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SECUENCIA DIDÁCTICA 2_A Respiración Aerobia Respiración Anaerobia RESPIRACIÓN CELULAR Todo ser vivo necesita alimentos y oxígeno para poder vivir, sabemos que existen organismos unicelulares y multicelulares -como nosotros, una planta, un perro, un mosquito, etc. Cada una de nuestras células necesita nutrientes y también oxígeno y… ¿Cómo le llega a cada una de nuestras células oxígeno y nutrientes? Pues a través de la sangre. La respiración celular consiste en la oxidación de sustancias provenientes de los alimentos, como los hidratos de carbono, grasas y proteínas, y la liberación de energía, dióxido de carbono y agua. La respiración celular es el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurre en la mayoría de las células, en las que el ácido pirúvico producido por la glucólisis se desdobla a dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) y se producen 36 moléculas de ATP. Su ecuación general es: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O y se liberan 36 moléculas de ATP. CARACTERISTICAS La respiración celular es una parte del metabolismo, concretamente del catabolismo, en la cual la energía contenida en distintas biomoléculas, como los glúcidos o los lípidos, es liberada de manera controlada. Durante la respiración una parte de la energía libre desprendida en estas reacciones exotérmicas, es incorporada a la molécula de ATP, que puede ser a continuación utilizado en los procesos endotérmicos, como son los de mantenimiento y desarrollo del organismo (anabolismo). La respiración celular permite la liberación y aprovechamiento de la energía contenida en los nutrientes a partir de su degradación. Los organismos pluricelulares del Reino Animal nos alimentamos principalmente de metabolitos complejos (proteínas, lípidos, glúcidos) que degradamos a lo largo del tracto intestinal, de modo que a las células llegan metabolitos menos complejos que los ingeridos. La energía liberada se reserva en el organismo en forma de ATP (Adenosin trifosfato), que es una molécula “contenedora de energía” aprovechable. RESPIRACIÓN AEROBIA: Hace uso del O2 como aceptor último de los electrones desprendidos de las sustancias orgánicas. Es la forma más extendida, propia de una parte de las bacterias y de los organismos eucariontes, cuyas mitocondrias derivan de aquéllas. Se llama aerobios a los organismos que, por este motivo, requieren O2. Durante el proceso respiratorio, parte de la energía contenida en la glucosa pasa a las moléculas de ATP. Con esta energía se alimentan, excretan los desechos, se reproducen y realizan todas las funciones que les permiten vivir. Tanto el dióxido de carbono como el agua salen de la célula y del cuerpo del ser vivo (Si se trata de un organismo pluricelular) por que constituyen sustancias de desecho. La energía puede utilizarse de inmediato o almacenarse para su uso posterior. ETAPAS DE LA RESPIRACIÓN AEROBIA Etapa Sitio donde se lleva a cabo ATP producidos Requerimientos Glucólisis Citoplasma 2 Sin oxígeno Ciclo de Krebs Mitocondria: matriz 2 Oxígeno Mitocondria: Crestas 32 Cadena de transporte de electrones. Oxígeno Las reacciones químicas de la respiración aerobia de la glucosa pueden agruparse en cuatro etapas. En los eucariontes la primera etapa (glucólisis) se realiza en el citosol, y el resto ocurren en el interior de las mitocondrias. La mayor parte de las bacterias también efectúan estos procesos, pero dado que sus células carecen de mitocondrias, todas las etapas se llevan a efecto en el citosol y en asociación con la membrana plasmática. A continuación se describe las transformaciones de cada etapa: En la respiración aerobia, el oxígeno logra atravesar las membranas biológicas (en primera instancia la membrana plasmática y después las membranas mitocondriales) hasta unir electrones y protones para formar átomos de hidrógeno y, a través de ellos, agua. El ácido pirúvico que se obtiene en la primera fase de la anaerobia es oxidado con el oxígeno para aportar además energía y dióxido de carbono. Es posible dividir la respiración aerobia en distintas etapas. 