Download Cardillo Marcelo 2009 Aproximaciones
Document related concepts
Transcript
150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 17 PERSPECTIVAS DARWINIANAS PARA EL ANÁLISIS DE LA TECNOLOGÍA LÍTICA EN ARGENTINA Cardillo Marcelo CONICET-IMHICIHU-DIPA marcelo.cardillo@gmail.com Resumen Este trabajo aborda algunos aspectos de la aplicación de la arqueología evolutiva darwiniana en Argentina, vinculada con los análisis líticos. Se destacan dos campos en los que ha habido más desarrollo, los estudios de optimización y de diversidad. Se propone que estos últimos tienen gran potencial en el estudio de patrones en escalas espaciales amplias, al utilizar poblaciones de artefactos como unidad de análisis. Con el fin de ejemplificar alguna de las posibles aplicaciones de estas unidades, se exploran las relaciones entre conjuntos de distintos puntos del norte y sur de Patagonia. Los resultados sugieren la existencia de patrones relacionados con la distancia geográfica y la variabilidad ambiental en escala macroregional. Introducción Los artefactos líticos constituyen, probablemente, el registro material mejor representado en las secuencias arqueológicas del Pleistoceno y el Holoceno. Es por este motivo que esta línea de evidencia ha sido empleada frecuentemente como un indicador del proceso evolutivo humano, al correlacionar el cambio observado en la tecnología con el cambio biológico en las poblaciones humanas (ver discusión en Foley 1987, Foley y Lahr 2003). En las primeras referencias sobre la relación entre la evolución cultural y biológica, los materiales líticos fueron empleados como indicadores de la capacidad cognitiva y motora de los primeros homínidos. De esta manera, Darwin escribe haciendo referencia a los estudios de Lubbock: “[…] that when primeval man first used flint stones for any purpose, he would have accidentally splintered them, and would then have used the sharp fragments. From this step it would be a small one to break the flints on purpose, and not a very wide step 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 18 to fashion them rudely. This latter advance, however, may have taken long ages, if we may judge by the immense interval of time which elapsed before the men of the neolithic period took to grinding and polishing their stone tools” (Darwin 1882: 44). A pesar de esta temprana referencia, sin embargo, el empleo de esquemas evolutivos utilizando el concepto de selección no fue explícitamente incorporado al análisis lítico hasta los trabajos de Dunnell (1978, 1980, 1989), mientras que en nuestro país el trabajo de Borrero (1993) puede ser considerado como el primero que establece una agenda de análisis lítico vinculada con esta teoría. El objetivo del presente trabajo es exponer algunos de los conceptos y aplicaciones del evolucionismo darwiniano en el estudio de los materiales líticos, haciendo especial énfasis en los desarrollos en nuestro país. Asimismo, y a partir de un caso empírico, se revisará la utilidad del concepto de diversidad –que es clave para la aplicación de un enfoque evolucionista- y la aplicación de distintas escalas de análisis, mediante la definición de unidades a distintos niveles de inclusividad. Teoría evolutiva y análisis lítico Tal como sostienen Dunnell (1989), Rindos (1984) y Borrero (1993), los conceptos de selección y variación son fundamentales en la aplicación de la teoría evolutiva en arqueología. Ambos conceptos son indisociables entre sí, ya que la selección puede ser identificada como mecanismo causal de la persistencia diferencial de la variación sobre la que actúa. Al respecto, entendemos que la selección puede ser tanto “natural” como “cultural” (ver Mesoudi et al. 2004 para una discusión sobre este punto). Si bien la selección natural es entendida comúnmente como la causa última de variación adaptativa (Dunnell 1980), tal como propone Durham (1991, entre otros), la selección cultural, que puede vincularse directamente con la toma de decisiones (ver discusión en Boyd y Richerson 1985, Durham 1991), no está necesariamente orientada a la respuesta adaptativa, ya que los patrones culturales pueden generar maladaptaciones (Boyd y Richerson 1985). El problema radica en que la acción diferencial de estos mecanismos en el largo plazo (selección natural o toma de decisiones adaptativa) es muchas veces imposible de discriminar, más aún cuando el resultado es adaptativo, tal como lo sugiere Muscio (2002, 2004). 