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Evolución Biológica ll Microevolución: Se denomina microevolución al proceso por el cual se forman nuevas especies a partir de cambios en la estructura genética (Frecuencias alélicas y genotípicas) en una población, debido a agentes microevolutivos que son: a. Mutaciones: Modificaciones aleatorias en el material genético, es la base de la evolución de una especie en donde luego intervienen otras fuerzas evolutivas como la selección natural o el flujo génico por migración. b. Flujo génico: Producido por el cruce que existe entre una especie migratoria (1) y otra que la acoge (2), modificando de manera positiva o negativa el pool génico de la población 1 y/o 2. c. Deriva genética aleatoria: Provocado por acontecimientos aleatorios que modifican la frecuencia alélica de una población, no provocando adaptación. d. Apareamiento no aleatorio: Producido en una población en donde no todos se reproducen, alterando la frecuencia alélica que constituyen el pool génico de dicha población. e. Selección natural: Reproducción diferencial de individuos que tienen distintos rasgos observables y por ende distinto genotipo. Es decir: Individuos mejores adaptados Más descendientes Individuos menores adaptados (Alelos diferentes) Menos descendientes Selección Natural: Tres formas básicas de elección en una población según sus rasgos fenotípicos: a. Selección estabilizadora: Debido a la velocidad baja que tiene la evolución, la selección es estabilizadora ya que favorece a las especies con un rango fenotípico “promedio”. b. Selección direccional: Aquella que favorece a individuos con rasgos fenotípicos “extremos” en relación a la media de la población. c. Selección diversificadora: Aquella que favorece en forma simultánea a individuos ubicados en ambos extremos de la población produciendo dos picos en la distribución del rasgo (Aparentemente escasa en la naturaleza). Selección Sexual: otro rasgo de Selección Natural Darwin reconoció que “la lucha entre los miembros de un sexo, generalmente los machos, por la posición del otro sexo”, distinguiéndose dos tipos de selección sexual: a. Selección intrasexual: Competencia entre individuos del mismo sexo por la “posesión sexual” del sexo opuesto. b. Selección intrasexual: Presión selectiva de los miembros de un sexo sobre las características del sexo opuesto, mediante la elección de sus parejas. Selección sexual Dimorfismo sexual Selección Natural Adaptación evolutiva = Provocó Adaptación evolutiva: Estructuras, funciones, procesos o conductas Según el nivel de organización Permiten la sobrevida y reproducción de los organismos. Ambiente físico Selección natural implica Ambiente biológico Interacciones entre individuos Algunas adaptaciones pueden correlacionarse claramente con contingencias (presiones selectivas) dadas por factores ambientales o por las relaciones que se establecen con otros organismos. Hay casos en que las adaptaciones son el resultado de diversas contingencias difíciles de identificar en una primera observación. Una condición fundamental de las adaptaciones es su pre-existencia a la contingencia selectiva ambiental (llamadas presiones selectivas). Especie y especiación Especiación: Mecanismos microevolutivos por los cuales surgen nuevas especies de seres vivos, a partir de especies pre-existentes. Ocurre especiación cuando no hay intercambio flujo genético entre la especie ancestral con respecto de la descendiente (Aislamiento reproductivo). ESPECIACIÓN Y AISLAMIENTO REPRODUCTIVO Las especies son grupos de poblaciones naturales que se entrecruzan o pueden entrecruzarse y se encuentran reproductivamente aislados de otros grupos similares. La clave de esta definición lo constituye el aislamiento reproductivo. Varios mecanismos de aislamiento reproductivo bloquean la posibilidad de que dos individuos de dos especies diferentes se entrecruzan. Los mecanismos que actúan previos a la fecundación llamados precigóticos y poscigóticos son: BARRERAS PRECIGÓTICAS a. Aislamiento temporal: Especies similares se reproducen en distintos momentos (Sapos y ranas de una localidad). b. Aislamiento químico: Las feromonas pueden servir para desencadenar la liberación de gametos por la hembra que es el caso de la ostra. La especificidad de las feromonas, para cada especie, actúa como mecanismos aislantes. c. Aislamiento mecánico: Corresponde a las diferencias estructurales en los órganos reproductivos. d. Aislamiento gamético: Ocurre en plantas y animales. Por ejemplo, en plantas hay algunas en que el estigma no permite germinar al grano de polen si no proviene de una planta de su especie. e. Aislamiento conductual: Un ejemplo es el clásico cortejo que se observa en aves y que se debe cumplir con un riguroso ritual por parte del macho para ser aceptado. BARRERAS POSTCIGÓTICAS Inviabilidad hibrida: Es la más común en que embriones producto de fecundaciones interespecífica no son viables. Esterilidad hibrida: Que nace el híbrido producto de la relación interespecífica pero este a su vez no puede procrear, es estéril. Por ejemplo la mula. Tipos de especiación: Especiación alopátrida: Se produce si una población se separa geográficamente del resto de la especie y evoluciona hasta constituir una nueva especie. Entre la población original y la nueva se levanta una barrera geográfica que separa a ambas poblaciones (cumbres montañosas, un mar, lago, río, etc.). Especiación simpátrida: La nueva especie se desarrolla en la misma región de distribución geográfica de la especie progenitora. La