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COMPARACIÓN ENTRE LAS TOPOLOGIAS OBTENIDAS A PARTIR DEL ANALISIS DE INFERENCA
BAYESIANA UTILIZANDO LAS PARTICIONES MITOCONDRIAL Y HOX (NUCLEAR)
Andres Julián Rueda Mancilla 2050155
INTRODUCCION
Los genes Hox estan presentes en todos los metazoos excepto en esponjas y en los animales bilaterales
los genes Hox se encuentran organizados en grupos. Estos genes codifocan para factores de
transcripción y se caracterizan por contener un homeodominio de union al ADN. A lo largo de metazoa,
estos genes presentan motivos muy conservados que pueden ser útiles en filogenia (Balavoine et al,
2002). Actualmente se discute sobre la viabilidad de el uso de estos genes en filogenia entre grupos muy
cercanos debido a que sus secuencias son muy conservadas, sin embrago algunos autores justifican su
uso debido a evidencias de duplicaciones de los grupos de genes Hox desde invertebrados a vertebrados
(Zou et al, 2007).
Por otra parte, hay buenas razones para considerar el ADN mitocondrial como una buena fuente de
información para hacer filogenia. Una de esas razones es que las Mitocondrias son el sitio de la
fosforilación oxidativa, esencial para la producción de ATP, tanto como para otra variedad de funciones
bioquímicas. El incremento del oxigeno en la atmosfera en la era proterozoica, sugiere que el ADN
mitocondrial podria tener elementos importantes que explicarian la filogenia de metazoa y del resto de
organismos (Barral P. et al, 2005).
En este trabajo se pretende comparar las topologias arrojadas de un análisi Bayesiano utilizando datos
moleculares o secuencias de genes Homeóticos y genes Mitocondriales para saber si hay diferencias
entre estas, utilizando seis taxa de vertebrados como grupo interno y dos taxa de invertebrados como
grupo externo y asumiendo dos modelos evolutivos.
MATERIALES Y METODOS
Se utilizaron seis taxa de vertebrados representativos (Homo sapiens, Ambystoma mexicanum, Mus
musculus, Latimeria menadoensis, Gallus gallus y Megalobrama amblycephala) (Mannaert, 2006) como
grupo interno y dos especies de Drosophila (invertebrados) como grupo externo. Utilizando los accesos al
Gen Bank publicados en Mannaert (2006), Zou (2007), Negre (2006) se obtuvieron seis conjuntos de
datos moleculares correspondientes a tres genes Homeóticos y a tres genes mitocondriales. Las
secuencias de los genes mitocondriales 16S, NADH deshidrogenasa y Citocromo b y de los genes
HoxA9, HoxC10 y HoxD10 fueron alineadas con el software MUSCLE 3.6 (Edgar, 2005). Se asumieron
los modelos evolutivos JC69 y GTR, y se realizó el análisis de Inferencia Bayesiana para cada modelo y
para cada conjunto de genes utilizando el programa Mr. Bayes 3.12 (Huenselbeck & Ronquist, 2001) para
calcular las probabilidades a posteriori para 3’000.000 de generaciones y realizar la posterior
comparación de las topologías obtenidas de ambos conjuntos de genes y según cada modelo evolutivo
empleado.
RESULTADOS Y DISCUSION
Se obtuvieron cuatro topologias correspondientes a Genes Mitocondriales bajo el modelo JC69 (Fig.1.),
Genes Mitocondriales bajo el modelo GTR (Fig.2.), Genes Hox bajo el modelo JC69 (Fig.3.) y Genes Hox
bajo el modelo GTR (Fig.4.).
En la topología donde se utilizo la partición molecular tipo mitocondrial utilizando el modelo JC69
encontramos una relación cercana entre Mus musculus y Homo sapiens (con una probabilidad a
posteriori de 1.0) este conjunto tiene una relación con el ave (0,76) y estos tres mantienen una relación
con los dos peces que entre ellos también se ven altamente cercanos, y por ultimo Ambystoma
menadoensis mantienen una relación con una probabilidad a posteriori de 1.0 con todos los demás.
En la topología donde se utilizo la partición molecular tipo mitocondrial utilizando el modelo GTR, al igual
que en la anterior encontramos una relación cercana entre M. musculus y H. sapiens (con una
probabilidad a posteriori de 1.0) este conjunto tiene una relación con el ave, la cual comparada con la
probabilidad a posteriori aplicando el modelo JC69 es menor (0,66). Estos tres mantienen una relación
con Latimeria y Megalobrama que entre ellos también se ven altamente cercanos (probabilidad = 1.0), y
por ultimo Ambystoma menadoensis mantiene una relación con una probabilidad a posteriori de 1.0 con
todos los demás.
En la topología donde se utilizo la partición tipo Hox utilizando el modelo JC69 encontramos una relación
cercana entre M. musculus y H. sapiens (con una probabilidad a posteriori de 1.0) este conjunto tiene una
relación con Gallus gallus el cual esta mas relacionado con Latimeria estos cuatro mantienen una relación
con una probabilidad de 0.55 agrupando a Sarcopterigia. Hay una relación con el grupo Ambystoma y
Megalobrama de probabilidad 1,0, y entre estos dos hay una relación de 0.95.