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 19 En cuanto a la selección natural, se entiende que la variación ambiental es un factor que afecta a los organismos de distintas maneras y que tiene influencia en el establecimiento y cambio en las adaptaciones (Winterhalder y Smith 1992, Boone y Smith 1998). A su vez, la selección natural puede operar sobre los organismos de manera diferente en el tiempo, a través del proceso de construcción de nicho (Odling Smee et al. 1996, Laland y Brown 2002). Al respecto, es esperable que la interacción entre seres humanos y el ambiente genere modificaciones potencialmente heredables. La cultura se comporta como un agente activo en la construcción del nicho, junto con la variación ambiental. Dentro de este marco pueden analizarse, por ejemplo, procesos como la litificación del paisaje (Webb 1993, Martínez 2002), en donde el descarte intencional (o no) de rocas en distintos puntos del espacio a lo largo del tiempo modifica el costo de explotación de los distintos recursos de subsistencia. Como se mencionó, la incorporación de modelos evolutivos darwinianos para el estudio de la tecnología lítica en nuestro país se relaciona con el trabajo de Borrero (1993). Este autor, siguiendo a Dunnell (1989) y a Rindos (1984), propone incorporar el concepto de selección de manera explícita dentro de los estudios tecnológicos. Asimismo, sugiere trasladar el foco de los estudios líticos al estudio de la variación, centrado en el análisis del cambio en frecuencias de artefactos y rasgos (por ejemplo, cantidad de filos en un instrumento, o cantidad y diversidad de materias primas) y dejar de lado posturas con énfasis en la clasificación y en la descripción cualitativa (ver también Borrero 1989). Un segundo aspecto relevante es la propuesta de este autor de una agenda de trabajo a futuro, en donde se presentan distintas líneas de evidencia con potencial para ser estudiadas en términos de la teoría evolutiva. De esta agenda, los puntos más desarrollados posteriormente han sido los estudios de optimización, manejo del riesgo y los análisis de diversidad. En cuanto a los primeros, Franco (1993, 1994) observó tendencias en la maximización de los recursos líticos en función de la calidad de la materia prima y de la distancia a las fuentes de aprovisionamiento. De manera similar, Charlin (2009) vinculó un conjunto de indicadores de mantenimiento de filos en artefactos con la distancia a las fuentes de aprovisionamiento, priorizando escalas espaciales amplias. Por su parte, el trabajo de Restifo (2007) permitió caracterizar estrategias económicas relativas al manejo de las materias primas en función de la distancia de las fuentes de aprovisionamiento y de la calidad de las rocas (ver también 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 20 Cardillo y Scartascini 2007). El concepto de manejo del riesgo fue utilizado, entre otros, por Franco y Borrero (1993), Escola (2006) y López (2008), con el fin de generar modelos explicativos del cambio tecnológico vinculado con cambios ambientales y a la explotación de recursos de subsistencia. En lo relativo a los análisis de diversidad, Lanata (1995, 1996) empleó índices y métodos de correlación simple para explorar propiedades del registro arqueológico fueguino, pudiendo diferenciar tendencias en la diversidad, en algunos casos vinculadas al tamaño de las muestras analizadas. Estos análisis fueron también empleados recientemente