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Cienc. Tecnol. Mar, 33 (2): 71-86, 2010
Crustáceos peracáridos en el mar interior de Chiloé
71
MACROALGAS FLOTANTES EN EL MAR INTERIOR DE CHILOÉ, CHILE
Y SU FAUNA ASOCIADA CON ÉNFASIS EN PERACARIDA Y ESTADOS
TEMPRANO DE DESARROLLO DE DECAPODA (CRUSTACEA)*
FLOATING ALGAE IN THE INTERIOR SEA OF CHILOÉ, CHILE AND THEIR
ASSOCIATED FAUNA WITH EMPHASIS ON PERACARIDA AND EARLY
DEVELOPMENTAL STATES OF DECAPODA (CRUSTACEA).
IVÁN A. HINOJOSA(1)
EXEQUIEL R. GONZÁLEZ(2)
ERASMO MACAYA(3)
MARTIN THIEL(1, 4)
1
Universidad Católica del Norte,
Facultad de Ciencia del Mar, Larrondo #1281
Coquimbo, Chile. E-mail: thiel@ucn.cl
2
Universidad Nacional Andrés Bello, República #252, Santiago, Chile.
3
Victoria University of Wellington, School of Biological Sciences, Wellington #6140, New Zealand.
4
Centro de Estudios Avanzados en Zonas Áridas (CEAZA), Coquimbo, Chile
Recepción: julio de 2008 – Versión corregida aceptada: junio de 2010.
RESUMEN
Macroalgas flotantes son consideradas como medio de dispersión para algunas especies de
invertebrados bentónicos. Su presencia y comunidad de organismos asociados pueden ser usadas como
indicador de conectividad entre poblaciones. Además la identificación de zonas de acumulación de
algas flotantes puede indicar la presencia de frentes oceanográficos. En el presente estudio se evaluó la
abundancia y distribución espacial de macroalgas flotantes en el mar interior de Chiloé durante agosto y noviembre de 2004 y se tomaron muestras de algas bentónicas y flotantes para evaluar su fauna
asociada. Las macroalgas flotantes Macrocystis pyrifera y Durvillaea antarctica fueron las más abundantes. M. pyrifera dominó el número de ítems. Abundancias relativamente altas fueron observadas
en el sector central del área examinada (~34 parches de M. pyrifera km–2, golfo Corcovado), mientras
que las menores abundancias se encontraron en sectores interiores (seno Reloncaví y zona de fiordos).
Este patrón de distribución espacial fue relativamente estable entre las dos temporadas examinadas. Sin
embargo, abundancias mayores fueron encontradas durante primavera. Se encontró una diversa fauna
asociada a muestras de M. pyrifera flotantes y bentónicas. La riqueza de especies de peracáridos fue
relativamente superior comparada con la riqueza de otros taxa. Sólo durante primavera se encontraron
estadios tempranos de desarrollo de decápodos (ETD, ~100 individuos kg–1, golfo Corcovado). Los
resultados sugieren que el golfo Corcovado puede ser una zona de retención y acumulación, donde se
desarrollarían frentes oceanográficos (e.g. frentes estuarinos). Por lo tanto, en esta zona la conectividad
entre poblaciones litorales de peracáridos podría ser facilitada a través de algas flotantes. Además, el
presente estudio provee la primera aproximación a la posible relevancia ecológica de las algas flotantes
para el reclutamiento de algunos crustáceos decápodos bentónicos a través del transporte de sus estadios
tempranos de desarrollo.
Palabras clave: Conectividad; Macrocystis pyrifera; Durvillaea antarctica; algas flotantes; peracáridos; decápodos.
* Proyecto CONA C10F 04-19
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Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 33 (2) - 2010
ABSTRACT
Floating algae are considered an important dispersal vehicle for benthic marine invertebrates.
The presence of floating algae and their associated fauna can be a good indicator for the connectivity
of marine populations. Moreover the recurrent observation of particular accumulation zones of floating
algae could be an indicator of hydrographic fronts. Herein we evaluated the abundance and distribution
of floating algae in the Sea of Chiloé during August and November 2004. In order to evaluate the associated fauna, benthic and floating algae were sampled. The kelps Macrocystis pyrifera and Durvillaea
antarctica were the most abundant floating algae, with M. pyrifera dominating in numbers of items.
Highest abundances were observed in the central parts of the study area (~34 patches of M. pyrifera
km–2, Golfo del Corcovado), while very low abundances were recorded in the interior areas (Seno Reloncaví and Fiords zone). This spatial pattern was consistent during both seasons, but overall abundance
of floating algae was higher in spring. A diverse fauna was found associated with both, benthic and
floating samples of M. pyrifera. The species richness of peracarid crustaceans was relatively high compared to other taxa. Large numbers of early developmental stages of decapod crustaceans (ETD) were
found only during spring (~100 individuos kg–1, Golfo Corcovado). Our results suggest that the Golfo
Corcovado may be retention and accumulation zone, with persistent hydrographic fronts (e.g. estuarine
fronts). Therefore, in this zone the connectivity between populations of peracarid species may be enhanced via floating algae. Our study also provides first evidence that floating algae might be ecologically
relevant for the recruitment of some benthic decapods via transport of their ETDs.
Key words: Connectivity; Macrocystis pyrifera; Durvillaea antarctica; floating algae; Peracarids; Decapods.
INTRODUCCIÓN
La conectividad entre poblaciones se define
como el intercambio de propágulos (larvas, juveniles y/o adultos) y flujo genético entre ellas
(Palumbi, 2003). La intensidad y dirección de
conectividad de una población con otras condiciona su capacidad y velocidad de recuperación
luego de una perturbación. Por lo tanto, es necesario identificar vías y procesos conectivos entre
poblaciones para desarrollar planes de conservación eficientes (Grantham et al., 2003).
La conectividad entre poblaciones en el ambiente marino, comúnmente se infiere a través
de las condiciones oceanográficas, características larvales de los organismos y análisis moleculares (Shanks et al., 2003; Palumbi, 2003).
Además, basado en la amplia distribución geográfica de algunas especies, recientemente se ha
sugerido que objetos flotantes podrían ser utilizados por algunas especies como un mecanismo de conectividad entre poblaciones (Thiel &
Haye, 2006; Waters, 2008; Fraser et al., 2009).
En la superficie del océano se han observado
distintos objetos flotando a la deriva y macroal-
gas flotantes son consideradas como un sustrato
adecuado para la dispersión y conectividad de
fauna bentónica (Thiel & Gutow, 2005a; 2005b;
Thiel & Haye, 2006; Waters, 2008). Por ejemplo,
Macrocystis pyrifera es una especie de macroalga
que se encuentra flotando a la deriva en diversos
lugares del mundo (Kingsford, 1992; Helmuth et
al., 1994; Smith, 2002; Thiel & Gutow, 2005a).
