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Receptores sensoriales y respuestas Tipos de órganos sensoriales de los gastrópodos 1. OJOS • Fosetas tapizadas por células fotorreceptoras y pigmentarias u ojos vesiculares dotados de un lente • Cambios en intensidad de luz 2. TENTACULOS 3. OSFRADIO • Uno solo en la cavidad paleal • Estructura quimioreceptora relacionada con reconocimiento de la comida y el lugar • Forma cresta simple o estructura bi o tripectinada 4. ESTATOCISTOS • Un par • Localizados en el pie cerca de los ganglios pedios 5. OTROS • Rinóforos (sólo en opistobranquios) • Papilas del manto rinóforos Cómo perciben el mundo los gastrópodos? Quimiorecepción: sentidos químicos que permiten: • Identificar la comida • Detectar a los depredadores • Otros estímulos nocivos • Sincronización del desove Comportamiento homing • Excursiones para alimentarse • Secreción de rastro químico Casco de burro (Siphonaria sp.) y Acmaea sp. Aprendizaje • Es el cambio en comportamiento como resultado de la historia experimental del animal • Pueden recordar lo aprendido hasta 28 días • Achatina fulica (4 meses) Cavidad del manto, respiración, circulación y excreción Cavidad del manto o cavidad paleal • Espacio entre el manto y los lados del cuerpo • Contiene los órganos: respiración, circulación, excreción, conductos de desecho, conductos genitales, contiene los osfradios y la glándula hipobranquial Branquias en prosobranquios (branquias en frente del corazón) • Una sola=> ASPIDOBRANQUIOS • Dos branquias=> ZIGOBRANQUIOS • Borde del manto---> Intercambio gaseoso Branquias en opistobranquios (branquias detrás y al lado derecho del corazón) • Una sola • Varias • Se proyectan hacia afuera y carecen de soporte esquelético Branquias en gastrópodos terrestres y dulceacuícolas • Gastrópodos dulceacuícolas: una branquia o respiran aire por medio de un pulmón . • Gastrópodos terrestres: no branquias. Respiran por superficie interna del manto vascularizada. Cómo se lleva a cabo la respiración en gasterópodos marinos cuando la concha está reducida, está cubierta por el manto y está ausente? Branquias que pueden ser externas o internas, por la superficie del manto o por medio de otras estructuras como los ceratas. En otros grupos por medio de pulmones. Cómo se lleva a cabo la respiración en las lapas marinas? Branquias o pulmones Circulación Corazón miogénico comprende: • Una o dos aurículas • Un ventrículo muscular • Arterias y venas MONOTOCARDIA: Gastrópodos con una aurícula. Ej. Opistobranquios y pulmonados. DIOTOCARDIA: Gastrópodos con dos aurículas. Corazón miogénico: El corazón late rítmicamente y espontáneamente cuando está aislado y cuando se le han cortado los nervios. Ej. Aplysia Hemocianina==>principal pigmento de respiración en gastrópodos Excreción • 2 riñones o nefridios, unidos a la cavidad pericárdica por canal renopericárdico y se abre a la cavidad del manto por nefridióporo, pero en algunos grupos ha desaparecido el derecho • Localizado en la parte anterior de la masa visceral • Abertura cerca del ano-base de la branquia (en opistobranquios) • Pulmonados-->descarga en cavidad pulmonar (papila) o uretre Alimentación y digestión Masa bucal y rádula • Rádula: principal órgano recolector de comida de los gastrópodos • Masa bucal: rádula, odontóforo, músculos • Hervíboros, carroñeros, partículas en suspensión y depositadas en el fondo, parásitos y depredadores • Raspado, taladrar, chupar fluídos de células algales, quebrar, desmembrar y empalar la comida • A qué se debe el éxito en la radiación adaptativa de los gastrópodos? Tipos de rádulas en gastrópodos A. DOCOGLOSA (Acmaeidae y Patellidae) B. RIPIDOGLOSA (Trochidae, Fisurellidae y Neritidae) C.TENIOGLOSA (Cypraeidae, Strombidae, Cerithidae y Littorinidae) D. RAQUIGLOSA (Muricidae, Buccinidae y Olividae) E. TOXOGLOSA (Conidae, Terebridae, Cancellaridae) Depredación Tipos de adaptaciones en gastrópodos para capturar las presas: • Sifón desarrollado y osfradio que localizan la presa • Probóscide extensible que lleva al odontóforo a sitios inaccesibles y que podría también envolver la presa • Dientes de la rádula modificados para desgarrar, perforar, raspar la presa • Otros tragan a la presa entera (tónidos comiendo holoturias) • Glándulas en el pie o proboscis que ayudan a disolver la concha de la presa • Los cásidos, natícidos y murícidos, usan ácido sulfúrico además de la rádula para penetrar la presa • Inmovilización de presa con químicos antes de ingerirla (Veneno neurotóxico). Ej. Familia Conidae • Presas: anélidos, holoturias, sipuncúlidos, peces, moluscos, esponjas, anémonas Alimentación sin rádula • No todos los gastrópodos tienen rádula • Terebridae usan