las concentraciones). Si se le irradia con luz, aparece el Pfr a partir del Pr, no del ALA. Esto es una reacción de orden 1 (la velocidad depende de las concentraciones). Esta reacción se da más rápido, pues en las reacciones en las que interviene la luz (fotoquímicas) son más rápidas. ESPECTRO DE TRANSFORMACIÓN FOTOQUÍMICA La forma Pr, a 660nm Pfr La forma Pfr, a 730nm Pr Éstas son las longitudes de onda máximas, que no quiere decir que sean las únicas a las que se producen estos cambios. El Pr, no absorbe a 730nm (luz roja), mientras que el Pfr absorbe a 660nm, pasando a Pr (aunque no un 100%). Si es posible conseguir casi un 100% de Pfr a partir de Pr irradiado con 660nm (luz roja lejana). El Pfr es la forma que sufre destrucción, la Pr no. Este ciclo se realiza a través de unas formas intermedias: Lumi-R Meta-Ra (660 nm) Meta-Rc (725nm) Pr Pfr 23 Fisiología Vegetal Meta F (60nm) Lumi-F (673nm) Pr Pfr de 100 ns a 800 ms Hay otro proceso que no se da en todas las plantas que se llama reversión oscura (no lo presentan monocotiledóneas). Es un proceso lento (1h). Destrucción La reacción de destrucción depende de la concentración. Existen dos comportamientos diferentes correspondientes a dos tipos de fitocromos producidos por diferentes genes: – Destrucción rápida (1h): Fitocromo fotolábil en plantas etioladas, (no verdes) – Destrucción lenta (8h) Fitocromo fotoestable en plantas etioladas y verdes. Ptotal/t = K0 - Kd Siendo K0 la velocidad de producción de fitocromos y Kd la de destrucción. Respuestas producidas por: – [Pfr] – [Pfr]/Ptotal Estado fotoestacionario o de fotoequilibrio () a) Monocotiledónea, no reversión oscura, destrucción. c) Todo el Pfr revierte a Pr Estado fotoestable () = [Pfr] / Ptotal Al representar esto frente a las longitudes de onda, hay máximos que no llegan a 1, así que nunca hay un 100% de Pfr. ¿¿¿??? Copiar gráficas El Pr está difuso par toda la célula. Al pasar a Pfr, se produce un cambio de conformación que permita la unión a la molécula receptora o a la que se ligue. Este receptor es una estructura amorfa que no existe antes de que se forme el Pfr. Al unirse la estructura, aparece el Pfr en determinados puntos de la célula (zona de secuestro no delimitada por membrana). Respuesta LIR (RESPUESTAS DE BAJA RADIACIÓN) También llamadas inducción/reversión. – Si se aplica luz roja (induce) y justo después roja lejana (revierte), se produce una anulación de respuesta. – La luz roja proporciona una respuesta. – Pfr es estable en oscuridad. – Tiempos cortos de luz (flash de luz) se obtienen respuestas considerables. Si la luz se mantiene, la respuesta no se intensifica. – Los efectos de la respuesta se producen para el y la [Pfr]. 24 Fisiología Vegetal Germinación Pfr Pr – RobscuridadRL Cuando la respuesta ya está dada y se aplica rojo lejano, se dice que el rojo lejano escapa a la reversión. Esto depende del tiempo de obscuridad. Cuando se supera un valor, y da un máximo y por debajo da 0 o viceversa, se llama estado fotoestable umbral. HIR Se conocen poco este tipo de respuestas. Interviene el fitocromo fotolábil (P(I)). En irradiaciones continuas se produce una respuesta mayor a mayor intensidad de luz. Hay una teoría que dice que el fitocromo es un dímero y que, hay un estado intermedio entre Pr y Pfr que desencadena estas respuestas. PrPr PrPfr PfrPfr 660 730 Acción del sistema fitocromo 1. Activa o inhibe enzimas directamente. El Pfr modula la actividad de la proteína quinasa. 2. Puede regular el flujo de Ca+2 a nivel de membrana regulando el Ca+2 interno (citosólico) y también el flujo de K+. 3. Nivel génico actúa sobre los mRNA: – A nivel de síntesis (proceso lento). – A nivel de su estabilidad. – A nivel de su velocidad de translocación (aumenta velocidad de producción de ARNm). Tema: Floración Fotoperiodismo: Respuestas que dependen de la luz, responden según la proporción de horas de luz con respecto a las de obscuridad. Aparición (caída de la hoja, formación de tubérculos, floración) Ciclo fotoperiodo: Es el ciclo que comprende las horas de obscuridad y de luz. Fotoperiodo: Tiempo de horas de luz. Nictoperiodo: Tiempo de horas de obscuridad. Las flores vienen de yemas apicales o axilares determinadas. Hay algo que se sintetiza que hace que las células apicales se diferencien en flor. Los receptores del estímulo del fotoperiodo son las hojas jóvenes en desarrollo, donde fabrican algo que se traslada hasta estas células. Las formas de cuantificar la floración es contar el número de flores o medir el tamaño del crecimiento del ápice. Clasificación de plantas dependiendo de su floración – SDP (short day plants): Requieren para la floración pocas horas de luz y muchas de obscuridad. – LDP (large day plants: Requieren para la floración muchas horas de luz y pocas de obscuridad. – SD LD – LD SD – NDP (neutral day plants): La luz no es un factor que determina la floración. 