Download 1.1. Dos tipos celulares: Neurona y Glia.

Neuroanatomía Funcional 2012- II
Prof. Hilda Juana Chávez Chacaltana
ORGANIZACIÓN CELULAR DEL SISTEMA
NERVIOSO
El sistema nervioso está formado por células muy especializadas:
Neuronas y Células gliales , las que constituyen el tejido nervioso.
1.1. Dos tipos celulares: Neurona y Glia.
En el sistema nervioso además de las células que forman los capilares
sanguíneos, encontramos dos tipos de células, como son las neuronas y las
células gliales.
1.1.1. Neurona
La neurona es la célula nerviosa, derivada del neuroblasto.
Es la unidad funcional del sistema nervioso pues sirve de eslabón comunicante
entre receptores y efectores, a través de fibras nerviosas.
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Consta de tres partes:
o
o
o
Cuerpo o soma: compuesto fundamentalmente por núcleo, citoplasma y
nucléolo.
Dendritas: terminaciones nerviosas.
Axón: terminación larga, que puede alcanzar hasta un metro de longitud.
1.1.1.2 ESTRUCTURA DE LA NEURONA
Las neuronas son células sintetizadoras de proteínas, con un alto gasto de
energía metabólica, ya que se caracterizan por:



presentar formas complejas y una gran área de superficie de membrana
celular, a nivel de la cuál debe mantener un gradiente electroquímico
importante entre el intra y el extracelular
secretar distintos tipos de productos a nivel de sus terminales axónicos
requerir un recambio contante de sus distintos organelos y componentes
moleculares ya que su vida suele ser muy larga (hasta los mismos años
que el individuo al que pertenecen).
Por estas razones:





El núcleo es grande y rico en eucromatina, con el nucléolo prominente.
El ergastoplasma que se dispone en agregados de cisternas paralelas
entre las cuales hay abundantes poliribosomas . Al microscopio de luz
se observan como grumos basófilo o cuerpos de Nissl, los que se
extienden hacia las ramas gruesas de las dendritas
El aparato de Golgi se dispone en forma perinuclear y da origen a
vesículas membranosas, con contenidos diversos, que pueden
desplazarse hacia las dendritas o hacia el axón.
Las mitocondrias son abundantes y se encuentran en el citoplasma de
toda la neurona.
Los lisosomas son numerosos y originan cuerpos residuales cargados
de lipofucsina que se acumulan de preferencia en el citoplasma del
soma neuronal .
El citoesqueleto aparece, al microscopio de luz, como las neurofibrilla ,que
corresponden a manojos de neurofilamentos (filamentos intermedios), vecinos
a los abundantes microtúbulos (neurptúbulos) .
Estos últimos se asocian a proteínas específicas (MAPs: proteínas asociadas a
microtúbulos) que determinan que el citoesqueleto de microtúbulos pueda:

definir compartimentos en el citoplasma neuronal: la MAP-2 se asocia a
los microtúbulos del pericarion y dendritas mientras que la proteína tau
se asociada a los microtúbulos delaxón.
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
dirigir el movimiento de organelos a lo largo de los microtúbulos: la
kinesina, se desplaza hacia el extremo (+), mientras que la dineína, se
desplazan hacia elextremo (-) de los microtúbulos
Las dendritas nacen como prolongaciones numerosas y ramificadas desde el
cuerpo celular. sin embargo en las neuronas sensitivas espinales se interpone
un largo axón entre las dendritas y el pericarion .A lo largo de las dendritas
existen las espinas dendríticas, pequeñas prolongaciones citoplasmáticas, que
son sitios de sinapsis. El citoplasma de las dendritas contiene mitocondrias,
vesículas membranosas, microtúbulos y neurofilamentos.
El axón es de forma cilíndrica y nace desde el cono axónico que carece de
ergastoplasma y ribosomas .El citoplasma del axón (axoplasma) contiene
mitocondrias, vesículas, neurofilamentos y microtúbulos paralelos. Su principal
función es la conducción del impulso nervioso Se ramifica extensamente sólo
en su región terminal (telodendrón) la que actúa como la porción efectora de la
neurona, ya que así cada terminal axónico puede hacer así sinapsis con varias
neuronas o células efectoras.