Esta especie posee tres características principales
que la condicionan como sustrato apropiado para
el transporte de organismos: (1) tiene una alta
flotabilidad debido a la presencia de estructuras
con gases en su interior (aerocistos, Hoffmann
& Santelices, 1997), (2) puede seguir creciendo
cuando se encuentra libre del sustrato (varios
centímetros por día, Hobday, 2000a, Rothäusler
et al., 2009), y (3) provee alimento a varios organismos a través del consumo directo de sus
tejidos (Tegner et al., 1995) o consumo de su
fauna asociada (Kingsford, 1995).
Praderas de M. pyrifera albergan una diversa fauna bentónica (Dayton et al., 1984; Ojeda
& Santelices, 1984; Thiel & Vásquez, 2000),
donde se generan complejas cadenas tróficas
(Graham et al., 2007). Estas macroalgas pueden
perder la adherencia al sustrato producto de di-
Crustáceos peracáridos en el mar interior de Chiloé
versos factores bióticos, como ramoneo de especies (Tegner et al., 1995) y abióticos, como
aumentos de la temperatura y corrientes fuertes
(Seymour et al., 1989). Cuando estas algas comienzan a flotar libremente, algunos organismos
la abandonan activamente (Kingsford & Choat,
1985), otros son depredados selectivamente
(Thiel, 2003), mientras que otros organismos
pueden permanecer adosados por un tiempo relativamente más prolongado, lo que facilitaría
su dispersión (Miranda & Thiel, 2008).
Los peracáridos (anfípodos, isópodos y tanaidáceos) son uno de los grupos de especies
más diverso y abundante asociados a M. pyrifera bentónicas (Thiel & Vásquez, 2000; Mansilla & Ávila, 2007). Concordantemente existen
varios estudios que reportan predominancia de
este grupo de especies en algas flotantes (e.g.
Ingólfsson, 1995; Hobday, 2000b; Hinojosa et
al., 2007a). En este sentido, estudios realizados
por Edgar (1987) y Vásquez (1993) indican un
aumento paulatino de la abundancia de peracáridos en el tiempo en discos suspendidos de M.
pyrifera, sugiriendo que el desarrollo directo y
el reclutamiento local permiten este aumento.
Adicionalmente, cuando estas macroalgas se
encuentran flotando a la deriva también proporcionan un lugar de asentamiento y refugio para
larvas de otros invertebrados marinos (e.g. crustáceos decápodos y peces), facilitando su reclutamiento y dispersión (Edgar, 1987; Hobday,
2000b; Pequeño et al., 2004).
La variabilidad espacial y temporal de macroalgas flotantes podría afectar el grado de conectividad (dispersión) de poblaciones bentónicas. Sin embargo, la mayoría de los estudios se
basan en observaciones de una sola temporada y
no existen claros antecedentes de esta variabilidad (Helmuth et al., 1994; Kingsford, 1995). Observaciones realizadas por diferentes autores para
una misma localidad, pero en años diferentes, sugieren que podría existir una importante variación
interanual de la abundancia de estas macroalgas
flotantes (Kingsford, 1995; Hobday, 2000c). No
obstante, estas diferencias se pueden deber tanto
a un proceso natural como a distintos métodos
empleados para estimar las abundancias.
A pesar de a la importancia potencial que
posee M. pyrifera flotando a la deriva (y posi-
73
blemente otras especies de macroalgas) para la
conectividad entre poblaciones bentónicas, en
el mar interior de Chiloé no existen mayores
antecedentes de sus abundancias y distribución.
Por lo tanto, el propósito de la presente investigación es examinar la abundancia, distribución
y variabilidad temporal de macroalgas flotando
a la deriva y examinar su fauna asociada, con
énfasis en la fauna peracárida y estados tempranos de desarrollo de decápodos, durante agosto
y noviembre de 2004.
MATERIALES Y MÉTODOS
En el marco del crucero oceanográfico CIMAR 10 Fiordos, realizado en agosto
y noviembre de 2004 en el mar interior de
Chiloé, Chile, se cuantificó la abundancia de
macroalgas flotando a la deriva y se examinó
su fauna asociada.
Macroalgas flotando a la deriva
Durante la navegación diurna, un observador
se situó en el puente de la embarcación y con un
GPS de mano y binoculares, registró la posición
geográfica, tamaño, distancia perpendicular a la
embarcación y especie de alga que se encontró
flotando a la deriva. Se distinguieron diferentes
tamaños de algas y se agruparon en dos clases:
fragmentos (que incluyen fragmentos y estipes
libres) y parches (que incluyen aglomeraciones
de estipes hasta parches > 5 metros de diámetro) (Tabla I). La distancia perpendicular de las
algas a la embarcación fue estimada a través de
una estimación visual utilizando como referencia una medida preestablecida (e.g. ancho de
la embarcación). Posteriormente se calculó la
densidad de algas flotando a la deriva mediante el método de transecto, el cual se basa en el
número de objetos observados, la distancia perpendicular (ancho de transecto) de cada objeto
al transecto y el largo del transecto. Se utilizó la
siguiente formula:
D = N / ((W / 1000) x L)
donde N es el número de algas observadas,
W el ancho en metros del transecto, y L la
distancia en kilómetros recorrida durante la
navegación. La abundancia de algas flotando a
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Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 33 (2) - 2010
Fig. 1: Abundancia de fragmentos y parches de las macroalgas Durvillaea antarctica y Macrocystis pyrifera flotando a la deriva en el mar interior de Chiloé, Chile, durante agosto y noviembre de 2004. En el lado derecho de la figura se muestran las áreas examinadas, donde; 1, es el Canal Chacao; 2, Zona de Fiordos; 3,
Golfo de Ancud; 4, Golfo Corcovado y 5, Boca del Guafo.
Fig. 1: Abundance of fragments and patches of floating kelps Durvillaea antarctica and Macrocystis pyrifera in the
Internal Sea of Chiloé, Chile, during August and November 2004. On the right side of the figure the study
area is shown, where 1 is Canal Chacao, 2 Fjord Zones, 3 Golfo de Ancud, 4 Golfo Corcovado, y 5 Boca
del Guafo.
la deriva se calculó para cada transecto diurno
monitoreado (generalmente recorrido entre
estaciones oceanográficas establecidas en el
programa CIMAR 10 Fiordos). Una observación
preliminar de los datos indicó que el número
de algas observadas decrecía sustancialmente a
mayor distancia de la embarcación, por lo cual
se utilizó una medida conservativa para cada uno
de los tamaños de algas, asegurándose de esta
manera que la abundancia de algas no resulte
subestimada (Tabla I).
