Download 1 - Tesis Electrónicas UACh - Universidad Austral de Chile

Document related concepts
no text concepts found
Transcript
UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE
Facultad de Ciencias Forestales
Escuela de Ingeniería Forestal
Insectos que se desarrollan en conos de Araucaria
araucana en la Reserva Nacional Malalcahuello (IX
Región)
Trabajo de titulación presentada como parte de los requisitos para optar al título
de Ingeniero Forestal
Profesor Patrocinante: Sra. Dolly Lanfranco L.
Rodrigo Javier Thienel Carrasco
Valdivia Chile 2004
Profesores Informantes
Sra. Alicia Ortega.
Sr. Moisés Osorio.
Agradecimientos
Quisiera agradecer a todas las personas que hicieron posible que este Trabajo de Titulación
puede ser concluido satisfactoriamente. En primer lugar a mis profesores de la Comisión
Calificadora, Sra. Dolly Lanfranco, Sra. Alicia Ortega y Sr. Moisés Osorio, a todos ellos
muchas gracias por haberme prestado su apoyo cuando lo necesité.
1
Agradecimientos aparte se merecen todas aquellas personas que colaboraron en la realización
de este trabajo, especialmente a Cecilia Ruíz (si no fuera por ella quizás no estaría escribiendo
esto), gracias por su amistad, tu paciencia y por tu excelente predisposición para ayudarme
cada vez que lo necesité.
Familiarmente quisiera agradecer a mi madre, quien fue, es y será un pilar fundamental en
todos desafíos que emprenda en mi vida. Gracias mamá por preocuparte en cada momento y
por haberme dado la oportunidad de recibir una excelente formación profesional.
También agradezco a mis hermanos Gonzalo y Kahrin, por su apoyo constante y por el interés
demostrado en ellos respecto a mis avances del trabajo, eso también te incluye a ti Jeannette.
Hace ya algún tiempo que físicamente no está conmigo, pero siempre he sabido que lo tengo
muy cerca y me apoya en cada una de las cosas que hago, es por eso que el agradecimiento
hacia mi Padre no puede estar ausente; gracias viejo por darme la motivación necesaria para
concluir exitosamente cada una de las tareas que me propongo hacer.....besos a la distancia.
Tu sabes también que eres una persona demasiado especial para mí, tu amor, cariño,
comprensión y apoyo fueron fundamentales para poder concluir este trabajo, es por eso Soraya
que siempre voy a estar agradecido de ti, eres una muy linda persona.
A los amigos de siempre (no los nombraré porque terminaría nunca, pero cada uno sabe si este
mensaje le llegará), gracias por los consejos, las juntas, las discusiones que me enriquecieron
como persona, las demostraciones de cariño y sobre todo el dar sin recibir a cambio, a todos
ustedes muchas gracias.
Gracias también a mi Bubeen por entregarme todo el cariño del mundo y acompañarme
incondicionalmente durante la realización de este trabajo de titutlación.
2
RESUMEN
Con el propósito de conocer un poco más acerca de la escasa información que se tiene
respecto al comportamiento de los insectos que se desarrollan en los conos de Araucaria
araucana, se realizó un análisis para determinar que tipos de especies son las que los habitan,
cuales son sus roles, como es el comportamiento de su dominancia y constancia y en que
estaciones climáticas se encuentran en mayor número. Para este análisis la zona de estudio a
utilizar fue la Reserva Nacional Malalcahuello (IX Región) durante un período que incluyó las
estaciones climáticas del año 2000, 2002 y 2003.
La colecta de conos fue por medio de un muestreo dirigido y destructivo, extrayendo 20 conos
masculinos y 20 femeninos por cada estación climática analizada durante los tres años de
muestreo.
Se determinó que 13 especies agrupadas en cuatro familias (Megalopodidae, Nemonychidae,
Belidae y Curculionidae) habitan ambos tipos de conos. De ellas 10 especies se desarrollan en
conos femeninos y 12 en conos masculinos.
Se concluye que aquellos insectos que habitan el cono masculino se alimentan de polen, pero
no se tiene certeza del porqué habitan el cono femenino, suponiendo que lo utilizarían de
refugio o en la eventualidad para alimentarse de tejidos en estado de descomposición una vez
que el cono ya se ha despojado de los “piñones” (semillas).
Las especies de mayor protagonismo durante el análisis fueron Araucarietius viridans
(Curculionidae) la cual fue una especie altamente abundante y dominante durante las
estaciones de invierno y otoño, mientras que Oxycraspedus minutus y Oxycraspedus cornutus
(Belidae) destacaron como más abundantes y constantes durante los veranos y primaveras.
Palabras claves: Araucaria araucana, Malalcahuello, Megalopodidae, Nemonychidae,
Belidae, Curculionidae
3
1. INTRODUCCION
En Chile, desde mediados de la década de los setenta, la especie arbórea Araucaria araucana
ha ido adquiriendo un mayor protagonismo en el área de los productos no madereros, situación
que convierte a la especie en un gran potencial económico prescindiendo de su producto
tradicional aserrado ya que su estado de conservación la clasifica como especie “vulnerable”,
siendo prohibida su tala desde el año 1976 por haber sido declarado Monumento Natural.
Araucaria araucana tiene variados usos alternativos no madereros. Uno de ellos es el
aprovechamiento de sus semillas conocidas vulgarmente como piñones, los cuales se utilizan
para diversos fines. Entre dichos usos está principalmente el consumo humano constituyendo
un componente importante de la dieta alimenticia, considerándolos antaño como la base de la
nutrición mapuche. Hoy en día sirven de complemento alimenticio para esas comunidades,
además del uso dado por pobladores con escasos recursos que viven en zonas cordilleranas y
por pequeños productores que se dedican a la cría de ganado ovino, caprino y bovino,
utilizándolos como alimento propio y como forraje para animales.
Respecto a la sanidad de los conos de A. araucana, existe una carencia relativa de
información, puesto que hay numerosos trabajos que efectivamente describen especies de
hongos e insectos que se relacionan con la especie, pero no referidos específicamente al efecto
que producen en los conos, al impacto ecológico que causarían, y a los potenciales daños a los
cuales podrían llegar.
