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IMPACTO DE LOS CAUDALES FLUVIALES SOBRE LOS ECOSISTEMAS
PELÁGICOS
Isabel Palomera Laforga y Jordi Salat Umbert
Instituto de Ciencias del Mar (CMIMA-CSIC), Pg. Marítim de la Barceloneta 37-49, 08003
Barcelona, Spain Email: isabel@icm.csic.es
Numerosos estudios han puesto en evidencia el impacto positivo y significativo de los factores físicos que
contribuyen a la fertilización de los ecosistemas marinos sobre sus poblaciones. Las descargas fluviales de los
ríos provocan fluctuaciones del reclutamiento y las capturas de algunas especies de peces. La relación positiva
que existe entre las aguas de origen fluvial y la producción y distribución de muchas especies se explica por el
efecto fertilizador de los aportes fluviales no sólo en la desembocadura de los ríos sino también en las zonas
adyacentes. Este fenómeno es especialmente importante en aguas oligotróficas como las del Mediterráneo. Se
presentan, a titulo de ejemplo, los resultados de un estudio que relaciona los aportes fluviales y el efecto de los
vientos con las capturas de anchoa y sardina respectivamente, en Tarragona. Se han seleccionado estas dos
variables ambientales debido a que juegan un papel importante en la producción planctónica del Mediterráneo
occidental. A su vez, las dos especies se han seleccionado por ser las especies pelágicas más abundantes y por
tener periodos de reproducción opuestos dentro del ciclo anual. Los resultados muestran que un aumento en el
caudal del Ebro durante la reproducción es favorable a los reproductores y a los primeros estadios, de la anchoa,
repercutiendo en el reclutamiento anual. Por el contrario, el reclutamiento de la sardina esta relacionado con la
intensidad de los vientos.
1. Efecto de los aportes de los ríos sobre la productividad de la plataforma continental
La descarga de agua dulce proveniente de los ríos tiene un doble efecto en el sistema marino: a)
Introduce materiales alóctonos disueltos y particulados y b) modifica drásticamente la estructura y
dinámica del ambiente físico. Debido al amplio rango de variabilidad asociada con las descargas de
agua dulce (en función de su magnitud y estacionalidad, de la cuenca de drenaje y de las condiciones
hidrográficas y la topografía de la zona marina) su impacto sobre los procesos biológicos en el mar
variará en concordancia con ello. Además, los ambientes de la plataforma continental, cerca de las
desembocaduras de los ríos son heterogéneos, tanto a nivel espacial como temporal, debido a los
gradientes que se mantienen continuamente por la presencia de aguas dulces y saladas.
Las plumas de agua dulce que se extienden por la superficie del mar en la plataforma continental o
en mar abierto, soportan una mayor producción y una mayor biomasa pelágica que las aguas
costeras circundantes debido al efecto fertilizador de los nutrientes que aporta el río. La materia
transportada por los ríos lleva algunos componentes disueltos, como silicatos, hierro y humus que
están, directa o indirectamente implicados en la producción biológica marina. Algunos de estos
componentes no se encuentran en el agua de mar en concentraciones suficientes para soportar los
‘blooms’ de algas, y por tanto son limitantes. Por otra parte, las aguas continentales no
contaminadas son pobres en fósforo, mientras que las de mar no. Todo ello crea un medio idóneo
para iniciar y sustentar el crecimiento de las algas. Así, los grandes ríos, como el Zaire o el
Amazonas, pueden llegar a influenciar grandes áreas del océano. Por ejemplo, durante la estación de
mayor descarga del Amazonas la influencia de sus aguas en términos de alta biomasa planctónica
puede alcanzar las islas Barbados (Kidd and Sander, 1979).