La abundancia de algas flotando a la deriva
se calculó para cada transecto diurno monitoreado y se promedió para cada sector examinado (canal Chacao 1, fiordo y seno Reloncaví y
fiordos Comau y Riñihue 2, golfo de Ancud 3,
golfo Corcovado 4 y boca del Guafo 5, Fig. 1).
Se comparó la densidad total de algas flotantes
(se sumó la densidad de ambas especies) entre
temporadas y entre los sectores examinados utilizando un ANOVA de dos vías. Los datos fueron transformados por Log (x+1) y se utilizó la
prueba de Tukey como análisis de comparación
múltiple (Zar, 1999).
Fauna asociada a macroalgas flotando a la
deriva
Para examinar la fauna asociada a Macrocystis pyrifera se tomaron muestras flotantes y bentónicas durante invierno y primavera de 2004.
Durante agosto se tomaron muestras de M. pyrifera flotantes en tres localidades diferentes y
en una localidad se tomó muestras bentónicas.
Adicionalmente, en noviembre de 2004 se tomaron muestras flotantes en cuatro localidades
y en una localidad se realizó la toma de mues-
Crustáceos peracáridos en el mar interior de Chiloé
tras bentónicas (Tabla II). Las muestras flotantes
se recolectaron desde un bote zodiac y con un
capturador especialmente diseñado para evitar
la pérdida de fauna asociada (Hinojosa et al.,
2007a). Paralelamente se recolectaron muestras
nulas (sin macroalgas y con el mismo capturador) en la misma localidad de muestreo. Adicionalmente, se recolectaron muestras de algas
bentónicas a través de buceo autónomo y con el
mismo capturador. Las muestras bentónicas se
colectaron de acuerdo a la presencia de praderas
de algas (Tabla II). Todas las muestras se depositaron en bolsas plásticas debidamente rotuladas y se fijaron en formalina al 5%.
En el laboratorio, cada una de las muestras
de algas se lavó sobre un tamiz de 0,25 mm, y
se registró su peso húmedo. La fauna asociada a
las muestras fue separada del material retenido
en el tamiz. En la presente investigación se dio
mayor atención a la fauna de crustáceos peracáridos y estadios tempranos de desarrollo de
crustáceos decápodos. Se identificó la fauna al
nivel taxonómico lo más específico posible y se
75
agrupó por especie o grupos de especies, según
el nivel de identificación. Para la identificación
de las especies de peracáridos se utilizó Menzies
(1962), Barnard (1972) y Thiel & Hinojosa (en
prensa) y para los estadios tempranos de crustáceos decápodos se utilizó Boschi et al. (1969) y
Wehrtmann et al. (1997).
De forma general, se calculó la abundancia
de cada una de las especies o grupo de especies
por muestras, dividiendo el número total de individuos por el peso húmedo del alga (individuos
kg alga–1) y se promediaron para cada lugar de
muestreo. Para examinar la abundancia de peracáridos asociados a algas bentónicas y flotantes
y su variabilidad temporal, se comparó la abundancia total de peracáridos entre épocas y condición (alga flotante o bentónica) mediante análisis de ANOVA de dos vías. Se realizó prueba
de Tukey como análisis de comparación múltiple
(Zar, 1999). Se evaluó la distribución espacial de
la abundancia de estadios tempranos de crustáceos decápodos (ETD) asociado a macroalgas
flotantes utilizando ANOVA de una vía. Fig. 2: Frecuencia de ocurrencia de cada uno de los taxa indicados en el total de muestras de Macrocystis pyrifera,
tanto flotantes como bentónicas, obtenidas en el mar interior de Chiloé durante el año 2004.
Fig. 2: Frequency of occurrence of each taxon found on floating and benthic Macrocystis pyrifera in the Internal
Sea of Chiloé, during 2004.
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Tabla I. Categorías de tamaños de algas flotando a la deriva y ancho de transecto utilizado en el mar interior de
Chiloé. D corresponde a Durvillaea antarctica y M a Macrocystis pyrifera.
Table I. Size categories of floating kelps and transect width used to calculate the abundance of floating algae in the
Internal Sea of Chiloé. D represents Durvillaea antarctica and M represents Macrocystis pyrifera.
RESULTADOS
Macroalgas flotando a la deriva
Se encontró macroalgas flotando a la deriva
en la mayoría de los transectos monitoreados.
Los tamaños de las algas variaron desde pequeños trozos (15 cm de largo) hasta parches densos
mayores a 5 metros de diámetro. Las principales
especies de macroalgas que se observaron fueron Macrocystis pyrifera y Durvillaea antarctica, donde M. pyrifera fue >80% más frecuente
que D. antarctica. Las mayores abundancias de
M. pyrifera se registraron en noviembre de 2004
en el golfo Corcovado (85,3 ± 115,4 fragmentos
km–2 y 34,2 ± 14,8 parches km–2) y se encontraron bajas abundancias en la zona de fiordos
(Fig. 1). Por otro lado, en agosto de 2004 las
mayores abundancias de D. antarctica ocurrieron en la boca del canal de Chacao y en golfo
de Ancud (38,7 fragmentos km–2 y 10,4 ± 20,8
parches km–2 respectivamente, Fig. 1) y bajas
abundancias en la zona de fiordos (Fig. 1). En
general, se registró la mayor abundancia de las
dos especies de macroalgas flotando a la deriva
en la zona media del área de estudio (golfo de
Ancud y golfo Corcovado, áreas 3 y 4, Fig. 1),
mientras que se encontraron las menores abundancias en el sector interior (seno Reloncaví y
fiordos, sector 2 en Fig. 1).
Crustáceos peracáridos en el mar interior de Chiloé
Tabla II. Posición geográfica, fecha de muestreo, número de réplicas y condición de muestras de
Macrocystis pyrifera en el mar interior de
Chiloé durante CIMAR 10 Fiordos.
Table II. Geographical position, sampling date, number of replicates and conditions of the samples of Macrocystis pyrifera taken in the
Internal Sea of Chiloé.
77
El análisis de ANOVA reveló que la abundancia total de ambas especies de macroalgas
flotantes fue diferente entre los sectores examinados (F = 5,39; P = 0,005) y no entre la épocas
de muestreo (agosto y noviembre, P = 0,056).
La prueba de comparación múltiple de Tukey
señala que el golfo Corcovado posee mayores
abundancias que la zona de fiordos principalmente durante el invierno (P = 0,004). Del mismo modo, en la zona de los fiordos las mayores
abundancia de macroalgas flotantes fueron durante la primavera (P = 0,030). En general, se
encontró una tendencia de mayores abundancias
de macroalgas flotantes en los golfos de Ancud
y Corcovado y bajas abundancias en los fiordos
de la zona examinada, registrándose una tendencias de mayores abundancias durante la primavera de 2004 (Fig. 1).