Desde mediados de la década de los sesenta, (Kuschel, 1966) ha descrito un gran número de
insectos, especialmente de la familia Curculionidae, que se relacionan con A. araucana, pero
poco o nada se sabe de los ciclos biológicos y del daño que pudieran estar ejerciendo en los
conos. Así mismo, el autor señala que acorde a sus observaciones y experiencias, A. araucana
es una de las especies que presenta una de las poblaciones más ricas en insectos, sobretodo del
orden Coleoptera.
4
Es por eso que este trabajo de titulación pretende dar a conocer de qué forma los distintos
insectos de A. araucana se asocian y/o desarrollan tanto en sus conos masculinos como
femeninos utilizando como zona de estudio la Reserva Nacional Malalcahuello, situada en la
IX Región del país.
Para ello se plantean los siguientes objetivos:

Determinar los insectos que se desarrollan en los conos (masculinos y femeninos) de A.
araucana en la Reserva Nacional Malalcahuello.

Identificar el rol de los insectos encontrados en los conos de A. araucana en la zona de
estudio.

Determinar los índices de dominancia y constancia de los insectos que se desarrollan en
conos de A. araucana, a través de todo el período de muestreo en la zona de estudio.

Analizar los datos recopilados para establecer si existen o no diferencias
significativas
entre muestreos, entre estaciones del año y entre años, para ambos tipos de conos.
5
2. MARCO TEORICO
2.1. Características generales de A. araucana
Araucaria araucana pertenece a la subdivisión Gimnospermae, clase Coniferopsida, orden
Coniferales, familia Araucariaceae, y está incluida en el género Araucaria.
2.1.1. Distribución natural
En Chile, su distribución geográfica se sitúa en dos zonas muy bien delimitadas. Una de ellas
en la Cordillera de los Andes, desde los 37º30’ hasta los 40º03’ S, su rango altitudinal fluctúa
entre los 900 y 1.800 m s.n.m., límites que son más altos en la región septentrional y que
disminuyen hacia el sur. La segunda zona se encuentra en la Cordillera de Nahuelbuta donde
los bosques de A. araucana se agrupan en dos poblaciones relativamente pequeñas. La más
septentrional se encuentra desde los 37º40’ a 37º50’ S, con un rango altitudinal que va desde
los 1.000 a 1.400 m s.n.m.; y la más meridional, en los 38º40’ S, con una superficie cercana a
las 1.000 ha y en altitudes que alcanzan los 600 m s.n.m. (Donoso, 1993). Estudios de
variabilidad genética conocidos muy recientemente, indican diferencias significativas entre las
poblaciones de A. araucana de la Cordillera de la Costa y de la Cordillera de los Andes, por lo
que sugieren que cualquier programa de manejo para este recurso debe considerar,
necesariamente, esta variabilidad para mantenerla bien representada en sus áreas de
distribución natural.
2.1.2. Especies asociadas a A. araucana
Existe una variada gama de especies del género Nothofagus que coexisten con A. araucana.
En las zonas más bajas de los faldeos occidentales de la Cordillera de los Andes, se asocia con
N. dombeyi, N. pumilio, en altitudes medias con N. dombeyi y sólo con N. pumilio en altitudes
superiores. En el límite altitudinal arbóreo y en los límites de los bolsones de frío, se asocia
con N. antarctica. En altitudes inferiores se asocia ocasionalmente con N. obliqua y N. alpina.
6
El sotobosque es relativamente ralo, siendo los arbustos más comunes: Chusquea culeou,
Gaultheria phyllyreaefolia, Maitenus disticha, Berberis darwinii, Desfontaina spinosa, entre
otras (CONAF, 1998).
Donoso (1993), señala que en las zonas altas de la Cordillera de los Andes, existen bosques
puros de A. araucana. A menores altitudes, esta especie se asocia generalmente a N. pumilio y
N. antarctica, para limitar finalmente con los tipos forestales Roble-Raulí-Coigüe y CoigüeRaulí-Tepa. En las zonas bajas de la Cordillera de Nahuelbuta y también en Lonquimay, A.
araucana se asocia con N. obliqua.
2.1.3. Descripción de la especie
Araucaria araucana puede crecer hasta 50 m de altura, posee un tronco cilíndrico y recto, con
diámetros que a veces sobrepasan los 2 m de diámetro. Presenta una copa de aspecto similar a
un paraguas, con un patrón de ramificación relativamente regular, de 3 a 7 ramas por verticilo,
de disposición perpendicular al tronco, o bien ligeramente arqueadas hacia arriba. Las ramas
alcanzan el suelo cuando los árboles son jóvenes, en tanto en su etapa adulta, las ramas
inferiores se van desprendiendo, lo que determina que la copa se inicie a gran altura del fuste.
Exhiben una copa abierta con ramas angostas, por lo que la nieve no puede acumularse
(Alarcón, 2002).
2.1.4. Follaje
Esta especie posee ramas perennes, y hojas aovado - lanceoladas, imbricadas, sésiles, simples,
de ápice punzante (mucrón) y base truncada, de 3 a 5 cm de largo por 1,5 a 2 cm de ancho,
coriáceas, verde oscuro lustrosas, cubriendo totalmente las ramas largas y cilíndricas que las
sostienen. Las ramas terminales están cubiertas por punzantes hojas (Malpartida, 2001). Las
hojas se disponen de manera helicoidal o espiralada, cubriendo totalmente el tallo, presentando
estomas en ambas caras (Alarcón, 2002).
2.1.5. Flores, frutos y semillas
Se trata de una especie dioica. Las flores masculinas son conos amentiformes oblongo 7
cilíndricos que terminan en un apéndice aplanado en las ramas. Son de color castaño oscuro,
de 8 a 12 cm de largo y de 4 a 5 cm de diámetro, con numerosas escamas punzantes,
espiraladas, densamente imbricadas que al abrirse liberan abundante polen (enero),
presentando normalmente entre 10 a 20 sacos polínicos ubicados en dos filas (Malpartida,
2001). Los amentos masculinos aparecen entre agosto y septiembre para luego en los meses de
verano secarse y caer al suelo posterior a la fertilización. En condiciones naturales, sólo los
árboles del estrato dominante participan en la reproducción (Figura 1).
