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Espacio curricular FISIOLOGIA VEGETAL Absorción de agua UT 4 – 2da. parte Factores que afectan la absorción del agua. La absorción vinculada a la transpiración. Relación suelo - planta atmósfera. Presión radical y gutación. Transpiración. Mecanismo estomático. Factores que afectan la apertura y cierre de estomas. Factores que afectan la transpiración. Medición. Eficiencia hídrica. Significado de la transpiración en los vegetales y su importancia desde el punto de vista ecofisiológico. UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Intercambio gaseoso (O2 y C02) más vapor de agua (transpiración) Movimiento ascendente de Agua y solutos y descendente de savia Secreción de sustancias metabólicas de las raíces, intercambio con coloides del suelo, absorción de nutrientes. Absorción de agua UT4 – Absorción de Agua FV_2010 El agua en el suelo y su disponibilidad para la planta 1. Agua gravitacional ψ suelo = ψ m 2. Agua capilar 3. Agua de imbibición o higroscópica 4. Vapor de agua +ψ o +ψ p +ψ g El agua utilizable por las plantas es aquella que se encuentra retenida en las micelas del suelo con una fuerza entre 15 atm (C.M.P.) y 1/3 atm (C.C.). Los suelos arcillosos retienen más agua que los arenosos, por lo cual los valores de C.M.P. y C.C. son distintos, si bien el C.M.P. varía con el tipo de planta. UT4 – Absorción de Agua FV_2010 El flujo transpiratorio. Transporte a larga distancia Fuente: Montaldi, 1985 UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Esquema de una sección longitudinal y transversal de una raíz de cebolla. (Tomado de Moller, I.M. Membranas celulares y transporte, 1993). UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Microfotografías ópticas de secciones de raíces de cebolla (Tomado de Moller, I.M. Membranas celulares y transporte, 1993.) Microfotografias mostrando la endodermis y la exodermis A) vista en campo claro de la zona 3 con la epidermis (ep), exodermis (ex), cortex ©, endodermis (en), silema (x) y floema (p). Las barras = 50 um. B) zona 2 teñida y vista bajo luz ultravioleta para visualizar lignina y suberina. Se aprecia la banda de Cáspari tanto en la endodermis como en la exodermis. UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Vías de entradas de agua y solutos en la raíz. Transporte a corta distancia simplastica apoplastica UT4 – Absorción de Agua FV_2010 ABSORCION DE AGUA POR LAS RAICES - Presión radical - Gutación Movimiento del agua en función de sus Q Fuente: Azcon Bieto y Talón 2003 UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Flujo = ψ suelo −ψ aire Rs + Rr + Rt + Rh + Rm + Rc + Re+ Raq Las resistencias al flujo del agua en la planta y el suelo Fuente: Azcon Bieto y Talón 2003 UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Tensiones negativas en la columna de agua Fuente: Azcon Bieto y Talón 2003 UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Potencial hídrico del sistema suelo-planta-atmósfera Fuente: Azcon Bieto y Talón 2003 UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Transpiración * Concepto - Definición - Cu, Len., Est. * Estructuras por donde se lleva a cabo el proceso: Los estomas * Tipos, distribución y densidad * Mecanismo de difusión * Respuesta de los estomas a los factores ambientales * Mecanismo de apertura y cierre * Modelo de la teoría estomática *La transpiración y los factores ambientales UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Vista en planta y perfil de estomas Dicotiledóneas Monocotiledóneas UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Estomas especiales CRIPTAS HIDÁTODOS UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Tipos de estomas Manzano Banksia sp. Cycas sp. Estomas y cutícula de planta de algodón Curso diario de la transpiración y evaporación y estados probables de la apertura y cierre de los estomas UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Mecanismo de difusión a través de pequeños poros Fuente: Azcon Bieto y Talón 2003 DIFUSIÓN • La difusión tiene que ver con la permeabilidad del medio: a menor resistencia del medio, mayor difusión (velocidad). La resistencia del medio tiene relación con la viscosidad del solvente dm dc • LEY de FICK = −D * A * dt dx dm: cantidad de sustancia movida por unidad de dt dt: tiempo (mol / seg) D: Coeficiente de Difusión, que varía según la sustancia difusora y el medio en que lo hace (m2 / seg) A: área sobre el cual se está produciendo la difusión (m2) - : indica que la difusión se produce “cuesta abajo”, desde una alta concentración hacia otra más baja dc: diferencia de concentración entre dos puntos. Es la FUERZA IMPULSORA dx: distancia sobre la cual se produce la difusión UT4 – Absorción de Agua FV_2010 DIFUSIÓN • LA VELOCIDAD DE DIFUSIÓN ES PROPORCIONAL AL GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN E INVERSAMENTE PROPORCIONAL A LA DISTANCIA SOBRE LA CUAL SE PRODUCE dm dc = −D * A * dt dx UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Factores que afectan la apertura y cierre de estomas UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Mecanismo de apertura y cierre Estoma abierto + Estoma cerrado + K +++ Diferencia K + (200-400 :M) 0,6 MPa (100 :M) + Cl ++ 40 % del K Cl + Malato-2 +++ Malato-2 + UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Experimento para medir la respuesta a la apertura estomática Tratamiento Apertura estomática (:m) Oscuridad control 2,3 (Aire + CO2) Oscuridad control (Aire - CO2) Luz Blanca 15,3 DCMU (10-5 M) 13,2 KCN (5 x 10-5 M) 7,6 4,1 UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Efecto de la calidad de luz en la apertura de los estomas UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Modelo hipotético de acción del fotorreceptor de la luz en las células guardas según E. Zeiger, 1985. (Blue Light and Stomatal Function) UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Apertura y cierre estomática y algunos probables mecanismos control Fuente: Azcon Bieto y Talón 2003 UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Modelo de la teoría estomática (según Zeiger, 1988) 1. MOVIMIENTO ESTOMÁTICO 2. RECEPCIÓN DE UNA SEÑAL (LUZ por ej.) 3. FLUJOS DE IONES (K+, Cl-, Malato=) 4. Aumento del potencial osmótico(Qo) en células guardianas 5. MODIFICACION DEL POTENCIAL AGUA (Q) 6. CAMBIOS EN EL VOLUMEN CELULAR 7. CAMBIOS MECANICOS EN LA DIMENSION DE LOS POROS ESTOMÁTICOS 8. CAMBIOS EN LOS FLUJOS DE CO2 Y H2O UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Fuente: Azcon Bieto y Talón 2003 UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Fuente: Azcon Bieto y Talón 2003 UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Cambios en el potencial hídrico de una hoja y del suelo a medida que este se va secando. Fuente: Azcon Bieto y Talón 2003 UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Fuente: Azcon Bieto y Talón 2003 TRANSPIRACION: Métodos basados en la porometría • Los métodos más usados y de mejores resultados se basan en el BALANCE NULO que mide el estado estacionario de los estomas. • El método se basa en usar la transpiración de la hoja. La conductividad estomática se ve afectada en modo ínfimo por la medición. UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Métodos basado en la porometría T= Flujo aire(T º C y Pr esión) * Densidad de vapor de agua del aire Superficie de la hoja Transpiración Conductividad estomática = DPV (déficit presión de vapor) DPV = Densidad de vapor de agua en la hoja (100%) – Densidad de vapor de agua del aire Asimilación = Unidades: Flujo aire[CO ] entra cubeta − Flujo de aire [CO ] sale cubeta Superficie de la hoja 2 2 Transpiración: mg H2O.m-2. s-1 Conductividad: cm.s-1 o µmol.m-2. s-1 Asimilación: µmol CO2 .m-2.s-1 UT4 – Absorción de Agua FV_2010 EFICIENCIA DEL USO DEL AGUA La eficiencia se mide por la relación entre el agua perdida y la materia seca formada, cociente llamado: COEFICIENTE TRANSPIRATORIO (C.T.) unidades.de.agua. perdida ( g ) C.T . = unidades.de.M .S . producida ( g ) También puede usarse la inversa de esta relación denominada: EFICIENCIA TRANSPIRATORIA (E.T.) Peso M.S. formada E.T. = Peso de agua perdida UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Algunos ejemplos • • • • • Valores de C.T. = varían entre 200 a 2.000 Mijo, Sorgo, Maíz 168 a 200 Trigo, Cebada, Centeno 350 a 500 Agropiro, Bromus 900 a 1.000 Valor medio de Transpiración de una planta mesofítica = 0,5 y 1,5 g H2O.h-1.dm-2 • 1 planta de Maíz pierde por día 2 a 3 Kg de agua. • 1 cactus grande pierde por día 25 g de agua. UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Más ejemplos • Valores normales zona templada: 0,2 a 2,5 • Tabaco 3,5 – girasol 8 – Camalote 2 a 4 • Todos los valores en : g dm2 h-1 • • • • COEFICIENTE TRANSPIRATORIO Sorgo 215 Alfalfa 650 a 900 Algodón 568 Trigo 550 Papa 575 Lino 905 Maíz 350 Unidades (adimensional): kg de agua / kg de materia seca UT4 – Absorción de Agua FV_2010 UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Disipación de energía en una hoja Mecanismos: Re-radiación Convección del calor sensible Propagación del calor latente por transpiración T: transpiración R: radiación H: propagación de calor Sensible en una hoja de 10 cm a 25 °C. Transpiración a nivel del canopeo (efecto de la Energía de advección) Corte a 3 días de ser aislada UT4 – Absorción de Agua FV_2010 UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Eficiencia en el uso del agua UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Eficiencia en el uso del agua UT4 – Absorción de Agua FV_2010 Bibliografía • Manuel Sanchez-Díaz y Jone Aguirreolea. 2003. Movimientos estomáticos y transpiración. – Transporte de agua y balance hídrico en la planta. Cap. 3 y 4 (p.31-64). In: Fundamentos de Fisiología Vegetal. Azcon-Bieto y Talon. Ed. McGraw-Hill. España. • Barcelo Coll, J.; Nicolas Rodrigo, G.; Sabater Garcia, B.y Sanchez Tames, R. 1992. Fisiología Vegetal, 6a. Edición, Pirámide, Madrid. 662 p. Cap. 4 y 5. Absorción y transporte de agua. – Transpiración. • Montaldi, E.R. 1995. Principios de Fisiología Vegetal. Ediciones Sur, La Plata. 298 p. NOTA: La presente guía didáctica fue elaborada por el profesor titular de Fisiología Vegetal en base a la bibliografía de referencia, la cual debe ser consultada por los alumnos. UT4 – Absorción de Agua FV_2010 F I N - UT4 Miltonia bluntii