1º. La primera fase se conoce como glucolisis y surge cuando la molécula de glucosa se oxida y se divide en un par de moléculas de ácido pirúvico. 2º. La segunda etapa se conoce como descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico. En este periodo, el ácido pirúvico entra en la matriz de la mitocondria, donde el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa se encarga de procesarlo. 3º. La respiración aerobia continúa con el denominado ciclo de Krebs (caracterizado por la oxidación de los acetilos que transporta el acetil coenzima A, procedente del piruvato), la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa. 1. Glucolisis. Una molécula de glucosa, molécula de seis carbonos, se convierte en dos moléculas de piruvato, de tres carbonos, con la formación de ATP y NADH. La glucolisis es un camino metabólico casi universal de los sistemas biológicos. Para los organismos aerobios es el comienzo de todo el catabolismo que después proseguirá la degradación aerobiamente. Para los organismos anaerobios es el único camino de obtención de energía. Significa romper la glucosa. Este proceso se realiza en el citoplasma de la célula. Se inicia cuando la glucosa, molécula de seis carbonos, entra a través de la membrana celular. Entonces empiezan a actuar sobre ella diversas enzimas que la rompen hasta convertirla en dos moléculas de tres carbonos, llamadas ácido pirúvico. 2. Formación de acetilcoenzima A. Cada molécula de piruvato entra en una mitocondria y se oxida para convertirse en una molécula de dos carbonos (acetato) que se combina con coenzima A y forma acetilcoenzima A; se produce NADH y se libera dióxido de carbono como producto de desecho. 3. Ciclo de Krebs o Ciclo del ácido cítrico. El grupo acetato de la acetilCoA se combina con una molécula de cuatro carbonos (oxalacetato), y se forma una molécula de seis carbonos (citrato). En el transcurso del ciclo ésta se recicla a oxalacetato y se libera dióxido de carbono como producto de desecho. Se captura energía como ATP y los compuestos reducidos de alto contenido de energía NADH y FADH2 4. Cadena de transporte de electrones y quimiósmosis. Los electrones extraídos de la glucosa durante las etapas precedentes se transfieren de NADH a FADH2 a una cadena de compuestos aceptores de electrones. A medida que los electrones pasan de un aceptor a otro, parte de su energía se emplea para bombear hidrogeniones (protones) a través de la membrana mitocondrial interna, con lo que se forma un gradiente de protones. En un proceso denominado quimiósmosis, la energía de este gradiente se usa para producir ATP. La quimiósmosis es un mecanismo fundamental de acoplamiento energético en las células; hace posible que procesos redox exotérmicos impulsen la reacción endotérmica en la cual se produce ATP por fosforilación del ADP. En la fotosíntesis, el ATP se produce mediante un proceso comparable. En el siguiente esquema se presentan estas etapas de la respiración aerobia. RESPIRACIÓN ANAERÓBICA: No interviene el oxígeno, sino que se emplean otros aceptores finales de electrones, muy variados, generalmente minerales y, a menudo, subproductos del metabolismo de otros organismos. Un ejemplo de aceptor es el SO4 2(anión sulfato), que en el proceso queda reducido a H2S: La respiración anaeróbica es propia de procariotas diversos, habitantes sobre todo de suelos y sedimentos, y algunos de estos procesos son importantes en los ciclos biogeoquímicos de los elementos. No debe confundirse la respiración anaerobia con la fermentación, que es una oxidación-reducción interna a la molécula procesada, en la que no se requiere ni 02 ni ningún otro aceptor de electrones. LAS FERMENTACIONES La fermentación es un proceso catabólico, mediante el que se oxida materia rica en glúcidos (a veces prótidos), produciendo moléculas más pequeñas y generando energía para el organismo que la realiza. Fue descubierta por Louis Pasteur, que la describió como la vie sans l´air (la vida sin el aire). La fermentación típica es llevada a cabo por las levaduras. También algunos metazoos y protistas son capaces de realizarla. El proceso de fermentación es anaeróbico ya que se produce en ausencia