Según se ha observado en situaciones tan diversas como las plumas del río Zaire en el Atlántico
central (Van Bennekom and Berger, 1984, Cades, 1984), del río Po en el Adriático (Revelante and
Gilmartin, 1976) o el río Hudson en el Atlántico norte (Malone, 1984), la mayor parte de los
nutrientes que se introducen en el medio ambiente marino por la descarga de los ríos son convertidos
en materia orgánica por diatomeas neríticas de pequeño tamaño, que tienden a situarse cerca de la
capa superficial a medida que se agotan los nutrientes que provienen de capas más profundas. Antes
de la construcción de la presa de Assuán en 1964, durante la estación de máximo caudal del Nilo,
en otoño, se podían observar blooms masivos de diatomeas que crecían cerca de la desembocadura
del Nilo, debido a los nutrientes introducidos por él (Dowidar, 1984). Asimismo, los valores
máximos anuales de zooplancton coincidían con dichos blooms, y una población muy grande de
sardina se agregaba en la zona de la pluma para alimentarse.
2. Principales mecanismos que tienen influencia sobre la producción pesquera
La mayor parte de la producción pesquera mundial está sustentada por algunos de los siguientes
procesos de aporte de nutrientes a las aguas de la capa fótica oceánica: afloramientos costeros,
marea, mezcla vertical inducida por el viento, o aportes terrestres por descargas fluviales (Caddy
and Bakun, 1994). En todo el océano mundial las zonas que algunas especies seleccionan para su
puesta se encuentran en áreas con algunos de los anteriores procesos de enriquecimiento, que
combinados con otros de concentración y retención crean hábitats favorables para la reproducción y
la supervivencia de los productos de la misma (Bakun and Parrish, 1991; Bakun, 1998). Las
mayores poblaciones de peces pelágicos (especies que constituyen el 20% de las capturas
mundiales), se reproducen en las principales zonas de afloramiento, zonas de aguas relativamente
Fig. 1. Distribución de la puesta de la anchoa en el Mediterráneo noroccidental. Se observa la asociación de las
zonas de concentración más importantes con las desembocaduras de los ríos.
frías asociadas con las corrientes orientales de los océanos. Sin embargo, aunque con menor
abundancia en términos de biomasa, existen otras zonas en las que las especies pelágicas también se
concentran para la puesta. Generalmente se trata de zonas asociadas a las desembocaduras de los
ríos. Así, por ejemplo, la anchoa del Pacífico noreste se reproduce en la desembocadura del río
Columbia donde las concentraciones de huevos se encuentran distribuidas sobre la pluma de agua
dulce y su abundancia depende de las características de la misma (Richardson, 1988). En el golfo de
Vizcaya la puesta de la anchoa está asociada, en parte, a la desembocadura del río Garona (Motos
et al., 1996) y, en el Mediterráneo noroccidental, a las desembocaduras de los ríos Arno, Ródano y
Ebro (García y Palomera, 1996) (Fig.1).
Estas asociaciones se deben a que las descargas fluviales enriquecidas por los aportes terrestres
influyen en procesos biológicos, como el crecimiento, mortalidad y reclutamiento, y en consecuencia
refuerzan la producción pesquera (Grimes, 2001). Esto se ha podido demostrar además en varios
estudios de diversas especies y áreas de los océanos. Por ejemplo, el bacalao en la costa norte de
Noruega (Skreslet, 1976), y en el golfo de St. Lawrence (Bugden et al. 1982; Chouinard and
Fréchet, 1994), el bogavante y el rodaballo en el golfo de St Lawrence (Sutcliffe, 1973), el espadín,
el merlán y el jurel en el mar Negro (Daskalov, 1999), el róbalo en el sur de Chile (Quiñones and
Montes, 2001), la anchoa en aguas costeras del sudoeste de Taiwan (Tsai et al, 1997), y varias
especies en el golfo de México (CAST, 1999; Grimes, 2001) y en el golfo de León (Lloret et al.,
2001). El efecto de los ríos es aún más evidente en mares oligotróficos, como el Mississippi en el
golfo de México o el Ródano y el Ebro en el Mediterráneo occidental. También es destacable en
sistemas semi-cerrados como el mar Negro (Daskalov, 1999). Asimismo, los grandes descensos
ocurridos en las pesquerías cuando los ríos han sido controlados o eliminados (Grimes, 2001) han