FIGURA III.I. Esquema de una neurona. Se ilustran las principales partes de
una neurona: el cuerpo celular o soma, las dendritas, que reciben la
información desde otras neuronas, el axón, por donde el impulso nervioso viaja
hacia otras células. El axón de esta neurona en particular está mielinizado. La
mielina está formada por células gliales que envuelven el axón para favorecer
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la conducción de la señal nerviosa. El axón se ramifica hacia terminales o
botones sinápticos.
1.2. Morfología y clasificación de las Neuronas.
Las neuronas se pueden clasificar atendiendo a su forma o a su función:
Según la forma:




Unipolares: si tienen una única proyección desde su soma,
estas no se encuentran en mamíferos
Pseudo - unipolares: se encuentran en los humanos y tienen un
solo axón y un cuerpo celular.
Bipolares: un cuerpo celular con dos proyecciones
Multipolares: presentan un cuerpo celular con axón que se
puede ramificar en colaterales y un gran número de dendritas
Según la función: pueden ser:



Motoras: son las encargadas de producir la contracción de la
musculatura.
Sensoriales: reciben información del exterior, ej. Tacto, gusto,
visión y las trasladan al sistema nervioso central
Interneuronas: se encargan de conectar entre las dos diferentes
neuronas
1.3.La Neurona como unidad básica para
información.
el procesamiento de la
Ramón y Cajal propuso la teoría neuronal según la cual la neurona es la
unidad básica del sistema nervioso, es capaz de por sí misma recibir un
mensaje y decidir si amplificarlo o inhibirlo y la neurona puede transmitir su
información a otra.
Según el principio de polaridad dinámica de Cajal siempre en una misma
dirección, desde las dendritas hasta el axón.
La comunicación entre neuronas, no se realiza de forma lineal sino que
una misma neurona puede recibir hasta 100.000 conexiones o bien contactar
con multitud de neuronas diferentes, cuando la neurona recibe muchas
conexiones hablamos de convergencia y cuando ella proyecta muchas,
divergencia.
1..4. La Glia: Clasificación y funciones
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Podemos agrupar el tejido glial en cinco categorías, correspondientes a las
células no neuronales, en el sistema nervioso central (SNC) y en el sistema
nervioso periférico (SNP):
 Macroglia : comprende los astrocitos y los oligodendrocitos (SNC).
 Microglia : las células microgliales propiamente dichas (SNC).
 Ependimo : incluye todas las células ependimarias:
ependimocitos y células de los plexos coroideos (SNC).
tanicitos,
 Células de Schwann: son las células periaxonales de los nervios
periféricos (SNP).
 Células satélites periféricas (SNP): Que no serán consideradas en el
presente artículo.
Entre las funciones que se le pueden atribuir a las células gliales, se tienen:
1. De soporte y aislamiento.
2. De eliminación, por acción macrofágica.
3. De suministro y mantenimiento de las vainas de mielina.
4. Tampón. En relación con el Potasio extracelular y algunos neurotransmisores
como el GABA y
la serotonina.
5. Como guías o conductoras de las neuronas cuando tienen que migrar durante
el desarrollo a las
distintas partes del sistema nervioso.
6. Nutritivas y tróficas.
7. Neurotóxicas.
ASTROGLIAS
Son las células más grandes del tejido glial, tienen forma de estrella y poseen
gliofibrillas y abundantes gránulos de glucógeno . Los filamentos gliares difieren
de los neurofilamentos en que se agrupan en fascículos más densos, poseen
menor diámetro y su composición protéica es diferente. Su componente
fundamental es la proteína acídica fibrilar de la glia. Tradicionalmente se les ha
asociado con funciones nutritivas de las neuronas. Los tipos mas estudiados
son:
1.Astrocito fibroso: posee fibras finas en el cuerpo celular y en sus
prolongaciones, las cuales son más largas, más delgadas y más abundantes. Se
les encuentra principalmente en la sustancia blanca interpuestos entre los
fascículos de fibras nerviosas, por lo que se han denominado astrocitos
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interfasciculares. Se fijan frecuentemente a los vasos sanguíneos por medio de
sus prolongaciones.