Las flores femeninas son conos ovoides o subglobosos de color verde (castaños al madurar),
de 15 a 20 cm de diámetro, compuestos por numerosas escamas coriáceas y punzantes
dispuestas en espiral fuertemente imbricadas, terminadas en un largo apéndice aplanado. Cada
escama lleva una sola semilla (Figura 1). Florecen a fines de agosto o en septiembre y se
desarrollan completamente hacia fines de noviembre, quedando receptivos para capturar el
polen del cono masculino (Malpartida, 2001).
Cada cono libera entre 120 y 200 semillas, comúnmente llamadas "piñones"
(Figura 1),
tienen un tamaño de 4 a 5 cm de largo por 1,5 cm de ancho, de forma oblonga a cuneiforme,
algo comprimidas, de color siena, carecen de alas y presentan un ligero apéndice apical. Se
trata de una semilla pesada (3,8g por semilla aproximadamente), con 200 a 300 semillas por
kilo.
Los piñones femeninos que contienen las semillas maduran en marzo o abril, 16 a 18 meses
después de la fecundación. Esta variación en el tiempo de maduración provoca que en un
mismo ejemplar se observen piñones verdes y piñones maduros próximos a caer (Malpartida,
2001).
La polinización es anemófila. Luego de la fertilización, que ocurre en enero, el cono femenino
se lignifica y endurece, para luego abrirse y diseminar las semillas 16 a 18 meses después,
dentro del ciclo reproductivo que dura dos años.
La diseminación natural de las semillas ocurre principalmente por barocoría. La mayor parte
de las semillas se concentran bajo la copa, con una distancia máxima de dispersión de 7 a 8 m
del fuste. Algunos agentes consumidores y dispersadores son las aves, entre las que destacan
8
los loros Enicognathus leptorhynchus y Microsittase ferruginea minor y algunas especies de
roedores los que contribuyen a dispersar las semillas, transportarlas hacia áreas alejadas del
árbol madre, fenómeno denominado zoocoría (Alarcón, 2002).
FIGURA 1. Cono femenino de A. araucana (A), Cono masculino de A. araucana (B),
Semillas (“piñones”) de A. araucana (C)
2.1.6. Algunos aspectos de la ecología de A. araucana
Araucaria araucana crece en la Cordillera de los Andes en suelos desarrollados sobre rocas
volcánicas andesíticas y basálticas cuaternarias, cubiertas en gran parte por cenizas y escorias
volcánicas de buen drenaje, en las que se arraiga mediante un potente sistema radicular. La
mayor parte de estos sitios se caracterizan por sus condiciones ecológicas extremadamente
marginales y frágiles, a una altitud donde es importante la precipitación en forma de nieve, la
que permanece sobre el suelo durante largas temporadas, con un monto fluctuante entre 2.000
y 4.500 mm anuales. Las condiciones climáticas son rigurosas, con clima de hielo por efecto
de altura, temperaturas invernales de -5 a -10ºC, mientras que la máxima absoluta puede
alcanzar los 30ºC, con cortas estaciones de crecimiento. Hacia la vertiente oriental de los
Andes, las precipitaciones disminuyen de 1.600 a 1.900 mm anuales, y el clima se vuelve seco
hacia la estepa, con 600 mm de precipitación y temperaturas invernales que alcanzan los -20ºC
(Alarcón, 2002).
Araucaria araucana posee micorrizas vesículo-arbusculares, con participación de hongos
Zygomycetes, y presenta una respuesta positiva a la inoculación micorrícica del
9
endosimbionte Glomus intraradices (Butin y Peredo, 1986).
La especie es particularmente susceptible al ataque de la roya Mikronegeria fagi (Alarcón,
2002). Otro hongo que afecta las hojas y corteza de los árboles jóvenes es Calicopsis brevipes
(Butin y Peredo, 1986).
Araucaria araucana se comporta como una especie semitolerante a la sombra. Sus bosques
tienen generalmente una estructura multietánea, donde la regeneración y los árboles jóvenes
pueden permanecer durante muchos años bajo el dosel de los árboles padres, creciendo
lentamente, sin que ocurra el fenómeno de autoraleo. Sin embargo, cuando se interviene el
bosque abriendo el dosel superior, los individuos más jóvenes aumentan notablemente su
crecimiento, siendo mayor esta respuesta, a medida que es más fuerte la intervención.
Además, en muchos sectores cordilleranos (sobre los 1.000 m s.n.m.), la Araucaria actúa como
una especie pionera de áreas primarias, lo que muestra su capacidad para crecer en áreas sin
cobertura superior (CONAF, 1998).
La regeneración natural por semilla de A. araucana es bastante buena y depende en gran
medida de la cobertura superior que posea. Donoso (1993), indica que en la Cordillera de
Nahuelbuta, se ha observado en A. araucana la capacidad para regenerar vegetativamente
desde los tocones, cualidad que ocurre muy excepcionalmente en los Andes.
2.1.7. Regeneración y prendimiento
La semilla presenta germinación semi-hipógea y se caracteriza por una corta viabilidad, de 90
a 120 días, hecho que dificulta la regeneración al caer la semilla bajo el sotobosque, o sobre la
densa capa de hojarasca de la misma especie.
Cabe destacar que el hongo Uleiella chilensis influye en la pérdida de viabilidad de la semilla
desde el momento en que coloniza el cono de los árboles.
La regeneración natural de A. araucana se caracteriza por una baja capacidad de competencia.