puesto en evidencia la relación entre la descarga de los ríos y la producción pesquera. Uno de los
ejemplos más destacados lo constituye el descenso del flujo del río Nilo al 90% después del llenado
de la gran presa de Assuán en 1965-1969, que tuvo como resultados un descenso en la producción
primaria de la zona del delta del río Nilo, una disminución de un 80% en los desembarcos de la
pesquería egipcia y la simplificación de la estructura de las comunidades (Bebars and Lasserre,
1983). En concreto las capturas de sardina disminuyeron desde las 18.000 toneladas en 1962 a sólo
460 y 600 toneladas en 1968 y 1969, respectivamente (Wahby y Bishara 1981). La pesca de
camarones tuvo también un descenso muy fuerte, de 8.300 toneladas en 1963 a 1.128 toneladas en
1969 (El-Sayed y van Gert 1995).En el Mediterráneo se ha estudiado el impacto que los factores
ambientales tienen sobre la producción de poblaciones explotadas en diferentes aspectos (Bas and
Calderón, 1989; Palomera, 1992; Caddy et al., 1995; Regner, 1996; Coombs et al., 1997;
Conway et al., 1998; Levi et al., 1999; Lloret et al., 2001; Sabatés et al., 2001). Como se ha
dicho anteriormente, el Mediterráneo se considera de forma global un mar oligotrófico (Margalef,
1985), debido a que el balance negativo de aguas provoca que, en el intercambio con el océano
Atlántico, éste reciba aguas profundas, ricas en nutrientes, mientras que el Mediterráneo recibe
aguas superficiales cuyos nutrientes ya se han agotado. A pesar de ello, existen algunas áreas que
son más productivas debido a condiciones batimétricas, hidrográficas y meteorológicas, tales como
la presencia de plataformas continentales relativamente amplias, (costa este de Túnez), la proximidad
a las desembocaduras de ríos (Ródano, Ebro, Po, Nilo, Danubio) (Fig.2), o la exposición a vientos
fuertes dominantes que provocan intensa mezcla vertical (Adriático norte y golfo de León). Todas
estas áreas son de gran importancia pesquera, porque son preferenciales para la puesta de muchas
especies de peces, como por ejemplo la anchoa (Palomera, 1992; Salat, 1996; Coombs et al.,
Figura 2. Imagen de satélite del Mediterráneo y Mar Negro, tomada en mayo de 1980, en la que se aprecian las
zonas de mayor productividad (las zonas obscuras indican mayor concentración de clorofila superficial). Puede
apreciarse el papel que juegan los ríos más importantes en la fertilización de las aguas adyacentes a las
desembocaduras, excepto en la zona de Túnez, que está relacionado con el régimen de vientos.
1997; Agostini, 2000, Sabatés et al., 2001), la alacha (Palomera y Sabatés, 1990) o numerosas
especies de peces demersales (Sabatés, 1990).
Las zonas costeras del Mediterráneo son en gran parte oligotróficas, ya que solamente se producen
pequeñas descargas de agua dulce de ríos secos, causadas por lluvias episódicas y porque la mezcla
inducida por el viento, las mareas y los afloramientos son débiles o ausentes. A menudo, largas
extensiones de la zona costera son fertilizadas por descargas urbanas y residuos industriales ricos en
nutrientes (Cruzado et al., 2002). Las excepciones a esta situación son las zonas estuáricas que
reciben descargas de los grandes ríos mediterráneos (p. ej. Po, Ródano y Ebro) que recogen aguas
de los grandes sistemas montañosos (p.ej. Alpes y Pirineos), aguas residuales de grandes ciudades
de agricultura intensiva y actividades industriales, plataformas continentales relativamente amplias
expuestas a vientos fuertes. Las aguas que rodean el delta del Ebro constituyen un buen ejemplo de
estas áreas excepcionales.
3. Un ejemplo: Mecanismos que influyen en la anchoa y la sardina en la plataforma del
Ebro
3.1 Escenario
Se han realizado numerosos estudios en relación con las lagunas del delta del Ebro, sin embargo,
poco se ha hecho sobre la influencia que la fertilización inducida por los aportes del río pueda tener
sobre su plataforma continental, especialmente en lo que respecta a la producción biológica y las
especies asociadas (Ibáñez, 2001). Hasta muy recientemente, únicamente existía un estudio
realizado por San Feliu (1975) que demostraba una fuerte correlación entre las capturas de peces y
mariscos de las principales especies comerciales (sardina, langostinos y bivalvos) y las aportaciones
de agua dulce del río Ebro.