alopoliploidía por ejemplo, es un mecanismo de especiación común en las plantas y ocurre al restaurar la fertilidad de los híbridos interespecies como resultado de la duplicación cromosómica. Macroevolución: La macroevolución estudia los procesos evolutivos que afectan a las especies y a los grupos taxonómicos de rango superior, por otro lado la microevolución se preocupa de los cambios que ocurren al interior de una población. De esta manera la especiación corresponde a la bisagra que articula la microevolución y la macroevolución. Principales patrones que se observan a nivel macroevolutivo: Evolución Convergente; características similares: Organismos que están sujetos a presiones selectivas similares, de manera independiente adquieren adaptaciones equivalentes. Un buen ejemplo lo constituye la semejanza observada en la anatomía externa de la ballena con los tiburones y especies de peces óseos grandes. Pero la ballena es un mamífero y sus aletas, a diferencia de las de los peces, ocultan la estructura de una mano de tetrápodos. Evolución Divergente, características disimiles: Ocurre cuando una población separada de la ancestral, presenta adaptaciones evolutivas distintas por causas congénitas e impredecibles. Por ejemplo los oso polares. Anagénesis, cambio gradual a nivel geológico: Se observa un cambio gradual (cambio filetico) en linajes de organismos a nivel de tiempo geológico. Los cambios se producen de forma gradual durante largos periodos. Cladogénesis, formación de nuevas ramas: Corresponde a la divergencia de linajes y formación de nuevas ramas, las especies formadas provienen de un ancestro en común. Radiación adaptativa (diversificación repentina): Corresponde a una diversificación generada por el éxito de un grupo que posee una característica clave, que posibilita la invasión de una nueva zona adaptativa, todo en un tiempo geológico. Por ejemplo la aparición del huevo amniota en los reptiles que les posibilito la independencia del agua y la aparición de la placenta en los mamíferos. Extinción, se termina el linaje: La extinción de grupos de organismos permite que los grupos sobrevivientes se diversifiquen en el nuevo espacio disponible. En cada extinción hay ramas del árbol evolutivo que son arrancadas para siempre mientras que otras experimentan más diversificaciones. La evolución del Caballo: El ejemplo más documentado en macroevolución Uno de los ejemplos de macroevolución mejor documentados entre los mamíferos vivientes es el caballo, su evolución durante los últimos 60 millones de años ha incluido por lo menos a una decena de especies, desde el llamado Hyracotherium del Cenozoico, que señala la línea evolutiva de los caballos ramoneadores, hasta el género Equus que representan a los caballos modernos pastadores y que es el único sobreviviente. CONDICIONES NECESARIAS PARA EL ORIGEN DE LA VIDA: Trabajo de Stanley Miller El oxígeno (O2) no estaba presente en la atmosfera antigua de la Tierra debido a que el oxígeno presente se mezclaba con el hidrogeno para formar agua, además con otros componentes de la atmosfera y la corteza terrestre formaba óxidos de hierro, silicatos, dióxido de carbono y monóxido de carbono. Debido a que el oxígeno estaba unido a otros componentes la Tierra poseía una atmosfera reductora (que da electrones), muy diferente a la actual que es una atmosfera oxidante con grandes cantidades de oxígeno. El primero en investigar las características de la atmosfera antigua de la Tierra fue Stanley Miller, quien en 1950 produjo una atmosfera experimental reductora de hidrogeno, vapor de agua, amonio y gas metano. Hizo pasar una chispa entre los gases para simular un rayo, y luego enfrió los gases para de esta manera condensarlos y ser recogido en una solución acuosa u “océano”. En el transcurso de las horas el sistema contenía compuestos orgánicos simples como por ejemplo el cianuro de hidrogeno y formaldehido, los cuales reaccionaron con el agua formando aminoácidos como purinas y pimiridinas que constituyen algunos de los componentes básicos de la vida. Estos hallazgos sostienen que una vez que la Tierra se enfrió lo suficiente como para que el agua se condensara y formara océanos, los compuestos anteriormente mencionados pudieron formar moléculas orgánicas de varios tipos. La polimerización aporta macromoléculas diversas El siguiente paso que condujo a la vida fue la formación de grandes moléculas a través de la polimerización de otras más pequeñas. Los polímeros que se formaron más rápido o los más estables debieron haber predominado. La evolución de las membranas proporciono un aislamiento parcial Puede llegarse al aislamiento parcial del ambiente general por medio de agregados de moléculas prebióticas artificialmente producidas conocidos como protobiontes. Alexander Oparin en la década de 1920 observo que si sacudía una mezcla de una proteína grande y un polisacárido se formaban protobiontes. Estos protobiontes conocidos como coacervados son muy estables y pueden formarse en soluciones de muchos polímeros diferentes. Los coacervados de Oparin tenían una forma de metabolismo muy simple. Sin embargo como estos coacervados carecían de membrana lipídica externa, difieren de los probables precursores de la vida. Otros protobiontes son las microesferas, las cuales se forman cuando se mezclan una variedad de compuestos orgánicos artificialmente producidos en agua fría. Si la mezcla de compuestos incluye lípidos es posible observar en la superficie de la microesfera una doble capa lipídica parecida a la membrana de las células actuales.