Download 1 - Tesis Electrónicas UACh - Universidad Austral de Chile
Document related concepts
no text concepts found
Transcript
UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE Facultad de Ciencias Forestales Escuela de Ingeniería Forestal Insectos que se desarrollan en conos de Araucaria araucana en la Reserva Nacional Malalcahuello (IX Región) Trabajo de titulación presentada como parte de los requisitos para optar al título de Ingeniero Forestal Profesor Patrocinante: Sra. Dolly Lanfranco L. Rodrigo Javier Thienel Carrasco Valdivia Chile 2004 Profesores Informantes Sra. Alicia Ortega. Sr. Moisés Osorio. Agradecimientos Quisiera agradecer a todas las personas que hicieron posible que este Trabajo de Titulación puede ser concluido satisfactoriamente. En primer lugar a mis profesores de la Comisión Calificadora, Sra. Dolly Lanfranco, Sra. Alicia Ortega y Sr. Moisés Osorio, a todos ellos muchas gracias por haberme prestado su apoyo cuando lo necesité. 1 Agradecimientos aparte se merecen todas aquellas personas que colaboraron en la realización de este trabajo, especialmente a Cecilia Ruíz (si no fuera por ella quizás no estaría escribiendo esto), gracias por su amistad, tu paciencia y por tu excelente predisposición para ayudarme cada vez que lo necesité. Familiarmente quisiera agradecer a mi madre, quien fue, es y será un pilar fundamental en todos desafíos que emprenda en mi vida. Gracias mamá por preocuparte en cada momento y por haberme dado la oportunidad de recibir una excelente formación profesional. También agradezco a mis hermanos Gonzalo y Kahrin, por su apoyo constante y por el interés demostrado en ellos respecto a mis avances del trabajo, eso también te incluye a ti Jeannette. Hace ya algún tiempo que físicamente no está conmigo, pero siempre he sabido que lo tengo muy cerca y me apoya en cada una de las cosas que hago, es por eso que el agradecimiento hacia mi Padre no puede estar ausente; gracias viejo por darme la motivación necesaria para concluir exitosamente cada una de las tareas que me propongo hacer.....besos a la distancia. Tu sabes también que eres una persona demasiado especial para mí, tu amor, cariño, comprensión y apoyo fueron fundamentales para poder concluir este trabajo, es por eso Soraya que siempre voy a estar agradecido de ti, eres una muy linda persona. A los amigos de siempre (no los nombraré porque terminaría nunca, pero cada uno sabe si este mensaje le llegará), gracias por los consejos, las juntas, las discusiones que me enriquecieron como persona, las demostraciones de cariño y sobre todo el dar sin recibir a cambio, a todos ustedes muchas gracias. Gracias también a mi Bubeen por entregarme todo el cariño del mundo y acompañarme incondicionalmente durante la realización de este trabajo de titutlación. 2 RESUMEN Con el propósito de conocer un poco más acerca de la escasa información que se tiene respecto al comportamiento de los insectos que se desarrollan en los conos de Araucaria araucana, se realizó un análisis para determinar que tipos de especies son las que los habitan, cuales son sus roles, como es el comportamiento de su dominancia y constancia y en que estaciones climáticas se encuentran en mayor número. Para este análisis la zona de estudio a utilizar fue la Reserva Nacional Malalcahuello (IX Región) durante un período que incluyó las estaciones climáticas del año 2000, 2002 y 2003. La colecta de conos fue por medio de un muestreo dirigido y destructivo, extrayendo 20 conos masculinos y 20 femeninos por cada estación climática analizada durante los tres años de muestreo. Se determinó que 13 especies agrupadas en cuatro familias (Megalopodidae, Nemonychidae, Belidae y Curculionidae) habitan ambos tipos de conos. De ellas 10 especies se desarrollan en conos femeninos y 12 en conos masculinos. Se concluye que aquellos insectos que habitan el cono masculino se alimentan de polen, pero no se tiene certeza del porqué habitan el cono femenino, suponiendo que lo utilizarían de refugio o en la eventualidad para alimentarse de tejidos en estado de descomposición una vez que el cono ya se ha despojado de los “piñones” (semillas). Las especies de mayor protagonismo durante el análisis fueron Araucarietius viridans (Curculionidae) la cual fue una especie altamente abundante y dominante durante las estaciones de invierno y otoño, mientras que Oxycraspedus minutus y Oxycraspedus cornutus (Belidae) destacaron como más abundantes y constantes durante los veranos y primaveras. Palabras claves: Araucaria araucana, Malalcahuello, Megalopodidae, Nemonychidae, Belidae, Curculionidae 3 1. INTRODUCCION En Chile, desde mediados de la década de los setenta, la especie arbórea Araucaria araucana ha ido adquiriendo un mayor protagonismo en el área de los productos no madereros, situación que convierte a la especie en un gran potencial económico prescindiendo de su producto tradicional aserrado ya que su estado de conservación la clasifica como especie “vulnerable”, siendo prohibida su tala desde el año 1976 por haber sido declarado Monumento Natural. Araucaria araucana tiene variados usos alternativos no madereros. Uno de ellos es el aprovechamiento de sus semillas conocidas vulgarmente como piñones, los cuales se utilizan para diversos fines. Entre dichos usos está principalmente el consumo humano constituyendo un componente importante de la dieta alimenticia, considerándolos antaño como la base de la nutrición mapuche. Hoy en día sirven de complemento alimenticio para esas comunidades, además del uso dado por pobladores con escasos recursos que viven en zonas cordilleranas y por pequeños productores que se dedican a la cría de ganado ovino, caprino y bovino, utilizándolos como alimento propio y como forraje para animales. Respecto a la sanidad de los conos de A. araucana, existe una carencia relativa de información, puesto que hay numerosos trabajos que efectivamente describen especies de hongos e insectos que se relacionan con la especie, pero no referidos específicamente al efecto que producen en los conos, al impacto ecológico que causarían, y a los potenciales daños a los cuales podrían llegar. Desde mediados de la década de los sesenta, (Kuschel, 1966) ha descrito un gran número de insectos, especialmente de la familia Curculionidae, que se relacionan con A. araucana, pero poco o nada se sabe de los ciclos biológicos y del daño que pudieran estar ejerciendo en los conos. Así mismo, el autor señala que acorde a sus observaciones y experiencias, A. araucana es una de las especies que presenta una de las poblaciones más ricas en insectos, sobretodo del orden Coleoptera. 4 Es por eso que este trabajo de titulación pretende dar a conocer de qué forma los distintos insectos de A. araucana se asocian y/o desarrollan tanto en sus conos masculinos como femeninos utilizando como zona de estudio la Reserva Nacional Malalcahuello, situada en la IX Región del país. Para ello se plantean los siguientes objetivos: Determinar los insectos que se desarrollan en los conos (masculinos y femeninos) de A. araucana en la Reserva Nacional Malalcahuello. Identificar el rol de los insectos encontrados en los conos de A. araucana en la zona de estudio. Determinar los índices de dominancia y constancia de los insectos que se desarrollan en conos de A. araucana, a través de todo el período de muestreo en la zona de estudio. Analizar los datos recopilados para establecer si existen o no diferencias significativas entre muestreos, entre estaciones del año y entre años, para ambos tipos de conos. 5 2. MARCO TEORICO 2.1. Características generales de A. araucana Araucaria araucana pertenece a la subdivisión Gimnospermae, clase Coniferopsida, orden Coniferales, familia Araucariaceae, y está incluida en el género Araucaria. 2.1.1. Distribución natural En Chile, su distribución geográfica se sitúa en dos zonas muy bien delimitadas. Una de ellas en la Cordillera de los Andes, desde los 37º30’ hasta los 40º03’ S, su rango altitudinal fluctúa entre los 900 y 1.800 m s.n.m., límites que son más altos en la región septentrional y que disminuyen hacia el sur. La segunda zona se encuentra en la Cordillera de Nahuelbuta donde los bosques de A. araucana se agrupan en dos poblaciones relativamente pequeñas. La más septentrional se encuentra desde los 37º40’ a 37º50’ S, con un rango altitudinal que va desde los 1.000 a 1.400 m s.n.m.; y la más meridional, en los 38º40’ S, con una superficie cercana a las 1.000 ha y en altitudes que alcanzan los 600 m s.n.m. (Donoso, 1993). Estudios de variabilidad genética conocidos muy recientemente, indican diferencias significativas entre las poblaciones de A. araucana de la Cordillera de la Costa y de la Cordillera de los Andes, por lo que sugieren que cualquier programa de manejo para este recurso debe considerar, necesariamente, esta variabilidad para mantenerla bien representada en sus áreas de distribución natural. 2.1.2. Especies asociadas a A. araucana Existe una variada gama de especies del género Nothofagus que coexisten con A. araucana. En las zonas más bajas de los faldeos occidentales de la Cordillera de los Andes, se asocia con N. dombeyi, N. pumilio, en altitudes medias con N. dombeyi y sólo con N. pumilio en altitudes superiores. En el límite altitudinal arbóreo y en los límites de los bolsones de frío, se asocia con N. antarctica. En altitudes inferiores se asocia ocasionalmente con N. obliqua y N. alpina. 6 El sotobosque es relativamente ralo, siendo los arbustos más comunes: Chusquea culeou, Gaultheria phyllyreaefolia, Maitenus disticha, Berberis darwinii, Desfontaina spinosa, entre otras (CONAF, 1998). Donoso (1993), señala que en las zonas altas de la Cordillera de los Andes, existen bosques puros de A. araucana. A menores altitudes, esta especie se asocia generalmente a N. pumilio y N. antarctica, para limitar finalmente con los tipos forestales Roble-Raulí-Coigüe y CoigüeRaulí-Tepa. En las zonas bajas de la Cordillera de Nahuelbuta y también en Lonquimay, A. araucana se asocia con N. obliqua. 2.1.3. Descripción de la especie Araucaria araucana puede crecer hasta 50 m de altura, posee un tronco cilíndrico y recto, con diámetros que a veces sobrepasan los 2 m de diámetro. Presenta una copa de aspecto similar a un paraguas, con un patrón de ramificación relativamente regular, de 3 a 7 ramas por verticilo, de disposición perpendicular al tronco, o bien ligeramente arqueadas hacia arriba. Las ramas alcanzan el suelo cuando los árboles son jóvenes, en tanto en su etapa adulta, las ramas inferiores se van desprendiendo, lo que determina que la copa se inicie a gran altura del fuste. Exhiben una copa abierta con ramas angostas, por lo que la nieve no puede acumularse (Alarcón, 2002). 2.1.4. Follaje Esta especie posee ramas perennes, y hojas aovado - lanceoladas, imbricadas, sésiles, simples, de ápice punzante (mucrón) y base truncada, de 3 a 5 cm de largo por 1,5 a 2 cm de ancho, coriáceas, verde oscuro lustrosas, cubriendo totalmente las ramas largas y cilíndricas que las sostienen. Las ramas terminales están cubiertas por punzantes hojas (Malpartida, 2001). Las hojas se disponen de manera helicoidal o espiralada, cubriendo totalmente el tallo, presentando estomas en ambas caras (Alarcón, 2002). 