La anchoa y la sardina son especies intensamente explotadas por las flotas de arrastre y de cerco en
el área de influencia del río Ebro, constituyendo cerca del 50 % de las capturas totales de la zona.
Diferentes estudios han demostrado además que se trata de un área de puesta preferente para
ambas especies (Palomera, 1992; Salat, 1996; Olivar et al., 2001). En general, los peces pelágicos
pequeños, como la sardina y la anchoa, responden rápidamente y de forma drástica a cambios
ambientales. La mayor parte de estas especies son altamente móviles; tienen cadenas alimentarias
cortas basadas en el plancton; son de vida corta (3-7 años); maduran sexualmente en el primer o
segundo año de vida; son muy fecundos; y tienen puestas seriadas. Estas características biológicas y
su dependencia del balance de los procesos físicos de los océanos los hacen muy vulnerables y
extremadamente variables en abundancia.
Con este escenario nos propusimos analizar cómo las variaciones en los procesos de
enriquecimiento del ecosistema pelágico de la plataforma continental del Ebro podían afectar al
desarrollo de las poblaciones de anchoa y sardina, y en consecuencia a las capturas pesqueras.
Puesto que el crecimiento somático y supervivencia de larvas y juveniles de los peces depende de
los procesos de enriquecimiento, que conducen la producción de alimento, y de los procesos físicos
que lo concentran, cualquier cambio, en estos procesos puede alterar la abundancia, composición o
concentración del alimento planctónico. Asimismo también pueden alterarse las tasas reproductivas y
los procesos de madurez de los adultos, debido a que son también planctívoros.
Con estas premisas, el objetivo de nuestro trabajo ha sido modelar las relaciones entre la
variabilidad de los principales mecanismos de fertilización en la zona con la producción pesquera de
las dos especies pelágicas más importantes de la zona, la anchoa y la sardina. Para ello se han
relacionado, por separado, el caudal del río Ebro y las condiciones del viento, con los desembarcos
de anchoa y sardina procedentes de pescas en aguas alrededor del delta del Ebro, utilizando
modelos de función de transferencia (Box and Jenkins, 1976). Estos modelos son una subclase de
los modelos Box-Jenkins ARIMA (autoregressive-integrated-moving-average), un grupo de
modelos lineales, estocástico-dinámicos que pueden describir comportamientos complejos. La
metodología Box-Jenkins se ha utilizado ampliamente para modelar dinámicas de especies marinas
en otras áreas en relación con la variabilidad climática (p.e. Keller, 1987; Fogarty, 1988; Hare and
Francis, 1995; Tsai et al., 1997; Stergiou et al., 1997; Downton and Miller, 1998; Lloret et al.,
2000, 2001). La hipótesis básica de nuestro estudio fue que el reclutamiento de la anchoa y la
sardina en el Mediterráneo occidental está influenciado por la cantidad de agua descargada por el
río Ebro y por los vientos locales durante la época de puesta, ya que son los aspectos que más
contribuyen a la fertilización del agua y por tanto favorecen la alimentación y supervivencia de las
larvas, etapa crítica de su desarrollo.
3.2 Series de datos
Dispusimos de una serie de datos de capturas totales mensuales de anchoa (Engraulis
encrasicolus) y sardina (Sardina pilchardus) desembarcadas en el puerto de Tarragona desde
enero de 1990 hasta diciembre de 2001. Este puerto es el más importante del área en términos de
capturas y de flota. La serie temporal es adecuada para el análisis ya que tiene una duración superior
a 50 meses (Pankratz, 1991). Los desembarcos corresponden a la flota de cerco, que dedica su
esfuerzo a estas especies. Ya que el esfuerzo pesquero permaneció estable durante todo el periodo
que abarca el estudio, en términos de número de barcos y días de pesca, los desembarcos pueden
también considerarse un buenas medidas de capturas por unidad de esfuerzo. Los datos del viento
(velocidad y dirección, 1990-2001) se obtuvieron cada hora por la estación metereológica de
Cambrils y Tarragona (Servei de Meteorologia de Catalunya e Instituto Nacional de Meteorología).
