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FISIOLOGÍA Digestivo 68 DIGESTIVO FUNCIONES: Motilidad Digestión, llevada a cabo por las enzimas Absorción. Secreción de enzimas, hormonas, medio para que las enzimas actúen y protección para las paredes. ANATOMÍA Mucosa: epitelio, túnica propia y músculo liso; se encuentran nodos linfáticos, porque con los alimentos se ingieren sustancias que pueden ser patógenas. Submucosa: con vasos, nervios y glándulas secretoras. Capa de músculo liso: circular interna y longitudinal externa. SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO O inervación local o intrínseca o plexos intramurales. Funciona cono un cerebro a distancia, actuando como centro elaborador de respuestas regulando funciones gastrointestinales desde que el alimento atraviesa el istmo de las fauces hasta la excreción. Todos estos procesos son involuntarios, modulados por el sistema nervioso autónomo. Plexo mientérico o plexo de Auerbach (entre ambas capas musculares) Plexo submucoso o plexo de Meissner. Aunque ambos plexos pueden funcionar de forma independiente, la estimulación de los sistemas simpáticos y parasimpáticos puede contribuir a mayor inhibición o activación de funciones gastrointestinales. Efectores: - Fibras musculares lisas - Actividad de las células secretoras - Actividad de las células endocrinas - Vasos sanguíneos: vasodilatación o vasocontricción. En la pared del tracto digestivo hay receptores de: Estiramiento (mecanorreceptores) o aumento de presión intracavitaria. Cambios en la composición química del contenido a la acidez u osmolaridad (quimiorreceptores) Estos receptores modulan el sistema nervioso entérico, son reflejos que se integran localmente. Estas señales pueden ascender por la médula al SNC y generar respuestas parasimpáticas, a través de los nervios vagal y pélvicos, y simpáticas, que inervan al sistema nervioso entérico o directamente a vasos. Esteban Arriagada FISIOLOGÍA Digestivo 69 SALIVA La secreción salival está sujeta a la estimulación del gusto, el olfato, la vista y el reflejo condicionado. Las glándulas salivales producen 1 litro y medio de saliva diario, secreción que no es constante. Características: Permite la formación del bolo alimenticio y solubilizar los alimentos, permitiendo estimular las papilas gustativas, lo que refuerza el estímulo para la secreción a otros niveles, de esta manera se prepara todo el tracto digestivo. Mantiene la higiene, ya que contiene enzimas antibacterianas. Contiene calcio, que estabiliza el esmalte. Su pH es neutro o alcalino. Contiene una enzima: la amilasa salival. Tiene otros componentes: agua, mucoproteínas, iones. En reposo se produce 1 ml de saliva por minuto, al aumentar la secreción se producen cambios en su composición: aumenta el Na, HCO3- y Cl-, pero sigue siendo hipotónica (solo la concentración de HCO3- es mayor que la del plasma); es importante que sea hipotónica porque diluye el alimento. La secreción primaria de los acinos es casi isotónica; en los conductos secretores hay reabsorción de Na+ y Cl- y secreción de HCO3- y K+ (este último más alto que la concentración plasmática). El almidón está formado por moléculas de glucosa con enlaces 1-4 y 1-6. La amilasa salival sólo disuelve los enlaces 1-4, por lo que como producto de su acción se obtienen disacáridos, trisacáridos y limit dextrins (restos de cadenas). Esta enzima tiene un pH neutro y su acción es corta porque el tiempo que está en contacto con el bolo alimenticio es breve y porque el pH del estómago la inactiva. Tanto el simpático como el parasimpático (principalmente este último) estimulan la secreción salival. Hay receptores para noradrenalina en las células acinales basales. Los receptores beta están asociados a adenil ciclasa, se produce AMPc estimulándose una secreción rica en componentes orgánicos, por lo que es de escaso volumen y muy consistente. Los receptores alfa forman