2.1.5. Flores, frutos y semillas Se trata de una especie dioica. Las flores masculinas son conos amentiformes oblongo 7 cilíndricos que terminan en un apéndice aplanado en las ramas. Son de color castaño oscuro, de 8 a 12 cm de largo y de 4 a 5 cm de diámetro, con numerosas escamas punzantes, espiraladas, densamente imbricadas que al abrirse liberan abundante polen (enero), presentando normalmente entre 10 a 20 sacos polínicos ubicados en dos filas (Malpartida, 2001). Los amentos masculinos aparecen entre agosto y septiembre para luego en los meses de verano secarse y caer al suelo posterior a la fertilización. En condiciones naturales, sólo los árboles del estrato dominante participan en la reproducción (Figura 1). Las flores femeninas son conos ovoides o subglobosos de color verde (castaños al madurar), de 15 a 20 cm de diámetro, compuestos por numerosas escamas coriáceas y punzantes dispuestas en espiral fuertemente imbricadas, terminadas en un largo apéndice aplanado. Cada escama lleva una sola semilla (Figura 1). Florecen a fines de agosto o en septiembre y se desarrollan completamente hacia fines de noviembre, quedando receptivos para capturar el polen del cono masculino (Malpartida, 2001). Cada cono libera entre 120 y 200 semillas, comúnmente llamadas "piñones" (Figura 1), tienen un tamaño de 4 a 5 cm de largo por 1,5 cm de ancho, de forma oblonga a cuneiforme, algo comprimidas, de color siena, carecen de alas y presentan un ligero apéndice apical. Se trata de una semilla pesada (3,8g por semilla aproximadamente), con 200 a 300 semillas por kilo. Los piñones femeninos que contienen las semillas maduran en marzo o abril, 16 a 18 meses después de la fecundación. Esta variación en el tiempo de maduración provoca que en un mismo ejemplar se observen piñones verdes y piñones maduros próximos a caer (Malpartida, 2001). La polinización es anemófila. Luego de la fertilización, que ocurre en enero, el cono femenino se lignifica y endurece, para luego abrirse y diseminar las semillas 16 a 18 meses después, dentro del ciclo reproductivo que dura dos años. La diseminación natural de las semillas ocurre principalmente por barocoría. La mayor parte de las semillas se concentran bajo la copa, con una distancia máxima de dispersión de 7 a 8 m del fuste. Algunos agentes consumidores y dispersadores son las aves, entre las que destacan 8 los loros Enicognathus leptorhynchus y Microsittase ferruginea minor y algunas especies de roedores los que contribuyen a dispersar las semillas, transportarlas hacia áreas alejadas del árbol madre, fenómeno denominado zoocoría (Alarcón, 2002). FIGURA 1. Cono femenino de A. araucana (A), Cono masculino de A. araucana (B), Semillas (“piñones”) de A. araucana (C) 2.1.6. Algunos aspectos de la ecología de A. araucana Araucaria araucana crece en la Cordillera de los Andes en suelos desarrollados sobre rocas volcánicas andesíticas y basálticas cuaternarias, cubiertas en gran parte por cenizas y escorias volcánicas de buen drenaje, en las que se arraiga mediante un potente sistema radicular. La mayor parte de estos sitios se caracterizan por sus condiciones ecológicas extremadamente marginales y frágiles, a una altitud donde es importante la precipitación en forma de nieve, la que permanece sobre el suelo durante largas temporadas, con un monto fluctuante entre 2.000 y 4.500 mm anuales. Las condiciones climáticas son rigurosas, con clima de hielo por efecto de altura, temperaturas invernales de -5 a -10ºC, mientras que la máxima absoluta puede alcanzar los 30ºC, con cortas estaciones de crecimiento. Hacia la vertiente oriental de los Andes, las precipitaciones disminuyen de 1.600 a 1.900 mm anuales, y el clima se vuelve seco hacia la estepa, con 600 mm de precipitación y temperaturas invernales que alcanzan los -20ºC (Alarcón, 2002). Araucaria araucana posee micorrizas vesículo-arbusculares, con participación de hongos Zygomycetes, y presenta una respuesta positiva a la inoculación micorrícica del 9 endosimbionte Glomus intraradices (Butin y Peredo, 1986). La especie es particularmente susceptible al ataque de la roya Mikronegeria fagi (Alarcón, 2002). Otro hongo que afecta las hojas y corteza de los árboles jóvenes es Calicopsis brevipes (Butin y Peredo, 1986). Araucaria araucana se comporta como una especie semitolerante a la sombra. Sus bosques tienen generalmente una estructura multietánea, donde la regeneración y los árboles jóvenes pueden permanecer durante muchos años bajo el dosel de los árboles padres, creciendo lentamente, sin que ocurra el fenómeno de autoraleo. Sin embargo, cuando se interviene el bosque abriendo el dosel superior, los individuos más jóvenes aumentan notablemente su crecimiento, siendo mayor esta respuesta, a medida que es más fuerte la intervención. Además, en muchos sectores cordilleranos (sobre los 1.000 m s.n.m.), la Araucaria actúa como una especie pionera de áreas primarias, lo que muestra su capacidad para crecer en áreas sin cobertura superior (CONAF, 1998). La regeneración natural por semilla de A. araucana es bastante buena y depende en gran medida de la cobertura superior que posea. Donoso (1993), indica que en la Cordillera de Nahuelbuta, se ha observado en A. araucana la capacidad para regenerar vegetativamente desde los tocones, cualidad que ocurre muy excepcionalmente en los Andes. 2.1.7. Regeneración y prendimiento La semilla presenta germinación semi-hipógea y se caracteriza por una corta viabilidad, de 90 a 120 días, hecho que dificulta la regeneración al caer la semilla bajo el sotobosque, o sobre la densa capa de hojarasca de la misma especie. Cabe destacar que el hongo Uleiella chilensis influye en la pérdida de viabilidad de la semilla desde el momento en que coloniza el cono de los árboles. La regeneración natural de A. araucana se caracteriza por una baja capacidad de competencia. Sólo logra ventajas frente a las especies competidoras C. couleou, N. pumilio o N. dombeyi si sobrevive a los disturbios y/o coloniza prontamente áreas devastadas luego de la destrucción 10 de los rodales en su ambiente nativo. Pese a ser poco competitiva, es una especie bien adaptada a sobrevivir frente a duras condiciones, por medio de su estrategia de reproducción y dispersión, así como de su supervivencia al fuego y su longevidad (Alarcón, 2002).La regeneración natural de A. araucana tiene su origen en fenómenos catastróficos exógenos, mediante una estrategia de regeneración por claros en el dosel, mientras que en la vertiente oriental andina, regenera de manera continua en asociación con Austrocedrus chilensis. La regeneración artificial de la especie a partir de semillas alcanza una capacidad germinativa de 56% sin tratamiento alguno, mientras que con un tratamiento de estratificación en tierra vegetal a 4ºC por 120 días, se logra una capacidad germinativa de un 90%. 2.1.8. Crecimiento y desarrollo La primera fructificación ocurre alrededor de los 22 años, observándose casos de fructificación precoz a los 15 años. La floración y semillación se torna abundante sobre los 40 años (Alarcón, 2002). Es sabido que A. araucana es una especie de lento crecimiento y gran longevidad, pudiendo superar los 1.000 años. En rodales naturales mixtos con N. pumilio presenta incrementos en altura entre 5 y 8,2 cm anuales, y en diámetro del orden de 2,3 a 2,7 mm anuales. El incremento volumétrico de la especie, es generalmente entre 1 y 2,28 m3/ha/ año (Alarcón, 2002). 2.1.9. Conservación Su estado de conservación en Chile se clasifica como "vulnerable" y en la actualidad está prohibida su tala por haber sido declarado "Monumento Natural" de Chile desde 1976 (Alarcón, 2002). Araucaria araucana se encuentra ubicada en el Apéndice I de CITES (Convención Sobre el Comercio Internacional de Especies de Flora y Fauna Silvestre en Peligro). De una superficie total de 253.715 ha cubiertas por bosques de Araucaria en Chile, un 48.4% de ellas se encuentran protegidas en Parques Nacionales, con 122.679 ha. En Argentina, la pequeña 11 superficie cubierta por esta especie está protegida en Parques Nacionales (Alarcón, 2002). 2.2. Insectos asociados a conos de A. araucana En relación al tejido del árbol en estudio del cual se alimentan los insectos, se pueden diferenciar tres estrategias o roles: (Anexo 2) Estrobilófagos: Se alimentan de conos, masculinos o femeninos (considera estructuras como ráquis, carpelos, piñones, polen, etc) Fleófagos: Se alimentan del floema Filófagos: Se alimentan de las brácteas (Martínez, 1999) 2.3. Descripción general de las familias de insectos que se desarrollan en conos de A. araucana Dentro de las numerosas familias de insectos relacionadas a la especie A. araucana, cuatro de ellas están asociadas específicamente a conos (femeninos y masculinos), siendo estas Megalopodidae, Nemonychidae, Belidae y Curculionidae. Una reseña general de su anatomía y de sus hábitos básicos se describen a continuación. 2.3.1. Familia Megalopodidae Los megalopódidos son una familia relativamente pequeña de coleópteros, de los cuales se tiene conocimiento de unas 400 especies en el mundo (Flowers, 2001). Anatómicamente, su cuerpo es alargado y la cabeza es bastante estrecha detrás de los grandes ojos que presenta. Tienen manchas o rayas rojas, negras o amarillas y su tamaño oscila entre los 7 y 12 mm (Figura 2). Las antenas son cortas, de 11 segmentos serriformes o claviformes, presentando inserciones antenales expuestas. El número de ventritos llega a cinco, sin ventritos connados. El protórax es más estrecho que los élitros y tiene surcos en los bordes anteriores y posteriores 12 del pronoto, siendo redondeado lateralmente y sin márgenes. Su fórmula tarsal es 5-5-5 pero con el tarsómero cuarto reducido y tapado por la base de los lóbulos del tercero (seudotetrámeros). Tiene una porción visible de la procoxa transversa con el trocantín al menos parcialmente expuesto. La cavidad procoxal tanto externa como internamente cerrada, presentando mesocoxas separadas por menos de 0,4 veces el ancho coxal, con la parte lateral de la cavidad mesocoxal abierta (Lawrence, 2001). Presentan patas posteriores agrandadas con los fémures ensanchados y las tibias curvadas. En los machos, las patas posteriores son más desarrolladas que en las hembras, muchas veces con espinas en el borde interior (Lawrence, 2001). Los hábitos de la familia Megalopodidae no se conocen muy bien, considerándose una familia no muy común entre otras. Los adultos se encuentran en las flores, por lo que se supone se alimentarían de polen o de estructuras tiernas de la flor. Las larvas tienen patas reducidas y por lo visto viven en los tallos de plantas (Flowers, 2001). 2.3.2. Familia Nemonychidae Estos escarabajos tienen un tamaño que oscila entre los 3,0 y 4,5 mm, presentando el hocico aplanado y enangostado en la base, llegando a ser tan largo como el protórax. Son moderadamente alargados y aplanados, cubiertos de pelos que usualmente se encuentran erectos y dispersos por todo el cuerpo. El pigidio, se encuentra parcialmente cubierto por los elitros (CSIRO, 1991). La cabeza es medianamente articulada, presentando la base epicraneal corta y el rostro subcilindrico, elongado y aplanado. Las antenas son rectas, cortas y están insertas en el medio o cerca del ápice del rostro (Figura 2). Esta familia difiere de otras ya que presenta mandíbulas agudas con el labro libre y los palpos bien desarrollados siendo estos flexibles (Borror, 1989). En el mesonoto presentan uno o dos componentes estridulatorios con los cuales emiten 13 sonidos para comunicarse. Respecto a las patas, son libremente articuladas y las tibias presentan una o dos espuelas con tarsos dentados. Las larvas son elongadas y ligeramente encorvadas ventralmente, son ligeramente aplanadas y relativamente duras, a excepción de la cápsula de la cabeza y el tergo del protórax, que presenta un par bien desarrollado de pliegues transversales sobre el tórax y la mayor parte del tergo. Respecto a sus hábitos alimenticios, tanto larvas como adultos consumen polen siendo estos hallados en las estructuras florales de varias coníferas (raramente se ha encontrado larvas en latifoliadas) (Borror, 1989). Se tiene conocimiento que esta familia puede ser hallada principalmente en estróbilos de coníferas en lugares como Nueva Guinea, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda, Norte y Sud América (CSIRO, 1991). 2.3.3. Familia Belidae Esta familia está compuesta por escarabajos de anatomía simétrica, usualmente alargados y con el cuerpo cubierto de pelos. La cabeza es alargada presentando a veces estructuras puntiagudas como espinas. Su rostro es generalmente alargado (rara vez se encuentran ejemplares de rostro corto y ensanchado). Tienen mandíbulas bastante desarrolladas, presentando el labro cubierto y el palpo relativamente rígido. Las antenas son rectas e insertas en el centro o cerca de la base del rostro (Figura 3). Tiene un amplio y fuerte protórax, en el que el pigidio permanece oculto. El tergo abdominal tiene dos pliegues transversales los cuales son independientes uno del otro (CSIRO, 1991). En relación con sus patas, las tibias por lo general presentan una fila de protuberancias a lo largo del borde externo y a menudo acusan un aserrado sobre el borde interno. Las larvas son ligeramente aplanadas, pubescentes, ventralmente curvas y medianamente esclerotizadas. Se ha comprobado que agujerean la madera, siendo algunas especies bastante 14 comunes en las ramas del género Acacia. Se sabe que esta familia está presente en América del Sur, Nueva Guinea y Nueva Zelanda (CSIRO, 1991). 2.3.4. Familia Curculionidae Denominados “escarabajos de trompa”, son una de las familias de insectos más comunes, presentando una gran cantidad de variaciones en tamaños y formas, encontrándose prácticamente en todas partes (sólo en América del Norte se conocen más de 2.600 especies distintas y en Chile alrededor de 430). Muchos son de coloraciones similares a sus hábitats naturales, es por ello que cuando permanecen inmovibles se hace muy difícil su captura (estrategia de defensa contra depredadores). Algunas especies son capaces de estridular ya que presentan protuberancias en el dorso del abdomen que frotan contra los bordes del lado interno de los élitros (Borror, 1989). Morfológicamente convexos, fuertemente esclerotizados y cubiertos de escamas o setas. La cabeza es bien desarrollada, alargada hacia adelante formado el rostro que es mas largo que ancho (puede ser reducido o ausente en algunos grupos), presentando palpos reducidos e inmóviles. El tamaño de la familia oscila entre los 0,8 y 40 mm (Figura 3). La estructura bucal (trompa) tiene maxilares reducidos, palpo cortos y rígidos con el labro cubierto, llegando en la mayoría de las especies a ser tan larga como el cuerpo e incluso más (Borror, 1989). Presenta antenas articuladas con siete a 11 segmentos y una maza de uno a cuatro segmentos con las inserciones antenales expuestas o cubiertas. El número de ventritos es cinco, presentando raramente seis con aparentemente ningún, o en la eventualidad dos connados. Tiene una porción visible de la procoxa proyectándose por debajo del proesterno con el trocantín cubierto. La cavidad procoxal es tanto interna como externamente cerrada. Las mesocoxas son contiguas a separadas por más de un ancho coxal, con la parte lateral de la cavidad mesocoxal cerrada. 15 Su fórmula tarsal raramente es 5-5-5; si es así, presenta el cuarto tasómero reducido y tapado en la base del tercero (pseudotetrámero). El tercer tarsómero generalmente es lobulado. El pigidio puede ser expuesto o cubierto (Lawrence, 2001). La mayoría de las especies de esta familia son fitófagos, en la que los adultos taladran agujeros en la madera, corteza, frutos, conos y otras partes de la planta, mientras que las larvas se alimentan internamente de los tejidos vegetales (su estructura bucal provista de robustas mandíbulas le permiten agujerear el tejido vegetal). Otras especies se alimentan de madera en descomposición y hongos. Esto conlleva a ocasionar daños prácticamente en todo el árbol como son los provocados por los defoliadores, descortezadores, formadores de agallas y barrenadores (brotes, raíces, conos, semillas y madera) (Tovar, 1995). FIGURA 2. A: Palophagus bunyae (Coleoptera, Megalopodidae), hábito dorsal, largo 11 mm (Kuschel, 1996). B: Mecomacer collaris (Coleoptera, Nemonychidae), hábito dorsal, largo 4 mm (Borror, 1989) 16 FIGURA 3. A: Oxycraspedus minutus (Coleoptera, Belidae), hábito dorsal, largo 3 mm (Tovar, 1995). B: Araucarietius viridans (Coleoptera, Curculionidae), hábito dorsal, largo 4 mm (Borror, 1989). 17 18 3. DISEÑO DE INVESTIGACION 3.1. Características del área de estudio El área de estudio comprende bosques de A. araucana presentes en la Reserva Nacional Malalcahuello, ubicada administrativamente en las comunas de Cautín y Lonquimay, provincia de Malleco, IX Región y posee una superficie de 17.400 ha, situada a unos 38º30’ S, en la cuenca andina del río Cautín (Figura 4). El clima corresponde a una zona de transición de la región mediterránea perhúmeda hacia la región continental andina. Topográficamente el área está fuertemente influenciada por la época glacial. La zona está formada por cordilleras y cerros de pendientes abruptas que se suavizan únicamente por el material volcánico altamente estratificado que se ha depositado (Becerra y Faúndes, 1999) FIGURA 4. Ubicación geográfica de la Reserva Nacional Malalcahuello 19 3.2. Descripción del ensayo Este trabajo está inserto dentro del marco de un proyecto financiado por la Dirección de Investigación y Desarrollo (DID)1 de la Universidad Austral de Chile. Se contó con una base de datos recopilados desde el verano del año 2000 hasta el verano del 2003. En total fueron 12 muestreos, cada uno de ellos con una duración de dos días, por estación climática (Cuadro 1). Durante el año 2001 no se realizó muestreos. En el desarrollo de este trabajo de titulación se realizaron tres visitas (abril, julio y septiembre del año 2003). El Cuadro 1 presenta las estaciones y fechas de colecta desde los inicios del proyecto. CUADRO 1. Calendario de actividades en terreno (período 2000 – 2003) Estación Verano Otoño 1 Fecha de visita a terreno 14 – 15 / 01 / 00 03 – 04 / 05 / 00 Entomopatógenos asociados a Araucaria araucana en la Reserva Nacional Malalcahuello 20 Invierno Primavera Verano Otoño Invierno Primavera Verano Otoño Invierno Primavera 01 – 02 / 08 / 00 02 - 03 / 11 / 00 19 - 20 / 01 / 02 18 – 19 / 04 / 02 18 – 19 / 07 / 02 25 – 26 /11 / 02 20 – 21 / 02 / 03 29 – 30 / 04 / 03 15 – 16 / 07 / 03 20 – 21 / 09 / 03 3.3. Caracterización del muestreo El método utilizado para la obtención de los conos fue dirigido y destructivo, recolectándolos sólo de sectores accesibles dentro de la Reserva (dentro del proyecto se realizaron parcelas permanentes, pero no fueron utilizadas en este muestreo, ya que fueron establecidas para otros objetivos). En cada salida a terreno se colectó 20 conos masculinos y 20 femeninos lo que dio un total de 240 conos, 120 de cada sexo (sólo un cono por árbol). Para este procedimiento se utilizó una barra telescópica con un cortador de ramas en su ápice, situación que limitó la recolección a una altura que depende de la estatura del usuario y del alcance del instrumento (entre 10 y 12 m aproximadamente). Cada cono colectado fue colocado en una bolsa de polietileno gruesa (las ramas de A. araucana son imbricadas y coriáceas), en las que se rotuló la fecha de colecta con un lápiz indeleble. Luego las muestras se trasladaron al laboratorio para su posterior análisis (Anexo 3). 3.4. Análisis de laboratorio En el laboratorio los conos se mantuvieron en una cámara refrigerante (5ºC) hasta que fueron revisados uno a uno. La revisión consistió en una inspección ocular y luego se golpeó cada cono sobre el mesón de 21 estudio, recogiendo el material de interés (insectos). Posteriormente se revisó cada cono más detalladamente con la ayuda de pinzas quirúrgicas y de tijeras especiales para poder trozar y partir los conos. Todo el material obtenido se colocó en frascos con alcohol al 70% que fueron rotulados con el sexo del cono, número de identificación y fecha de colecta. Cuando se encontró insectos en estado de huevo, larva o pupa, se les mantuvo vivos, en cámaras de crianza previamente rotuladas, las que se revisaron periódicamente hasta obtener los adultos, cuando fue posible. En los frascos en que se fijó los insectos adultos, se contó el número de individuos encontrados por especie en cada uno de los 20 conos, previamente numerados (sólo a partir del año 2002 se adoptó esta medida, ya que durante el año 2000 se registró en forma de sumatoria, la que entregó un valor total por muestreo, sin identificar el número del cono del cual se obtuvo el insecto), se les separó por especie, y se procedió a su identificación con la ayuda de una lupa estereoscópica, apoyo de material bibliográfico y una colección de referencia. Cuando no se logró identificar alguna de las especies, el material fue enviado a especialistas para su clasificación. La información se ingresó a una planilla electrónica identificada por fecha de colecta (Anexo 5). 3.5. Análisis de la información Respecto a los insectos se realizaron análisis numéricos de las especies colectadas, como los índices de constancia y dominancia calculadas según la metodología propuesta por Saiz et al. (1981), que utiliza una combinación de los criterios de abundancia numérica (dominancia) y de presencia espacio – temporal (constancia). Se realizaron análisis biológicos, como el tipo de daño que producen a los conos (rol de los insectos) y análisis estadísticos tendientes a determinar si existen diferencias significativas entre estaciones climáticas en los datos obtenidos. 22 3.6. Parámetros ecológicos y estimadores estadísticos para el análisis de la información 3.6.1. Constancia Constancia: Este parámetro representa el número de ocasiones (muestreos) en que aparece representada una especie, en relación al número total de muestreos (Martínez, 1999). Las categorías establecidas fueron: Especies accidentales: 0 – 24,9% Especies accesorias: 25 – 49,9% Especies constantes: 50 – 100% 3.6.2. Dominancia Dominancia: representa el número de individuos de una especie presente en cada uno de los muestreos, en relación al número total de individuos por especie presentes en los mismos muestreos. Las categorías usadas fueron: Especies accidentales:0 – 2,4% Especies accesorias: 2,5 – 4,9% Especies dominantes: Igual o superior a 5% 3.6.3. Análisis estadístico no paramétrico de Mann - Whitney El test no paramétrico de Mann – Whitney, se basa en la idea de probar la similitud de la mediana entre dos muestras determinadas (X e Y), asignando rangos a cada una de las observaciones (Daniel, 1996). Las suposiciones que fundamentan la prueba son: Las dos muestras, de tamaño n y m (en este análisis n y m =20), respectivamente, que se utilizan para el análisis han sido extraídas independientemente y en forma aleatoria de sus 23 poblaciones respectivas. La escala de medición es por lo menos ordinal Si las poblaciones son diferentes, difieren sólo en lo que respecta a sus medianas. La hipótesis nula y alternativa son las siguientes (prueba bilateral): H0: Mx = My Ha: Mx My Dónde: Mx es la mediana de la población n y My es la mediana de la población m. Se supone un =0,05 (al 95% de confianza) La estadística de prueba es: T=S-n(n+1)/2 Donde:n: Número de observaciones de la muestra X S: Suma de los rangos asignados a las observaciones de la muestra de la población de valores X Por lo tanto la regla de decisión es: Rechazar H0: Mx = My si P – valor < 0,05 o bien si el valor calculado de T es menor que W/2, donde W/2 es el valor crítico de T (W/2 = 128 constante para todo el análisis ya que n y m son iguales) el cual se