La intensidad del efecto de mezcla producido por el viento en la capa superficial del océano, se ha
computado por medio de un ‘índice de mezcla del viento’ (Bakun and Parrish, 1991), que es
proporcional al cubo de la velocidad del viento.
Fig. 3. Serie temporal de desembarcos de anchoa (A) y de sardina (B)
1500
A
350
B
Actual
300
Trend
Actual
1000
Trend
Tonnes
Tonnes
250
200
150
500
100
50
0
0
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
00
01
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
00
01
Fig. 4. Patrones medios estacionales (% por encima/por debajo de la media anual) de las series temporales de
desembarques de anchoa y sardina (A) y de caudal del río y índice de mezcla del viento.
150
A
150
Anchovy
100
Sardine
B
Ebre River run-off
100
Wind mixing index
50
0
%
%
50
0
-50
-50
-100
-150
-100
J
F
M
A
M
J
Month
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
Month
J
A
S
O
N
D
Fig. 5. Series mensuales y tendencias del caudal del río Ebro (a, 1952-2001) y del índice de mezcla por el viento (b,
1990-2001).
2500
B
A
2000
70
Actual
Trend
60
Actual
50
Trend
m3 s3
m3 s
1500
1000
40
30
20
500
10
0
0
52
56
60
64
68
72
76
80
84
88
92
96
00
90
92
94
96
98
00
La serie mensual del índice de mezcla, utilizada aquí, se ha obtenido calculando la media del cubo de
la velocidad del viento observada cada hora. Los datos de caudal medio (m3 s-1) del río Ebro
(1952-2001), procedentes de la estación de aforo de Tortosa, cerca de la desembocadura, se
obtuvieron de la Confederación Hidrográfica del Ebro.
Para la descripción de las series temporales y las funciones de transferencia se utilizó el software
ForeTESS desarrollado por la Universidad Politécnica de Cataluña (Prat et al., 2001).
Se construyeron cuatro modelos de función de transferencia (Box and Jenkins, 1976), uno por cada
especie (anchoa y sardina) y cada variable ambiental (caudal del Ebro y viento). Las series
temporales de las variables ambientales se limitaron a los meses del periodo reproductor de cada
especie, ya que es cuando las larvas forman parte del plancton y dependen de las condiciones
ambientales de la columna de agua, lo cual es determinante de la variabilidad interanual en la
supervivencia (Houde, 1987; Cushing, 1982). Los periodos reproductores considerados fueron: de
abril a agosto para la anchoa y de noviembre a marzo para la sardina. Se comparan, pues las
variables ambientales únicamente durante los respectivos periodos de puesta con las capturas
obtenidas en los meses sucesivos.
3.3 Descripción de las variables ambientales y desembarcos: análisis de tendencias y
estacionalidad
Los desembarcos, el caudal del río y el índice de mezcla del viento muestran importantes
fluctuaciones estacionales y interanuales (Figs. 3, 4 and 5). Los desembarcos de anchoa oscilaron
entre 0.1 toneladas (tm) (Mayo 2000) y 344 tm (Junio 1994) y los de sardina entre 0.1 tm
(Diciembre 2000 y enero 2001) y 1500 tm (octubre 1995). A largo plazo los desembarcos de
anchoa muestran una tendencia a disminuir (Fig. 3A), mientras que los de sardina aumentan (Fig.
3B). Los ciclos estacionales muestran que los máximos de captura de anchoa se sitúan en
primavera/verano, con valores por encima del 150 % de la media anual (Fig 4), mientras que los
máximos de sardina se encuentran en primavera y otoño (con valores del 30 y 60% de la media
anual, respectivamente Fig. 4). Así pues, la estacionalidad de los desembarcos es más acusada en la
anchoa que en la sardina. Los caudales medios del Ebro, oscilaron entre 19 m3 s-1 (julio 1955) y
2171 m3 s-1 (diciembre 1959). Asimismo, la serie muestra un descenso progresivo desde 1960 (Fig.