IP3, el que moviliza calcio, estimulando el paso de iones en la membrana basal produciendo amplia secreción de líquido. No se ha descrito regulación hormonal. DEGLUCIÓN ETAPA ORAL: impulsar el bolo contra el paladar y hacia atrás; el paladar blando obstruye la rinofaringe, para permitir la correcta dirección del bolo. FASE FARINGEA: es muy rica en reflejos (reflexógena), se produce descenso de la epiglotis, se inhibe el ciclo respiratorio y se estrechan las cuerdas vocales. FASE ESOFÁGICA: a la entrada al esófago, el esfínter esofágico superior (EES) es una zona de alta resistencia al paso del alimento; por lo que debe relajarse; luego se produce una onda peristáltica primaria controlada por el SNC a través del nervio vago (el centro que controla la deglución se encuentra en el bulbo raquídeo). Esteban Arriagada FISIOLOGÍA Digestivo 70 Durante la deglución se presentan cambios de presión en la: Faringe: su presión es igual a la atmosférica, la que aumenta cuando se cierra la boca para deglutir. EES: zona de alta presión; el músculo se relaja, con lo que cae la presión, el alimento pasa y luego se restituye la presión. Esto impide la aerofagia o deglución de aire. Cuerpo del esófago: la onda de presión se va desplazando; en el tercio superior la musculatura es estriada, en el tercio inferior, es lisa. Cardias: zona de alta presión, dada por el esfínter esofágico inferior (EEI), engrosamiento del músculo liso y otras; la relajación es más larga, pero vuelve a su valor basal. Esta actividad peristáltica primaria se refuerza por una secundaria cuando ha quedado alimento en la pared del esófago, contribuyendo así a la limpieza del esófago. Esta actividad es iniciada por circuitos nerviosos intrínsecos del sistema nervioso entérico y, en parte, por fibras vagales aferentes del esófago al bulbo y de ahí de regreso al esófago. El vago envía señales a fibras motoras somáticas de la musculatura estriada. Los 2/3 inferiores son fibras viscerales, las que hacen relevo en neuronas del plexo intramural. Esto comanda la actividad peristáltica primaria. La relajación el EEI permite que el alimento pase al estómago. Esta acción está mediada por neuronas no adrenérgicas no colinérgicas (NANC), esto es, ni adrenalina ni acetilcolina (sin embargo, la estimulación del vago por acetilcolina produce relajación). El óxido nítrico (NO) deriva de L-arginina, que por acción de una óxido nítrico sintetasa libera citrulina más NO, conocido como factor relajante derivado de endotelio (EDRF). La angina de pecho se trataba con nitrovasodilatadores, dadores de NO: El NO es responsable de la relajación de los esfínteres gastrointestinales, por lo que se habla de neuronas nitrérgicas. Pero no sería considerado como neurotransmisor, ya que su vida media no supera los 6 segundos, y porque no se acumula en vesículas. El NO se une a la guanililciclasa, forma GMPc, el que produce relajación en el músculo liso. En algunos esfínteres participa el péptido intestinal vasoactivo. ESTÓMAGO Es un reservorio temporal. Su musculatura se relaja, sobre todo en el fondo y parte del cuerpo, fenómeno conocido como relajación receptiva mediada por fibras NANC. Esto hace que aumente la cantidad de alimento en el estómago sin que aumente la presión intracavitaria. Si aumentara la presión se estimularían los mecanorreceptores y aumentaría la actividad muscular. La actividad motora va creciendo desde el fondo al antro (o de arriba abajo). En el fondo de la curvatura mayor del estómago existen células musculares lisas que se depolarizan en forma espontánea. Esteban Arriagada FISIOLOGÍA Digestivo 71 Músculo estriado Músculo liso Potencial de reposo –90 mV, Potencial de reposo –60 mV; hay menor permeabilidad al K y mayor debido a la existencia de permeabilidad al Na. aniones impermeables Potencial de reposo estable Potencial de reposo inestable, con variaciones llamadas ondas lentas o ritmo eléctrico basal. Cuando