Tabla III. Abundancia de peracáridos (promedio ± desviación estándar, por kilo de alga húmeda), asociados a
Macrocystis pyrifera bentónicas y flotantes en fiordos y canales del mar interior de Chiloé en agosto y
noviembre de 2004.
Table III. Peracarid abundance (average ± standard deviation, per kg algae, wet weight), associated with benthic
and floating Macrocystis pyrifera in fjords and channels in the Interior Sea of Chiloé during August and
November of 2004.
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Fauna asociada a macroalgas flotando a la deriva
Se encontró una diversa fauna asociada a las
muestras de M. pyrifera flotantes y bentónicas. Esta
fauna estuvo compuesta por la mayoría de los taxa,
desde cnidarios hasta peces (Fig. 2). El grupo de los
crustáceos peracáridos (organismos con desarrollo
directo) se halló con un 100% de ocurrencia, tanto en algas flotantes como bentónicas (Fig. 2). Se
encontró a lo menos 11 especies diferentes de peracáridos asociados, incluyendo anfípodos, isópodos
y tanaidáceos (Tabla III). Durante agosto la mayor
abundancia fue del anfípodo Peramphithoe femorata (95,5 ± 8,9 individuos kg alga–1) y del isópodo
Limnoria chilensis (1,3 ± 2,2 individuos kg alga–1),
ambas especies asociadas a algas bentónicas. Durante noviembre se encontró abundancias relativamente superiores, donde la especie más abundante
fue un anfípodo de la familia Ischyroceridae (361,0
± 430,6 individuos kg alga–1), también en algas
bentónicas (Tabla III). Se encontró una especie de
Tanaidáceo, el cual estuvo presente tanto en muestras flotantes y como bentónicas, pero exclusivamente durante agosto (Tabla III).
No se encontró diferencias (prueba Tukey) entre la abundancia de la fauna peracárida asociada
a macroalgas flotantes y bentónicas durante agosto (P = 0,500). Por el contrario, en noviembre se
observaron diferencias entre algas flotantes y bentónicas (P = 0,020) (Fig. 3). Un análisis detallado
de las cuatro especies más abundantes de anfípo-
dos indica que el causante de esta diferencia fue la
especie de la familia Ischyroceridae que aumentó
su abundancia conjuntamente en algas flotantes y
bentónicas durante noviembre (Fig. 4, Tabla III).
La distribución espacial de las abundancias de peracáridos asociados a estas macroalgas no muestra un patrón evidente (Fig. 5).
Se encontró estadios tempranos de crustáceos
decápodos (principalmente megalopas y juveniles, ETD) exclusivamente en macroalgas flotantes durante Noviembre, con abundancias totales
de hasta 180 individuos kg alga–1. Se identificó 9
morfotípos diferentes de ETD. Aparentemente,
cada uno de estos morfotípos representa a una
especie diferente. Se identificó a los porcelánidos Petrolisthes laevigatus y posiblemente una
especie de Liopetrolistes. Además, se identificó a los brachiuros Hemigrapsus crenulatus y
Halicarcinus planatus, más cinco morfotipos
diferentes de otras especies de brachiuros (Tabla IV). El porcelánido Petrolisthes laevigatus
se encontró en todas las muestras recolectadas
y fue relativamente más abundante que el resto
de las especies, con abundancias promedio de
25,9 ± 25,5 individuos kg alga–1. La distribución
espacial de la abundancia no muestra tendencias claras (F= 2,255; P = 0,151), pero se observó que muestras bentónicas no presentaron
ETD asociados (Fig. 6). Paralelamente, y en las
mismas localidades, se tomaron muestras nulas
Fig. 3: Abundancia de crustáceos peracáridos asociados a Macrocystis pyrifera flotando a la deriva y bentónicas
en el mar interior de Chiloé, durante agosto y noviembre de 2004. Las letras sobre las barras indican diferencias significativas (p < 0,05). Fig. 3: Abundance of peracarid crustaceans associated with floating and benthic Macrocystis pyrifera in the Internal Sea of Chiloé during August and November of 2004. Letters indicate significant differences (p < 0.05).
Crustáceos peracáridos en el mar interior de Chiloé
79
Fig. 4: Abundancia de las 4 especies de crustáceos peracáridos más abundantes asociados Macrocystis pyrifera
tanto flotantes como bentónicas en el mar interior de Chiloé, durante agosto y noviembre de 2004.
Fig. 4: Abundance of the 4 principal peracarid crustacean species associated with floating and benthic Macrocystis pyrifera in the Internal Sea of Chiloé during August and November of 2004.
(muestras sin macroalgas) en las cuales no se
encontraron ETD.
DISCUSIÓN
Macroalgas flotando a la deriva
En el área de estudio se encontraron abundancias de macroalgas flotantes similares a
lo reportado para otras regiones del mundo
(Thiel & Gutow, 2005a). Por ejemplo, Kingsford (1995) reportó abundancias entre 1 y
1.100 macroalgas km–2 flotando a la deriva en
la costa de California, EU. Por otro lado, Hobday (2000c), en la misma área de estudio, estimó abundancias de macroalgas inferiores a 7
parches de algas km–2. Estos estudios adicionalmente sugieren que existe una variabilidad
interanual y/o estacional de la disponibilidad
de macroalgas flotando a la deriva. Resultados obtenidos durante el crucero CIMAR 9
Fiordos demuestran que existe una variabilidad estacional de la abundancia de macroalgas flotando a la deriva en los fiordos y canales de la región de Aysén (Hinojosa et al.,
2007b), donde las mayores abundancias se encontraron durante la primavera. A pesar de no
encontrar diferencias significativas en el presente estudio, hubo una tendencia de mayores
abundancias en primavera. Similares aumentos de las abundancias de algas flotantes durante los meses de primavera y verano se han
reportado para otras especies de macroalgas
(Thiel & Gutow, 2005a). Se ha sugerido que
este aumento de las abundancias posiblemente se debe al ciclo anual de crecimiento que
las algas poseen durante la estación de primavera, aumentando la posibilidad de desprendimientos (Dayton, 1985; Kingsford, 1992).
Sin embargo, otros factores, como marejadas,
también podrían aportar sustancialmente a la
abundancia de estas macroalgas flotando a la
deriva (Kingsford, 1992; Hobday, 2000c).