por Mercuri (2006), con el fin de caracterizar el cambio en las estrategias tecnológicas del Formativo en la puna de Salta e identificar el patrón de transmisión cultural dominante para ese bloque temporal. Dentro de este marco, los análisis de diversidad mostraron ser especialmente útiles para describir el cambio en conjuntos líticos, tal como lo sugieren Rindos (1989) y Leonard y Jones (1989), entre otros. Cambios en la composición y frecuencia de los conjuntos de artefactos, pueden relacionarse con diferencias en las estrategias de subsistencia y uso del espacio1. Estos conjuntos pueden ser tratados como unidades de análisis a distintos niveles de inclusividad, lo que a su vez permite relacionarlos con distintas escalas espaciales y temporales, tal como veremos a continuación. Escalas y unidades de análisis lítico Dentro de una perspectiva evolutiva jerárquica (Vrba y Gould 1984), la selección puede ocurrir tanto en la escala de la toma de decisiones humanas (por ejemplo, qué diseño es el más conveniente para una determinada función, cuándo mantener o descartar un artefacto, etc.), o a escalas más amplias. Como por ejemplo, cambios en tiempo o espacio en la diversidad y composición de los conjuntos líticos. En este sentido, fluctuaciones en la frecuencia de grupos de artefactos (conformados por distintas clases) pueden relacionarse con gradientes en productividad ambiental de manera directa, para explorar patrones de cambio tecnológico. Estas unidades también pueden ser utilizadas como caracteres en análisis fenéticos y filogenéticos, para estudiar patrones de divergencia o convergencia tecnológica en diferentes escalas espaciales (ver más adelante). 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 21 Proponemos que el uso de distintas escalas y unidades de análisis puede brindar una mayor comprensión de la variabilidad artefactual2. El análisis de unidades inclusivas centra el foco en poblaciones de artefactos y no tanto en los artefactos aislados o en las clases. Los valores medios, la varianza y las proporciones relativas de clases o rasgos (por ejemplo tamaño, forma, peso de los artefactos) pueden ser entendidos como propiedades aditivas (en el sentido de Gould 2004) de los conjuntos de artefactos. De esta manera, un conjunto lítico puede tener una alta perfomance en un ambiente y ser subóptimo y potencialmente maladaptativo en otro (ver Borrero 1993)3. La ventaja más clara de la construcción de unidades en escalas por encima del artefacto es que permite resumir de manera cuantitativa propiedades de los conjuntos (por ejemplo, utilizando índices o medidas de dispersión o tendencia central) y disminuir la heterogeneidad de las muestras (ver entre otros a Mcardle y Andeson 2004 para la discusión de este punto en ecología). Siguiendo a Rindos (1989), creemos que la diversidad es una medida de las propiedades de los conjuntos (entendidos como unidades de análisis) a distintos niveles de inclusividad. La diversidad puede ser medida de diferentes maneras, como composición (presencia-ausencia), frecuencia relativa de distintas clases (por ejemplo la riqueza) o mediante índices (Magurran 2004). Como veremos a continuación, al analizar la diversidad a distintas escalas (en este caso espaciales), es posible dar cuenta de procesos que son más sensibles de ser observados en escalas amplias, como aquéllos relacionados con la dinámica evolutiva de las poblaciones humanas. Caso: divergencia tecnológica entre las costas norte y sur de Patagonia durante el Holoceno medio-tardío Para explorar procesos evolutivos en distintas escalas se tomaron 42 muestras arqueológicas en el norte y sur de la costa patagónica, analizando en ellas un número total de 9450 artefactos, de los cuales 790 son instrumentos. Nos centraremos aquí en el análisis de estos últimos. La frecuencia de distintas clases artefactuales se transformó en proporciones, para minimizar potenciales diferencias relativas al tamaño