2. Astrocito protoplasmático: Posee prolongaciones cortas, gruesas y poco
numerosas, lo que le da a la célula una apariencia “musgosa”. Muchas de sus
expansiones están unidas a la pared de los vasos sanguíneos, por lo que
reciben el nombre de pies perivasculares; igualmente se les encuentra unidas a
la piamadre; ocupan casi todo el espacio existente entre los vasos sanguíneos y
las neuronas; para algunos autores forma parte integral de la barrera
hematoencefálica).
Los astrocitos protoplásmaticos se encuentran fundamentalmente en la
sustancia gris, entre los cuerpos neurales, por lo que también se les denomina
astrocitos interneurales.
Gran cantidad de prolongaciones astrocíticas se hallan entrelazadas en las
superficies externa e interna del S N C.
Los astrocitos participan con la microglia en actividades fagocíticas, eliminando
restos de tejido nervioso, como cuando captan terminaciones sinápticas
axónicas en degeneración. Luego de la muerte de neuronas por procesos
patológicos, los astrocitos proliferan y llenan los espacios previamente ocupados
por aquellas, fenómeno conocido como gliosis de reemplazo.
Los astrocitos promueven el crecimiento de los macrófagos. También determinan
una serie de funciones en los mismos, tales como: actividad fagocítica,
citotoxicidad y actividad microbicida
OLIGODENDROGLIAS
Son células de tamaño intermedio, más pequeñas que la astroglia y a su vez de
mayor tamaño que las células microgliales; poseen prolongaciones más cortas y
menos numerosas y se encuentra en íntima relación con los axones y con los
somas neuronales en el S N C, y se encuentra más frecuentemente en la
sustancia blanca. Tienen un citoplasma denso, rico en ribosomas y en cisternas
de retículo endoplasmático rugoso, un gran aparato de Golgi y abundante
número de mitocondrias Se cree que tienen influencia sobre el ambiente
bioquímico de la neurona y por participar en la formación de la mielina, tienen
bastante importancia en enfermedades que afectan a la misma. Las
oligodendroglias desempeñan un importante papel en la formación y
mantenimiento de la vaina de mielina de las fibras nerviosas del Sistema
Nervioso Central, siendo así que, en las fibras nerviosas periféricas, la vaina
mielínica la forman, las células de Schwann.
MICROGLIAS
Las microglias no viven del todo en el S N C pues no son más que monocitos
que inundan dicho sistema cuando se presenta lesión en los vasos sanguíneos
del tejido nervioso. Remueven las células muertas.
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Las microglias son fagocitos y poseen receptores para la fracción constante de
las inmunoglobulinas.
Las microglias promueve la remodelación de la red nerviosa por:
1.Fagocitosis de desechos neuronales durante el desarrollo.
2.Producción de factores neurotróficos, y
3.Construcción del substrato que permite el crecimiento neuronal.
Las microglias desempeñan un papel crítico en el desarrollo del embrión al
secretar factores de crecimiento importantes para la formación del S N.
Muchas evidencias demuestran que la microglia puede causar ó exacerbar
varias condiciones incapacitantes, entre ellas: la apoplejía, la enfermedad de
Alzheimer, la esclerosis múltiple, la esclerosis lateral amiotrófica, la enfermedad
de Parkinson y otros desórdenes degenerativos). La microglia se acentúa
principalmente en lesiones agudas del SNC tales como los traumatismos y la
isquemia, situaciones en las que los macrófagos se acumulan en el sitio de la
lesión.
EPENDIMOCITOS
Son células de linaje ependimario del sistema ventricular que limitan las
cavidades ventriculares y los plexos coroideos y se involucran corrientemente en
la producción de líquido cefalorraquídeo y que en los ventrículos del cerebro
adulto, pueden ser células vástago neuronales multipotentes, que pueden
generar nuevas neuronas y células gliales.