obtiene mediante la tabla K (cuantiles de la estadística de prueba de Mann – Whitney) con n, el número de observaciones de X; m, el número de observaciones de Y; y el nivel de significancia elegido. Aceptar H0: Mx = My si P – valor >= 0,05 3.6.4. Metodología utilizada para el análisis estadístico Se realizó un análisis estadístico no paramétrico con el software computacional Minitab, 24 tendiente a determinar si existen diferencias significativas en los datos recopilados (Anexo 9). Es necesario mencionar que el análisis sólo se pudo realizar con los datos del año 2002 y 2003, ya que en estos años se registró la información enumerando cada uno de los 20 conos muestreados (Anexo 5). Esto permitió conocer el número y tipo de insecto hallado en cada cono. Dicho procedimiento no se llevó a cabo durante el 2000, año en que sólo se registró la suma total de cada especie hallada por cada 20 conos, sin especificar su número, lo que impidió analizarlos estadísticamente. Los datos fueron agrupados de tal forma de poder comparar las distintas estaciones climáticas dentro de un mismo año y entre años, tanto para conos masculinos como femeninos (Cuadro 2). CUADRO 2. Combinaciones de meses utilizadas para el análisis estadístico 2002 v/s 2002 2002 v/s 2003 2003 v/s 2003 Válido para conos masculinos y femeninos Otoño - Invierno Otoño - Otoño Otoño - Invierno Otoño - Primavera Invierno - Invierno Otoño - Primavera Otoño - Verano Primavera - Primavera Otoño - Verano Invierno - Primavera Verano - Verano Invierno - Primavera Invierno - Verano Invierno - Verano Primavera - Verano Primavera - Verano Es necesario mencionar que aquellas especies de insectos que no registraron valores durante alguna estación climática al contabilizar cada uno de los 20 conos no se pudieron analizar estadísticamente, ya que como condición básica, el test debe tener datos numéricos en ambas muestras a comparar. 25 4. RESULTADOS Y DISCUSION 4.1. Insectos que se desarrollan en conos masculinos y femeninos de A. araucana En las colectas y posteriores análisis de laboratorio, se detectaron un total de 13 especies asociadas a conos masculinos y/o femeninos (fase adulta). Todos los ejemplares pertenecen al orden Coleoptera, distribuidos en cuatro familias que se presentan ordenadas, según su grado de evolución taxonómica, de las primitivas a las derivadas: (Megalopodidae – Nemonychidae – Belidae – Curculionidae). De ellas 10 especies se desarrollan en conos femeninos (Kuschel, 2000) y 12 en conos masculinos. Nueve especies se encontraron en ambos tipos de conos (Cuadro 3). CUADRO 3. Insectos que se desarrollan en conos masculinos y femeninos de A. araucana Nº Sp 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Orden/Familia Col/ Megalopodidae Col/ Nemonychidae Col/ Nemonychidae Col/ Nemonychidae Col/ Nemonychidae Col/ Nemonychidae Col/ Belidae Col/ Belidae Col/ Belidae Col/ Curculionidae Col/ Curculionidae Col/ Curculionidae Col/ Curculionidae Nombre científico Palophagoides vargasorum Mecomacer collaris Mecomacer scambus Mecomacer hirticeps Mecomacer ruficornis Rhynchitomacerinus kuscheli Oxycraspedus minutus Oxycraspedus cornutus Oxycraspedus cribricollis Eisingius chusquea Eisingius araucariae Araucarietius viridans Planus barbatus Rol insecto Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Cono F Cono M F: Femenino M: Masculino El Cuadro 4 muestra la sumatoria total de individuos que se hallaron tanto en conos femeninos 26 como masculinos durante todo el período de muestreo (2000 al 2003), cifra que alcanzó un total de 3.042 insectos (Anexo 5). Se deduce que de la cantidad total de individuos hallados en cada año de muestreo existe una tendencia por preferir el cono femenino como hábitat natural, pero no se sabe con certeza el porqué de su estadía en dichos conos. Se supone que deberían estar ahí para aparearse, utilizarlo como refugio bajo las brácteas o en la eventualidad alimentarse de hongos o tejidos blandos del cono, pero Kuschel afirma que estos insectos se alimentan esencialmente de polen (conos masculinos), lo que hace de este descubrimiento una incógnita sin respuesta aún. CUADRO 4. Sumatoria total de individuos y porcentaje por cono para todo el período de muestreo Período 2000-2003 Total (M + F) Cono F 2432 % Cono M 80 610 3042 % 20 F: Femenino M: Masculino Al graficar el total de individuos (incluidas todas las especies) por tipo de cono para los meses que comprenden las distintas estaciones en todo el período de muestreo, se destacó claramente una mayor proporción de insectos hallados en los conos femeninos. La tendencia en el número de insectos encontrados en los conos masculinos fue relativamente homogénea, ya que al comparar estaciones similares, prácticamente los valores se mantuvieron similares durante los tres años de muestreo, a excepción del invierno del año 2002 donde hubo un leve incremento en el número de insectos encontrados (Figura 5). Respecto a los insectos hallados en los conos femeninos, se observó una distribución irregular a través de los años de muestreo. Al comparar estaciones similares entre años se pudo apreciar una tendencia regular en verano, otoño e invierno del año 2000 y 2002, situación que no coincidió con el 2003, año en que la cantidad aumentó considerablemente. Una situación similar fue lo sucedido en las primaveras donde se produjo una alta oscilación entre los distintos años de muestreo (Figura 5). 27 FIGURA 5. Total de individuos por tipo de cono en los meses de las distintas estaciones durante todo el período de muestreo Al hacer una suma total por tipo de insecto, tipo de cono del cual fue obtenido, agrupando estaciones climáticas semejantes, se observó que en los meses de verano y primavera hubo una mayor cantidad de especies (9 y 8 respectivamente) en relación con los meses de otoño e invierno que presentaron siete. Así mismo se destacó la presencia de especies que sólo fueron encontradas en una estación climática, siendo el verano la estación que presentó un mayor número de especies propias (M. scambus, R. kuscheli, E. chusquea y E. araucariae). La especie que se encontró únicamente en otoño fue P. barbatus. En invierno no hubo registro de especies exclusivas y en primavera fue detectada como especie única M. hirticeps (Anexo 6). 4.2. Constancia de insectos asociadas a conos de A. araucana En el presente análisis se determinó la constancia relativa al número de recolecciones en que una determinada especie fue hallada en las distintas estaciones climáticas (Anexo 7). Las categorías usadas fueron: Especies constantes (50 – 100%), accesorias (25 – 49,9%) y 28 accidentales (0 – 24,9%). 4.2.1. Constancia de insectos asociados a conos femeninos durante temporada 2000 – 2002 - 2003 Según bibliografía, es prácticamente nula la información que se tiene respecto a la biología de los insectos que se desarrollan en los conos femeninos de A. araucana. Toda información adquirida hace referencia al comportamiento de las especies en los conos masculinos, por lo cual las interpretaciones de estos resultados son suposiciones basadas en el comportamiento de los insectos en los conos masculinos y a los descubrimientos que se hicieron durante todo el período de muestreo. Para efectos prácticos, aquellas especies que no están asociadas a conos femeninos (M. scambus, E. chusquea y E. araucariae) y que por lo tanto tuvieron 0% de constancia, no serán mencionadas en la discusión de resultados en cada estación climática Cabe destacar que a partir del año 2003 se comenzó a recolectar desde los árboles, conos en estado de descomposición (éstos ya habían desprendido sus piñones, quedando sólo su estructura basal llamada carpelo y el eje central o ráquiz), encontrándose tanto en otoño como en invierno larvas del género Oxycraspedus pertenecientes a la familia Belidae. La identificación de las larvas se hizo mediante asociación con los adultos y por crianzas en laboratorio. Las larvas de mayor tamaño pudieron asociarse con seguridad a la especie O. cribricollis, pero debido a que hubo también larvas similares de menor tamaño es posible que algunas de ellas pertenezcan a alguna de las otras dos especies del género, dada la coocurrencia de adultos de las tres especies en un mismo cono. Se puede apreciar que la familia Belidae tuvo sus tres especies con una constancia igual o superior al 50% durante todo el período de muestreo. La especie más constante fue O. cornutus con un 100%, siguiéndole O. minutus con 91,6% y O. cribricollis con 75%. De las tres familias restantes, A. viridans (Curculionidae), fue la única que alcanzó un 100% de constancia. Las especies accesorias fueron encontradas en la familia Nemonychidae, siendo estas M. 29 collaris (41,6%) y M. ruficornis (25%), mientras que las accidentales fueron, por parte de la familia Nemonychidae, M. hirticeps (16,6%) y R. kuscheli (8,3%), de la familia Megalopodidae, P. vargasorum (16,6%) y de la Curculionidae, P. barbatus (8,3%). 4.2.2. Constancia de insectos asociados a conos femeninos durante temporada verano 2000 – 2002 – 2003 Las especies con constancias más altas pertenecen a la familia Belidae, en la que tanto O. minutus como O. cornutus alcanzaron el 100%, por su parte, O. cribricollis destacó con 66,6%. De las tres familias restantes, sólo A. viridans (Curculionidae) destacó con un 100% de constancia. Las especies accesorias fueron M. collaris y R. kuscheli (Nemonychidae), ambas con 33,3%. El resto de las especies no figuraron en la época estival (0%), quedando como accidentales. Estas especies fueron P. vargasorum (Megalopodidae), M. hirticeps, M. ruficornis (Nemonychidae) y P. barbatus (Curculionidae). 4.2.3. Constancia de insectos asociados a conos femeninos durante temporada otoño 2000 – 2002 – 2003 La familia Belidae fue la que tuvo una mayor constancia, ya que sus tres especies sobrepasaron el 50%. O. minutus y O. cornutus alcanzaron el 100%, mientras que O. cribricollis llegó al 66,6%. Otras especies que también fueron constantes pertenecen a la familia Nemonychidae en la que destacó M. collaris con 66,6% y A. viridans (Curculionidae) con un 100%. Las especies accesorias en este caso fueron M. ruficornis (Nemonychidae) con 33,3% y P. barbatus (Curculionidae) también con 33,3%, esta última, hallada únicamente en otoño del año del 2003. La razón de porqué P. barbatus sólo fue encontrada una vez se debe a que fue hallada en los conos en descomposición que aún formaban parte de los árboles (año 2003). Se presume entonces que de haberse incluido este tipo de colecta, la especie habría tenido una mayor constancia. 30 Las especies que no fueron encontradas y por lo tanto son accidentales fueron P. vargasorum (Megalopodidae) y M. hirticeps (Nemonychidae). 4.2.4. Constancia de insectos asociados a conos femeninos durante temporada invierno 2000 – 2002 – 2003 En esta estación climática, nuevamente la familia Belidae destacó en constancia con valores idénticos a los presentados por las tres especies en los meses de otoño. Por su parte, P vargasorum (único representante de la familia Megalopodidae), destacó como especie constante sólo en esta temporada alcanzando el 66,6%. La otra especie que tuvo una constancia destacada fue A. viridans (Curculionidae) registrando un 100%. Respecto a las especies accesorias se hallaron dos de la familia Nemonychidae (M. collaris y M. ruficornis), ambas con 33,3%. Las especies no halladas esta temporada (0%) fueron M. hirticeps (Nemonychidae) y P. barbatus (Curculionidae). 