5A). Dentro del ciclo anual, los caudales mínimos suelen encontrarse entre julio y octubre, con
valores alrededor del 60% por debajo de la media anual. Los valores mensuales del índice de
mezcla del viento oscilaron entre 2 m3 s-3 (septiembre 1990) y 66 m3 s-3 (abril 1994) y valores altos
durante 1994-1996 (Fig. 5B). Si se excluye el mes de enero, los valores máximos de viento, dentro
del ciclo estacional, se presentan en invierno (diciembre-abril) con valores medios por encima del
100% sobre los medias anuales (Fig. 5B). En general, el índice de mezcla por el viento presenta
mayor variabilidad estacional que el caudal del río Ebro.
3.4 Relación entre desembarcos y variables ambientales
Anchoa
El modelo de función de transferencia entre el caudal del río durante el periodo reproductor y las
capturas de anchoa muestra una correlación positiva significativa con un retardo de 12 meses. Así
pues, el ajuste queda de la siguiente forma:
Yt=f(Xt)=0.189Xt-12.+ Nt
Donde Yt es la captura de anchoa (en toneladas) del mes t y Xt-12 el caudal del Ebro (en m3/s) 12
meses antes. El coeficiente 0.189, correspondiente a un retardo de 12 meses, es significativo para un
valor T de 4.421 (p<0.01) y, por lo tanto, el modelo estima que un aporte adicional de 1 m3 s-1 de
caudal del Ebro durante el periodo reproductor de la anchoa representa un aumento en 0.189 tm de
la captura mensual de anchoa obtenida un año después. El valor r2-de esta ecuación fue de 0.24
(desviación estándar residual =45.08 tm). Esto indica que el 24% de la varianza de la serie temporal
de capturas se explica por la varianza en el flujo del río Ebro con un retardo de 12 meses. La figura
6 compara las capturas estimadas (capturas explicadas por el flujo del río) con las observadas (valor
real).
El ajuste del modelo de función de transferencia entre el índice de mezcla del viento y las capturas de
anchoa no mostró ninguna relación significativa. Así pues, la única variable ambiental relacionada con
las capturas de anchoa es el caudal del Ebro.
Fig. 6 Comparación entre desembarcos esperados a partir del modelo y los observados, de anchoa
(1992-2001). Los valores del modelo representan la contribución de los aportes del río a las
capturas de anchoa 12 meses después de la puesta
Capturas
Modelo
400
300
Tm 200
100
0
91
92
93
94
95
96
Año
97
98
99
00
01
Sardina
Los desembarcos de sardina, por su parte, no mostraron ninguna relación con los caudales del Ebro
pero, al contrario que la anchoa, sí que se pudieron relacionar con el viento. La serie capturas de
sardina mostró correlación positiva significativa, con un retardo de 18 meses, al relacionarla con la
del índice de mezcla del viento durante el periodo reproductor de la especie. Así, el modelo de
función de transferencia ajustado a la sardina (Yt; salida) y el índice de mezcla del viento (Zt; entrada)
queda representado por la siguiente ecuación:
Yt=f(Zt)=5.851Zt-18 + Nt
El coeficiente 5.851, correspondiente a un retardo de 18 meses, es significativo para un valor T de
3.510 (p<0.05). Así pues, el modelo estima que un incremento de 1 m3 s-3 en el índice mensual de
mezcla del viento durante el periodo de reproducción de la sardina representa un aumento de 5.851
tm en la captura mensual de sardina al cabo de 18 meses. El valor r2 de esta ecuación fue 0.19
(desviación estándar residual =214.65 tm), lo cual indica que el 19 % de la varianza de la serie de
capturas de sardina se explica por la variación del índice de mezcla del viento con un retardo de 18
meses.
3.5 Discusión
El río Ebro descarga sus aguas en el Mediterráneo después de un recorrido de 928 km con una área
de captación de 85.853 km2 que incluye las montañas que bordean la parte más al norte de la
península ibérica, principalmente los Pirineos. Además, el río Ebro fluye a través de áreas en las que
la agricultura y ganadería son importantes, lo que implica que las descargas de nutrientes
(especialmente nitrógeno) son importantes (Cruzado et al., 2002). Su importancia se ve
incrementada por proveer un hábitat para numerosas especies endémicas de peces y pájaros, y agua
para el regadío en agricultura, consumo humano y actividades industriales (Comín, 1999).