la amplitud de estas ondas llega al umbral se produce una respuesta propagada, de menor amplitud que la del esquelético, y obedece a la entrada de Na y Ca++, este último es importante para la contracción. Sarcómero Para el Ca++ extracelular hay canales dependientes de voltaje y otros ligando dependientes. El Ca++ intracelular se une a la calmodulina, complejo que activa a la enzima miosin kinasa de cadena liviana (MKCL), la que fosforila la cadena de miosina para dar miosina fosfato, solo entonces puede interactuar con actina. El músculo liso gastrointestinal se contrae en forma espontánea. Las uniones gap-function facilitan el acoplamiento eléctrico entre las células permitiendo el flujo iónico. Por eso este músculo liso no requiere necesariamente la liberación de un neurotransmisor para su contracción; las terminaciones nerviosas son colinérgicas (contracción) y adrenérgicas (relajación), no hay placa motora. La actividad motora del músculo liso es esencial para el vaciamiento gástrico. Este se regula por la composición del alimento y la composición del quimo que va llegando al duodeno. Los líquidos se evacuan más rápido que los sólidos; de los sólidos, las comidas hipercalóricas y las grasas demoran más en vaciarse, si el alimento es hiperosmótica también se retrasa su vaciamiento; igualmente pasa con los alimentos ricos en hidratos de carbono. En un experimento, esferas de vidrio permanecen en el estómago más de 4 hrs; los líquidos al cabo de 1 hora se habían evacuado en un 80%; algo más lento eran unos trozos de hígado. Desde el duodeno llegan influencias nerviosas y hormonales que pueden regular el vaciamiento: si llega un quimo muy ácido, se estimulan los quimiorreceptores de la mucosa duodenal, envían señales al SN entérico, el que inhibe la motilidad gástrica. En la mucosa duodenal se secreta una hormona en respuesta a la acidez: la secretina, la que es capaz de estimular el páncreas para producir una secreción pancreática rica en bicarbonato, el que contribuye a neutralizar el exceso de ácido. Hay otros receptores para las grasas: si el quimo es rico en grasas (las más abundantes son las neutras) se estimulan los quimiorreceptores, envían señales al SN entérico y se retarda el vaciamiento; también se libera una hormona de la pared duodenal: colecistoquinina (CCQ) (todas son polipeptídicas), la que produce varios efectos: En el páncreas estimula la secreción de células acinares, responsables de la secreción de gran cantidad de enzimas digestivas. Estimulación del vaciamiento de la vesícula biliar, teniendo una mayor cantidad de bilis, esencial para digestión, transporte y absorción de lípidos. Se libera una hormona llamada péptido gástrico inhibidor, el que tendrá un efecto inhibitorio de la motilidad gástrica. Cuando el alimento es hiperosmótico o aumenta su osmolaridad, también se estimulan receptores de la pared para retrasar el vaciamiento. Estas influencias inhibitorias tienen como objetivo que al duodeno llegue una cantidad tal que el intestino sea capaz de digerir y absorber. Esteban Arriagada FISIOLOGÍA Digestivo 72 SECRECIÓN GÁSTRICA Se secreta un volumen de 1.500 ml por día. Tiene Na, K, bicarbonato, hidrogeniones o protones y cloruros, todo disuelto en agua. Sus componentes orgánicos son mucoproteínas, algunas proteínas de actividad enzimática, el factor intrínseco (glucoproteína responsable de la absorción de vitamina B12 al final del intestino delgado; su ausencia da lugar a una alteración en la formación de glóbulos rojos, produciendo anemia perniciosa, que se caracteriza porque aparece en el frotis sanguíneo glóbulos rojos inmaduros, de mayor tamaño y menor cantidad de hemoglobina. Esta secreción se produce en las glándulas de la mucosa gástrica, ubicadas en profundidad con un canal muy estrecho que desemboca en la mucosa. Existen tipos de células: Principales: secretoras de pepsinógeno. Parietales: secretoras de factor intrínseco