Sólo logra ventajas frente a las especies competidoras C. couleou, N. pumilio o N. dombeyi si
sobrevive a los disturbios y/o coloniza prontamente áreas devastadas luego de la destrucción
10
de los rodales en su ambiente nativo. Pese a ser poco competitiva, es una especie bien
adaptada a sobrevivir frente a duras condiciones, por medio de su estrategia de reproducción y
dispersión, así como de su supervivencia al fuego y su longevidad (Alarcón, 2002).La
regeneración natural de A. araucana tiene su origen en fenómenos catastróficos exógenos,
mediante una estrategia de regeneración por claros en el dosel, mientras que en la vertiente
oriental andina, regenera de manera continua en asociación con Austrocedrus chilensis.
La regeneración artificial de la especie a partir de semillas alcanza una capacidad germinativa
de 56% sin tratamiento alguno, mientras que con un tratamiento de estratificación en tierra
vegetal a 4ºC por 120 días, se logra una capacidad germinativa de un 90%.
2.1.8. Crecimiento y desarrollo
La primera fructificación ocurre alrededor de los 22 años, observándose casos de
fructificación precoz a los 15 años. La floración y semillación se torna abundante sobre los 40
años (Alarcón, 2002).
Es sabido que A. araucana es una especie de lento crecimiento y gran longevidad, pudiendo
superar los 1.000 años. En rodales naturales mixtos con N. pumilio presenta incrementos en
altura entre 5 y 8,2 cm anuales, y en diámetro del orden de 2,3 a 2,7 mm anuales. El
incremento volumétrico de la especie, es generalmente entre 1 y 2,28 m3/ha/ año (Alarcón,
2002).
2.1.9. Conservación
Su estado de conservación en Chile se clasifica como "vulnerable" y en la actualidad está
prohibida su tala por haber sido declarado "Monumento Natural" de Chile desde 1976
(Alarcón, 2002).
Araucaria araucana se encuentra ubicada en el Apéndice I de CITES (Convención Sobre el
Comercio Internacional de Especies de Flora y Fauna Silvestre en Peligro). De una superficie
total de 253.715 ha cubiertas por bosques de Araucaria en Chile, un 48.4% de ellas se
encuentran protegidas en Parques Nacionales, con 122.679 ha. En Argentina, la pequeña
11
superficie cubierta por esta especie está protegida en Parques Nacionales (Alarcón, 2002).
2.2. Insectos asociados a conos de A. araucana
En relación al tejido del árbol en estudio del cual se alimentan los insectos, se pueden
diferenciar tres estrategias o roles: (Anexo 2)

Estrobilófagos: Se alimentan de conos, masculinos o femeninos (considera estructuras
como ráquis, carpelos, piñones, polen, etc)

Fleófagos: Se alimentan del floema

Filófagos: Se alimentan de las brácteas (Martínez, 1999)
2.3.
Descripción general de las familias de insectos que se
desarrollan en conos de A. araucana
Dentro de las numerosas familias de insectos relacionadas a la especie A. araucana, cuatro de
ellas están asociadas específicamente a conos (femeninos y masculinos), siendo estas
Megalopodidae, Nemonychidae, Belidae y Curculionidae. Una reseña general de su anatomía
y de sus hábitos básicos se describen a continuación.
2.3.1. Familia Megalopodidae
Los megalopódidos son una familia relativamente pequeña de coleópteros, de los cuales se
tiene conocimiento de unas 400 especies en el mundo (Flowers, 2001).
Anatómicamente, su cuerpo es alargado y la cabeza es bastante estrecha detrás de los grandes
ojos que presenta. Tienen manchas o rayas rojas, negras o amarillas y su tamaño oscila entre
los 7 y 12 mm (Figura 2).
Las antenas son cortas, de 11 segmentos serriformes o claviformes, presentando inserciones
antenales expuestas. El número de ventritos llega a cinco, sin ventritos connados.
El protórax es más estrecho que los élitros y tiene surcos en los bordes anteriores y posteriores
12
del pronoto, siendo redondeado lateralmente y sin márgenes. Su fórmula tarsal es 5-5-5 pero
con el tarsómero cuarto reducido y tapado por la base de los lóbulos del tercero
(seudotetrámeros).
Tiene una porción visible de la procoxa transversa con el trocantín al menos parcialmente
expuesto. La cavidad procoxal tanto externa como internamente cerrada, presentando
mesocoxas separadas por menos de 0,4 veces el ancho coxal, con la parte lateral de la cavidad
mesocoxal abierta (Lawrence, 2001).
Presentan patas posteriores agrandadas con los fémures ensanchados y las tibias curvadas. En
los machos, las patas posteriores son más desarrolladas que en las hembras, muchas veces con
espinas en el borde interior (Lawrence, 2001).
Los hábitos de la familia Megalopodidae no se conocen muy bien, considerándose una familia
no muy común entre otras. Los adultos se encuentran en las flores, por lo que se supone se
alimentarían de polen o de estructuras tiernas de la flor. Las larvas tienen patas reducidas y por
lo visto viven en los tallos de plantas (Flowers, 2001).
2.3.2. Familia Nemonychidae
Estos escarabajos tienen un tamaño que oscila entre los 3,0 y 4,5 mm, presentando el hocico
aplanado y enangostado en la base, llegando a ser tan largo como el protórax. Son
moderadamente alargados y aplanados, cubiertos de pelos que usualmente se encuentran
erectos y dispersos por todo el cuerpo. El pigidio, se encuentra parcialmente cubierto por los
elitros (CSIRO, 1991).
La cabeza es medianamente articulada, presentando la base epicraneal corta y el rostro
subcilindrico, elongado y aplanado. Las antenas son rectas, cortas y están insertas en el medio
o cerca del ápice del rostro (Figura 2).
Esta familia difiere de otras ya que presenta mandíbulas agudas con el labro libre y los palpos
bien desarrollados siendo estos flexibles (Borror, 1989).
En el mesonoto presentan uno o dos componentes estridulatorios con los cuales emiten
13
sonidos para comunicarse. Respecto a las patas, son libremente articuladas y las tibias
presentan una o dos espuelas con tarsos dentados.
Las larvas son elongadas y ligeramente encorvadas ventralmente, son ligeramente aplanadas y
relativamente duras, a excepción de la cápsula de la cabeza y el tergo del protórax, que
presenta un par bien desarrollado de pliegues transversales sobre el tórax y la mayor parte del
tergo.