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72°
19°
68°
19°
CHILE
Estero Reloncaví
80° 05’
Isla
San Ambrosio
26° 18’
Isla San Félix
79° 51’
26° 27’
Isla Salas y Gómez
105° 28’
109° 20’
26° 27’
Isla de Pascua
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68° 44 ’
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Golfo Corcovado
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A. Selkirk
33° 37’
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Bahía Tictoc
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73°
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San Ambrosio
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32°
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A. Selkirk
33° 37’
“ACUERDO DE 1998”
SUR
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Golfo Corcovado
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Isla de Pascua
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151 - 300
101 - 150
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–1
Flotando
Bentónicas
Fig. 5: Distribución espacial de la abundancia promedio de crustáceos peracáridos asociados a Macrocystis pyrifera tanto a muestras flotantes como bentónicas en el mar interior de Chiloé, durante agosto y noviembre
de 2004
Fig. 5: Spatial distribution of the average abundance of peracarid crustaceans associated with floating and benthic
Macrocystis pyrifera in the Internal Sea of Chiloé, during August and November 2004.
Las macroalgas flotantes más abundantes en
el area de estudio fueron Macrocystis pyrifera
y Durvillaea antarctica. M. pyrifera fue casi
10 veces más abundante que D. antarctica.
Smith (2002) en un transecto entre el puerto de
Hobart (Tasmania) y la isla Macquarie (43º53º S; 150º E) reportó un patrón opuesto, donde D. antarctica dominaba en un 94% de los
avistamientos. Esta diferencia posiblemente se
deba a que Smith (2002) realizó un muestreo
en mar abierto mientras que el área examinada
en la presente investigación fue un área costera
(mar interior). Esto sugiere que M. pyrifera flotante es más abundante cerca de la costa, lo cual también es apoyado por observaciones en otras áreas
de mundo (Kingsford, 1995; Hobday, 2000c).
En el área de estudio se encontró un patrón de
distribución relativamente estable entre las dos
etapas examinadas (agosto y noviembre). Se lo-
Crustáceos peracáridos en el mar interior de Chiloé
81
Tabla IV. Ocurrencia (numero de muestras “n” y porcentaje “%”) y abundancia (promedio “MED” y desviación
estándar “DE”) de especies de estadios tempranos de decápodos (ETD) asociados a muestras de Macrocystis pyrifera flotantes en el mar interior de Chiloé. El símbolo “?” indica inseguridad de la identificación.
Table IV. Frequency of occurrence (samples number “n” and percentage “%”) and abundance (average “MED”
and Standard deviations “DE”) of early developmental stages of crustacean decapods (ETD) species
associated to samples of floating Macrocystis pyrifera in the Internal Sea of Chiloé. The symbol “?”
indicates uncertainties in the taxonmic identification. calizaron las mayores abundancias en los golfos
de Ancud y Corcovado y abundancias relativamente baja en el seno Reloncaví y fiordos. Del
mismo modo, observaciones de la distribución
de macroalgas flotando a la deriva en la región
de Aysén (Hinojosa et al., 2007a, 2007b) identificaron mayores abundancias en la zona norte
del archipiélago los Chonos (sector de Melinka y
boca del Guafo) y lugares con mayor exposición
a mar abierto, mientras que las menores abundancias se identificaron en los fiordos de la región.
Este patrón sugiere que posiblemente condiciones oceanográficas, como bajas salinidades, podrían modular la abundancia de estas macroalgas
bentónicas (Breeman, 1988) y por ende la abundancia de macroalgas flotando a la deriva. Buschmann et al. (2006) reportaron praderas de M.
pyrifera de carácter anual en el seno Reloncaví
(Metri) con una desaparición completa durante
los meses de invierno. La desaparición de las
praderas naturales posiblemente se debe al aporte
de agua dulce desde los fiordos, u otros factores
como luz, nutrientes y sedimentación (Dayton,
1985), lo que no ocurre con praderas más expuestas a mar abierto (Buschmann et al., 2004).
dose fácilmente de éste cuando las algas alcanzan
una talla que hace resistencia a las corrientes (ver
Dayton, 1985). Este supuesto sería soportado por
el aumento de la abundancia de M. pyrifera flotante que se encontró durante primavera.
El aumento de las praderas naturales durante la
primavera reportada por Buschmann et al. (2006)
sugiere que muchas plantas reclutarían en diversos
tipos de sustratos poco adecuados, desprendién-
Se encontró una diversa fauna asociada a
macroalgas flotando a la deriva, donde las especies más abundantes pertenecen al grupo de
los peracáridos. Este resultado concuerda con
Algunos autores (Kingsford, 1995; Hobday,
2000c; Thiel & Gutow, 2005a) sugieren que algunas macroalgas flotantes se encuentran estrechamente relacionadas a sus lugares de origen
o bien, existen área o zonas de retención, como
frentes oceanográficos estables que las congregan. En este sentido es probable que las corrientes superficiales predominantemente en dirección
hacia el océano a través de la boca del Guafo (Cacéres et al., 2006; Castillo et al., 2006; Sievers
& Silva, 2006) estarían transportando a las algas
flotantes hacia mar abierto, mientras que vientos
principalmente provenientes desde el oeste estarían reteniendo estas macroalgas, provocando
zonas de retención en el golfo Corcovado y en la
zona norte del archipiélago los Chonos.
Fauna asociada a macroalgas flotando a la
deriva
82
Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 33 (2) - 2010
72°
19°
68°
19°
CHILE
Estero Reloncaví
80° 05’
Isla
San Ambrosio
26° 18’
Isla San Félix
79° 51’
26° 27’
Isla Salas y Gómez
105° 28’
109° 20’
26° 27’
Isla de Pascua
32°
68° 44’
Is. Diego
Ramirez
56°
TERRITORIO
CHILENO
ANTÁRTICO
é
o
53°
O c
é a
n o
“ACUERDO DE 1998”
72°
68°
300 km
a
SUR
Golfo Corcovado
l
POLO
s
0
0 400 km
I
43°
l
56°
90°
Golfo de Ancud
i
43°
56° 30’
Noviembre de 2004
43°
h
78° 49’
C
Is. Robinson
Crusoe
P a
c í
f i
c o
33° 46’
32°
Isla
A. Selkirk
80° 46’
33° 37’
42°
S
Boca del Guafo
Bahía Tictoc
44°
75°W
74°
73°
0 ind. Kg alga–1
26 - 50
Flotando
1 - 25
>50
Bentónicas
Fig. 6: Distribución espacial de la abundancia promedio de estadios tempranos de decápodos (principalmente
megalopas, ETD) asociados a muestras de Macrocystis pyrifera flotante y bentónica en el mar interior de
Chiloé en noviembre de 2004.
Fig. 6: Spatial distribution of the average abundance of early developmental stages of decapod crustaceans
(mainly megalopae, ETD) associated with floating and benthic Macrocystis pyrifera in the Internal Sea of
Chiloé, during November 2004.
diversos estudios que reportan la dominancia de
este taxón en macroalgas flotantes (Ingolfsson,
1995; Hobday, 2000b; Thiel & Gutow, 2005b).