de oxígeno; ello significa que el aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis no es el oxígeno, sino un compuesto orgánico que se reducirá para poder reoxidar el NADH a NAD+. El compuesto orgánico que se reduce (acetaldehído, piruvato,) es un derivado del sustrato que se ha oxidado anteriormente. En los seres vivos, la fermentación es un proceso anaeróbico y en él no interviene la mitocondria ni la cadena respiratoria. Son propias de los microorganismos, como algunas bacterias y levaduras. También se produce la fermentación en la mayoría de las células de los animales (incluido el hombre), excepto en las neuronas que mueren rápidamente si no pueden realizar la respiración celular; algunas células, como los eritrocitos, carecen de mitocondrias y se ven obligadas a fermentar; el tejido muscular de los animales realiza la fermentación láctica cuando el aporte de oxígeno a las células musculares no es suficiente para el metabolismo aerobio y la contracción muscular. Desde el punto de vista energético, las fermentaciones son muy poco rentables si se comparan con la respiración aerobia, ya que a partir de una molécula de glucosa sólo se obtienen 2 moléculas de ATP, mientras que en la respiración se producen 36. Esto se debe a la oxidación del NADH, que en lugar de penetrar en la cadena respiratoria, cede sus electrones a compuestos orgánicos con poco poder oxidante. En la industria la fermentación puede ser oxidativa, es decir, en presencia de oxígeno, pero es una oxidación aeróbica incompleta, como la producción de ácido acético a partir de etanol. Las fermentaciones pueden ser: naturales, cuando las condiciones ambientales permiten la interacción de los microorganismos y los sustratos orgánicos susceptibles; o artificiales, cuando el hombre propicia condiciones y el contacto referido. Se pueden destacar varios tipos de fermentaciones, como son la fermentación alcohólica, la fermentación láctica y la, mal llamada, fermentación acética, pues desde el punto de vista bioquímico, no es una auténtica fermentación, sino una oxidación incompleta de materia orgánica (interviene oxígeno en el proceso). Fermentación láctica Se realiza en los músculos de nuestro organismo, sobre todo cuando se hace ejercicio de manera exagerada, ya que aunque la respiración celular aerobia proporciona más ATP que la glucólisis, se encuentra limitada por la capacidad del organismo para brindar oxígeno a sus células musculares, y cuando sus músculos están desprovistos de oxígeno no dejan de trabajar de manera inmediata. En lugar de eso, la glucólisis continúa durante un tiempo proporcionando sus escasas dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa y generando ácido pirúvico y NADH, entonces, el ácido pirúvico (C3H4O3) se vuelve aceptor del hidrógeno y se forma el ácido láctico (C3H6O3). Sin embargo, el ácido láctico es tóxico en concentraciones elevadas, por lo que pronto causa malestar intenso y fatiga, haciendo que el individuo disminuya su ritmo o se detenga y mientras descansa respira rápidamente para restituir el suministro de oxígeno, haciendo que el ácido láctico se vuelva a convertir en ácido pirúvico, lo que no ocurre en las células musculares sino en el hígado. Fermentación alcohólica Se lleva a cabo en muchos microorganismos como las levaduras del género Saccharomyces. Después de que se obtienen las dos moléculas de ácido pirúvico (C3H4O3), éstas se degradan hasta formar dos moléculas de CO2, dos moléculas de alcohol etílico (C2H6O) y más dos moléculas de ATP. La fermentación alcohólica se utiliza en la industria en la fabricación de diferentes tipos de bebidas alcohólicas y en la elaboración de pan, donde el alcohol se evapora y el CO2 provoca que el pan esponje. Algunos otros microorganismos realizan otros tipos de fermentación, se produce ácido acético o alcohol. Otros más respiran anaerobiamente desechando metano u otros productos. La respiración anaerobia se considera ineficiente porque produce poca energía, se obtienen dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. Fermentación acética La fermentación acética es la fermentación bacteriana por Acetobacter, un género