Respecto a sus hábitos alimenticios, tanto larvas como adultos consumen polen siendo estos
hallados en las estructuras florales de varias coníferas (raramente se ha encontrado larvas en
latifoliadas) (Borror, 1989).
Se tiene conocimiento que esta familia puede ser hallada principalmente en estróbilos de
coníferas en lugares como Nueva Guinea, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda, Norte y Sud
América (CSIRO, 1991).
2.3.3. Familia Belidae
Esta familia está compuesta por escarabajos de anatomía simétrica, usualmente alargados y
con el cuerpo cubierto de pelos. La cabeza es alargada presentando a veces estructuras
puntiagudas como espinas. Su rostro es generalmente alargado (rara vez se encuentran
ejemplares de rostro corto y ensanchado). Tienen mandíbulas bastante desarrolladas,
presentando el labro cubierto y el palpo relativamente rígido. Las antenas son rectas e insertas
en el centro o cerca de la base del rostro (Figura 3).
Tiene un amplio y fuerte protórax, en el que el pigidio permanece oculto. El tergo abdominal
tiene dos pliegues transversales los cuales son independientes uno del otro (CSIRO, 1991).
En relación con sus patas, las tibias por lo general presentan una fila de protuberancias a lo
largo del borde externo y a menudo acusan un aserrado sobre el borde interno.
Las larvas son ligeramente aplanadas, pubescentes, ventralmente curvas y medianamente
esclerotizadas. Se ha comprobado que agujerean la madera, siendo algunas especies bastante
14
comunes en las ramas del género Acacia.
Se sabe que esta familia está presente en América del Sur, Nueva Guinea y Nueva Zelanda
(CSIRO, 1991).
2.3.4. Familia Curculionidae
Denominados “escarabajos de trompa”, son una de las familias de insectos más comunes,
presentando una gran cantidad de variaciones en tamaños y formas, encontrándose
prácticamente en todas partes (sólo en América del Norte se conocen más de 2.600 especies
distintas y en Chile alrededor de 430). Muchos son de coloraciones similares a sus hábitats
naturales, es por ello que cuando permanecen inmovibles se hace muy difícil su captura
(estrategia de defensa contra depredadores). Algunas especies son capaces de estridular ya que
presentan protuberancias en el dorso del abdomen que frotan contra los bordes del lado interno
de los élitros (Borror, 1989).
Morfológicamente convexos, fuertemente esclerotizados y cubiertos de escamas o setas. La
cabeza es bien desarrollada, alargada hacia adelante formado el rostro que es mas largo que
ancho (puede ser reducido o ausente en algunos grupos), presentando palpos reducidos e
inmóviles. El tamaño de la familia oscila entre los 0,8 y 40 mm (Figura 3).
La estructura bucal (trompa) tiene maxilares reducidos, palpo cortos y rígidos con el labro
cubierto, llegando en la mayoría de las especies a ser tan larga como el cuerpo e incluso más
(Borror, 1989). Presenta antenas articuladas con siete a 11 segmentos y una maza de uno a
cuatro segmentos con las inserciones antenales expuestas o cubiertas. El número de ventritos
es cinco, presentando raramente seis con aparentemente ningún, o en la eventualidad dos
connados.
Tiene una porción visible de la procoxa proyectándose por debajo del proesterno con el
trocantín cubierto. La cavidad procoxal es tanto interna como externamente cerrada. Las
mesocoxas son contiguas a separadas por más de un ancho coxal, con la parte lateral de la
cavidad mesocoxal cerrada.
15
Su fórmula tarsal raramente es 5-5-5; si es así, presenta el cuarto tasómero reducido y tapado
en la base del tercero (pseudotetrámero). El tercer tarsómero generalmente es lobulado. El
pigidio puede ser expuesto o cubierto (Lawrence, 2001).
La mayoría de las especies de esta familia son fitófagos, en la que los adultos taladran
agujeros en la madera, corteza, frutos, conos y otras partes de la planta, mientras que las larvas
se alimentan internamente de los tejidos vegetales (su estructura bucal provista de robustas
mandíbulas le permiten agujerear el tejido vegetal). Otras especies se alimentan de madera en
descomposición y hongos. Esto conlleva a ocasionar daños prácticamente en todo el árbol
como son los provocados por los defoliadores, descortezadores, formadores de agallas y
barrenadores (brotes, raíces, conos, semillas y madera) (Tovar, 1995).
FIGURA 2. A: Palophagus bunyae (Coleoptera, Megalopodidae), hábito dorsal, largo 11 mm
(Kuschel, 1996). B: Mecomacer collaris (Coleoptera, Nemonychidae), hábito dorsal, largo 4
mm (Borror, 1989)
16
FIGURA 3. A: Oxycraspedus minutus (Coleoptera, Belidae), hábito dorsal, largo 3 mm
(Tovar, 1995). B: Araucarietius viridans (Coleoptera, Curculionidae), hábito dorsal, largo 4
mm (Borror, 1989).
17
18
3. DISEÑO DE INVESTIGACION
3.1. Características del área de estudio
El área de estudio comprende bosques de A. araucana presentes en la Reserva Nacional
Malalcahuello, ubicada administrativamente en las comunas de Cautín y Lonquimay,
provincia de Malleco, IX Región y posee una superficie de 17.400 ha, situada a unos 38º30’ S,
en la cuenca andina del río Cautín (Figura 4).
El clima corresponde a una zona de transición de la región mediterránea perhúmeda hacia la
región continental andina. Topográficamente el área está fuertemente influenciada por la
época glacial. La zona está formada por cordilleras y cerros de pendientes abruptas que se
suavizan únicamente por el material volcánico altamente estratificado que se ha depositado
(Becerra y Faúndes, 1999)
FIGURA 4. Ubicación geográfica de la Reserva Nacional Malalcahuello
19
3.2. Descripción del ensayo
Este trabajo está inserto dentro del marco de un proyecto financiado por la Dirección de
Investigación y Desarrollo (DID)1 de la Universidad Austral de Chile. Se contó con una base
de datos recopilados desde el verano del año 2000 hasta el verano del 2003. En total fueron 12
muestreos, cada uno de ellos con una duración de dos días, por estación climática (Cuadro 1).