Este hecho posiblemente se debe a que los peracáridos poseen desarrollo directo, y por ende
reclutamiento local, con lo cual son capaces
de formar poblaciones persistentes sobre algas
flotantes. Por ejemplo, Hobday (2000b), para
el sector de California, observó que las abundancias mayores del isópodo Idotea resecata,
asociados a M. pyrifera, fluctúan entre 0,5 a 50
individuos por 100 g húmedo de alga. Por otro
lado, en sectores próximos a Islandia, Ingólfsson
(1995) encontró 12,4 individuos 100 g húmedo
de alga–1 para el anfípodo Gammarellus angulosus asociado al alga Ascophyllum nodosum. Del
mismo modo, Hinojosa et al. (2007a) reportaron
29,8 individuos 100 g húmedo de alga–1 del anfípodo Paramoera spp. en algas M. pyrifera recolectado en fiordos y canales de la región de Aysén
(CIMAR 8 Fiordos). En el presente estudio, las
abundancias máximas de las especies Paramoera
spp. fueron relativamente inferiores (8 individuos
100 g húmedo del alga–1). Sin embargo, se encontró otra especie de anfípodo de la familia Ichyroceridae con abundancias relativamente similares
(~37 individuos 100 g húmedo del alga–1).
La alta frecuencia de ocurrencia de los peracáridos en las muestras colectadas (100%) y la
estrecha relación en la composición de especies
de peracáridos entre algas flotantes y bentónicas
(aumento de la abundancia del anfípodo Ichyroceridae durante noviembre) sugieren que estas
especies continúan asociadas a estas macroalgas
una vez que se desprenden del fondo. Los peracáridos tienen un potencial autónomo de dispersión
relativamente limitado debido a la ausencia de una
larva planctónica. Sin embargo, algunas especies
poseen amplios rangos de distribución a lo largo
de la costa de Chile (Thiel, 2002) y/o distribución
circumpolar (Menzies, 1962; Barnard, 1972). De-
Crustáceos peracáridos en el mar interior de Chiloé
bido a estos antecedentes es muy probable que
macroalgas flotando a la deriva sean el principal
medio de dispersión y conexión entre poblaciones
de estas especies. Estudios moleculares futuros, en
conjunto con estudios que identifiquen posibles relaciones entre especies de peracáridos asociados a
algas flotantes en diversas regiones circumpolares
y de Chile podrían ir ayudando a la comprensión
de este importante proceso dispersivo.
Los estadios tempranos de desarrollo de decápodos (ETD, megalopas y juveniles recientemente asentados) se hallaron en las macroalgas
flotando a la deriva principalmente durante la
primavera. Las especies identificadas son especies bentónicas que habitan desde el intermareal
hasta profundidades someras. En el área de estudio se ha reportado una estacionalidad de la
abundancia de ETD (Anomura y Brachiura)
flotando libremente en mar, donde, concordantemente, las mayores abundancias ocurrieron
durante la primavera tardía y el verano (Mujica, 2003; Gebauer, 2004). El hecho de que las
muestras nulas que se recolectaron no contenían
ETD sugiere que estos estados de desarrollo de
decápodos posiblemente se asocian activamente
a macroalgas flotando a la deriva.
En la costa de California, Hobday (2000b) también encontró algunos ETDs asociados a algas flotantes, pero con un 50% de ocurrencia en sus muestras.
Muestras de algas flotantes recolectadas en canales y
fiordos de la región de Aysén en primavera de 2002
y 2003 por Hinojosa et al. (2007a; 2007b, respectivamente) mostraron una alta variabilidad en la abundancia de ETD asociados. Durante la primavera de
2003 sólo algunas muestras tuvieron ETDs asociados y sus abundancias no superaron ~2 individuos
kg alga–1. Por otro lado, en la primavera de 2002 y
la primavera de 2004 (presente estudio) se encontraron relativamente elevadas abundancias (~25 individuos kg alga–1). La baja abundancia encontrada en
la primavera de 2003 podría ser un reflejo de bajas
abundancias de ETD flotando libremente en el mar
en ese período de muestreo, o posiblemente producto
de una variabilidad espacial y temporal (Christy &
Morgan, 1998) que no fue posible establecer debido
a nuestra escala de muestreo. Algunas especies de
crustáceos decápodos poseen ETDs que se encuentran en los primeros metros de la columna de agua, y
estos estados son atraídos por objetos sólidos, comportamiento conocido como tigmokinesis (Gebauer,
83
2004). Este hecho en conjunto con los antecedentes
expuestos sugieren que macroalgas flotantes también están contribuyendo al reclutamiento de algunas
especies de crustáceos decápodos (principalmente
Anomura y Brachiura) en el area de estudio, pero es
necesario desarrollar futuros estudios para identificar
claramente esta asociación.
CONCLUSIONES
En el presente estudio se encontró macroalgas
flotando a la deriva en la mayoría de los transectos realizados con una tendencia de mayores
abundancias durante noviembre de 2004. Esta
variación estacional posiblemente se debe a que
en primavera hay más nutrientes y luz, y por ende
mayor productividad de praderas naturales con
más posibilidades de desprendimientos (Dayton,
1985). Además, se identificó un claro patrón de
distribución, donde las mayores abundancias se
observaron en la zona media, golfos de Ancud y
Corcovado, y las menores abundancias en el seno
Reloncaví y fiordos del área de estudio. Los peracáridos (organismos con desarrollo directo) fueron el grupo de especies más abundante y diverso
asociado a macroalgas flotantes. Este hecho sugiere que macroalgas flotando a la deriva son un
potencial medio de dispersión y conexión entre
comunidades para estas especies de crustáceos.
Del mismo modo, aparentemente, los ETD de
algunas especies estarían utilizando macroalgas
flotando a la deriva como lugar de asentamiento,
posiblemente facilitando su dispersión. Sin embargo, la asociación entre ETDs y algas flotantes
requiere de mayor investigación.
Basado en estos resultados se sugiere que en
el golfo Corcovado y el golfo de Ancud existe
una mayor conectividad entre poblaciones bentónicas de organismos asociados a macroalgas
flotantes y una conectividad menor en la zona de
fiordos. Debido a esto, se podría considerar que
poblaciones de invertebrados bentónicos en las
zonas interiores de la X Región son más susceptibles ante un posible impacto ambiental.