y ácido clorhídrico, principal componente de la secreción gástrica. Posee abundantes mitocondrias en la parte basal (la secreción es activa) y un sistema túbulo membranoso, el que se reordena al secretar formando canalículos intracelulares por donde sale la secreción. Células mucosas: en relación al cuello. La secreción gástrica experimenta cambios de acuerdo al flujo. Hay aumento de H+ cuando el flujo de la glándula es mayor, el que va acompañado de disminución de la cantidad de sodio; también aumenta cloruro y el potasio. El jugo gástrico tiene un elevado contenido en potasio, mayor que la concentración plasmática. Por eso si se secreta mucho (hiperemesis) se pierde mucho potasio. La célula parietal utiliza CO2 producto de su propio metabolismo usando la anhidrasa carbónica. El ácido carbónico se desdobla en protones y bicarbonato; los protones son transportados en la membrana luminal a través de una ATPasa que intercambia potasio por protones (contratransporte K-H); la ATPasa es un blanco importante para inhibir la secreción de ácido. El bicarbonato difunde por la membrana basal y su transporte se utiliza para incorporar cloruro. El bicarbonato secretado hacia los vasos sanguíneos es llevado hacia la superficie de la mucosa, donde es secretado por las células del epitelio y forma una capa de mucus bicarbonatado, importante elemento de la barrera mucosa gástrica. El cloruro atraviesa la membrana por canalículos o aprovechando la salida de potasio a favor de gradiente. Al secretar, el CO2 sanguíneo disminuye. La marea alcalina consiste en aumento de bicarbonato en la sangre venosa. En la célula parietal hay 3 tipos de receptores: Receptores colinérgicos de tipo muscarínicos, que ejercen su efecto a través de un aumento del calcio intracelular; esta acción puede ser bloqueada por atropina. Receptores de histaminas de tipo H2, los que estimulan adenilciclasa y la producción de AMPc. Existen bloqueadores de H2 (cimetidina, famotidina y ranitidina). La prostaglandina (principalmente E2) es capaz de antagonizar el efecto de las histaminas, que se da a nivel intracelular, ya que bloquea la estimulación de adenilciclasa. Receptor de gastrina, potente estimulador de la secreción gástrica. Esteban Arriagada FISIOLOGÍA Digestivo 73 La regulación de la secreción gástrica se puede estudiar en fases: Fase cefálica: depende de estímulos que se integran a nivel del SNC, los que dependen de receptores del gusto, olfato, vista. La respuesta produce estimulación a través de las fibras vagales, las que: - Secretan acetilcolina, la que estimula directamente la célula parietal para producir ácido clorhídrico. - A través de la liberación de un péptido liberador de gastrina puede producir gastrina, la que también puede actuar sobre la célula parietal estimulando su secreción. Gástrica, frente a los siguientes estímulos: - Distensión de las paredes por la llegada de alimento: la acetilcolina estimula la célula parietal. - Presencia de péptidos y de aminoácidos: estimulan la producción de gastrina. Sobre todo el triptófano y la fenilalanina estimulan la secreción de gastrina. A diferencia de la fase cefálica esta fase es independiente del SN; además el alimento se debe tener en el estómago (en la fase cefálica basta oler, ver o condicionamientos reflejos). Intestinal: generalmente es inhibitoria. Es excitatoria solo cuando se estimulan las células G (productoras de gastrina que se encuentran en la mucosa duodenal) que estimulan las células de la mucosa gástrica para secretar sobre todo ácido clorhídrico. Si el intestino recibe un quimo muy ácido, a través de la secretina o mecanismos nerviosos se inhibe la secreción. El mayor volumen de secreción se produce en la fase gástrica. Si se estimula mucho la secreción de gastrina y con ello de ácido clorhídrico, se ejerce una regulación negativa. El ácido hace disminuir el pH gástrico, cuando esto ocurre, se inhibe la producción