Durante el año 2001 no se realizó muestreos. En el desarrollo de este trabajo de titulación se
realizaron tres visitas (abril, julio y septiembre del año 2003). El Cuadro 1 presenta las
estaciones y fechas de colecta desde los inicios del proyecto.
CUADRO 1. Calendario de actividades en terreno (período 2000 – 2003)
Estación
Verano
Otoño
1
Fecha de visita a terreno
14 – 15 / 01 / 00
03 – 04 / 05 / 00
Entomopatógenos asociados a Araucaria araucana en la Reserva Nacional Malalcahuello
20
Invierno
Primavera
Verano
Otoño
Invierno
Primavera
Verano
Otoño
Invierno
Primavera
01 – 02 / 08 / 00
02 - 03 / 11 / 00
19 - 20 / 01 / 02
18 – 19 / 04 / 02
18 – 19 / 07 / 02
25 – 26 /11 / 02
20 – 21 / 02 / 03
29 – 30 / 04 / 03
15 – 16 / 07 / 03
20 – 21 / 09 / 03
3.3. Caracterización del muestreo
El método utilizado para la obtención de los conos fue dirigido y destructivo, recolectándolos
sólo de sectores accesibles dentro de la Reserva (dentro del proyecto se realizaron parcelas
permanentes, pero no fueron utilizadas en este muestreo, ya que fueron establecidas para otros
objetivos).
En cada salida a terreno se colectó 20 conos masculinos y 20 femeninos lo que dio un total de
240 conos, 120 de cada sexo (sólo un cono por árbol). Para este procedimiento se utilizó una
barra telescópica con un cortador de ramas en su ápice, situación que limitó la recolección a
una altura que depende de la estatura del usuario y del alcance del instrumento (entre 10 y 12
m aproximadamente).
Cada cono colectado fue colocado en una bolsa de polietileno gruesa (las ramas de A.
araucana son imbricadas y coriáceas), en las que se rotuló la fecha de colecta con un lápiz
indeleble. Luego las muestras se trasladaron al laboratorio para su posterior análisis (Anexo
3).
3.4. Análisis de laboratorio
En el laboratorio los conos se mantuvieron en una cámara refrigerante (5ºC) hasta que fueron
revisados uno a uno.
La revisión consistió en una inspección ocular y luego se golpeó cada cono sobre el mesón de
21
estudio, recogiendo el material de interés (insectos). Posteriormente se revisó cada cono más
detalladamente con la ayuda de pinzas quirúrgicas y de tijeras especiales para poder trozar y
partir los conos. Todo el material obtenido se colocó en frascos con alcohol al 70% que fueron
rotulados con el sexo del cono, número de identificación y fecha de colecta.
Cuando se encontró insectos en estado de huevo, larva o pupa, se les mantuvo vivos, en
cámaras de crianza previamente rotuladas, las que se revisaron periódicamente hasta obtener
los adultos, cuando fue posible.
En los
frascos en que se fijó los insectos adultos, se contó el número de individuos
encontrados por especie en cada uno de los 20 conos, previamente numerados (sólo a partir del
año 2002 se adoptó esta medida, ya que durante el año 2000 se registró en forma de sumatoria,
la que entregó un valor total por muestreo, sin identificar el número del cono del cual se
obtuvo el insecto), se les separó por especie, y se procedió a su identificación con la ayuda de
una lupa estereoscópica, apoyo de material bibliográfico y una colección de referencia.
Cuando no se logró identificar alguna de las especies, el material fue enviado a especialistas
para su clasificación. La información se ingresó a una planilla electrónica identificada por
fecha de colecta (Anexo 5).
3.5. Análisis de la información
Respecto a los insectos se realizaron análisis numéricos de las especies colectadas, como los
índices de constancia y dominancia calculadas según la metodología propuesta por Saiz et al.
(1981), que utiliza una combinación de los criterios de abundancia numérica (dominancia) y
de presencia espacio – temporal (constancia). Se realizaron análisis biológicos, como el tipo
de daño que producen a los conos (rol de los insectos) y análisis estadísticos tendientes a
determinar si existen diferencias significativas entre estaciones climáticas en los datos
obtenidos.
22
3.6.
Parámetros ecológicos y estimadores estadísticos para el
análisis de la información
3.6.1. Constancia
Constancia: Este parámetro representa el número de ocasiones (muestreos) en que aparece
representada una especie, en relación al número total de muestreos (Martínez, 1999). Las
categorías establecidas fueron:
Especies accidentales: 0 – 24,9%
Especies accesorias: 25 – 49,9%
Especies constantes: 50 – 100%
3.6.2. Dominancia
Dominancia: representa el número de individuos de una especie presente en cada uno de los
muestreos, en relación al número total de individuos por especie presentes en los mismos
muestreos. Las categorías usadas fueron:
Especies accidentales:0 – 2,4%
Especies accesorias: 2,5 – 4,9%
Especies dominantes: Igual o superior a 5%
3.6.3. Análisis estadístico no paramétrico de Mann - Whitney
El test no paramétrico de Mann – Whitney, se basa en la idea de probar la similitud de la
mediana entre dos muestras determinadas (X e Y), asignando rangos a cada una de las
observaciones (Daniel, 1996). Las suposiciones que fundamentan la prueba son:

Las dos muestras, de tamaño n y m (en este análisis n y m =20), respectivamente, que se
utilizan para el análisis han sido extraídas independientemente y en forma aleatoria de sus
23
poblaciones respectivas.

La escala de medición es por lo menos ordinal

Si las poblaciones son diferentes, difieren sólo en lo que respecta a sus medianas.