AGRADECIMIENTOS
A Patricio Bravo por la colaboración en el
análisis de las muestras. Los autores expresan
84
Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 33 (2) - 2010
especiales agradecimientos, por la ayuda y facilidades otorgadas, a toda las personas participante del crucero CIMAR 10 Fiordos, tanto a
la tripulación del AGOR “Vidal Gormaz”, como
personal Técnico y Científico. Gracias a la directiva del CONA por el financiamiento de este
proyecto.
REFERENCIAS
BARNARD, J.L. 1972. The marine fauna of
New Zealand: Algae living littoral Gammaridae. (Crustacea: Amphipoda). N Z
Dep Sci Ind Res Bull, 210, N Z Oceanogr.
Inst. Mem. 62: 1-216 (A).
BARNES, D.K.A. & P. MILNER. 2005. Drifting plastic and its consequences for sessile
organism dispersal in the Atlantic Ocean.
Mar. Biol. 146: 815-825.
BREEMAN, A.M. 1988. Relative importance
of temperature and other factors in determining geographic boundaries of seaweeds:
Experimental and phenological evidence.
Helgol. Meeresunters. 42: 199-241.
BOSCHI, E.E., M.A. SCELZO & B. GOLDSTEIN. 1969. Desarrollo larval del cangrejo, Halicarcinus planatus (Fabricius)
(Crustacea, Decapoda, Hymenosomidae),
en el laboratorio, con observaciones sobre
la distribución de la especie. Bull. Mar. Sci.
19: 225-242.
BUSCHMANN, A.H., J.A. VÁSQUEZ, E.P.
OSORIO, E. REYES, L. FILÚN, M.C.
HERNÁNDEZ-GONZÁLEZ & A. VEGA.
2004. The effect of water movement, temperature and salinity on abundance and
reproductive patterns of Macrocystis spp.
(Phaeophyta) at different latitudes in Chile.
Mar. Biol. 145: 849-862.
BUSCHMANN, A.H., C. MORENO, J.A.
VÁSQUEZ & M.C. HERNÁNDEZ-GONZÁLEZ. 2006. Reproduction strategies
of Macrocystis pyrifera (Phaeophyta) in
Southern Chile: the importance of population dynamics. J Appl. Phycol. 18: 575582.
CÁCERES, M., A. VALLE-LEVINSON, C.
MOLINET, M. CASTILLO, M. BELLO &
C. MORENO. 2006. Lateral variability of
flow over a sill in a channel of southern Chile. Ocean. Dynam. 3-4: 352-359.
CASTILLO, M., M. BELLO, H. REYES & Y.
GUERRERO. 2006. Patrones de corrientes y
distribución vertical de temperatura y salinidad en la entrada oceánica del canal Darwin
en invierno y primavera de 2002. Cienc. Tecnol. Mar, 29: 05-21.
CHRISTY, J.H. & S.G. MORGAN. 1998. Estuarine immigration by crab postlarvae: Mechanisms, reliability and adaptive significance. Mar. Ecol. Prog. Ser. 174: 51-65.
DAYTON, P.K., V. CURRIE, T. GERRODETTE, T. SÉLLER, R. ROSENTHAL & D.
VEN TRESCA. 1984. Patch dynamics and
stability of some California kelp communities. Ecol. Monogr. 54: 253-289.
DAYTON, P.K. 1985. The structure and regulation of some South American kelp communities. Ecol. Monogr. 55: 447-468.
EDGAR, G.J. 1987. Dispersal of faunal and floral propagules associated with drifting Macrocystis pyrifera plants. Mar. Biol. 95: 599-610.
FRASER, C.I., R. NIKULA, H.G. SPENCER
& J.M. WATERS. 2009. Kelp genes reveal
effects of subantarctic sea ice during the Last
Glacial Maximum. Proc. Natl. Acad. Sci.
USA 106: 3.249-3.253.
GEBAUER, P. 2004. Factores físicos y biológicos involucrados en el cierre del eslabón
larval y reclutamiento de Petrolisthes laevigatus (Guerin, 1835, Decapoda: Porcellanidae) en el seno Reloncaví. Tesis Doctoral.
Universidad Austral de Chille. 99 pp.
GRAHAM, M.H., J.A. VÁSQUEZ & A.H. BUSCHMANN. 2007. Global ecology of the giant kelp
Macrocystis: from ecotypes to ecosystems. Oceanogr. Mar. Biol. An Annual Review 45: 39-88.
GRANTHAM, B.A., G.L. ECKERT & A.L.
SHANKS. 2003. Dispersal potential of ma-
Crustáceos peracáridos en el mar interior de Chiloé
rine invertebrates in diverse habitats. Ecol.
Appl. 13 Suppl.: S108-S116.
HELMUTH, B.S., R.R. VEIT & R. HOLBERTON. 1994. Long-distance dispersal of a subantarctic brooding bivalve (Gaimardia trapesiona) by kelp rafting. Mar. Biol. 120: 421-426.
HINOJOSA, I.A., E. GONZÁLEZ, P. UGALDE, N. VALDIVIA, E. MACAYA & M.
THIEL. 2007a. Distribución y abundancia de
macroalgas flotando a la deriva y su fauna peracárida asociada en los canales de la XI Región, Chile. Cienc. Tecnol. Mar, 30: 29-42.
HINOJOSA, I.A., S. BOLTAÑA, E. GONZÁLEZ, E. MACAYA, M. THIEL, P. UGALDE
& N. VALDIVIA. 2007b. Estados tempranos
de desarrollo de crustáceos decápodos asociados a macroalgas flotando a la deriva en
fiordos y canales del sur de Chile. Cienc. Tecnol. Mar, 30: 59-73.
HINOJOSA, I.A., M. PIZARRO, M. RAMOS
& M. THIEL. 2010. Spatial and temporal distribution of floating kelp in the channels and
fjord of southern Chile. Estuarine Coastal
Shelf. Sci. 87: 367-377.
HOBDAY, A.J. 2000a. Age of drifting Macrocystis pyrifera (L.) C. Agardh rafts in the
Southern California bight. J. Exp. Mar. Biol.
Ecol. 253: 97-114.
85
KINGSFORD, M.J. 1992. Drift algae and small
fish in coastal waters of northeastern NewZealand. Mar. Ecol. Prog. Ser. 80: 41-55
KINGSFORD, M.J. 1995. Drift algae - a contribution to near-shore habitat complexity in
the pelagic environment and an attractant for
fish. Mar. Ecol. Prog. Ser. 116: 297-301.
KINGSFORD, M.J. & J.M. CHOAT. 1985. The
fauna associated with drift algae captured
with a plankton-mesh purse seine net. Limnol. Oceanogr. 30: 618-630.
MANSILLA, A. & M. ÁVILA. 2007. Bases
biológicas para el manejo de macroalgas pardas en la XII región”. Informe final proyecto
FIP 2005-44.