En la topología donde se utilizo la partición tipo Hox utilizando el modelo GTR encontramos de nuevo una
relación cercana entre M musculus y H sapiens (con una probabilidad a posteriori de 0.99) este conjunto
tiene una relación con Gallus gallus el cual esta mas relacionado con Latimeria, y estos cuatro mantienen
en esta topología una relación (Sarcopterigios) con una probabilidad de 0.78, mas alta que en JC69. Hay
también una relación con el grupo de Ambystoma y Megalobrama los cuales tienen una relación de 0.58
entre los dos, mas baja que en JC69.
En síntesis es evidente que al alterar el modelo evolutivo las relaciones entre los taxones no se ven
alteradas, pero las probabilidades si, aunque en la mayoría de las veces las probabilidades a posteriori
fueron cercanas a 1.0. Evidentemente si hubo diferencias entre ambos tipos de genes; los genes
mitocondriales confirmándonos las relaciones entre ambos peces Megalobrama (Actynopterigio) y
Latimeria (Sarcopterigio), y los genes Hox agrupándonos a Sarcopterigios (Latimeria, Mus, Homo y
Gallus), mientras que Ambystoma (Anfibio) siempre estuvo fuera, lo cual contradice la actual concepción
ancestral de tetrapoda, lo que se esperaría es que Ambystoma estuviera dentro de Sarcopterigia,
después Latimeria o por lo menos muy relacionado y no afuera de Sarcopterigia, y ese nodo presenta una
alta probabilidad a posteriori (1,0) para todas las topologías. Los grupos externos nunca se anidaron
mostrando la lejana relación entre invertebrados y vertebrados, para ambos tipos de genes.
En conclusión no se puede decir cual tipo de gen es mejor para un análisis filogenético, pero si que hay
diferencias, diferencias debido a que ambos genes presentan una historia diferente. Obviamente se
necesitan análisis más completos, lo cual será posible en la medida que aumente la cantidad de accesos
a las secuencias en el Gen Bank para los genes Hox, las cuales son muy pocas en este momento y para
efectos de comparación solo se pudo escoger estos taxa pues eran para los que coincidían las
secuencias disponibles.
REFERENCIAS
-Edgar, R.C. 2005. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput,
Nucleic Acids Research 32; 1792-97.
-Huelsenbeck, J.P and Ronquist, F. 2001. MrBayes v3.1.2: Bayesian inference of phylogeny
Bioinformatics 17; 754-755.
-Huelsenbeck, J.P., Rannala, B., 2004. Frequentist properties of Bayesian posterior probabilities of
phylogenetic trees under simple and complex substitution models. Syst. Biol. 53, 904–913.
-Zou. S.M; Jiang. X.Y; He. Z.Z; Yuan. J; Yuan. X.N & Si-Fa. L. (2007) Hox gene clusters in blunt snout
bream, Megalobrama amblycephala and comparison with those of zebrafish, fugu and medaka genomes.
Key Laboratory of Aquatic Genetic Resources and Aquacultural Ecosystem.
-Mannaert. A; Roelants. K; Bossuyt. F & Luc. L. (2006). A PCR survey for posterior Hox genes in
amphibians. Department of Biology, Unit of Ecology and Systematics, Vrije Universiteit Brussel (VUB),
Pleinlaan 2, 1050 Brussels, Belgium.
-Balavoine. G; de Rosa. R & André. A. (2002). Hox clusters and bilaterian phylogeny. Centre de
Génétique Moléculaire du CNRS, UPR 3167, Gif-sur-Yvette, France.
-Negre. B & Alfredo. R. (2006). HOM-C evolution in Drosophila: is there a need for Hox gene clustering?
Departament de Gene` tica i de Microbiologia, Universitat Auto` noma de Barcelona, 08193 Bellaterra
(Barcelona), Spain.
-Barral P J; Cantini. L; Hasmy. A; Jiménez. J & A. Marcano. (2005). Correlation between strand
asymmetry and phylogeny in mitochondrial DNA. Centro Nacional de Secuenciacio´n y Análisis de Acidos
Nucleicos CeSAAN, IVIC, Apartado Postal 21827, Caracas 1020A, Venezuela.
ANEXOS
Fig. 1. Topología consenso para la partición molecular de los genes 16S, NADH Deshidrogenasa, CYT B.
Utilizando el modelo JC69.
Fig. 2. Topología consenso para la partición molecular de los genes 16S, NADH Deshidrogenasa, CYT B
utilizando el modelo GTR.
Fig. 3. Topología consenso para la partición tipo Hox de los genes HoxA9, HoxD10, HoxC10. Utilizando
el modelo JC69.
Fig. 4. Topología consenso para la partición tipo Hox de los genes HoxA9, HoxD10, HoxC10. Utilizando
el modelo GTR.