4.2.5. Constancia de insectos asociados a conos femeninos durante temporada primavera 2000 – 2002 – 2003 Durante las primaveras muestreadas, también se aprecia que la familia Belidae fue la que tuvo mayor constancia ya que las tres especies presentaron importantes valores, destacando O. cornutus y O. cribricollis con 100% y O. minutus con 66,6%. Las otras especies que alcanzaron una alta constancia fueron M. hirticeps (Nemonychidae) con 66,6% y A. viridans (Curculionidae) con 100%. Las especies accesorias fueron las mismas halladas en invierno (M. collaris y M. ruficornis), también alcanzando el 33,3%. Las especies que no registraron su presencia (0%) fueron P. vargasorum (Megalopodidae), R. kuscheli (Nemonychidae) y P. barbatus (Curculionidae). En términos generales se puede decir que es muy poco lo que se sabe respecto al comportamiento de los insectos en los conos femeninos de A. araucana. La familia más constante en este caso fue Belidae, ya que presentó valores altos y parejos 31 durante cada estación climática en cada una de sus tres especies, siendo O. cornutus 100% constante en cada estación. Respecto a sus hábitos alimenticios se sabe que los adultos se alimentan de polen (conos masculinos), pero nada se sabía de su comportamiento en los conos femeninos. El hallazgo de larvas y adultos en conos que aún permanecían en los árboles, pero que estaban en estado de descomposición reveló, previo análisis de laboratorio, que ambos estados se alimentaban del tejido nutricio contenido en los carpelos y el ráquiz del cono (presencia de galerías en dichos tejidos), fenómeno que explicaría la alta constancia presentada durante todo el período de muestreo en esta familia. Por su parte, la única especie que fue 100% constante durante todo el período de muestreo fue A. viridans (Curculionidae) 4.2.6. Constancia de insectos asociados a conos masculinos durante temporada 2000 – 2002 – 2003 Al igual que en los conos femeninos, la especie que en este caso es la única que no se asocia a conos masculinos (P. barbatus), y que por lo tanto obtuvo 0% de constancia, no será mencionada en la discusión de resultados en cada estación climática. Analizando todo el período de muestreo (12 salidas a terreno en tres años), se aprecia que hubo una considerable baja en la constancia de especies en relación a los conos femeninos, siendo en este caso A. viridans (Curculionidae), la única especie constante alcanzando el 75%. Contrastando con los conos femeninos, se observó una baja importante en la constancia de la familia Belidae, situación que es explicada principalmente por los hábitos alimenticios de las especies de dicha familia, que prefieren principalmente tejidos de conos femeninos en estados de descomposición una vez que ya han sido expulsados los piñones (carpelos y ráquiz). Prácticamente no se tiene conocimiento de la biología de esta familia cuando se asocia conos masculinos, pero se supone que deberían ser consumidores de polen al igual que los demás insectos cuando son adultos. 32 Las especies accesorias fueron M. ruficornis (Nemonychidae) con 25% y en la familia Belidae, O. cornutus con 41,6 y O. minutus con 25%. Destaca la gran cantidad de especies que fueron relegadas a la categoría de accidentales. Por parte de la familia Megalopodidade, su única especie (P. vargasorum) alcanzó sólo el 8,3%. La familia Nemonychidae presentó una considerable baja, en la que R. kuscheli alcanzó el 16,6%, mientras que M. collaris, M. scambus y M. hirticeps sólo un 8,3%. La familia Belidae presentó a O. cribricollis con 8,3% y la Curculionidae a E. chusquea y E. araucariae, también con 8,3%. 4.2.7. Constancia de insectos asociados a conos masculinos durante temporada verano 2000 – 2002 – 2003 Durante los meses estivales, la familia Nemonychidae presentó a R. kuscheli con una constancia de 66,6%. Esto concuerda con Kuschel (1983, 1993, 1994), quien dice que los huevos de esta familia son puestos en los sacos polínicos una o dos semanas antes que los estróbilos suelten el polen de los cuales se alimentan para posteriormente caer al suelo y pupar hasta llegar a adultos después de un período que fluctúa entre uno y siete meses, pudiendo presentarse lapsos de entre uno a dos años producto de hibernación (depende de cada especie y pareciera ser una estrategia de supervivencia en la época que no hay producción de conos). Respecto a los hábitos alimenticios de esta familia, se sabe que las larvas se alimentan esencialmente de polen y que también pueden suplir su dieta con partes blandas del tejido esporofítico, pero en los adultos no se conocen con exactitud; aparentemente también serían consumidores de polen cuando está maduro y durante el resto del año se alimentarían de savia, secreciones del árbol e incluso hongos (Kuschel, 1983). En el caso de la familia Belidae, hubo una disminución en el número de especies constantes en comparación a los conos femeninos, ya que en este caso sólo O. cornutus alcanzó un valor importante con un 66,6%. Respecto a las especies accesorias, la familia Nemonychidae estuvo presente con M. scambus, Belidae con O. minutus y Curculionidae con E. chusquea y E. araucariae, todas estas con un 33 33,3%. La única estación climática en la cual A. viridans no alcanzó a ser constante fue en verano, situación que es explicada con el hallazgo de gran cantidad de larvas en los conos (se hallaron entre diciembre y enero de año 2003), se deduce que este comportamiento sería parte de su ciclo de vida, ya que en la misma estación climática la especie fue constante pero en conos femeninos. Las especies no encontradas durante el verano (0%) fueron P. vargasorum (Megalopodidae), M. collaris, M. hirticeps, M. ruficornis (Nemonychidae), O. cribricollis (Belidae) y como se mencionó anteriormente, A. viridans (Curculionidae). 4.2.8. Constancia de insectos asociados a conos masculinos durante temporada otoño 2000 – 2002 – 2003 Dentro de la familia Belidae, sólo O. minutus fue constante con un 66,6%, mientras que en la familia Curculionidae, A. viridans tuvo protagonismo con un 100%, al igual que en las estaciones climáticas posteriores. Esto reafirma la suposición que dice que A. viridans saldría como adulto desde el suelo terminando el verano para habitar en los conos durante las demás estaciones climáticas. Las especies accesorias fueron M. ruficornis (Nemonychidae) y O. cribricollis (Belidae), ambas con un 33,3%. Las especies no registradas durante otoño (0%) fueron P. vargasorum (Megalopodidae), M. collaris, M. scambus, M. hirticeps, R. kuscheli (Nemonychidae), O. cribricollis (Belidae), E. chusquea y E. araucariae (Curculionidae). 4.2.9. Constancia de insectos asociados a conos masculinos durante temporada invierno 2000 – 2002 – 2003 De las 13 especies presentes, sólo A. viridans (Curculionidae) fue 100% constante. Las especies accesorias fueron O. cornutus, O. cribricollis (Belidae) y M. collaris 34 (Nemonychidae), todas con un 33,3%. Las especies que no se hallaron durante el invierno y que por lo tanto registraron 0% fueron P. vargasorum (Megalopodidae), M. scambus, M. hirticeps, M. ruficornis, R. kuscheli (Nemonychidae), O. minutus, (Belidae), E. chusquea y E. araucariae 4.2.10. (Curculionidae). Constancia de insectos asociados a conos masculinos durante temporada primavera 2000 – 2002 – 2003 Las especies constantes en las temporadas de primavera fueron M. ruficornis (Nemonychidae) alcanzando un 66,6% y A. viridans (Curculionidae) con un 100%. Palophagoides vargasorum (Megalopodidae), alcanzó su constancia más alta en los conos femeninos llegando a ser durante esta temporada una especie accesoria con un 33,3%. El hecho de haber encontrado esta especie en primavera (noviembre del año 2000) y el haber encontrado larvas en verano, concuerda con lo mencionado por Kuschel y May (1996), quienes afirman que P. vargasorum se desarrolla en los conos masculinos (larva), alimentándose del polen hasta que maduran y lo expulsan (mediados de noviembre a mediados de enero). Posteriormente la larva cae al suelo para penetrar en este y seguir con su proceso de maduración hasta completar su crecimiento. Esta etapa puede durar entre cinco a siete meses aproximadamente, pudiendo existir un desfase producto de hibernaciones bajo tierra, hasta que emergen como adultos. La dieta del insecto adulto hasta el día de hoy es una incógnita, pero se presume que por la estructura bucal que posee, debería alimentarse de polen al igual que la larva. Las demás especies accesorias fueron M. hirticeps (Nemonychidae) y O. cornutus (Belidae), también con un 33,3%. Aquellas especies que no fueron encontradas en primavera (0%) fueron M. collaris, M. scambus, R. kuscheli (Nemonychidae), O. minutus, O. cribricollis (Belidae), y E. araucariae (Curculionidae). 35 E. chusquea 4.3. Dominancia de insectos en conos masculinos y femeninos de A. araucana Se determinó la dominancia numérica (en base a la frecuencia relativa), que se refiere al número de individuos por especie que están presentes en los muestreos (Anexo 8). Se consideraron para efectos de importancia del trabajo sólo aquellas especies que tuvieron en algún momento del muestreo, una dominancia igual o superior al 5%. Aquellas especies no mencionadas fueron clasificadas como accidentales (0 a 2,4%) y accesorias (2,5 a 4,9%), situación que las considera como no relevantes para el trabajo. 4.3.1. Dominancia en conos femeninos De las cuatro familias de insectos que se detectaron en los conos femeninos a lo largo de todo el período de muestreo, dos de ellas presentaron en algún momento dominancias superiores al 5%. La familia Belidae fue dominante con sus tres especies (O. minutus, O. cornutus y O. cribricollis), y la Curculionidae con A. viridans y P. barbatus. Respecto a la familia Belidae, O. minutus sólo presentó una dominancia de un 16,9% durante el verano del año 2003. Por su parte, al comparar las mismas estaciones entre distintos años, se aprecia que O. cornutus tuvo una dominancia irregular con bastantes fluctuaciones, situación que respaldaría la hipótesis que sustenta que esta familia de insectos serían de ciclos extensos y que las larvas una vez en el suelo experimentarían hibernaciones por largos períodos de tiempo. Esta situación impidió encontrar un patrón común que diera una idea de cuál es la estación en la que la especie presenta su mayor abundancia, mientras que para el caso de O. cribricollis hubo dominancias débiles, alcanzando un 8,4% en primavera del año 2000 y un 5,2% en invierno del año 2003 (Figura 6). Con relación a la familia Curculionidae, P. barbatus fue hallado únicamente en conos femeninos y específicamente durante el otoño del año 2003 (en conos caídos al suelo en estado de descomposición), presentando una dominancia de tan solo un 5,1%. Situación diferente fue lo sucedido con A. viridans que mostró sus mayores porcentajes de dominancia entre los meses de otoño e invierno (60% o más), a excepción de lo ocurrido en el año 2003 36 donde declinó respecto a los años anteriores. En relación a los meses de primavera y verano, la especie decae en porcentajes, lo que indicaría que preferiría habitar el cono durante los meses de otoño e invierno principalmente (Figura 6). FIGURA 6. Dominancia de especies en conos femeninos durante todo el período de muestreo 4.3.2. Dominancia en conos masculinos La dominancia en conos masculinos presentó especies pertenecientes a las cuatro familias identificadas durante el estudio. La única especie de la familia Megalopodidae fue P. vargasorum, las de la familia Nemonychidae fueron M. scambus y R. kuscheli, las de la familia Belidae fueron O. minutus y O. cornutus, mientras que las especies de la familia Curculionidae fueron, E. araucariae y A. viridans. Araucarietius viridans fue la única especie de la familia Curculionidae que no fue dominante en los meses de verano (este fenómeno concuerda con la baja constancia presentada por la especie producto de la gran cantidad de