La hipótesis nula y alternativa son las siguientes (prueba bilateral):
H0: Mx = My
Ha: Mx  My
Dónde: Mx es la mediana de la población n y My es la mediana de la población m. Se supone
un =0,05 (al 95% de confianza)
La estadística de prueba es:
T=S-n(n+1)/2
Donde:n: Número de observaciones de la muestra X
S: Suma de los rangos asignados a las observaciones de la muestra de la población de valores
X
Por lo tanto la regla de decisión es:
Rechazar H0: Mx = My si P – valor < 0,05 o bien si el valor calculado de T es menor que W/2,
donde W/2 es el valor crítico de T (W/2 = 128 constante para todo el análisis ya que n y m son
iguales) el cual se obtiene mediante la tabla K (cuantiles de la estadística de prueba de Mann –
Whitney) con n, el número de observaciones de X; m, el número de observaciones de Y; y  el
nivel de significancia elegido.
Aceptar H0: Mx = My si P – valor >= 0,05
3.6.4. Metodología utilizada para el análisis estadístico
Se realizó un análisis estadístico no paramétrico con el software computacional Minitab,
24
tendiente a determinar si existen diferencias significativas en los datos recopilados (Anexo 9).
Es necesario mencionar que el análisis sólo se pudo realizar con los datos del año 2002 y
2003, ya que en estos años se registró la información enumerando cada uno de los 20 conos
muestreados (Anexo 5). Esto permitió conocer el número y tipo de insecto hallado en cada
cono. Dicho procedimiento no se llevó a cabo durante el 2000, año en que sólo se registró la
suma total de cada especie hallada por cada 20 conos, sin especificar su número, lo que
impidió analizarlos estadísticamente.
Los datos fueron agrupados de tal forma de poder comparar las distintas estaciones climáticas
dentro de un mismo año y entre años, tanto para conos masculinos como femeninos (Cuadro
2).
CUADRO 2. Combinaciones de meses utilizadas para el análisis estadístico
2002 v/s 2002
2002 v/s 2003
2003 v/s 2003
Válido para conos masculinos y femeninos
Otoño - Invierno
Otoño - Otoño
Otoño - Invierno
Otoño - Primavera
Invierno - Invierno
Otoño - Primavera
Otoño - Verano
Primavera - Primavera
Otoño - Verano
Invierno - Primavera
Verano - Verano
Invierno - Primavera
Invierno - Verano
Invierno - Verano
Primavera - Verano
Primavera - Verano
Es necesario mencionar que aquellas especies de insectos que no registraron valores durante
alguna estación climática al contabilizar cada uno de los 20 conos no se pudieron analizar
estadísticamente, ya que como condición básica, el test debe tener datos numéricos en ambas
muestras a comparar.
25
4. RESULTADOS Y DISCUSION
4.1. Insectos que se desarrollan en conos masculinos y femeninos de
A. araucana
En las colectas y posteriores análisis de laboratorio, se detectaron un total de 13 especies
asociadas a conos masculinos y/o femeninos (fase adulta). Todos los ejemplares pertenecen al
orden Coleoptera, distribuidos en cuatro familias que se presentan ordenadas, según su grado
de evolución taxonómica, de las primitivas a las derivadas: (Megalopodidae – Nemonychidae
– Belidae – Curculionidae). De ellas 10 especies se desarrollan en conos femeninos (Kuschel,
2000) y 12 en conos masculinos. Nueve especies se encontraron en ambos tipos de conos
(Cuadro 3).
CUADRO 3. Insectos que se desarrollan en conos masculinos y femeninos de A. araucana
Nº Sp
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Orden/Familia
Col/ Megalopodidae
Col/ Nemonychidae
Col/ Nemonychidae
Col/ Nemonychidae
Col/ Nemonychidae
Col/ Nemonychidae
Col/ Belidae
Col/ Belidae
Col/ Belidae
Col/ Curculionidae
Col/ Curculionidae
Col/ Curculionidae
Col/ Curculionidae
Nombre científico
Palophagoides vargasorum
Mecomacer collaris
Mecomacer scambus
Mecomacer hirticeps
Mecomacer ruficornis
Rhynchitomacerinus kuscheli
Oxycraspedus minutus
Oxycraspedus cornutus
Oxycraspedus cribricollis
Eisingius chusquea
Eisingius araucariae
Araucarietius viridans
Planus barbatus
Rol insecto
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Cono F Cono M






















F: Femenino
M: Masculino
El Cuadro 4 muestra la sumatoria total de individuos que se hallaron tanto en conos femeninos
26
como masculinos durante todo el período de muestreo (2000 al 2003), cifra que alcanzó un
total de 3.042 insectos (Anexo 5). Se deduce que de la cantidad total de individuos hallados en
cada año de muestreo existe una tendencia por preferir el cono femenino como hábitat natural,
pero no se sabe con certeza el porqué de su estadía en dichos conos. Se supone que deberían
estar ahí para aparearse, utilizarlo como refugio bajo las brácteas o en la eventualidad
alimentarse de hongos o tejidos blandos del cono, pero Kuschel afirma que estos insectos se
alimentan esencialmente de polen (conos masculinos), lo que hace de este descubrimiento una
incógnita sin respuesta aún.
CUADRO 4. Sumatoria total de individuos y porcentaje por cono para todo el período de
muestreo
Período 2000-2003
Total (M + F)
Cono F
2432
%
Cono M
80
610
3042
%
20
F: Femenino
M: Masculino
Al graficar el total de individuos (incluidas todas las especies) por tipo de cono para los meses
que comprenden las distintas estaciones en todo el período de muestreo, se destacó claramente
una mayor proporción de insectos hallados en los conos femeninos. La tendencia en el número
de insectos encontrados en los conos masculinos fue relativamente homogénea, ya que al
comparar estaciones similares, prácticamente los valores se mantuvieron similares durante los
tres años de muestreo, a excepción del invierno del año 2002 donde hubo un leve incremento
en el número de insectos encontrados (Figura 5).
Respecto a los insectos hallados en los conos femeninos, se observó una distribución irregular
a través de los años de muestreo. Al comparar estaciones similares entre años se pudo apreciar
una tendencia regular en verano, otoño e invierno del año 2000 y 2002, situación que no
coincidió con el 2003, año en que la cantidad aumentó considerablemente. Una situación
similar fue lo sucedido en las primaveras donde se produjo una alta oscilación entre los
distintos años de muestreo (Figura 5).