de las muestras (ver Cardillo 2009a para un análisis detallado de este punto). Estas proporciones fueron empleadas como variables en análisis de agrupamiento jerárquico, empleando el método de Neighbor-Joining4 (Saitou y Nei 1987). Se emplearon dos escalas espaciales: 1) el 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 22 locus (n=42), que corresponde a unidades espacialmente acotadas como cuadrículas de muestreo y transectas y 2) el sector (n= 4), que corresponde a extensiones de costa variables, dentro de las cuales se realizaron los muestreos. Dos de estos sectores se ubican en el norte de la costa Patagónica (provincia de Río Negro) y dos en Patagonia meridional (provincia de Santa Cruz). Por consiguiente, en el nivel más inclusivo se definieron cuatro conjuntos (dos del norte y dos del sur) correspondientes a estas dos regiones, que se encuentran separadas entre sí por 1000 km lineales. Posteriormente, los resultados fueron tratados mediante un programa que incorpora reticulaciones (T-Rex, Makarenkov 2000, 2001) con un criterio optimizante. Las reticulaciones pueden indicar vías alternativas de asociación entre las unidades analizadas, no representadas en la resolución dicotómica del fenograma (Rohlf 2000) (gráfico 1). Resultados En el primer caso (gráfico 1a), se observa que los conjuntos de la costa sur de Patagonia (subrayados) aparecen en el mismo sector del fenograma, sin embargo la resolución es pobre ya que 40 nuevos vértices fueron agregados por el programa de reticulaciones. Esto señala que, en la escala de cada locus, es difícil establecer diferencias en la tecnología, más tomando en cuenta que en muchos casos las muestras provienen de sectores cercanos espacialmente. Al sumar todos los conjuntos para cada uno de los cuatro sectores, se observa que existen diferencias significativas en la composición y abundancia de clases artefactuales entre el norte y sur de Patagonia (gráfico 1b). Posteriormente, mediante remuestreo, (5000 iteraciones de Bootstrap), se estableció el porcentaje de soporte de cada bifurcación. Los resultados sugieren que un patrón consistente emerge al analizar la diversidad en esta escala. Las escalas más pequeñas, en cambio, muestran gran variación interna, lo que puede relacionarse con convergencia en el modo de uso del espacio por parte de los cazadores recolectores: espacios de alta diversidad usados de manera persistente y espacios de menor diversidad utilizados de manera más esporádica (Schlanger 1992). Es interesante notar que el patrón de agrupamiento es congruente además con la proximidad geográfica y similitud en los parámetros ambientales entre sectores, lo que podrá ser contrastado incrementando el tamaño de las muestras (Cardillo 2009b). 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 23 Gráfico 1: Árbol de Neighbor-Joining utilizando unidades de distinto nivel de inclusividad a) locus, (42 unidades de muestreo) y b) sectores, (4 conjuntos) los números en la base de cada bifurcación indican el soporte de bootstrap (1000 pseudo réplicas). Se emplearon distancias euclidianas sobre las proporciones observadas de 19 clases de instrumentos recuperados en muestreos aleatorios y transectas. NPN Norte de la costa norpatagónica, NPO norpatagonia oeste, DRSC desembocadura del río Santa Cruz, EM extremo meridional de Patagonia. Las líneas punteadas indican las reticulaciones. Esta observación sustenta la hipótesis de un patrón geográfico de diferenciación tecnológica para el Holoceno medio/tardío entre el norte y sur de la costa patagónica (Cardillo 2009a)6. Esta diferenciación, al menos en parte, podría estar relacionada con las variaciones en el ambiente observadas en sentido latitudinal, como en el caso del gradiente en la temperatura media anual de 15º a 7º grados centígrados entre el norte y sur de Patagonia. Esto estaría relacionado con procesos no aleatorios de selección natural/cultural sobre la diversidad tecnológica, que