larvas encontradas en los conos en dicha estación climática), comportándose cíclicamente con altas abundancias en los meses de otoño, invierno y primavera, de lo que se deduce que es en estas estaciones cuando la especie se encuentra en su estado adulto. La otra especie de la familia (E. araucariae) presentó sólo una dominancia de 16,7% durante el verano del año 2003, produciéndose una contradicción en el 37 comportamiento de la familia de dichos insectos (Figura 7). Se debe tener presente que no siempre todas las especies de una familia en particular tiene la misma conducta Respecto a la familia Nemonychidae, el comportamiento de su dominancia fue similar ya que tanto R. kuscheli como M. scambus presentaron alzas aisladas durante los meses de verano, bajando bruscamente en las demás estaciones (Figura 7). En relación a la familia Belidae, O. minutus tuvo una dominancia de 7,4% en el verano del año 2000 y un 6,2% en otoño del 2003, al igual que O. cornutus que alcanzó un 6,6% en otoño del 2002 (Figura 7) Por su parte, el único representante de la familia Megalopodidae, P. vargasorum, sólo estuvo presente en primavera con una dominancia de un 8,3% (Figura 7). FIGURA 7. Dominancia de especies en conos masculinos durante todo el período de muestreo 38 4.4. Estimadores estadísticos para el análisis de los datos recopilados 4.4.1. Test de Mann – Whitney comparando estaciones climáticas en el año 2002 En relación a los conos femeninos, el Cuadro 5 muestra que las únicas estaciones que no presentaron diferencias significativas al ser comparadas fueron otoño e invierno lo que quiere decir que las especies de insectos que fueron probadas presentaron poblaciones similares entre dichas estaciones. Entre otoño y primavera, O. cornutus presentó diferencias significativas lo que indica que las poblaciones del insecto se encuentran mayoritariamente durante primavera, caso contrario fue lo sucedido con A. viridans, en la que su población se concentró principalmente en otoño. Sólo A. viridans presentó diferencias significativas al comparar las poblaciones de la especie entre otoño y verano, concentrándose categóricamente en otoño (ver diferencias entre medianas). Situación similar fue lo sucedido con A. viridans al comparar sus poblaciones entre invierno y verano donde se aprecia una tendencia total de la especie por habitar el cono durante el invierno. Caso contrario fue lo sucedido con O. cornutus, especie que se concentró mayoritariamente en primavera. Al comparar invierno y verano solo hubo diferencias significativas en A. viridans, concentrándose la mayor cantidad de individuos en verano. Respecto a primavera y verano, O. cornutus fue la única especie que presentó diferencias significativas, siendo la primavera la estación con la mayor población del insecto. CUADRO 5. Prueba estadística entre estaciones climáticas del año 2002 para insectos hallados en conos femeninos. 39 Donde: - : No hay diferencias significativas - +: Hay diferencias significativas El Cuadro 6 muestra la comparación entre conos masculinos. Se aprecia que A. viridans fue la única especie que presentó diferencias significativas entre estaciones climáticas. Comparando entre otoño e invierno, la especie estuvo mayoritariamente durante los meses de invierno, lo que es corroborado por el mayor número de individuos hallados durante dicha estación a lo largo de todo el período de muestreo respecto al número hallado en otoño (Anexo 6) y por la alta constancia (100%) presentada por la especie durante todo el muestreo (Anexo 7). Al comparar otoño y primavera, A. viridans presentó una mayor población concentrada en los meses de primavera, situación que difiere de la tendencia común de la especie por encontrarse principalmente en los meses de otoño e invierno. CUADRO 6. Prueba estadística entre estaciones climáticas del año 2002 para insectos 40 hallados en conos masculinos Comparación de conos masculinos Otoño - invierno Otoño - primavera Otoño - verano Invierno - primavera Invierno - verano Primavera - verano Especie Mediana 1 Mediana 2 P - valor Conclusión A. viridans A. viridans O. cornutus A. viridans ----- 1,000 1,000 0,0000 5,000 ----- 5,000 3,000 0,0000 3,000 ----- 0,0018 0,0178 0,3102 0,1171 ----- + + ----- 4.4.2. Test de Mann – Whitney comparando estaciones climáticas en el año 2003 En el Cuadro 7 se observa que al comparar estaciones climáticas en conos femeninos, todas las combinaciones posibles presentaron al menos una diferencia significativa entre una especie determinada. Entre otoño e invierno, A. viridans fue la única especie que presentó diferencias significativas la cual concentró una mayor población durante el otoño. Al comparar otoño y primavera, sólo O. cornutus presentó diferencias lo que indica que el número de insectos hallados fue mayor durante los meses de otoño, produciéndose una contradicción respecto a la misma comparación durante el año 2002 que dice que se concentrarían mayoritariamente en primavera. Respecto a la comparación entre otoño e verano, tanto O. minutus como O. cornutus presentaron diferencias significativas, concentrando ambas especies la mayor cantidad de individuos en los meses de verano. Comparando las estaciones de invierno y primavera se observa que A. viridans fue la única especie que presentó diferencias significativas, concentrando una mayor cantidad de individuos en los meses de primavera. Con relación a la comparación entre invierno y verano, se observa que tanto O. minutus como O. cornutus presentaron diferencias significativas. Ambas especies presentaron 41 un mayor numero de individuos durante los meses de verano, así mismo como sucedió con A. viridans. La comparación entre primavera y verano muestra que nuevamente tanto O. minutus como O. cornutus presentaron diferencias significativas, concentrándose el mayor número de individuos en la estación de verano. CUADRO 7. Prueba estadística entre estaciones climáticas del año 2003 para insectos hallados en conos femeninos Relacionado con la comparación de estaciones en conos masculinos, el Cuadro 8 muestra que 42 sólo A. viridans presentó diferencias significativas. Tanto la estación de invierno como primavera presentaron una mayor cantidad de individuos comparadas con los meses de otoño. CUADRO 8. Prueba estadística entre estaciones climáticas del año 2003 para insectos hallados en conos masculinos Comparación de conos masculinos Otoño - invierno Otoño - primavera Otoño - verano Invierno - primavera Invierno - verano Primavera - verano Especie Mediana 1 Mediana 2 P - valor Conclusión A. viridans A. viridans --A. viridans ----- 0,500 0,500 --2,000 ----- 2,000 2,000 --2,000 ----- 0,0060 0,00060 --0,6203 ----- + + ------- 4.4.3. Test de Mann – Whitney comparando estaciones climáticas años 2002 y 2003 Al comparar estaciones semejantes en conos femeninos entre distintos años se aprecia que todas la estaciones presentaron diferencias significativas respecto al número de individuos capturados de una determinada especie (Cuadro 9). Al comparar el otoño, se observa que O. cornutus presentó una mayor cantidad de individuos durante el año 2003, situación contraria fue lo sucedido con A. viridans donde la mayor cantidad se concentró durante el 2002. Respecto a los inviernos, A. viridans fue la única especie que tuvo diferencias significativas, concentrando la mayor cantidad de individuos durante el 2002. Comparando las primaveras se observa que O. cornutus fue la única especie con diferencias significativas, la que concentró la mayor cantidad de individuos durante el año 2002. Respecto a la comparación de los veranos, tanto O. minutus, O. cornutus y A. viridans presentaron la mayor cantidad de individuos concentrados durante el verano del 2003 43 CUADRO 9. Prueba estadística de estaciones climáticas semejantes entre el año 2002 y 2003 para insectos hallados en conos femeninos Respecto a la comparación de estaciones semejantes en conos masculinos, sólo A. viridans presentó diferencias significativas al compararla entre los inviernos. La especie presentó la mayor cantidad de individuos durante el invierno del año 2002 (Cuadro 10) CUADRO 10. Prueba estadística de estaciones climáticas semejantes entre el año 2002 y 2003 para insectos hallados en conos masculinos En términos generales, para conos femeninos se concluye que las poblaciones de A. viridans se concentraron principalmente en invierno y otoño, siendo esto corroborado por la gran cantidad de individuos hallados en dichas estaciones a lo largo de período de muestreo (Anexo 44 6), el alto porcentaje de constancia presentado por la especie en esos meses durante el muestreo (Anexo 7) y la alta frecuencia relativa que presentó la especie en las estaciones ya mencionadas (Anexo 8). Por su parte, se concluye que O. cornutus es una especie que se concentra mayoritariamente en los meses de primavera y verano, siendo esto corroborado por los mismos atributos que destacaron a A. viridans (Anexo 6, 7 y 8). Respecto a O. minutus (sólo presentó diferencias significativas el año 2003), se concluye que es una especie que se concentra preferentemente durante los meses de verano (Anexo 6, 7 y 8). 45 5. CONCLUSIONES El estudio de los conos de A. araucana reveló la presencia de una rica entomofauna, distribuida en 13 especies y cuatro familias. Es así como se colectaron un total de 3.042 individuos en un período de tres años Se sabe que los insectos (larvas y adultos) habitan el cono masculino porque se alimentan de polen, pero el porqué de su estadía en los conos femeninos es aún una pregunta sin responder claramente. Se presume que lo utilizarían para aparearse, como refugio bajo sus brácteas o en la eventualidad para alimentarse de hongos y tejidos en estado de descomposición (comprobado en el análisis de laboratorio, en el que se evidenció que los conos inmaduros no presentaron signos de ataque, caso contrario a lo sucedido en los conos maduros ya despojados de sus piñones y en evidente estado de descomposición donde si se evidenciaron galerías de larvas tanto en las hojas carpelares como en el ráquiz). El análisis permitió determinar especies propias de una estación climática determinada. Especies que fueron halladas sólo en verano fueron M. scambus, E. chusquea y E. araucariae (conos masculinos) y R. kuscheli (conos masculinos y femeninos). En otoño la única especie propia fue P. barbatus (conos femeninos). Durante el invierno no se registraron especies propias y en primavera sólo figuró M. hirticeps (conos masculinos y femeninos) Respecto a los conos femeninos, los insectos más constantes tanto para todo el período de muestreo como agrupados por estaciones semejantes fueron A. viridans, O. cribricollis, O. cornutus y O. minutus. También destacaron en otoño, invierno y primavera, M. collaris, P. vargasorum y M. hirticeps respectivamente. La constancia en los conos masculinos estuvo dominada por A. viridans, a excepción de la estación de verano, en que dicha especie se encuentra principalmente en estado de larva. Destacaron en verano especies como O. cornutus, R. kuscheli y M. scambus. En otoño fue constante O. minutus y en invierno M. ruficornis 46 La dominancia en los conos femeninos estuvo marcada por la irregularidad de los porcentajes obtenidos a través de los años (se evidenció en las tres especies de la familia Belidae lo que impide reconocer cual es la estación climática en la que las especies tienen mayor abundancia). Respecto a la familia Curculionidae, se concluye que A. viridans presenta abundancias mayores en los meses de otoño e invierno. Igualmente marcada por las fluctuaciones de los porcentajes obtenidos, la dominancia en conos femeninos no explica con claridad en que estaciones climáticas las especie son más abundantes, a excepción de la clara tendencia mostrada por A. viridans, especie que es abundante todo el año, menos en verano. Respecto al análisis estadístico, solo las familias Belidae y Curculionidae presentaron especies con diferencias significativas entre estaciones climáticas de un mismo año y entre las estaciones de los dos años comparados. O. minutus tuvo sus mayores poblaciones concentradas en los meses de verano, O. cornutus se concentró principalmente en primavera y verano, mientras que A. viridans lo hizo en otoño e invierno. De haber tenido una base de datos más amplia podría haberse explicado mejor el fenómeno del comportamiento de las distintas especies de insectos. Se necesitaría de más años de muestras para poder observar tendencias en constancias, dominancias y diferencias significativas. 