Download Como Oimos-Una revisión de la fisiología del receptor auditivo

Enrique A. Lopez-Poveda
Universidad de Salamanca
¿Cómo oímos?
Una revisión de la anatomía fisiología del receptor
auditivo
Enrique A. Lopez-Poveda
Instituto de Neurociencias de Castilla y León
Universidad de Salamanca
Enrique A. Lopez-Poveda
Universidad de Salamanca
Objetivos del seminario
1. Inducir a la reflexión sobre el
problema de la audición.
2. Exponer los aspectos más relevantes
de la fisiología y la función del
receptor auditivo.
3. Analizar cómo se codifican los sonidos
en la respuesta del nervio auditivo.
Enrique A. Lopez-Poveda
Universidad de Salamanca
Oir y escuchar; Ver y mirar
EYSOTOY
EYSOTOY
E S TOY
Y O
BMIAELN
BMIAELN
B I E N
M A L
Enrique A. Lopez-Poveda
Universidad de Salamanca
Un ejemplo
Piano & I
Alicia Keys, 2002
Songs in A minor
Enrique A. Lopez-Poveda
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La escena auditiva (según Bregman,1990)
El silencio...
El sonido...
Enrique A. Lopez-Poveda
Universidad de Salamanca
El problema de la audición
•
•
•
•
•
•
•
¿Cuántos sonidos?
¿Qué sonidos?
¿Dónde están?
¿Cómo se puede atender selectivamente a uno
de ellos?
¿Por qué se agrupan algunos y otros no?
¿Por qué se enmascaran entre sí?
...
¿Cantidad de
deinformación
información??
¿Cantidad
dela
lainformación
información??
¿Calidad de
¿Calidad
Enrique A. Lopez-Poveda
Universidad de Salamanca
La cantidad de información
• Un sonido se “oye” cuando su energía
es suficiente para evocar una respuesta
neuronal.
• Es el problema que se analiza
habitualmente desde el punto de vista
clínico.
Enrique A. Lopez-Poveda
Universidad de Salamanca
La calidad de la información
• Es habitual ignorar su importancia.
• El criterio es difícil de definir por diversas
razones:
– Todavía se desconocen muchos aspectos del
funcionamiento del sistema auditivo.
– Puede variar de unas personas a otras.
• Aun así, intentaremos precisar en este
seminario.
• Nos centraremos en la audición monaural.
Enrique A. Lopez-Poveda
Universidad de Salamanca
Anatomía del sistema receptor
auditivo
Pabellón
auricular
Concha
Tímpano
Estribo
Cóclea
Nervio
auditivo
EL ÓRGANO DE CORTI
Esterocilios
Células
ciliadas
internas
Fibra del nervio
auditivo
Oído
externo
Oído
medio
Oído
interno
Membrana tectoria
Células
ciliadas
externas
Membrana basilar
(Lopez, D.E, Comun. Pers.)
Enrique A. Lopez-Poveda
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La membrana basilar
Cóclea
Membrana de Reissner
Nervio auditivo
Tímpano
Ápice
Órgano de Corti
Ápice
2000
20000
1500
400
Base
200
Membrana
basilar
7000
1000
5000
Nervio auditivo
600
800
4000
3000
Enrique A. Lopez-Poveda
Universidad de Salamanca
La transducción acústiconeuronal
Toda la información que necesita el cerebro para resolver el
problema procede del nervio auditivo. La calidad de esa información
es importante.
Estímulo
Estímulo
acústico
acústico
Oído
Oído
externo
externo
Oído
Oído
medio
medio
Membrana
Membrana
basilar
basilar
Célula
Célula
ciliada
ciliada
interna
interna
Sinápsis
Sinápsis
CCI-NA
CCI-NA
Nervio
Nervio
auditivo
auditivo
SANC
SANC
Enrique A. Lopez-Poveda
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El estímulo
Forma de onda
temporal
Espectro de
frecuencias
Enrique A. Lopez-Poveda
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El oído externo
15
HRTF (Hz)
5
+40°
-5
-15
-25
15
HRTF (Hz)
0°
5
–40°
-5
-15
-25
15
H R TF (H z)
• Actúa como un
filtro lineal:
amplifica ciertas
frecuencias y
atenúa otras.
• La forma del filtro
depende de la
posición de la
fuente de sonido.
5
-5
-15
-25
0
10
Frecuencia (Hz)
Enrique A. Lopez-Poveda
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El oído medio
Fig. adaptada de Lopez-Poveda y Meddis (2001)
1.E-07
Stapes velocity (m/s) at 0 dB SPL
• Transforma las
ondas de presión
en oscilaciones del
estribo.
• Actúa como un
filtro lineal.
1.E-08
1.E-09
1.E-10
100
Extrapolated
Extrapolated
Goode et al. (1994)
FIR filter
1000
Frequency (Hz)
10000
Enrique A. Lopez-Poveda
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El oído interno: Análisis
espectral (von Békesy, 1960)
1
3
4
2
Distancia desde el estribo
Respuesta de la MB
Respuesta de la MB
FC
1
3
4
Baja
intensidad
2
Frecuencia FC
Enrique A. Lopez-Poveda
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El banco de filtros de la
membrana basilar
FC
Respuesta de la MB
Un audiograma
invertido
Frecuencia (escala log)
Enrique A. Lopez-Poveda
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La no linealidad (Rhode, 1972)
FC
f = FC
f = 0.5×FC
Nivel sonoro
Respuesta de la MB
Respuesta de la MB
Alta
intensidad
Baja
intensidad
Frecuencia
Enrique A. Lopez-Poveda
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Distorsión y supresión en la
cóclea
Supresión
dB SPL para 100 μm/s
Distorsión
Frecuencia
Señal+Supresor
Sólo señal
Frecuencia
La membrana basilar distorsiona el espectro del
estímulo!