Los aportes directos de nutrientes pueden representar de 10 a 25 % del total del contenido en
nutrientes de la columna de agua en la plataforma continental (Salat et al., 2002). Estos nutrientes, al
introducirse por superficie, en un medio más ligero que el agua de mar, están directamente
disponibles para las poblaciones fitoplanctónicas superficiales. El resto de nutrientes sólo serán
asequibles en la superficie a través de la mezcla vertical inducida por los fuertes vientos que soplan
en la zona (Salat, 1996). En invierno, la columna de agua es muy homogénea verticalmente por lo
que la mezcla inducida por el viento puede alcanzar niveles más profundos que durante el resto del
año. Además, es durante este periodo cuando suelen soplar vientos más fuertes y persistentes.
Durante el resto del año y en la ausencia de vientos, los nutrientes de la capa superficial se agotan
muy rápidamente y sólo los aportados por el río pueden compensar localmente este déficit
superficial. Durante esta época, la producción de fitoplancton se encuentra generalmente restringida
a una capa más profunda, localizada a 40-80 m de profundidad, que muestra el denominado
máximo profundo de clorofila. (Margalef, 1968; Estrada, 1996). A finales de primavera, la
estructura de la columna de agua presenta una fuerte termoclina muy superficial, lo que contribuye a
que los aportes de agua dulce puedan extenderse cubriendo amplias zonas. Además, en primavera
es cuando se dan normalmente los máximos caudales del río, debido al deshielo y el máximo relativo
primaveral de precipitación típico del clima mediterráneo (Tabla 1).
La anchoa tiene la puesta durante primavera/verano (Palomera, 1992), en la misma época en que se
obtienen las máximas capturas, cuando la mayoría de individuos tiene un año de edad (Pertierra and
Lleonart, 1996). Por lo tanto, podemos considerar las capturas de anchoa como una aproximación
al reclutamiento de la especie. Los modelos de función de transferencia entre capturas y variables
ambientales durante el periodo de reproducción de la anchoa muestran una correlación positiva de
las capturas con el caudal del río , con un retardo de 12 meses. Este retardo de tiempo corresponde
a la edad en que la anchoa adquiere la talla mínima de explotación. Es, pues, en relación a ello, que
se comprueba la hipótesis planteada de que el aporte de aguas del Ebro influye en la puesta, la tasa
de supervivencia de los primeros estadios de la anchoa, y por lo tanto el reclutamiento (que se
refleja en los desembarcos). La puesta de la anchoa esta restringida a las aguas superficiales y las
larvas permanecen por encima de la termoclina hasta que adquieren la capacidad de desplazarse
libremente (Palomera, 1991; Olivar et al., 2001). Por lo tanto, la supervivencia de estas larvas está
supeditada a la
Tabla 1. Condiciones hidrográficas generales en el Mediterráneo Noroccidental y su influencia en los procesos de
fertilización
Plataforma continental estrecha (10-40 km), en general
.