6. BIBLIOGRAFIA Alarcón, D. 2002. Chilebosque. INTERNET: http://www.geocities.com/chilebosque/tree/aarau.html (abril 17, 2003) Becerra, P.; Faúndes, L. 1999. Diversidad florística de la Reserva Nacional Malalcahuello, IX Región, Chile. INTERNET: http://www.chlorischile.cl (abril 17, 2003) Borror, D. 1989. An Introduction to the Study of Insects. 6 ed. Philadelphia (Usa), Saunders college publishing. 875 p. Burns, B. 1991. Regeneration, dynamics of Araucaria araucana. Tesis. Boulder, Colorado. University of Colorado. s.p Butin, H.; Peredo, H. 1986. Hongos parásitos en Coníferas de América del Sur con especial 47 referencia a Chile. Alemania. Cramer, Berlín. 100 p. Convención Sobre el Comercio Internacional de Especies de Flora y Fauna Silvestres en Peligro. (CITES). 2003. Apéndices I II y III de CITES. INTERNET: http://www.cites.org/esp/append/index.shtml (abril 20, 2003) Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation (CSIRO). 1991. The Insects of Australia; A textbook for students and reserch workers. 2 ed. Melbourne (Australia), Cornell University. II v. pp. 543-1135. Corporación Nacional Forestal (CONAF). 1998. Experiencia Silvicultural del Bosque Nativo de Chile; Recopilación de antecedentes para 57 especies arbóreas y evaluación de practicas silviculturales. Chile. 420 p. Daniel, W. 1996. Bioestadística; Base para el análisis de las ciencias de la salud. Trad. por Francisco León. México, Limusa. 878 p. Donoso, C. 1993. Bosques templados de Chile y Argentina; Variación, Estructura y Dinámica. 1 ed. Santiago (Chile), Universitaria. 485 p. Eskuche, U. 1973. Estudios fitosociológicos en el norte de Patagonia; Investigación de algunos factores de ambiente en comunidades del bosque y de chaparral. Phytoecologia, 1:164-213 Flowers, R. 2001. Clasificación de Insectos. Instituto Nacional de Biodiversidad. INTERNET: http://www.inbio.ac.cr/papers/insectoscr/Texto92.html (febrero 02, 2004) Huecke, K. 1957. Las regiones forestales del Sur América. Boletín Instituto Forestal Latino Americano de Investigación y Capacitación, 2: 1-40. Kuschel, G. 1966. A Cossonine with bark-beetle habits, with remarks on relation-ships and biogeography (Coleoptera: Curculionidae). New Zealand Journal of Science, 9: 3-29 Kuschel, G. 1986. Past and Present of the Relict Family Nemonychidae. GeoJournal 7: 499 - 504 Kuschel, G. 1993. The Paleartic Nemonychidae (Coleoptera: Curculionidae). Annl. Soc. Entomol (Francia) 21(1): 23 - 46 Kuschel, G. 1994. Nemonychidae of Australia, New Guinea and New Caledonia. Australian Weevils 1: 563 - 637 Kuschel, G.; May, B. 1996. Discovery of Palophaginae (Coleoptera: Megalopodidae) on Araucaria araucana in Chile and Argentina. New Zealand Entomologist 19: 1 - 13 48 Kuschel, G.; May, B. 1996. Palophaginae, Their Systematic Position And Biology. Chrysomelidae Biology (Amsterdam) 3: 173 - 185 Kuschel, G. 2000. La fauna curculiónica de Araucaria araucana (Coleoptera: Curculionidae). Revista Chilena de Entomología, 27: 41-52 Lawrence, J. 2001. Clasificación de Insectos Instituto Nacional de Biodiversidad. INTERNET: http://www.inbio.ac.cr/papers/coleoptera/MEGALO.html (febrero 02, 2004) Malpartida, A. 2001. Ambiente Ecológico. INTERNET: http://www.google.cl/search?q=cache:mTYzLiu3BWAJ:www.ambienteecologico.com/ediciones/2001/080_08.2001/080_Columnistas_AlejandroMalpartida.php3+co nos+de+araucaria+araucana&hl=es&ie=UTF-8 (febrero 09, 2004) Martínez, C. 1999. Entomofauna presente en plantaciones jóvenes de Pinus radiata en las regiones VIII, IX y X. Tesis Ing. For. Valdivia. Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias. 75 p. Montaldo, P. 1974. La Bioecología de Araucaria (Mol.) Koch. Boletín Forestal Latino Americano de Investigación y Capacitación, (46/48): 3-55 Tovar, D. 1995. Insectos Forestales de México. 6 ed. Chapingo (México), Universidad Autónoma Chapingo. 453 p. Saíz, F., Daza, M. ; Cassanova, D. 1981. Captura y Fenología de Diptera. Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso, 14: 143-150. Veblen, T., Kitzberger, B., Burns, B.; Rebertus, A. 1995. Perturbaciones y dinámica de regeneración en bosques andinos del sur de Chile y Argentina. In: Armesto, J., Villagrán, C. y Arroyo, M. K. (eds). Ecología de los bosques nativos de Chile. Santiago (Chile), Universitaria. pp: 169-198. ANEXOS ANEXO 1. Abstract With the intention of knowing a bit more of the behavior in insects that develop in the cones of A. araucana, an analysis was realized to determine the different classes of insects, what kind of insects are they, which are their roles, dominance and abundance. The analysis zone used for the study was the National Reservation Malalcahuello (IXth Region) during a period that 49 included the climatic stations of the years 2000, 2002 and 2003. The collection of cones was made by a directed and destructive sampling, extracting 20 masculine and 20 feminine cones for every climatic station analyzed during the three years of sampling. Once done the laborator analysis there was identified a whole of 13 insect species in four families (Megalopodidae, Nemonychidae, Belidae and Curculionidae) that live in both types of cones. Of them, 10 species develop in feminine cones and 12 in masculine cones. It ratify that those insects that live in the masculine cone feed of pollen, but certainty we do not know exactly the reason that they live in the feminine cones, supposing that they would use it to refuge or eventuality, stops to feed in state of decomposition as soon as the cone already has undressed the pine seeds(piñones). The species of major protagonism during the analysis were A. viridans (Curculionidae) which was a highly abundant and dominant species during the winter and autumn, whereas O. minutus and O. cornutus (Belidae) were like more abundant and constant during the summers and springs. Keywords: Araucaria araucana, Malalcahuello, Megalopodidae, Nemonychidae, Belidae, Curculionidae ANEXO 2. Insectos adultos asociados a A. araucana CUADRO 1. Insectos adultos asociados a Araucaria araucana Familia Nemonychidae Curculionidae Nemonychidae Belidae Belidae Belidae Curculionidae Curculionidae Scolytidae Scolytidae Especie Macomacer collaris Eisingius chusquea Rhynchitomacerinus kuscheli Oxycraspedus minutus Oxycraspedus cornutus Oxycraspedus cribricollis Araucarietus viridans Araucarius chilensis Blastophagus porteri Blastophagus antipodus Rol insecto Arbol masculino Arbol femenino Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Fleófago Fleófago Fleófago 50 Scolytidae Cerambycidae Curculionidae Megalopodidae Nemonychidae Nemonychidae Nemonichidae Nitidulidae Lepidoptera Curculionidae Pteleobius valdivianus Estola hirsutella Eisingius araucariae Palophagoides vargasorum Macomacer scambus Macomacer ruficornis Macomacer hirticeps Sp 18* Sp 19* Planus barbatus Fleófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago Estrobilófago s/i Filófago Estrobilófago ANEXO 3. Materiales de terreno Materiales de terreno A: Barra telescópica graduada (cm) B: Forcípula graduada (cm) C: Pala D: Guantes de seguridad E: Tijera podadora F: Cuerda (nylon) G: Bolsa de polietileno gruesa H: Saco estándar FIGURA 1. Materiales de terreno Especie en estudio 51 ANEXO 4. Materiales de laboratorio Materiales de laboratorio A: Colección de referencia (insectos) B: Frascos para almacenar insectos C: Alcohol al 70% 52 D: Pinzas quirúrgicas E: Lápiz indeleble F: Lupa estereoscópica G: Placas petri FIGURA 1. Materiales de laboratorio ANEXO 5. Sumatoria total por tipo de insecto hallados 53 durante todo el período de muestreo. (conos masculinos y femeninos) CUADRO 1. Insectos en conos masculinos y femeninos verano del 2000 14-15/01/00 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 * * * * * * * * * * * * * 2 * * * * * * * * * * * * * 3 * * * * * * * * * * * * * 4 * * * * * * * * * * * * * 5 * * * * * * * * * * * * * 6 * * * * * * * * * * * * * 7 * * * * * * * * * * * * * 8 * * * * * * * * * * * * * CONOS FEMENINOS 9 10 11 12 13 14 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 15 * * * * * * * * * * * * * 16 * * * * * * * * * * * * * 17 * * * * * * * * * * * * * 18 * * * * * * * * * * * * * 19 * * * * * * * * * * * * * 20 T * 0 * 4 * 0 * 0 * 0 * 0 * 1 * 50 * 0 * 0 * 0 * 67 * 0 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 * * * * * * * * * * * * * 2 * * * * * * * * * * * * * 3 * * * * * * * * * * * * * 4 * * * * * * * * * * * * * 5 * * * * * * * * * * * * * 6 * * * * * * * * * * * * * 7 * * * * * * * * * * * * * 8 * * * * * * * * * * * * * CONOS MASCULINOS 9 10 11 12 13 14 15 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 16 * * * * * * * * * * * * * 17 * * * * * * * * * * * * * 18 * * * * * * * * * * * * * 19 * * * * * * * * * * * * * 20 T * 0 * 0 * 0 * 0 * 0 * 61 * 5 * 1 * 0 * 0 * 0 * 0 * CUADRO 2. Insectos en conos masculinos y femeninos otoño del 2000 03-04/05/00 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli 1 * * * * * * 2 * * * * * * 3 * * * * * * 4 * * * * * * 5 * * * * * * 6 * * * * * * 7 * * * * * * 8 * * * * * * CONOS FEMENINOS 9 10 11 12 13 14 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 54 15 * * * * * * 16 * * * * * * 17 * * * * * * 18 * * * * * * 19 * * * * * * 20 * * * * * * T 0 1 0 0 0 0 O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 6 45 2 0 0 81 0 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 * * * * * * * * * * * * * 2 * * * * * * * * * * * * * 3 * * * * * * * * * * * * * 4 * * * * * * * * * * * * * 5 * * * * * * * * * * * * * 6 * * * * * * * * * * * * * 7 * * * * * * * * * * * * * 8 * * * * * * * * * * * * * CONOS MASCULINOS 9 10 11 12 13 14 15 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 16 * * * * * * * * * * * * * 17 * * * * * * * * * * * * * 18 * * * * * * * * * * * * * 19 * * * * * * * * * * * * * 20 T * 0 * 0 * 0 * 0 * 0 * 0 * 0 * 0 * 0 * 0 * 0 * 27 * 0 CUADRO 3. Insectos en conos masculinos y femeninos invierno del 2000 01-02/08/00 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus CONOS FEMENINOS 10 11 12 13 14 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 1 * * * * * * * * * * * * * 2 * * * * * * * * * * * * * 3 * * * * * * * * * * * * * 4 * * * * * * * * * * * * * 5 * * * * * * * * * * * * * 6 * * * * * * * * * * * * * 7 * * * * * * * * * * * * * 8 * * * * * * * * * * * * * 9 * * * * * * * * * * * * * 15 * * * * * * * * * * * * * 16 * * * * * * * * * * * * * 17 * * * * * * * * * * * * * 18 * * * * * * * * * * * * * 19 * * * * * * * * * * * * * 20 T * 2 * 0 * 0 * 0 * 0 * 0 * 1 * 2 * 1 * 0 * 0 * 244 * 0 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis 1 * * * * * 2 * * * * * 3 * * * * * 4 * * * * * 5 * * * * * 6 * * * * * 7 * * * * * 8 * * * * * CONOS MASCULINOS 9 10 11 12 13 14 15 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 16 * * * * * 17 * * * * * 18 * * * * * 19 * * * * * 20 * * * * * 55 T 0 0 0 0 0 R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 