de gastrina. Las personas que tienen hiperacides tienden a frenar la producción de gastrina; pero como la gastrina refuerza el tono del esfínter esofágico inferior, estas personas tienen mucho reflujo. INTESTINO DELGADO Hay 2 tipos de movimiento: De mezcla o segmentación. Ondas peristálticas, en que el anillo de contracción se va desplazando en sentido anterógrado, lo que produce avance del contenido. Ambos movimientos se coordinan para producir mezcla y absorción y avance de lo no absorbido. En reposo, la actividad motora del tracto gastrointestinal, especialmente estómago e intestino, está dada por el complejo migratorio motor, esta respuesta motora se origina en una célula marcapaso del estómago y recorre todo el estómago y el intestino delgado con el fin arrastrar todo el contenido (fin higiénico). Esto es independiente de la inervación autonómica y está presente durante los períodos interdigestivos o de reposo. En período activo (posbrandial, después de haber comido) la actividad motora del intestino delgado es mayor en intensidad y la frecuencia es mayor a medida que el alimento avanza. SECRECION PANCREÁTICA Aporta la mayor cantidad de enzimas para la digestión. El jugo pancreático contiene enzimas para la digestión de los 3 tipos principales de alimentos: proteínas, carbohidratos y grasas. La mayoría se secreta en forma inactiva y su activación ocurre a nivel intestinal por acción de una enzima de la mucosa duodenal llamada enteroquinasa, la que hidroliza una unión peptídica en el tripsinógeno, convirtiéndose en tripsina activa, la que inicia la activación de las demás Esteban Arriagada FISIOLOGÍA Digestivo 74 enzimas. La procarboxipeptidasa se transforma en carboxipeptidasa activa y el quimotripsinógeno se transforma en quimotripsina. Si las enzimas se activaran antes, habría autodigestión del páncreas. El páncreas tiene acinos pancreáticos con conductos; la secreción acinal produce enzimas; los conductos secretan iones. El páncreas es pequeño, pero capaz de producir gran cantidad de jugo pancreático (1 litro). La composición del jugo pancreático no es igual en reposo que cuando la glándula está estimulada; al aumentar la secreción aumenta el bicarbonato (varias veces mayor que el plasma) y disminuye cloruro (concentración menor que en el plasma); el potasio y el sodio se mantienen en niveles normales. Estímulos para su secreción: tiene En la fase cefálica, mediada por el vago con receptores colinérgicos, la acetilcolina estimula las células de los acinos a través de IP3 y del calcio intracelular. La acetilcolina puede actuar sobre las células de los conductos, donde a través de IP3 produce aumento de calcio y aumento de la secreción acuosa rica en bicarbonato. En la fase gástrica hay estímulo vagal y se suma el de la gastrina; esta hormona está emparentada con CCQ, ambas tienen los mismos 5 aminoácidos terminales, donde reside la actividad biológica de la hormona, por lo que ambas tienen acciones similares. Así la gastrina puede actuar sobre receptores en la célula acinal y producir secreción rica en enzimas, acción mediada por IP3. La fase intestinal es la más importante, el duodeno estimula la producción de secretina y de CCQ. Ambas son las más eficaces en estimular la secreción pancreática. La CCQ estimula los acinos, la secretina, las células del conducto. La secretina estimula adenilciclasa, con lo que aumenta AMPc. Como actúan por mecanismo distintos, sus efectos se potencian (secretina por aumento de la acidez y la CCQ por presencia de derivados de las proteínas y ácidos grasos). BILIS Se produce en el hígado, almacenándose en la vesícula biliar. Contiene agua, iones como Na, K, Cl y bicarbonatos. Entre los componentes orgánicos: Ácidos biliares: tienen importancia digestiva porque se conjugan con aminoácidos, haciéndose más hidrosolubles, pues permite que formen sales, las llamadas sales biliares. Estas sales son anfipáticas (polar