Plataformas del Golfo de León y del Ebro (>100 km)
Circulación anticiclónica en plataformas anchas
+
Frente Plataforma/ Talud y corriente asociada
+
Refuerzo de la actividad de mesoescala en el límite de
plataforma
Estacionalidad muy marcada
INVIERNO
PRIMAVERA e INICIO
Noviembre a Marzo
Columna de agua homogénea
del VERANO
Mayo a Julio
Fuerte termoclina aaa
+
Mezcla vertical intensa (>100 m)
Mezcla vertical restringida a la capa
superficial por encima de la termo clinaa
Disponibilidad de nutrientes en
superficie, sobre las plataformas
continentales
Sin nutrientes en superficie
Máximo de Clorofila Superficial (MCS),
reforzado en las plataformas
Máximo de Clorofila Profundo (MCP),
debajo de la termoclina; reforzado en
en frente de talud
Incremento del caudal de los rios
Gran alcance superficial de las aguas
fluviales
Pocos nutrientes en superficie
Sólo en las plumas de los ríos
MCS sólo en las plumas de los ríos
disponibilidad de alimento en superficie, lo cual depende de los nutrientes que contenga la capa
superficial. El aumento de producción primaria en superficie debido a las aguas continentales
aumenta la producción de zooplancton que es el principal alimento de las larvas de anchoa (Tudela
et al., 2002). La influencia de las descargas de agua dulce al mar en el reclutamiento de la anchoa se
ha demostrado también en otras áreas del Mediterráneo. El río Ródano en el golfo de León (Lloret
et al., 2001), el río Po en el Adriático (Levi et al., 1999) y algunos ríos del Mar Negro (Daskalov,
1999), son los mejores ejemplos. Además grandes cantidades de anchoa se encuentran en áreas
influenciadas por desembocaduras de ríos (Agostini, 2000; Bakun, 1998), y sus larvas están
asociadas con la presencia de aguas de origen continental (Palomera, 1992; Coombs et al., 1997;
Sabatés et al., 2001).
En relación con la sardina, el modelo de función de transferencia muestra que las capturas de sardina
se correlacionan significativamente con el índice de mezcla del viento con 18 meses de decalage, y
no muestran ninguna relación con el caudal del río. La sardina se pesca principalmente en primavera
y otoño y la explotación se basa principalmente en individuos de 1 a 2 años de edad. La sardina
tiene el máximo de la puesta en invierno cuando la columna de agua es homogénea verticalmente.
Entonces la mezcla vertical asociada con las fuertes tormentas afecta toda la superficie del agua. La
mezcla repercute completamente en toda la columna, transportando nutrientes a toda la zona
eufótica. Las larvas de sardina tienen mayor dispersión vertical que las de anchoa, situándose con
preferencia en los niveles por debajo de 30 m (Olivar et al. 2001). La supervivencia de las larvas de
sardina está pues muy relacionada con la mezcla vertical y, en consecuencia, con la intensidad del
viento como mecanismo impulsor. La relación positiva entre la actividad del viento y el reclutamiento
de especies pelágicas podemos encontrarla en otros mares; por ejemplo, la anchoa del Atlántico
sudoeste (Bakun and Parrish, 1991), la anchoa y la sardina del norte de Chile (Yáñez et al., 2001) y
el espadín, la anchoa y el jurel en el Mar Negro (Daskalov, 1999). Sin embargo, también puede
ocurrir que mezclas muy fuertes puedan ocasionar un aumento de la mortalidad larvaria debido a la
dispersión de las concentraciones de alimento (Bergeron, 2000).
3.6 Conclusiones
Los resultados obtenidos en nuestro estudio revelan la importancia de las descargas del Ebro,
durante el periodo de puesta, en la producción de anchoa y la mezcla vertical en la producción de
sardina. Como las variables ambientales consideradas están centradas en el periodo reproductor y
su impacto en la supervivencia de los primeros estadios de estas especies, podemos concluir que lo
que se refleja en este estudio es la contribución de esta supervivencia en todo el proceso de
reclutamiento. Sin embargo, los modelos explican solamente una proporción (menos del 25%) de los
desembarcos de sardina y anchoa. Esto es indicativo que los factores considerados solamente son
responsables de una parte de todo el proceso de reclutamiento y que otras variables, como la
biomasa parental, la sobreexplotación y procesos denso-dependientes (p. ej. Myers and Cadigan
1993, Fromentin et al. 1997, Bjørnstad et al. 1999), pueden también influir en el tamaño de la clase
anual.
Las conclusiones de esta trabajo conciernen únicamente a dos de las especies que habitan en el
ecosistema pelágico. Sin embargo, otras especies de peces pelágicos (jurel, caballa, bonito,…) y
demersales (salmonete, rape, lisa, gallo), de interés comercial, tienen la puesta en esa zona,
básicamente en primavera-verano (Sabates, 1988). Ello implica que, cualquier cambio en los
caudales del río Ebro, puede repercutir en la supervivencia de sus larvas y, por tanto, en el
reclutamiento de las especies a la población adulta.
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