faringe tubular para envolver presa • Navanax inermis ingiere presa por succión creada por la expansión y eversión de la faringe Suspensívoros • Crepidula==> filamentos branquiales alargados para aumentar superficie disponible en la captura de plancton por medio del mucus • Otras especies viven como endo o ectoparásitos alimentándose por medio de la proboscis de los fluídos corporales del hospedero El intestino Cuál es o son los mecanismos de transporte de las partículas alimenticias en el estómago? Digestión • Digestión extracelular: estómago y ciego • Digestión intracelular: ciego y paredes intestinales • Digestión intracelular: Glándula digestiva (órgano más grande debido a complejidad de procesos digestivos): ü secreción de enzimas (lipasas, proteasas y carbohidrasas) ü absorción de materiales alimenticios ü almacenamiento de materiales de reserva y excresión Materiales nutritivos entran por el estómago hacia glándula digestiva y la digestión intracelular se lleva a cabo en las células fagocíticas en la glándula Reproducción • Mayoría diocos, unos pocos hermafroditas protándricos • Fecundación externa o interna con cópula o sin cópula • Pulmonados y “opistobranquios” (=Heterobranquios) son hermafroditas protándricos o simultáneos. Con cópula con transferencia de esperma Deposición de huevos • Gastrópodos primitivos-->millones de huevos--> probabilidad baja de sobrevivencia. Ej. Abulón • Gastrópodos más avanzados-->menor cantidad huevos --> desarrollo de mecanismos que aseguren alta proporción de sobrevivientes • Dos tipos de larvas véliger: ü Planctotrófica ü Lecitotrófica • Huevos metidos dentro de cápsulas (producidas-->glándula capsular en el oviducto y moldeadas por glándula pedal) • Número de huevos variable y depende de especie (100 por cápsula) • Cápsulas pelágicas o adheridas al sustrato Puesta de un Natícido (prosobranquio) Puesta de una Elysia sp. (“opistobranquio”) Periodicidad reproductiva • Moluscos marinos tropicales-->desovan periodos largos del año • Moluscos marinos de aguas templadas-->periodos cortos del año • Varía de una localidad a otra Embriología Estadíos larvales 1. LARVA TROCOFORA • No es exclusiva de moluscos • Carece de concha • Forma bicónica • Intestino en U • Prototroca: fila de cilios locomotores que envuelve el cuerpo para abajo de la boca • Paratroca: segunda fila de cilios ventralmente, envolviendo el cuerpo • Penacho apical de cilios en extremo dorsal 2. LARVA VELIGER • Solo presente en moluscos (no en todos los gastrópodos) • Velo aplanado: dos canaletes ciliados con par de ojos y tentáculos • Velo una sola pieza o con lóbulos (2-6) • Dos filas de cilios separan surco del pie • El velo se pierde conforme se desarrolla el pie • Concha presente dentro de la cual el animal se retrae • Opérculo presente siempre • Estadío se alcanza en 1-2 días (permanece así 1 o 2 años) Cuáles son los beneficios de un estado larval veliger planctotrófico? • Asociados con la fuente de alimentación: filtradoras del fitoplancton y de pequeñas partículas que flotan en el agua • Asociados con la distribución: vivir más tiempo en el plancton y moverse más lejos considerables distancias Especies no marinas • No todos los gastrópodos tienen estado larval veliger (dulceacuícolas y terrestres) Por qué? • Ambientes dulceacuícolas: larva arrastrada corriente abajo • Ambientes terrestres: no oportunidad de subsistencia • Dispersión y Distribución: Gastrópodos marinos vrs gastrópodos no marinos. Quiénes se ven más limitados? Historia fósil • Superordenes de prosobranquia: Vetigastropoda y Caeno Gastropoda mejor reprensentados en el registro fósil • Periodo Cuaternario Clase Gastropoda Clado Heterobranchia Grupo informal Opisthobranquia Clase Gastropoda Clado Heterobranchia Grupo informal Opisthobranquia (branquias detrás del corazón) Morfología y fisiología La concha • Tendencia evolutiva hacia la reducción o pérdida de la concha ha ocurrido en linajes independientes • El animal se puede retraer completamente dentro de la concha en algunos grupos Cavidades del cuerpo • Celoma-->riñón, saco pericárdico y ovotestis • Hemoceloma (cavidad larga y contínua llena de sangre)--> región cefálica, pie, estómago • Sangre sirve para: ü Transporte de gases ü Transporte de nutrientes y productos de desecho ü Esqueleto hidrostático Locomoción • Combinación de ondas musculares y arrastre ciliar • Glándulas mucosas grandes-->parte anterior escudo cefálico, parte ventral pie • Extensiones parapodiales laterales • Exceso mucus-->corrientes fuertes • Nado (periodos cortos o largos, cópula o defensa) Métodos utilizados en la natación: q Flexiones dorso-ventrales o laterales q Combinación de fuerzas musculares o hidrostáticas del pie q Extensiones laterales en forma de alas Hexabranchus morsomus Características externas de los diferentes grupos de opistobranquios! 