de bacterias aeróbicas, que transforma el alcohol etílico en ácido acético, la sustancia característica del vinagre.1 La fermentación acética del vino proporciona el vinagre debido a un exceso de oxígeno y es uno de los fallos del vino, un proceso que degrada sus cualidades. La fermentación acética es un área de estudio dentro de la cimología. Aunque es una fermentación en el sentido original de la palabra, un proceso que partiendo de un azúcar produce ácidos, gases o alcohol, se aparta de la regla en que es un proceso aerobio, es decir, que requiere oxigeno La formación de ácido acético (CH3COOH) resulta de la oxidación de un alcohol por la bacteria del vinagre en presencia del oxígeno del aire. Estas bacterias, a diferencia de las levaduras productoras de alcohol, requieren un suministro generoso de oxígeno para su crecimiento y actividad. El cambio que ocurre es descrito generalmente por la ecuación: C2H5OH + O2 → Acetobacter aceti → CH3COOH + H2O Los licores de fermentación suave, se convierten solo con la exposición al aire. Esto es debido a la conversión del alcohol en ácido acético. El ácido acético es producido mediante la fermentación de varios sustratos, como solución de almidón, soluciones de azúcar, o productos alimenticios alcohólicos como vino o sidra, con bacterias de Acetobacter. Fermentación butírica La fermentación butírica (descubierta por Louis Pasteur) es la conversión de los glúcidos en ácido butírico por acción de bacterias de la especie Clostridium butyricum en ausencia de oxígeno. Se produce a partir de la lactosa con formación de ácido butírico y gas. Es característica de las bacterias del género Clostridium y se caracteriza por la aparición de olores pútridos y desagradables. Se puede producir durante el proceso de ensilado sólo si la cantidad de azúcares en el pasto no es lo suficientemente grande como para producir una cantidad de ácido láctico que garantice un pH inferior a 5. Tipo de fermentación Alcohólica Láctica Homoláctica Heteroláctica Microorganismo implicado Levadura Bacteria Bacteria Bacteria Acética Bacteria Sustrato Producto Alimento Almidón, Glucosa Carne picada Lactosa, glucosa Carne picada, pescado Vino, suero, malta, sidra Etanol y CO2 Ácido láctico Ácido láctico Ácido láctico, CO2 y etanol Ácido acético Pan, vino, cerveza Embutidos Yogur, queso Embutidos, salsas de pescado Vinagre MOLECULAS QUE INTEVIENEN EN LA RESPIRCIÓN CELULAR NAD El dinucleótido de nicotinamida y adenina, más conocido como nicotin adenin dinucleótido (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida). Su función principal es el intercambio de electrones y protones y en la producción de energía de todas las células. FAD El flavín adenín dinucleótido o dinucleótido de flavina y adenina (abreviado FAD en su forma oxidada y FADH2 en su forma reducida) es una coenzima que interviene en las reacciones metabólicas de oxidaciónreducción. El FAD es una molécula compuesta por una unidad de riboflavina (vitamina B2), unida a un pirofosfato (PPi), éste unido a una ribosa y ésta unida a una adenina. Por tanto, la molécula es en realidad ADP unido a riboflavina. Es una coenzima que interviene como dador o aceptor de electrones y protones (poder reductor) en reacciones metabólicas redox; su estado oxidado (FAD) se reduce a FADH2 al aceptar dos átomos de hidrógeno (cada uno formado por un electrón y un protón) ATP El trifosfato de adenosina (adenosín trifosfato, del inglés adenosine triphosphate) es un nucleótido fundamental en la obtención de energía celular. Está formado por una base nitrogenada (adenina) unida al carbono 1 de un azúcar de tipo pentosa, la ribosa, que en su carbono 5 tiene enlazados tres grupos fosfato. Es la principal fuente de energía para la mayoría de las funciones celulares. Su fórmula molecular es C10H16N5O13P3. ADP El Adenosin difosfato es un nucleótido difosfato, es decir, un compuesto químico formado por un nucleósido y dos radicales fosfato unidos entre sí. En este caso el nucleósido lo componen una base púrica, la adenina, y un azúcar del tipo pentosa que es la ribosa. C10H15N5O10P2 Glucólisis Cadena de transporte de electrones. Ciclo de Krebs: