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Modelo de integración y disparo (LIF)
Dayan & Abbott, “Theoretical Neuroscience”cap 5, sección 5.4
En este modelo, se eliminan las conductancias que generan el potencial de
acción. Se introducen nuevos parámetros y se usa una prescripción para
determinar cuándo ocurren las espigas.
INTEGRACION Y DISPARO : se introducen tres parámetros
(1) La espiga se produce cuando el potencial llega a un valor umbral Vth
(2) Después de la espiga el potencial se reinicia en un valor Vreset < Vth
(3) Despues de producir una espiga la neurona no integra durante un tiempo
refractario, tref
Por debajo del umbral,
La resistencia específica es:
La resistencia total:
R m = rm / A
Definimos el tiempo característico de la membrana:
Multiplicando la ecuación por rm
Para este modelo EL es el potencial en reposo Vrest de la neurona, ya que
es el valor que toma V asintóticamente si la corriente externa Ie es nula .
Cálculo de la tasa de disparo
¿Cuántas espigas produce la neurona LIF por unidad de tiempo?
Si V no supera el umbral la solución es:
Esta solución es correcta durante el tiempo entre dos espigas consecutivas
Supongamos que a t=0 se produjo una espiga. Entonces:
La espiga siguiente ocurre luego de un tiempo tISI para el cual
ISI: Inter-Spike-Interval. Es el tiempo entre espigas consecutivas
Válida sólo para
(Vth - EL )/ Rm es la corriente necesaria para llevar la neurona desde el reposo hasta
el umbral
Si no se cumple la condición, la corriente aplicada no es lo suficientemente
fuerte y la neurona no dispara.
Para corrientes aplicadas grandes se puede aproximar:
Neurona real
Ajuste (círculos negros): τm = 30 ms, EL = Vreset = −65 mV
Vth =−50 mV , Rm = 90 MOhms
Modelo LIF modificado
Adaptación de la tasa de disparo
sra: spike-rate adaptation
EK = -70 mV
La conductancia de adaptación gsra es una función del tiempo:
cada vez que la neurona dispara una espiga, gsra(t) cambia del siguiente modo
Δgsra
es un parámetro del modelo.
Vemos que esta conductancia se activa con las espigas de la propia neurona.
Como esta corriente es típicamente positiva, el término agregado representa una
disminución del potencial: la tasa de disparo se adapta.
Entre espigas, la conductancia gsra(t) se relaja exponencialmente, con un tiempo
característico Ƭsra :
MODELO SIMPLE DE RED CORTICAL
Red de neuronas LIF.
Ecuación del potencial de membrana de cada célula:
Ƭm
corrientes sinápticas
Las conductancias sinápticas dependen del tiempo:
la excitadora, gex(t)
con potencial de equilibrio
la inhibidora , ginh(t)
con potencial de equilibrio
Eex= 0mV
Einh= -80mV
La mayor parte de las neuronas son excitadoras. Sólo el 20-25% son inhibidoras.
La ecuación para V vale para los dos tipos de neurona. Pero los valores de los
parámetros que aparecen en ella dependen de si la neurona es excitadora o inhibidora.
(Por simplicidad, no se ha considerado la corriente de adaptación de las neuronas excitadoras.
En cambio, la tasa de disparo de las neuronas inhibidoras no tiene adaptación)
Si una neurona excitadora dispara, las conductancias
de sus neuronas pos-sinápticas se incrementan en un
valor constante Δgex:
Si una neurona inhibidora dispara, las conductancias
de sus neuronas pos-sinápticas se incrementan en una
constante Δginh:
De lo contrario las conductancias decaen exponencialmente:
con las constantes de tiempo características de los correspondientes receptores
(el tiempo que toma el cierre de un número apreciable de receptores):
ex puede referirse a receptores AMPA
inh puede referirse a receptores GABA_A
Simulación de una red de neuronas LIF
1) Resumen de la dinámica de la red
2) Generación de una red
3) Dinámica de la red: el decaimiento exponencial
4) Dinámica de la red: producción de una espiga
5) Resultados de la simulación
1) Resumen de la dinámica de la red
Ecuación para el potencial de membrana
Ƭm
+ Rm Ie
modelo COBA (COnductance BAsed)
Ƭm
+ Rm Ie
modelo CUBA (CUrrent BAsed)
Cuando V supera su valor umbral Vth la neurona produce una espiga y V se reinicia en Vreset
TP Vogels, LF Abbott - Journal of Neuroscience 25: 10786, 2005
Dinámica del potencial en
un intervalo Δ t
(en ausencia de espigas)
(COBA)
Ƭeff
Ƭeff
Si durante Δt las conductancias varían poco:
Ƭeff )
Dinámica de las conductancias
en un intervalo Δ t
(en ausencia de espigas)
2) Generación de una red
red con conectividad aleatoria,sin métrica
a) barremos la red buscando todos los pares de neuronas:
for (i=0; i<cells; i++) {
k = 0;
for (j=0; j<cells; j++) {
Ordenamos, usando un índice
k, a todas las células possinápticas a la neurona i
x = drand48();
if (x < prob_connect) {
matrix[i][k] = j;
La neurona j es la k-ésima
célula pos-sináptica a la
neurona i
if (k<num_max_connect-1) k++;
else overFlow = 1; }
}
num_connected[i] = k;
Número de células possinápticas a la neurona i
}
cells: es el número total de neuronas en la red
b) separamos la matriz de conectividad generada según el tipo de neurona pre-sináptica:
for(i=0; i<cells; i++){
for(k=0; k<num_connected[i]; k++) {
if ( i > Num_Ex_cells )
fireIn [i] [k] = matrix[i][k];
//The presynaptic cell "i" is inhibitory. It inhibits cells "fireIn [i] [k]“
else fireEx [i] [k] = matrix[i][k];
//The presynaptic cell "i" is excitatory. It excites cells "fireEx [i] [k]“
}
}
for ( i = 0; i<cells; i++) {
if ( i > Num_Ex_cells ){
ncIn[i] = num_connected[i];
ncEx[i] = 0;
}
else{ ncEx[i] = num_connected[i]
ncIn[i] = 0; }
}
// esta operación asegura que "ncEx[i]=0" si "i" es Inh. Además "ncIn[i]=0" si "i" es Exc,
// debido a la inicialización de "ncIn[i]"
3) Dinámica de la red: el decaimiento exponencial
Lo que sigue está dentro de un bucle sobre el tiempo que dura el tiempo de la simulación
Barremos la red y actualizamos el valor de las conductancias y del potencial según su
evolución libre (decaimiento exponencial) durante un tiempo Δt:
for(i=0; i<cells; i++){
gEx[i] = gEx[i]*expFacEx;
gIn[i] = gIn[i]*expFacIn;
if ( (tRunning - t_previous_spike[i]) < tRef )
// "expFacEx": exp(-dt/tau_Ex)
// "expFacIn": exp(-dt/tau_In)
V[i] = Vreset;
else{
gTot = gLeak + gEx[i] + gIn[i] + g_Ext[i];
VInf = (gLeak*Vreset + (gEx[i]+g_Ext[i])*EAMPA + gIn[i]*EGABA + I_Ext[i]) / gTot;
tauEff = tau/gTot;
V[i] = VInf + (V[i] - VInf)*exp(-dt/tauEff);
}
}
}
4) Dinámica de la red: producción de una espiga
Barremos otra vez la red y preguntamos, neurona por neurona, si ha superado el umbral:
if (V[i]>VTh){
V[i] = Vreset
spike_counter[i]++;
total_spike_counter++;
//counts the AP's produced by cell "i" during the entire simulation
//counts the total number of AP's produced during the entire simulation
Population_activity_t += 1.0;
// Accumulates the current spike in the instantaneous population rate.
// etc,
// Dado que la neurona “i” ha disparado, actualizamos las conductancias
// de todas las neuronas pos-sinápticas a ella:
for (k=0; k<ncEx[i]; k++) gEx[ fireEx[i][k] ] += dGEx;
for (k=0; k<ncIn[i]; k++) gIn[ fireIn[i][k] ] += dGIn;
}
// cierra el if() sobre V[i]>VTh
La k-ésima célula posináptica a la neurona inhibidora i
( si la neurona es excitadora: ncIn[i]=0 y si es inhibidora: ncEx[i]=0 )
www.ft.uam.es/neurociencia/biofisica13/codigo-SimulacionRed/
// COMPILACION:
gcc dynamics.c -o xdynamics -lm -Wall -g
// EJECUCION:
./xdynamics
5) Resultados de la simulación de una red
Una red balanceada
Vogels & Abbott - Journal of Neuroscience 25: 10786, 2005