CÉLULAS DE SCHWANN
En el sistema nervioso periférico producen la mielina, sustancia que da soporte y
protección al axón, influye en la actividad neuronal, es responsable de la
transmisión saltatoria del potencial de acción y es blanco de procesos
patológicos que alteran su normalidad, como es el caso de las neuropatías
congénitas y desmielinizantes, lesiones por patógenos neuropáticos etc.
Las células de Schwann son mitoticamente lentas, se derivan de la cresta
neural, captan y almacenan sustancias neurotransmisoras, producen factores de
crecimiento y moléculas de adhesión, eliminan restos neuronales por fagocitosis
e intervienen en la inmunidad local al presentar antígenos exógenos en
respuesta a patógenos.
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FIGURA III.2. Tipos de células gliales. Las células gliales, que no se consideran nerviosas, son
más numerosas que las neuronas. A diferencia de ellas, se dividen de acuerdo con sus
funciones, y en parte, por su morfología. Existen dos familias principales de astrocitos (por su
forma estrellada): los fibrosos y los protoplásmicos. La microglia forma parte del sistema de
defensa del cerebro, con funciones inmunológicas, mientras que la oligodendroglia interviene
en la formación de vainas de mielina; por lo tanto, son predominantes en la sustancia blanca.
1.4.2. Funciones de la Glia:
La Glia puede actuar como soporte en el sistema nervioso central, con
función de soporte. Las neuronas no pueden estar juntas unas con otras sino
que debe haber algo que sirva de armazón y a la vez las separe de, de ello se
encarga los astrocitos, que poseen numerosas ramificaciones que se extienden
alrededor de las neuronas.
Función aislante: lo que hace esta función es separar los axones de las
neuronas.
En el sistema nervioso central, los oligodendrocitos son capaces de
contactar con varios axones a la vez y formar una vaina de mielina alrededor
de cada uno. En el sistema nerviosos central, esa función corresponde a las
células de Schwann, pero cada una de estas células solo envuelve a un axón,
este aislante permitirá que el impulso nervioso se transmita con mayor
velocidad.
Función de nutrición de las neuronas:
Las células gliales pueden tomar sustancias del torrente sanguíneo y
transportarlas hasta las neuronas, los astrocitos poseen unas terminaciones
llamadas “pies chupadores” que se enganchan a los capilares.
Función del control de los neurotransmisores: en el espacio extracelular.
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El neurotransmisor liberado al espacio sináptico solo puede permanecer
ahí un breve espacio de tiempo, uno de los mecanismos encargados en retirar
el exceso de neurotransmisor esta controlado por células gliales. Las cuales
poseen recaptadores para los neurotransmisores y son capaces de
almacenarlos.
Función de control de los niveles de Iones:
La glia se encarga de controlar los distintos iones extracelulares, como el
potasio (K) que es expulsado abundantemente cuando libera el
neurotransmisor.
Función de Barrera Hemato-Enfalica.
Esta, impide que determinadas sustancias pasen desde la sangre hasta el
tejido nervioso y actúa como un filtro selectivo. Entre las células que forman
parte de la barrera, encontramos los astrocitos que rodean los capilares con
sus pies y forman una especie de membrana porosa a su alrededor
absorbiendo las sustancias que no deben llegar al tejido nervioso.
Otro tipo de Glia, es el ependimocito, que recubre los ventrículos
cerebrales y separa el liquido cefalorraquídeo que esta dentro de los
ventrículos del resto del cerebro y permite que solo determinadas sustancias,
pasen desde el liquido hasta el resto del cerebro.
Función de las células gliales como macrófagos:
La microglia actúa como “basurero” y se encarga de eliminar células
muertas. La microglia es un tipo celular con un origen embrionario diferente al
del resto de las células nerviosas y mucho mas parecido al de los macrófagos
(glóbulos blancos) del sistema inmunitario.
1.4.