1. Cefalaspídeos ( headshield slugs ) • • • • • • • Más primitivos, más cercanos a los prosobranquios Escudo cefálico anterior Pie corto formando parapodios Concha externa o interna No hay rinóforos Opérculo quitinoso a veces Escudo presente cefálico Carnívoros Micromelo undatus Acteon sp. Philine orca Chelidonura varians Navanax inermis 2. Sacoglosos ( sapsucking slugs ) • Dos grupos: con concha externa, sin concha del todo • Se alimentan de algas, algunos de huevos • Otros no tienen concha Ej. Elysia y Cyerce lados del pie han evolucionado para formar parapodios o ceratas • Cabeza con rinóforos enrollados rinóforos parapodios ceratas Cyerce nigricans Elysia ornata Sacoglosos con concha Oxynoe panamensis! Lobiger souverbiei! Concha bivalva con cuerpo de gastrópodo Berthelinia caribbaea 3. Anaspídeos (Vacas marinas seahares ) • Concha interna pequeña • Rinóforos enrrollados • Producción de tinta • Gran tamaño • Herbívoros (pastos marinos y algas) • Parapodia para nadar Aplysia dactylomela Aplysia dactylomela Aplysia fasciata Aplysia parvula 4. Notaspídeos • Branquia lado derecho del cuerpo • Rinóforos enrrollados • Concha interna reducida • Esquinas anteriores de cabeza son triangulares Berthella stellata Berthellina ilissima Tilodinoideos (considerado un clado distinto por algunos) • Concha externa en forma de lapa Tylodina fungina Umbraculum umbraculum 5. Nudibranquios ( naked gills ) • Grupo más grande de los opistobranquios (> 2000 especies) • Carecen de concha en el estado adulto • Amplia diversidad en forma y tipos de rinóforos • Bilateralmente simétricos • Un par de tentáculos cefálicos (rinóforos) • Se dividen en 4 grupos: Doridina, Dendronotina, Arminina, Aeolidina Nembrotha chamberlani Trapania goslineri a. Doridina o Doridacea: • Grupo de nudibranquios con más especies • Conocidos como dóridos (esp. crípticas y de colores brillantes) • Rinóforos lisos o lamelados • Branquias forman un círculo alrededor del ano (con excepciones ej. Phyllidiidae) • Cabeza con un par de tentáculos orales cónicos o triangulares Taringa aivica Crimora sp. • Dorso se extiende hacia el márgen del cuerpo • Branquias forman un círculo alrededor del ano • Cabeza con un par de tentáculos orales cónicos o triangulares Jorunna funebris Tentáculos orales Tres grupos de dóridos a.1. Cryptobranquia ( hidden gills ) • Habilidad para retraer las branquias dentro de una vaina en el dorso del animal • Forma del cuerpo oval y rinóforos perfoliados Chromodoris hamiltoni Tres grupos de dóridos a.2. Phanerobranquia ( evident gill ) • Branquia no se contrae dentro de vaina o cavidad • Cuerpos más alargados y delgados • Variedad de formas del cuerpo, rinóforos, ornamentación • Cabeza evidente Tambja mullineri Tres grupos de dóridos a.3. Porostomados ( pore-mouth ) • Forma del cuerpo oval • Cabeza menos evidente que los criptobranquios • Rinóforos perfoliados también • Presencia de estructuras en el dorso b. Dendronotina o Dendronotacea: • Cuerpo elongado terminando en forma aguda • Dorso desarrollado para formar branquias tubulares • Rinóforos metidos dentro de una vaina • Cabeza con velo oral bilobulado • Ano se abre en el lado derecho • No hay branquias separadas presentes branquias Marionia blainvillea Melibe leonina Doto coronata Bornella calcarata c. Arminina o Arminacea ( catch all group ) • Babosas aplanadas y elongadas • Velo oral • Rinóforos con lamelas verticales u oblicuas • Dorso cuelga en forma de enagua con muchos pliegues que han evolucionado a branquias Janolus barbarensis Armina sp. d. Aeolidina o Aeolidacea: • Segundo grupo más grande de nudibranquios después de los dóridos • Cuerpos alargados y puntiagudos • Un par de tentáculos orales • Un par de rinóforos • No hay branquias • Ceratas tubulares que actuan como branquias en la pared del cuerpo dispuestos en grupos • Ceratasàramificaciones de glándula digestiva Flabellina sp. Flabellina sp. Glándula digestiva 6. Pterópodos • Pie modificado para formar alas (flotación, locomoción-->nado) • Concha interna o externa Cavolinia sp. CONSECUENCIAS DE LA PÉRDIDA DE LA CONCHA: ! MECANISMOS DE DEFENSA! 1. Glándulas repugnatorias: Secreción ácida viscosa y blanca exudada por el metabolismo del animal y obtenida a partir de los alimentos Glossodoris cincta Glándulas repugnatorias Berthellina citrina Chromodoris sp. 2. Almacenamiento de los químicos de la esponja: Nudibranquios que se alimentan de esponjas almacenan los químicos de ellas en su cuerpo para su propia defensa Hypselodoris sp. 3. Nematocistos Primer dibujo de un cerata Trinchese, 1881