y apolar) y en fase acuosa se orientan formando agregados moleculares con la cabeza hidrofílica hacia afuera (miscelas). Esta propiedad permite que puedan emulsionar las grasas, permitiendo que las enzimas hidrosolubles las degraden. Las miscelas permiten solubilizar en el interior los productos de digestión lipídicas. Sin sales biliares no actúan las enzimas pancreáticas, como lipasas. Los productos de hidrólisis de lípidos son: fosfolípidos, ácidos grasos libres y monoglicéridos, los que se solubilizan en las miscelas y permiten su absorción manteniendo elevada su concentración cerca de la membrana para que penetre a la célula. Una vez en el interior, estos elementos vuelven a formar triglicéridos, el colesterol vuelve a formar esteres de colesterol; estos elementos se absorben con una cubierta proteica formando quilomicrones hacia los conductos linfáticos y de ahí a la circulación general. Solo una pequeña fracción de ácidos grasos libres puede pasar directamente al flujo sanguíneo. Colesterol: se utiliza para la síntesis de ácidos biliares; esta molécula liposoluble se transforma en hidrosoluble Lecitina Pigmentos biliares (bilirrubina), cuyo origen es la destrucción de la hemoglobina. Cuando se altera la excreción de bilirrubina y se distribuye en el plasma, da color amarillo a la piel. Esteban Arriagada FISIOLOGÍA Digestivo 75 ABSORCIÓN DE ÁCIDOS GRASOS El páncreas es el principal productor de enzimas. Además produce bicarbonato, el que contribuye a mantener un pH neutro. La lipasa pancreática hidroliza los TAG en posición 1 y 3, dejando 2 ácidos grasos y un monoglicérido. Estas lipasas no pueden actuar sin el medio proporcionado por las sales biliares, las que emulsifican las grasas. Las miscelas que se forman atraviesan por simple difusión la membrana. Al interior de la célula los compuestos se vuelven a esterificar, para constituir triglicéridos, colesterol o fosfolípidos; cuando estos llegan a los capilares linfáticos contribuyen a la formación de los quilomicrones, y de ahí a la circulación portal. Existen pequeñas cantidades de ácidos grasos libres que pasan directamente a los capilares sanguíneos, pero estos deben ser siempre de un tamaño menor a 12 carbonos. SALES BILIARES Son reabsorvidas en la porción terminal del ilión por transporte activo, cuando se encuentran conjugadas con aminoácidos, formando moléculas con carga eléctrica; o por simple difusión cuando no están conjugados, caso en que son liposolubles. Entran a la circulación portal y vuelven al hígado para ser secretadas, cumpliéndose así la circulación entero hepática de las sales biliares. Su obstrucción puede provocar problemas en la digestión de los ácidos grasos. Las sales biliares son coleréticos fisiológicos, esto es, estimulan la secreción biliar. Cuando se ingiera harta grasa, el circuito se repite 3 a 4 veces. La colecistoquinina estimula el vaciamiento de la vesícula biliar, produciendo su contracción, por eso a la CCQ se le denomina colagogo. DIGESTIÓN HIDRATOS DE CARBONO Se inicia en la cavidad oral por la amilasa salival. En el páncreas existe otra enzima, la amilasa pancreática. Esta digestión no es completa, sino que termina gracias a las enzimas integrales que se encuentran en el borde en cepillo: Lactasa: degrada la lactosa en moléculas de glucosa + galactosa. Sacarasa: degrada la sacarosa en glucosa + fructosa. dextrinasa o isoamilasa: degrada los enlaces 1-6. Glucoamilasa: degrada oligosacáridos. La absorción de glucosa y galactosa se realiza por medio de un transporte activo secundario dependiente de Na+. El transporte de la fructosa no depende de sodio. El paso de la glucosa por la membrana basal se realiza por simple difusión. Los azúcares son transportados de la forma D. PROTEÍNAS Y SECRECIÓN PANCREÁTICA Las enzimas proteolíticas secretadas como cimógenos son activadas en el intestino delgado por la enteroquinasa, que transforma el tripsinógeno en tripsina