MENZIES, R.J. 1962. The zoogeography, ecology, and systematics of the Chilean marine
isopods. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49. 42. Lund Universitets
Arsskrift NF Avedelningen 2, 57: 1-62.
MIRANDA, L. & M. THIEL. 2008. Active and
passive migration in boring isopods Limnoria spp. (Crustacea, Peracárida) from kelp
holdfasts. J. Sea Res. 60: 176-183.
MUJICA, A. 2003. Larvas de crustáceos decápodos de los fiordos de la zona de Aysén.
Cienc. Tecnol. Mar, 26: 109-121.
HOBDAY, A.J. 2000b. Persistence and transport
of fauna on drifting kelp (Macrocystis pyrifera
(L.) C. Agardh) rafts in the Southern California bight. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 253: 75-96.
OJEDA, P.F. & B. SANTELICES. 1984. Invertebrate communities in holdfast of Macrocystis pyrifera from southern Chile. Mar. Ecol.
Prog. Ser. 16: 65-73.
HOBDAY, A.J. 2000c. Abundance and dispersal
of drifting kelp (Macrocystis pyrifera) rafts
in the Southern California Bight. Mar. Ecol.
Prog. Ser. 195: 101-116.
PALUMBI, S.R. 2003. Population genetics,
demographic connectivity, and the design
of marine reserves. Ecol. Appl. 13 Suppl.:
S146-S158.
HOFFMAN, A. & B. SANTELICES. 1997. Flora Marina de Chile Central. Ediciones Universidad Católica de Chile, Santiago, 434 pp.
PEQUEÑO, G., D. FARÍAS, M. THIEL & I.A.
HINOJOSA. 2004. Peces asociados con la
deriva de macroalgas en Aysén, Chile. Rev.
Biol. Mar. Oceanogr. (Chile) 39: 93-99.
INGOLFSSON, A. 1995. Floating clumps of
seaweed around Iceland: natural microcosms
and a means of dispersal for shore fauna.
Mar. Biol. 122: 13-21.
ROTHÄUSLER, E., F. TALA, I.A. HINOJOSA, L. MIRANDA, U. KARSTEN, I. GÓMEZ & M. THIEL. 2009. Effect of tempera-
86
Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 33 (2) - 2010
ture and grazing on growth and reproduction
of floating Macrocystis spp. along a latitudinal gradient. J. Phycol. 43: 547-559.
SEYMOUR, R.J., M.J. TEGNER, P.K. DAYTON & P.E. PARNELL. 1989. Storm wave
induced mortality of giant kelp, Macrocystis pyrifera, in southern California. Estuar.
Coast Shelf Sci. 28: 277-292.
SHANKS, A.L., B.A. GRANTHAM & M.H.
CARR. 2003. Propagule dispersal distance
and the size and spacing of marine reserves.
Ecol. Appl. 13 Suppl.: S159-S169.
SIEVERS, H.A. & N. SILVA. 2006. Masas de
agua y circulación en los canales y fiordos
australes. En: N. Silva & S. Palma (Eds).
Avances en el conocimiento oceanográfico
de las aguas interiores chilenas, Puerto Montt
a cabo de Hornos. Comité Oceanográfico Nacional - Pontificia Universidad Católica de
Valparaíso, Valparaíso, pp. 53-58.
SMITH, S.D.A. 2002. Kelp rafts in the Southern
Ocean. Global Ecol. Biogeogr. 11: 67-69.
TEGNER, M.J., P.K. DAYTON, P.B. EDWARDS & K.L. RISER. 1995. Sea urchin
cavitation of giant kelp (Macrocystis pyrifera
C. Agardh) holdfasts and its effects on kelp
mortality across a large California forest. J.
Exp. Mar. Biol. Ecol. 191: 83-99.
THIEL, M. 2002. The zoogeography of algaeassociated peracarids along the Pacific coast
of Chile. J. Biogeogr. 29: 999-1008.
THIEL, M. 2003. Rafting of benthic macrofauna: important factors determining the temporal succession of the assemblage on detached
macroalgae. Hydrobiologia 503: 49-57.
THIEL, M. & J. VÁSQUEZ. 2000. Are kelp holdfasts islands on the ocean floor? - Indication
for temporarily closed aggregations of peracarid crustaceans. Hydrobiologia 440: 45-54.
THIEL, M. & L. GUTOW. 2005a. The ecology of rafting in the marine environment. I.
The floating substrata. Oceanogr. Mar. Biol.
Annu. Rev. 42: 181-263.
THIEL, M. & L. GUTOW. 2005b. The ecology
of rafting in the marine environment. II. The
rafting organisms and community. Oceanogr.
Mar. Biol. Annu. Rev. 43: 281-420.
THIEL, M. & P.A. HAYE. 2006. The ecology of rafting in the marine environment.
III. Biogeographical and evolutionary consequences. Oceanogr. Mar. Biol. Annu Rev.
44: 323-428.
THIEL, M. & I.A. HINOJOSA. (en prensa). Peracarida - Amphipods, Isopods, Tanaidaceans
& Cumaceans. In “Benthic Marine Fauna of
Chilean Patagonia”. In: Häussermann V. &
G. Försterra (Eds). ENERSIS & San Ignacio
del Huinay Foundation. Santiago, Chile. 671738 pp.
VANDENDRIESSCHE, S., M. MESSIAEN,
S. O’FLYNN, M. VINCX & S. DEGRAER.
2007. Hiding and feeding in floating seaweed:
floating seaweed clumps as possible refuges
or feeding grounds for fishes. Estuar. Coast.
Shelf. Sci. 71: 691-703.
VÁSQUEZ, J.A. 1993. Effects on the animal
communityof dislodgment of holdfasts of
Macrocystis pyrifera. Pac. Sci. 47: 180-184.
WATERS, J. M. 2008. Driven by the West Wind
Drift? A synthesis of southern temperate marine biogeography, with new directions for
dispersalism. J. Biogeogr. 35: 417-427.
WEHRTMANN, I. S. & A. I. DITTEL. 1990.
Utilization of floating mangrove leaves as a
transport mechanism of estuarine organisms,
with emphasis on decapod crustacean. Mar.
Ecol. Prog. Ser. 60: 67-73.
WEHRTMANN, I. S., L. ALBORNOZ, L.
M. PARDO & D. VÉLIZ. 1997. The larval
developmental of Petrolisthes violaceus
(Guérin, 1831) (Decapoda, Anomura, Porcellanidae) from Chilean waters, cultivated
under laboratory conditions. Crustaceana,
70: 562-583.
ZAR, J.H. 1999. Biostatistical analysis. Fourth edition. Prentice Hall, Englewood Cliffs,
New Jersey. 663 pp.