Enrique A. Lopez-Poveda
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La célula ciliada interna
AC
K+
1000 Hz
Frecuencia
DC
4000 Hz
Tiempo
4000 Hz
DC
2000 Hz
V
V
AC/DC
500 Hz
Nivel sonoro (dB)
Enrique A. Lopez-Poveda
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La célula ciliada interna:
sincronización temporal
Respuesta
sincronizada
No sincronizada
500 Hz
4000 Hz
Potencial intracelular
Actividad de una sola
fibra del NA
Tiempo
Histograma de
actividad de varias
fibras
Tiempo
Enrique A. Lopez-Poveda
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La célula ciliada interna
• Su respuesta es no lineal. El potencial
intracelular se satura a niveles sonoros
altos.
• Se comporta como un filtro que atenúa
las frecuencias altas.
• Esto explica el deterioro en la
transmisión de la información temporal
de altas frecuencias.
Enrique A. Lopez-Poveda
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La sinápsis
Estímulo (tono puro)
V
Producción
Reprocesamiento
Reabsorción
Liberación
Pérdida
Respuesta NA
Inicio
Latencia
Estacionaria
Enrique A. Lopez-Poveda
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Tres tipos de fibras
Actividad neuronal
HSR
MSR
LSR
Nivel sonoro del estímulo
• HSR: mayoritarias.
• MSR: gran rango
dinámico.
• LSR: útiles a gran
intensidad.
Enrique A. Lopez-Poveda
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Entonces ¿cómo se codifica
el sonido en el NA?
• Propiedades físicas
del estímulo:
– ¿Frecuencia?
– ¿Intensidad?
• Propiedades
ambientales:
– ¿Posición?
– ¿Número de
sonidos?
– ¿Identidad?
Enrique A. Lopez-Poveda
Universidad de Salamanca
La frecuencia del estímulo
• Distintas fibras del
NA responden a
diferentes
frecuencias.
• El patrón temporal
de la descarga
también codifica la
frecuencia.
500 Hz
4000 Hz
Enrique A. Lopez-Poveda
Universidad de Salamanca
El nivel sonoro
Actividad neuronal
HSR
MSR
LSR
Nivel sonoro del estímulo
Alta
intensidad
Respuesta de la MB
• La descarga de cada
fibra aumenta al
aumentar el nivel
sonoro.
• Distintos tipos de fibras
responden a diferentes
niveles sonoros.
• Más fibras responden a
niveles sonoros altos.
Frecuencia
Enrique A. Lopez-Poveda
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Codificación de las
propiedades ambientales
¿Cuántos sonidos?
¿Qué sonidos?
¿Dónde están?
...
Procesamiento
complejo en el
SANC
Enrique A. Lopez-Poveda
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Hipoacusia neurosensorial
de origen coclear
Pérdida auditiva =
Daño a las CCE + Daño a las CCI
Reduce la sensibilidad
Reduce la sintonización
Linealiza la respuesta
Sólo reduce la sensibilidad
Enrique A. Lopez-Poveda
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Hipoacusia neurosensorial:
daño a las CCE
FC
f = FC
Umbral sonoro
pérdida
Nivel sonoro
Respuesta de la MB
Respuesta de la MB
Umbral sonoro
pérdida
Frecuencia
Enrique A. Lopez-Poveda
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Respuesta de la MB
El banco de filtros en la
cóclea hipoacúsica
250
500
Frecuencia (Hz)
1000
2000
4000
8000
Enrique A. Lopez-Poveda
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Implicaciones funcionales del
daño a las CCE
• Se pierde sensibilidad.
• Pero, además se pierde sintonización!
– Se pierden los detalles del espectro del
estímulo, lo que explica:
• Deterioro en la inteligibilidad del lenguaje.
• Deterioro en la localización de los sonidos.
• Se reduce la distorsión de origen
coclear.
Enrique A. Lopez-Poveda
Universidad de Salamanca
Implicaciones del daño a la
CCI
• Se reduce la sensibilidad, pero no la sintonización.
Se mantienen las características no lineales de la
respuesta de la MB.
OHC
Normal
IHC
pérdida
Umbral sonoro
Nivel sonoro
Respuesta del NA
Respuesta del NA
Umbral sonoro
pérdida
Normal
OHC
IHC
Frecuencia
Enrique A. Lopez-Poveda
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Nuestros proyectos de
investigación actuales
• Simulación computacional de la respuesta de la MB.
• Diseño de estrategias de optimización de prótesis
auditivas (implantes cocleares y audífonos).
• Caracterización de la respuesta de la membrana
basilar humana mediante métodos psicofísicos:
– Personas con audición normal.
– Personas con hipoacusia de origen coclear:
• Por trauma acústico / presbiacusia.
• (Genético.)
• Investigación de los mecanismos fisiológicos de
codificación de la información espectral.