25 Fisiología Vegetal Regulación fotoperiódica de la floración Floración LDP SDP Horas de día Esta gráfica corresponde a plantas absolutos o estrictas, que tienen o un 0% o un 100% de floración, sin punto intermedio. SDP El periodo determinante para floración es el nictoperiodo. También se les llama plantas de noche larga. LDP El periodo determinante para floración es el fotoperiodo. También se les llama plantas de día largo. Respuestas fotoperiódicas a LDP y SDP Nictoperiodo crítico: hora de obscuridad mínima que hay que superar para que florezca en plantas absolutas. Nictoperiodo óptimo: hora de obscuridad que produce un 100% de floración. Plantas de día corto Según la especie, también varía el número de ciclos a aplicar para la floración. ¿¿¿??? Gráfica Para que el periodo oscuro sea efectivo, necesita un proceso de luz anterior (no florecerán nunca plantas con obscuridad permanente). El periodo de luz es importante para Floración las plantas de día corto, como muestra la gráfica. A mayor longitud de fotoperiodo, Fototp. 16 h mayor floración. Floración Fototp. 4 h Nictotp. 16 h Fotoperiodo Nictoperiodo Gráfica 1: Artificialmente se varía la longitud del ciclo para mantener constante el fotoperiodo Gráfica 2: Artificialmente se varía la longitud del ciclo para mantener constante el fotoperiodo Importancia de los periodos de día y noche Experiencia: Se ha medido la cantidad de Pfr a lo largo del ciclo: Después de estos resultados, no sabemos si el Pfr es inhibitorio o necesario para la floración. Para comprobarlo, irradiamos al comienzo de la noche las plantas a distintos tiempos del comienzo. Esto PfrPr 26 Fisiología Vegetal se llama romper la noche y dependiendo del momento en que se realice, la planta florecerá o no. Rojo cercano inhibe la floración. Rojo lejano Floración. Hay un momento de la noche en que el Pfr es inhibitorio, y su síntesis (irradiación con rojo cercano) inhibe la floración. Éste momento se llama NBmáx (night break). Éste periodo de NBmáx, se pensaba Floración que comenzaba al terminar de revertir el SDP 100 Pfr, pero después se vio que no era así, que el tiempo al cual el Pfr es inhibitorio depende del comienzo del fotoperiodo NBmáx NBmáx LDP 0 NBmáx NBmáx Tiempo de comienzo de irradiación Gráfica 3: Representación que presenta el tiempo de ruptura de la noche que inhibe la floración al irradiar. Para fabricar las moléculas para floración (dependientes de Pfr) se necesita un tiempo. Esta fabricación se realiza en el fotoperiodo, pues es donde hay Pfr, pero si no es suficiente, también se va a realizar en el nictoperiodo, en donde todavía hay Pfr, aunque éste revierte poco a poco a Pr. Esto provoca el retraso del NBmáx. También puede pasar lo contrario, que las moléculas que se necesitan se sinteticen de sobra en el fotoperiodo, con lo cual, no se necesitan sintetizar con el Pfr que queda en el nictoperiodo, así que el NBmáx llega antes. ¿¿¿??? Falta un montonazo Proteínas estructurales : El aminoácido más abundante es la hidroxiprolina, que es la zona menos extensible. Enzimas – IAA- Oxidasa – Glucosidasas (Actúan al final de la cadena) – Endoglucanasas(Actúan a la mitad de la cadena) – Trasglicosidasas (Rompen trozos y los transportan a otra cadena) – Pared secundaria (lisina, suberina, cutina y ceras) Modelos estructurales 1. Las fibras de glucosa se empaquetan en fibras de celulosa que se une a otros por enlaces de hidrógeno. 2. ¿¿¿ ? ? ?Dibujín 3. Igual que el anterior, las hemicelulosas también establecen uniones (p. de H) entre las cadenas laterales de las hemicelulosas y las fibras de celulosa. Los ácidos galacturónicos con Ca+2 proporcionan una capacidad cementante. 4. Para que exista un cambio de orientación de las fibras, tienen que tener un grado de libertad. – En la lámina media abundan las pectinas, que hacen que haya menos calcio y menos rigidez, que es fundamental para la elongación. – ¿¿¿??? Falta mucho Posibilidad de deformación 1. Elástico : 2. Plástico : Al aplicar la fuerza se alarga y al soltar no vuelve a longitud inicial. 27 Fisiología Vegetal 3. Viscoelástica : Es una mezcla de las dos. 28