podrían incrementar la frecuencia a favor de los toolkits más eficientes en cada ambiente (Cardillo 2009 a y b). Cabe destacar que estas diferencias entre regiones se observan también en el diseño de 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 24 algunos artefactos, como raederas y cuchillos, que sugieren para el sur de Patagonia una mayor inversión de energía en la formatización y mantenimiento (Cardillo 2009a). Esto podría indicar distintos requerimientos de performance en algunas categorías de instrumentos en latitudes más altas. El patrón observado en la composición de los conjuntos líticos puede ser relacionado, también, con líneas de evidencia independientes consideradas en escalas espaciales semejantes. Este sería el caso de las diferencias identificadas en el esqueleto craneofacial de las poblaciones de Patagonia para el Holoceno tardío por Pérez y Monteiro (2009). Los autores sugieren que éstas pueden relacionarse con mecanismos de selección y plasticidad fenotípica de las poblaciones humanas cazadoras recolectoras y horticultoras. Análisis que hagan énfasis en los conjuntos y escalas espaciales amplias más que clases aisladas, podrían tener potencial en estudios como los realizados por Barrientos y Pérez (2002, 2005) y Pérez (2006) vinculados con la dinámica poblacional del sudeste de la región pampeana. Sería posible cruzar estos datos con la información sobre la tecnología lítica en escala macroregional para explorar patrones de correlación entre la divergencia cultural y biológica, tal como lo proponen Guglielmino et al. (1995). Discusión y conclusiones Creemos que los resultados señalan, entre otras cosas, el potencial del empleo de distintas escalas de análisis de los conjuntos líticos en el estudio de procesos evolutivos, incluyendo el uso de las propiedades aditivas de los conjuntos7. Al respecto, avances en la integración entre distintas líneas de evidencia pueden verse en los trabajos que relacionan tecnología lítica con resultados de estudios isotópicos sobre restos humanos, tal como lo indican los recientes trabajos de Borrero et al. (2008, 2009) para Patagonia meridional y Cardillo y Favier Dubois (2008) para norpatagonia. Por último, muchos aspectos de esta agenda darwiniana restan por ser abordados. Esto precisa, entre otras cosas que continúe la generación de teoría sobre los análisis líticos pero también, y quizás de forma más importante, que las herramientas metodológicas vinculadas al análisis del registro arqueológico acompañen las preguntas generadas desde la teoría. La contrastación de las implicaciones de la teoría es lo que va a permitir el desarrollo y continuidad de esta línea de investigación dentro de la 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 25 arqueología. Al respecto, creemos que la incorporación de escalas de análisis amplias tanto temporales como espaciales está más en fase no sólo con la teoría sino también con las propiedades del registro arqueológico, probablemente el único que condensa información sobre el proceso evolutivo humano. Agradecimientos Quiero agradecer especialmente a Gabriel López, Ramiro Barberena, Iván Pérez y a los evaluadores anónimos, cuya lectura crítica han ayudado a mejorar sustancialmente este trabajo. Los datos presentados aquí fueron obtenidos en el marco de la beca tipo II de avance de doctorado del CONICET. Notas 1 Para ello es fundamental tal como señala Hiscock (2001), controlar la influencia que tiene el tamaño de la muestra sobre la riqueza artefactual. 2 Al respecto, entendemos que tal como proponen Hurt et al. (1997), es posible considerar una jerarquía de unidades teóricas que pueden considerarse evolutivas. Estas unidades pueden ser rasgos, artefactos, y grupos de artefactos funcionalmente integrados (Hurt et al 1997). 3 Hurt et al. (1997) proponen que para que los conjuntos funcionen como unidades evolutivas es necesario que estén integrados funcionalmente. Sin embargo la integración funcional resulta en un concepto poco operativo y requiere asumir la dependencia entre partes, como en una entidad orgánica. Sin embargo, el registro arqueológico no representa un evento sincrónico sino más bien un palimpsesto. En este sentido lo que observamos es la co-ocurrencia de distintas clases de artefactos, que resultan de conductas de descarte dentro de un bloque temporal variable (Stern 1994). Más aún considerando que un mismo espacio puede emplearse con fines diferentes en poco tiempo, tal como observó Binford (1978). La relación estadística entre clases de artefactos dentro de un conjunto puede explorarse, por ejemplo, mediante análisis de correlación o agrupamiento (Cardillo 2009a) y puede ser una pauta válida para definir unidades compuestas por clases diversas. 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 4 26 Los análisis fenéticos consideran la similitud total y no solamente la heredada, como la cladística. Sin embargo, tal como sostienen Sokal y Rohlf (1979), tales estudios pueden contener información sobre la filogenia de las unidades analizadas. 5 Las diferencias en la tecnología entre el norte y sur de Patagonia, han sido estudiadas y discutidas previamente por Menghin (1952) y Orquera (1985, 1987), desde distintos marcos teóricos. 6 El concepto de unidades aditivas es especialmente útil para contrastar hipótesis sobre exaptación en artefactos líticos tal como lo propone Borrero (1993), ya que para Gould (2004) las propiedades aditivas de los individuos pueden considerarse exaptaciones al nivel de la especie (en nuestro caso, al nivel de la clase de artefacto). Bibliografía Barrientos, G. y I. Pérez 2002. La dinámica del poblamiento humano del Sudeste de la Región Pampeana durante el Holoceno. Intersecciones en Antropología 3: 41-54. 2005. Was there a population replacement during the late mid-Holocene in the southeastern Pampas of Argentina? Archaeological evidence and Paleoecological basis. Quaternary International 132 (1): 95-105. Binford, L. 1978. Dimensional analysis of behavior and site structure: learning from an Eskimo hunting stand. American Antiquity 43 (3): 330-61. Boone, J. y E. A. Smith 1998. Is it evolution yet? A critique of evolutionary archaeology. Current Anthropology 39: 141-71. Borrero, L. A. 1989. Replanteo de la arqueología patagónica. Interciencia 14 (3): 12-135. 1993. Artefactos y evolución. Palimpsesto. Revista de Arqueología 3: 15-32. Borrero, L. A., J. Charlin, R. Barberena, F. M. Martin, K. Borrazzo y L. L’Heureux 2008. Circulación humana y modos de interacción al sur del río Santa Cruz. En: Arqueología del extremo sur del continente Americano, editado por L. A. Borrero y N. Franco, 155-174. Buenos Aires, CONICET-IMHICIHU. Borrero, L. A., R. Barberena, N. V. Franco, J. Charlin y R. H. Tykot 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 27 2009. Isotopes and Rocks: Geographical Organization of Patagonian HunterGatherers. International Journal of Osteoarchaeology 19: 309-329. Boyd, R. y P. J Richerson 1995. Culture and the Evolutionary Process. Chicago, University of Chicago Press. Cardillo, M. 2009a. Variabilidad en la manufactura y diseño de artefactos en el área costera patagónica. Un enfoque integrador. Tesis de doctorado. Facultad de Filosofía y Letras. UBA. MS. Cardillo, M 2009b Variaciones latitudinales en la diversidad artefactual en la costa patagónica. Manuscrito en preparación. Cardillo, M. y F. Scartascini 2006. Tendencias observadas en las estrategias de explotación de recursos líticos en el Golfo de San Matías. Provincia de Río Negro. Argentina. Arqueología de Fuego-Patagonia. Levantando piedras, desenterrando huesos… y develando arcanos, 117-127. Cardillo, M. y C. M. Favier Dubois 2008. Una aproximación al uso del espacio en la Costa Norte del Golfo San Matías (Río Negro, Argentina): relaciones entre la evidencia artefactual e isotópica. III Jornadas Interdisciplinarias de Historia y Cs Humanas. Movilidad y Migraciones. Buenos Aires. En prensa. Charlin, J. 2009. Estrategias de aprovisionamiento y utilización de las materias primas líticas en el campo volcánico Pali Aike (Prov. Santa Cruz, Argentina). Oxford, British Archaeological Reports, Internacional Series 1854, Archaeopress. Darwin, C. 1882. The descent of man, and selection in relation to sex. London, John Murray. Dunnell, R. C. 1978. Style and function: A fundamental dichotomy. American Antiquity 43: 192202. 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 28 1980. Evolutionary Theory and Archaeology. Advances in Archaeological and Theory 3: 38-100. 1989. Aspects of the application of evolutionary theory in archaeology. En: Archaeological thought in America, editado por C. C. Lamberg- Karlovsky, 35–49. Cambridge, Cambridge University Press. Durham, W. H. 1991. Coevolution: Genes Culture and Human Diversity. Stanford, California, Stanford University Press. Escola, P. 1996. Riesgo e incertidumbre en economías agro- pastoriles: consideraciones teórico-metodológicas. Arqueología 6: 9-23. Foley, R. 1987. Hominid species and stone-tool assemblages: how are they related? Antiquity 61: 380-392. Foley, R. A. y M. M. Lahr 2003. On stony ground: Lithic technology, human evolution, and the emergence of culture. Evolutionary Anthropology 12: 109-122. Franco, N. V. 1993. Análisis de núcleos recuperados en la margen Norte del lago Argentino (Santa Cruz, Argentina). Actas del XII Congreso nacional de Arqueología Chilena, 1 (4): 75-79. Temuco. 1994. Maximización en el aprovechamiento de los recursos líticos. Un caso analizado en el Área Interserrana Bonaerense. Arqueología de CazadoresRecolectores. Límites, Casos y Aperturas, compilado por J. L. Lanata y L. A. Borrero, 75-88. Arqueología Contemporánea 5. Buenos Aires, Edición especial. Gould, S. J. 2004. La estructura de la teoría de la evolución. Barcelona, Tusquets. Guglielmino, C. R., C. Viganotti, B. Hewlett y L. L. Cavalli-Sforza 1995. Cultural variation in Africa: Role of mechanisms of transmission and adaptation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 92: 7585-7589. 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 29 Hiscock, P. 2001. Sizing up prehistory: sample size and composition of artefact assemblages. Australian Aboriginal Studies.1:48-62. Hurt, T. D., T. L. VanPool, G. F. M. Rakita y R. D. Leonard 1997. Explaining the co-occurrence of traits in the archaeological record: A further consideration of replicative success. Style and Function. En: Conceptual Issues in Evolutionary Archaeology, editado por T. D. Hurt y G. F. M. Rakita, 51-67. London, Bergin y Garvey. Laland, K. N. y G. R. Brown 2002. Sense and nonsense. Evolutionary Perspectives on Human Behaviour. Oxford University press. Lanata, J. L. 1995. Paisajes Arqueológicos y Propiedades del Registro en el Sudeste Fueguino. Tesis Doctoral. Facultad de Filosofía y Letras. UBA. MS. 1996. Diversidad Instrumental en el Norte de Península Mitre, Tierra del Fuego. Arqueología 6: 159-197. Leonard, R. D. y G. T. Jones 1989. The concept of diversity: an introduction. Quantifyng Diversity of Archaeology, Editado por R. D. Leonard y G. T. Jones, 1-3. Cambridge, Cambridge University Press. López, E. J. G. 2008. Arqueología de cazadores y pastores en tierras altas: ocupaciones humanas a lo largo del Holoceno en Pastos Grandes. Puna de Salta. Argentina. British Archaeological Reports, Internacional Series 1854, Archaeopress. Magurran, A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Oxford, Blackwell. Makarenkov, V. 2001. T-REX: reconstructing and visualizing phylogenetic trees and reticulation networks. Bioinformatics 17: 664-668. Makarenkov, V. y P. Casgrain 2000. T-REX package of application programs for tree and reticulogram 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 30 reconstruction. Montreal, Univ. de Montreal, Departement de Sciences Biologiques. Martínez, G. 2002. Organización y cambio en las estrategias tecnológicas: Un caso Arqueológico e Implicaciones Comportamentales para la Evolución de las Sociedades cazadoras-recolectoras Pampeanas. En: Perspectivas Integradoras entre Arqueología y Evolución. Teoría Método y Casos de Aplicación, editado por G. A. Martínez y J. L. Lanata, 121-156. INCUAPA. Serie teórica 1: McArdle, B. H. y M. J. Anderson 2004. Variance heterogeneity, transformations and models of species abundance: a cautionary tale. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 61: 1294-1302. Menghin, O. F. A. 1952. Fundamentos cronológicos de la prehistoria de Patagonia. Runa 5: 23-43. Mércuri, C. 2006 Diversidad en artefactos líticos de las ocupaciones del Valle de San Antonio de los Cobres, Puna de Salta, durante el Período Agro- Alfarero Temprano. Tesis de Licenciatura. Facultad de Filosofía y letras. UBA. MS Mesoudi, A., A. Whiten y K. N. Laland 2004. Is human cultural evolution Darwinian? Evidence reviewed from the perspective of The Origin of Species. Evolution 58 (1): 1-11. Muscio, H. J. 2002. Cultura material y Arqueología Evolutiva. En: Perspectivas Integradoras entre Arqueología y Evolución. Teoría Método y Casos de Aplicación, editado por G. A. Martínez y J. L. Lanata, 1-54. INCUAPA. Serie teórica 1. 2004. Dinámica poblacional y evolución durante el período Agroalfarero Temprano en el Valle de San Antonio de los Cobres, Puna de Salta, Argentina. Tesis doctoral. Facultad de Filosofía y Letras. UBA. MS. Odling-Smee, F. J., K. N. Laland y M. W. Feldman 1996. Niche Construction. The American Naturalist 147 (4): 641-648. Orquera, L. A. 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 31 1985. Tradiciones culturales y evolución en Patagonia. Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología 16: 249-66. 1987. Advances in archaeology of the Pampa and Patagonia. Journal of World Prehistory 1-4: 333-413 Pérez, I. 2006. El poblamiento holocénico del sudeste de la región pampeana: Un estudio de morfometría geométrica craneofacial. Tesis doctoral. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias y Museo. MS. Pérez, I. y L. R. Monteiro 2009. Nonrandom factors in modern human morphological diversification: A study of craniofacial variation in southern south american populations. Evolution 63-4: 978–993. Restifo, F. 2007. El conjunto lítico de la ocupación del holoceno temprano en el alero Cuevas, Pastos Grandes, Puna de Salta. Tesis de Licenciatura. Facultad de Filosofía y Letras. UBA. MS. Rindos, D. 1984. The origins of agriculture. New York, Academic Press. 1989. Diversity, variation and selection. En: Quantifying Diversity in Archaeology, editado por R. D. Leonard y G. T. Jones. Cambridge, New Directions in Archaeology, Cambridge University Press. Rohlf, F J. 2000. “Phylogenetic models and reticulations”. Journal of Classification 17, 185-189. Saitou, N y M. Nei 1987. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees. Molecular Biology and Evolution 4: 406-425. Schlanger, S. H. 1992. Recognising persistent places in Anasazi settlement systems. Space, Time and Archaeological Landscapes, editado por J. Rossignol y L. Wandsnider, 9l-l12. New York, Plenum Press. Sokal, R. R. y F. J. Rohlf 150 años después..La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin 32 1979. Biometría. Principios y métodos estadísticos en la investigación biológica. Madrid, Blume. Stern, N. 1994. The implications of time-averaging for reconstructing the land-use patterns of early tool-using Hominids. Journal of Human Evolution 2: 89-105. Vrba, E. S. y N. Eldredge 1984. Individuals, Hierarchies and Processes: Towards a More Complete Evolutionary Theory. Paleobiology 10: 146–171. Webb, K. 1993. The lithification of a sandy enviroment. Archaeology in Oceania 28: 105111. Winterhalder, B.C. y E. A. Smith 1992. Evolutionary Ecology and the Social Science. En: Evolutionary Ecology and Human Behavior, editado por E. A. Smith y B. C. Aldine Gruyter, 3-23. New York.