Sinapsis
Al incidir un estímulo en la neurona, se modifica su potencial de
reposo, produciéndose una inversión de los potenciales eléctricos entre el
interior y el exterior de la neurona. Este cambio de potencial es debido a la
abertura de unos canales (formados por proteínas) que dejan pasar al interior
de la neurona iones de Na+; es decir, la membrana neuronal se hace
permeable al Na. Con ello se produce la excitación de la neurona que da origen
al Potencial de Acción. Dichos canales de Na+ ubicados en la membrana
neuronal son proteínas que tienen como característica el poder cambiar su
orientación al llegar a ellas un estímulo, dejando paso a la entrada de Na+ en la
neurona.
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El potencial de reposo de una neurona es, por término medio, de
unos -70 mv. que corresponden a la diferencia eléctrica entre el interior y el
exterior de dicha célula. En situación de reposo, el interior de la neurona está
cargado negativamente debido al predominio de cargas negativas respecto al
contenido de K+; y, el exterior positivamente (predominio de iones positivos),
debido a concentraciones altas de Na+ en el exterior.
BOMBA Na-K.
Si la concentración de Na-K es la normal se produce una diferencia de
potencial de -70 mv. Pero la tendencia "natural" del Na+ es la de entrar en la
célula y la del K+ la de salir de ella, con lo que se alteraría el reposo de la
misma. Existe, pero, un sistema denominado "Bomba de Na-K", que se
encarga de regular estas entradas y salidas de iones de la célula nerviosa (que
alteran su potencial de reposo) y que actúa contra gradiente, para mantener el
potencial de reposo de la neurona: el Na+ en el exterior y el K+ en el interior.
Esta bomba Na-K, utiliza ATP. El ATP es un compuesto proteíco
que en su metabolismo desprende energía, que se reutilizará en el proceso.
Esta energía "da fuerza" a la bomba de Na-K para mantener constantes las
concentraciones de Na+ y K+ y mantener, por lo tanto, la diferencia de
potencial de la neurona en -70 mv.
Conceptos
Hiperpolarización: aumenta la negatividad de la neurona.
Despolarización: disminuye la negatividad de la neurona al penetrar iones
Na+ procedentes del exterior.
Repolarización: aumenta la negatividad de la neurona al salir iones de K+.
Para que un estímulo sea eficiente éste debe durar un determinado tiempo. La
intensidad mínima con la que un estímulo es capaz de excitar a una neurona se
denomina REOBASE, y el tiempo de excitación mínimo necesario para excitar
una neurona se denominaría REOBASE DEL TIEMPO. La CRONAXIA sería la
intensidad doble de la REOBASE.
VELOCIDAD DE TRANSMISIÓN
Tres factores influyen directamente en la velocidad de transmisión del impulso
nervioso:
1.- Diámetro de la neurona.
2.- Espesor de la capa mielínica.
3.- Temperatura.
A mayor diámetro, espesor o temperatura mayor es la velocidad de
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conducción. En general, la conducción nerviosa es rápida pero bastante más
lenta que la electricidad.
SINAPSIS
Las neuronas se "conectan" entre sí a través de la SINAPSIS, que es un
espacio virtual y en la que distinguimos:
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- Zona presináptica: integrada por los botones terminales del axón
- Hendidura sináptica, que es el espacio virtual
- Zona postsináptica: formada por las espinas dendríticas de la neurona
siguiente.
Los botones terminales del axón están repletos de vesículas en donde se
almacenan neurotransmisores. Al llegar el impulso nervioso a los botones
terminales provoca que las vesículas viertan sus neurotransmisores en la
hendidura sináptica. Los neurotransmisores se dirigen a la zona postsináptica
permitiendo que el impulso nervioso pase a la siguiente neurona.