activa, la cual desencadena una cascada de activación de las enzimas. Estas enzimas no producen una digestión completa y requieren de peptidasas, que se encuentran en el borde en cepillo, las que producen peptidasas de menor tamaño; además hay peptidasas en el citosol de las células epiteliales. El transporte de aminoácidos puede ser dependiente o independiente de sodio y solamente son transportados de la forma L. Esteban Arriagada FISIOLOGÍA Digestivo 76 ABSORCIÓN DE OLIGÓMEROS ++ Ca : mediado por proteínas de membranas, permitiendo que se mueva a favor de una gradiente. Fuera de la célula la concentración de Ca++ es 10-3 y en el interior es 10-7. Al interior, la proteína libera el calcio, el que puede acumularse en lisosomas, mitocondrias y retículo por acción de una ATPasa, o puede permanecer libre en el citosol y ser transportado por una calcio ATPasa o un contratransporte de Na-Ca++. La capacidad para transportar el calcio depende de la concentración de calcio en la dieta, porque si el calcio es bajo, la eficiencia de estos mecanismos aumenta y también el metabolismo de la vitamina D3 estimula la ATPasa. La absorción de calcio va a estar regulada por las hormonas hipercalcemiantes e hipocalcemiantes. Fierro: utilizado en la síntesis de la hemoglobina. Es transportado solo como ion ferroso, el cual se une a una proteína (transferrina) que se encuentra en el duodeno, donde ingresa por endocitosis, luego el receptor se libera y la transferrina es transportada a nivel basal, donde libera el fierro y es reciclada. La secreción gástrica rica en ácido clorhídrico facilita la conversión de ión férrico a ión ferroso. El ión férrico forma complejos con los aniones orgánicos, a lo que se llama filatos, los que son solubilizados por la secreción gástrica. La vitamina C o ácido ascórbico es un antioxidante y favorece la conversión de ión férrico en ión ferroso. Cuando hay un aumento de la concentración de Fe se puede almacenar en las células epiteliales por acción de la ferritina, pero estos depósitos no son utilizables, sino que se eliminan cuando la célula se descama. Cuando se han perdido glóbulos rojos y los requerimientos de Fe aumentan, desde el fondo de las criptas de Liberkhün emerge transferrina, pero nunca se ocupará el depósito de la ferritina. Vitamina B12: es necesaria para la maduración de los glóbulos rojos. Se absorve sólo en presencia del factor intrínseco, secretado por las células parietales de la mucosa gástrica. El tetracomplejo (formado por 2 moléculas de factor intrínseco y 2 de vitamina B12) se une a la membrana y es transportado a la célula, luego pasa a la circulación portal, gracias a la transcovalamina. La ausencia de factor intrínseco acarrea la anemia perniciosa, caracterizada por la presencia de células inmaduras, grandes y con poca hemoglobina (megaloblastos). ABSORCIÓN DEL AGUA Entre los líquidos que se incorporan y las secreciones, suman 9 litros que ingresan al tracto digestivo. De estos solo se pierden alrededor de 100 ml por día. Hay una absorción masiva de agua en el intestino delgado (8.500 ml), la que se da principalmente por osmosis. Una cantidad menor se absorve en el cólon, ésta depende del estado de hidratación del individuo: si se encuentra en una hidratación normal, la absorción es baja, y si es baja, la absorción será alta. Esta absorción está regulación por ADH y aldosterona. FUNCIÓN DEL COLON Su función es la evacuación de lo no absorvido. Su motilidad está destinada a este fin, y son los mismos movimientos existentes en el resto del tubo digestivo, pero aquí encontramos movimientos en masa, destinados al movimiento del contenido. El músculo liso no forma capas continuas, sino cintas o bandas o tenias, que al contraerse forman sacos. El colon, según el balance hidroelectrolítico, puede secretar o absorver Na o K, según las necesidades del organismo, lo que está regulado por la aldosterona. Esteban Arriagada