0 0 0 1 0 0 68 0 CUADRO 4. Insectos en conos masculinos y femeninos primavera del 2000 02-03/11/00 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 * * * * * * * * * * * * * 1 * * * * * * * * * * * * * 2 * * * * * * * * * * * * * 2 * * * * * * * * * * * * * 3 * * * * * * * * * * * * * 3 * * * * * * * * * * * * * 4 * * * * * * * * * * * * * 4 * * * * * * * * * * * * * 5 * * * * * * * * * * * * * 5 * * * * * * * * * * * * * 6 * * * * * * * * * * * * * 6 * * * * * * * * * * * * * 7 * * * * * * * * * * * * * 7 * * * * * * * * * * * * * 8 * * * * * * * * * * * * * 8 * * * * * * * * * * * * * CONOS FEMENINOS 9 10 11 12 13 14 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 9 * * * * * * * * * * * * * 15 * * * * * * * * * * * * * 16 * * * * * * * * * * * * * 17 * * * * * * * * * * * * * 18 * * * * * * * * * * * * * 19 * * * * * * * * * * * * * 20 T * 0 * 0 * 0 * 1 * 0 * 0 * 0 * 4 * 2 * 0 * 0 * 17 * 0 CONOS MASCULINOS 10 11 12 13 14 15 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 16 * * * * * * * * * * * * * 17 * * * * * * * * * * * * * 18 * * * * * * * * * * * * * 19 * * * * * * * * * * * * * 20 T * 5 * 0 * 0 * 0 * 1 * 0 * 0 * 1 * 0 * 0 * 0 * 53 * 0 CUADRO 5. Insectos en conos masculinos y femeninos verano del 2002 19-20/01/02 Especie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 CONOS FEMENINOS 10 11 12 13 14 56 15 16 17 18 19 20 T P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 0 0 0 0 0 0 0 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 22 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 10 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 4 106 5 0 0 9 0 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 CONOS MASCULINOS 9 10 11 12 13 14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 19 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 T 0 0 0 0 0 24 0 1 0 1 0 0 0 CUADRO 6. Insectos en conos masculinos y femeninos otoño del 2002 18-19/04/02 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 7 0 2 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 8 0 3 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 4 5 6 7 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14 12 10 0 0 0 0 0 CONOS FEMENINOS 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 3 0 1 2 4 7 4 9 6 2 0 2 0 2 45 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 13 6 11 4 3 4 2 4 1 3 4 4 132 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 CONOS MASCULINOS 57 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 8 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 4 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 3 3 0 0 0 0 2 3 2 0 40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 CUADRO 7. Insectos en conos masculinos y femeninos invierno del 2002 18-19/07/02 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 7 0 2 3 4 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 6 3 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 18 7 0 0 0 CONOS FEMENINOS 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 1 0 0 12 7 6 2 3 0 1 0 0 2 0 4 4 0 5 4 3 52 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 22 14 24 5 3 2 1 18 15 5 0 7 16 11 5 196 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 6 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 CONOS MASCULINOS 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 8 9 7 5 13 13 0 3 9 0 5 114 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 58 CUADRO 8. Insectos en conos masculinos y femeninos primavera del 2002 25-26/11/02 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 2 3 4 5 6 7 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 4 42 80 5 29 50 6 13 1 2 2 2 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 2 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 4 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 5 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 CONOS FEMENINOS 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 8 8 8 9 7 1 5 12 13 17 33 11 361 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 4 0 0 1 0 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 CONOS MASCULINOS 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 4 1 1 0 2 4 3 2 3 10 7 78 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 CUADRO 9. Insectos en conos masculinos y femeninos verano del 2003 20-21/02/03 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus 1 0 0 0 0 0 0 6 2 0 0 0 0 0 0 10 3 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 1 6 0 0 0 0 0 0 7 7 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 2 CONOS FEMENINOS 9 10 11 12 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 2 4 4 2 59 14 15 16 17 18 19 20 T 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 4 0 0 5 4 2 61 O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 27 0 0 0 6 0 9 0 0 0 6 0 9 0 0 0 0 0 2 3 24 18 15 18 16 28 14 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 11 9 1 0 1 0 9 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 2 0 6 0 0 0 1 0 5 0 0 0 3 0 1 0 0 0 1 0 20 1 0 0 1 0 4 0 0 0 2 0 6 0 0 0 1 0 9 237 0 2 0 0 0 0 3 62 0 0 CONOS MASCULINOS 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 CUADRO 10. Insectos en conos masculinos y femeninos otoño del 2003 29-30/04/03 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 0 0 0 0 0 0 0 54 4 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 3 3 4 5 6 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 25 13 23 5 15 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 20 4 0 0 7 0 1 CONOS FEMENINOS 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 1 1 1 0 0 0 0 0 9 1 6 3 2 2 4 3 1 0 0 4 0 2 169 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 1 18 15 3 4 10 0 3 86 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 15 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli 1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 CONOS MASCULINOS 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 60 T 0 0 0 0 0 0 T 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 15 0 CUADRO 11. Insectos en conos masculinos y femeninos invierno del 2003 15-16/07/03 Especie 1 P. vargasorum 0 M. collaris 0 M. scambus 0 M. hirticeps 0 M. ruficornis 0 R. kuscheli 0 O. minutus 0 O. cornutus 53 O. cribricollis 6 E. chusquea 0 E. araucariae 0 A. viridans 3 P. barbatus 0 2 0 0 0 0 0 0 0 38 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 6 0 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 CONOS MASCULINOS 9 10 11 12 13 14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 CONOS FEMENINOS 10 11 12 13 14 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 2 17 0 13 0 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 23 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 19 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 20 T 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 2 140 0 10 0 0 0 0 0 37 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 17 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 4 10 0 0 19 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 20 T 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 47 0 0 CUADRO 12. Insectos en conos masculinos y femeninos primavera del 2003 20-21/09/03 Especie 1 2 P. vargasorum 0 0 3 0 4 0 CONOS FEMENINOS 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 61 T 0 M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 2 4 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 14 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 CONOS MASCULINOS 9 10 11 12 13 14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 3 3 2 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 2 1 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 1 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 3 23 3 0 0 49 0 15 16 17 18 19 20 T 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 6 4 1 3 4 47 0 0 0 0 0 0 0 FIGURA 1. Porcentaje de insectos en conos masculinos y femeninos 62 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 ANEXO 6. Suma total de especies por tipo de cono en estaciones climáticas semejantes durante todo el periodo de muestreo. (destacan a color las especies propias de cada estación) FIGURA 1. Suma total de especies por tipo de cono en estaciones climáticas semejantes (destacan a color las especies propias de cada estación) 63 ANEXO 7. Constancias de insectos por tipo de cono durante todo el periodo de muestreo y por estaciones climáticas semejantes FIGURA 1. Constancia de insectos en conos femeninos temporada. 2000 – 2002 – 2003 64 FIGURA 2. Constancia de insectos en conos femeninos temporada. verano 2000 – 2002 – 2003 65 FIGURA 3. Constancia de insectos en conos femeninos temporada. otoño 2000 – 2002 – 2003 FIGURA 4. Constancia de insectos en conos femeninos temporada invierno 2000 – 2002 – 2003 66 FIGURA 5. Constancia de insectos en conos femeninos temporada primavera 2000 – 2002 – 2003 67 FIGURA 6. Constancia de insectos en conos masculinos temporada 2000 – 2002 – 2003 FIGURA 7. Constancia de insectos en conos masculinos temporada verano 2000 – 2002 – 2003 68 FIGURA 8. Constancia de insectos en conos masculinos temporada otoño 2000 – 2002 – 2003 69 FIGURA 9. Constancia de insectos en conos masculinos temporada invierno 2000 – 2002 – 2003 FIGURA 10. Constancia de insectos en conos masculinos temporada primavera 2000 – 2002 – 2003 70 ANEXO 8. Frecuencia relativa de insectos por estación climática y año de muestreo. ( se destaca las especies dominantes con frecuencias relativas iguales o superiores al 5%) CUADRO 1. Frecuencia relativa de especies por estación climática durante el año 2000 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea Verano Ene - 00 F M 0 0 3,3 0 0 0 0 0 0 0 0 91 0,9 7,5 0 1,5 40,9 0 0 0 Otoño May - 00 F M 0 0 0,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4,4 0 33,3 0 1,5 0 0 0 Invierno Ago - 00 F M 0,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0 0,8 0 0,4 1,5 0 0 71 Primavera Nov - 00 F M 0 8,3 0 0 0 0 4,2 0 0 1,7 0 0 0 0 16,6 1,7 8,4 0 0 0 E. araucariae A. viridans P. barbatus Total 0 54,9 0 100 0 0 0 100 0 60 0 100 0 100 0 100 0 97,6 0 100 0 98,5 0 100 0 70,8 0 100 0 88,3 0 100 CUADRO 2. Frecuencia relativa de especies por estación climática durante el año 2002 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus Total Verano Ene - 02 F M 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,8 92,4 3,2 0 84,8 3,8 4 0 0 3,8 0 0 7,2 0 0 0 100 100 Otoño Abr - 02 F M 0 0 4,2 0 0 0 0 0 0,6 2,2 0 0 1,6 2,2 23,8 6,7 0 0 0 0 0 0 69,8 88,9 0 0 100 100 Invierno Jul - 02 F M 0,4 0 1,1 2,6 0 0 0 0 0,8 0 0 0 4,5 0 19,6 0 0 0 0 0 0 0 73,6 97,4 0 0 100 100 Primavera Nov - 02 F M 0 0 0 0 0 0 1,5 2,5 0,3 0 0 0 0,5 0 90,4 0 2,8 0 0 0 0 0 4,5 97,5 0 0 100 100 CUADRO 3. Frecuencia relativa de especies por estación climática durante el año 2003 Especie P. vargasorum M. collaris M. scambus M. hirticeps M. ruficornis R. kuscheli O. minutus O. cornutus O. cribricollis E. chusquea E. araucariae A. viridans P. barbatus Total Verano Ene - 03 F M 0 0 0 0 0 83,3 0 0 0 0 0 16,9 0 65,5 0 0,5 0 0 0 0 16,7 17,1 0 0 0 100 100 Otoño May - 03 F M 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,1 6,2 58,5 0 3,5 0 0 0 0 0 29,8 93,8 5,1 0 100 100 Invierno Ago - 03 F M 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,1 0 73,3 4,0 5,2 0 0 0 0 0 19,4 96,0 0 0 100 100 72 Primavera Nov - 03 F M 0 0 2,5 0 0 0 0 0 0 2,0 0 0 3,8 0 28,8 0 3,7 0 0 0 0 0 61,2 98,0 0 0 100 100 ANEXO 9. Ejemplo de salida de datos en el software Minitab FIGURA 1. Salida del programa Minitab para la prueba de Mann – Whitney correspondiente a la prueba realizada en conos femeninos a la especie M. collaris entre otoño e invierno del año 2000 73