Las sinapsis pueden ser eléctricas o químicas utilizando sustancias
transportadoras (neurotransmisores). Las de tipo eléctrico las observamos en
especies inferiores. En la especie humana, las neuronas se excitan unas a
otras mediante señales químicas que transmiten la información nerviosa a
través de los denominados neurotransmisores
Al llegar el impulso nervioso a los botones terminales de la neurona, las
vesículas, que se encuentran en esos botones terminales, liberan los
neurotransmisores de su interior al espacio sináptico. Durante este proceso, se
produce un cambio de permeabilidad de la membrana neuronal al Ca++,
permitiendo su entrada. Los neurotransmisores liberados conducen la señal
nerviosa a los receptores post-sinápticos situados en la zona dendrítica de la
neurona postsináptica, permitiendo así el paso de la información de una
neurona a otra.
En la neurona post-sináptica pueden ocasionarse dos tipos distintos de
potenciales al llegar a sus receptores el neurotransmisor liberado:
- PEPS: Potencial excitatorio post-sináptico, que consiste en una disminución
de la negatividad del potencial..
- PIPS: Potencial inhibitorio post-sináptico, que consiste en un aumento de la
negatividad del potencial eléctrico de la neurona, producido por la entrada de
iones de Cl- en su interior.
Las sinapsis en que tiene lugar un potencial excitatorio deben estar constituidas
por conexión de un axón a un cuerpo celular, o un axón a las dendritas. Las
sinapsis axón-axón dan lugar, pero no de forma exclusiva, a potenciales
inhibitorios..
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TRANSDUCCIÓN
Es el proceso por el cual cualquier tipo de energía se transforma en energía
biológica-nerviosa. Este proceso tiene lugar en los receptores sensoriales. Se
basa en que cualquier tipo de estímulo, al incidir sobre el receptor, provoca un
cambio gradual en su potencial de reposo y produce un PEPS. De esta manera
el potencial de membrana pasa de ser de -70 mv a -55 mv, momento en el cual
la permeabilidad de la membrana neuronal cambia para los iones de Na+.
Los PEPS pueden ser de dos tipos:
-Potencial de Receptor: Tiene lugar en células sensoriales (retina, oído,
botones gustativos).
-Potencial de Generador: Tiene lugar en células neurosensoriales (olfato,
tacto).
Ambos potenciales son bastante parecidos. Una de sus diferencias es que en
las células neurosensoriales, si el potencial de generador alcanza los -55 mv.
se genera un potencial de acción.
En las células sensoriales habrá una variación del potencial de reposo que dará
lugar a la segregación de neurotransmisores, que, a su vez, excitará a la
neurona siguiente, y será ésta quien dará lugar al proceso de transmisión de la
información en forma de potenciales de acción. No generará un potencial de
acción una célula sensorial.
Neurotransmisor
Es una sustancia producida por una célula nerviosa capaz de alterar el
funcionamiento de otra célula de manera breve o durable, por medio de la
ocupación de receptores específicos y por la activación de mecanismos iónicos
y/o metabólicos.
Los neurotransmisores se pueden clasificar en tres grandes grupos:



aminoácidos (ácido glutámico, aspástico, glicina, GABA, etc.)
monoaminas (acetilcolina, catecolaminas, serotonina, etc)
polipéptidos(encefalinas, somatostatina, sustancia P)
Para que una sustancia química sea considerada como un neurotransmisor
debe cumplir los siguientes criterios:



Debe encontrarse en el área presináptica de la terminal de un axón
Las enzimas necesarias para su síntesis también se encuentran
presentes en el área presináptica
En condiciones fisiológicas, la estimulación de la neurona ocasiona su
liberación en cantidades suficientes como para ejercer un efecto
fisiológico
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

Existen mecanismos en la sinapsis para terminar rápidamente con su
acción por destrucción o recaptación
Su aplicación directa en la terminal post-sináptica ocasiona una
respuesta idéntica a la producida por estimulación de la neurona (por
ejemplo por iontoforesis directa con una micropipeta en la sinapsis)
FIGURA V.IA. Las vías de los neurotransmisores: noradrenérgicos (en negro) y
dopaminérgicos (en amarillo). Las letras A indican la localización de grupos
neuronales que sintetizan el neurotransmisor.
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FIGURAV.IB. Las vías de neurotransmisores: serotoninérgicos (en rojo) y
colinérgicos (en verde). Se indican los principales núcleos de origen de dichas
vías.
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