27
FIGURA 5. Total de individuos por tipo de cono en los meses de las distintas estaciones
durante todo el período de muestreo
Al hacer una suma total por tipo de insecto, tipo de cono del cual fue obtenido, agrupando
estaciones climáticas semejantes, se observó que en los meses de verano y primavera hubo una
mayor cantidad de especies (9 y 8 respectivamente) en relación con los meses de otoño e
invierno que presentaron siete. Así mismo se destacó la presencia de especies que sólo fueron
encontradas en una estación climática, siendo el verano la estación que presentó un mayor
número de especies propias (M. scambus, R. kuscheli, E. chusquea y E. araucariae). La
especie que se encontró únicamente en otoño fue P. barbatus. En invierno no hubo registro de
especies exclusivas y en primavera fue detectada como especie única M. hirticeps (Anexo 6).
4.2. Constancia de insectos asociadas a conos de A. araucana
En el presente análisis se determinó la constancia relativa al número de recolecciones en que
una determinada especie fue hallada en las distintas estaciones climáticas (Anexo 7). Las
categorías usadas fueron: Especies constantes (50 – 100%), accesorias (25 – 49,9%) y
28
accidentales (0 – 24,9%).
4.2.1.
Constancia de insectos asociados a conos femeninos durante
temporada 2000 – 2002 - 2003
Según bibliografía, es prácticamente nula la información que se tiene respecto a la biología de
los insectos que se desarrollan en los conos femeninos de A. araucana. Toda información
adquirida hace referencia al comportamiento de las especies en los conos masculinos, por lo
cual las interpretaciones de estos resultados son suposiciones basadas en el comportamiento de
los insectos en los conos masculinos y a los descubrimientos que se hicieron durante todo el
período de muestreo.
Para efectos prácticos, aquellas especies que no están asociadas a conos femeninos (M.
scambus, E. chusquea y E. araucariae) y que por lo tanto tuvieron 0% de constancia, no serán
mencionadas en la discusión de resultados en cada estación climática
Cabe destacar que a partir del año 2003 se comenzó a recolectar desde los árboles, conos en
estado de descomposición (éstos ya habían desprendido sus piñones, quedando sólo su
estructura basal llamada carpelo y el eje central o ráquiz), encontrándose tanto en otoño como
en invierno larvas del género Oxycraspedus pertenecientes a la familia Belidae. La
identificación de las larvas se hizo mediante asociación con los adultos y por crianzas en
laboratorio. Las larvas de mayor tamaño pudieron asociarse con seguridad a la especie O.
cribricollis, pero debido a que hubo también larvas similares de menor tamaño es posible que
algunas de ellas pertenezcan a alguna de las otras dos especies del género, dada la coocurrencia de adultos de las tres especies en un mismo cono.
Se puede apreciar que la familia Belidae tuvo sus tres especies con una constancia igual o
superior al 50% durante todo el período de muestreo. La especie más constante fue O.
cornutus con un 100%, siguiéndole O. minutus con 91,6% y O. cribricollis con 75%. De las
tres familias restantes, A. viridans (Curculionidae), fue la única que alcanzó un 100% de
constancia.
Las especies accesorias fueron encontradas en la familia Nemonychidae, siendo estas M.
29
collaris (41,6%) y M. ruficornis (25%), mientras que las accidentales fueron, por parte de la
familia Nemonychidae, M. hirticeps (16,6%) y R. kuscheli (8,3%), de la familia
Megalopodidae, P. vargasorum (16,6%) y de la Curculionidae, P. barbatus (8,3%).
4.2.2.
Constancia de insectos asociados a conos femeninos durante
temporada verano 2000 – 2002 – 2003
Las especies con constancias más altas pertenecen a la familia Belidae, en la que tanto O.
minutus como O. cornutus alcanzaron el 100%, por su parte, O. cribricollis destacó con
66,6%. De las tres familias restantes, sólo A. viridans (Curculionidae) destacó con un 100% de
constancia.
Las especies accesorias fueron M. collaris y R. kuscheli (Nemonychidae), ambas con 33,3%.
El resto de las especies no figuraron en la época estival (0%), quedando como accidentales.
Estas especies fueron P. vargasorum (Megalopodidae), M. hirticeps, M. ruficornis
(Nemonychidae) y P. barbatus (Curculionidae).
4.2.3.
Constancia de insectos asociados a conos femeninos durante
temporada otoño 2000 – 2002 – 2003
La familia Belidae fue la que tuvo una mayor constancia, ya que sus tres especies
sobrepasaron el 50%. O. minutus y O. cornutus alcanzaron el 100%, mientras que
O.
cribricollis llegó al 66,6%. Otras especies que también fueron constantes pertenecen a la
familia Nemonychidae en la que destacó M. collaris con 66,6% y
A. viridans
(Curculionidae) con un 100%.
Las especies accesorias en este caso fueron M. ruficornis (Nemonychidae) con 33,3% y P.
barbatus (Curculionidae) también con 33,3%, esta última, hallada únicamente en otoño del
año del 2003. La razón de porqué P. barbatus sólo fue encontrada una vez se debe a que fue
hallada en los conos en descomposición que aún formaban parte de los árboles (año 2003). Se
presume entonces que de haberse incluido este tipo de colecta, la especie habría tenido una
mayor constancia.
30
Las especies que no fueron encontradas y por lo tanto son accidentales fueron P. vargasorum
(Megalopodidae) y M. hirticeps (Nemonychidae).
4.2.4.
Constancia de insectos asociados a conos femeninos durante
temporada invierno 2000 – 2002 – 2003
En esta estación climática, nuevamente la familia Belidae destacó en constancia con valores
idénticos a los presentados por las tres especies en los meses de otoño. Por su parte, P
vargasorum (único representante de la familia Megalopodidae), destacó como especie
constante sólo en esta temporada alcanzando el 66,6%. La otra especie que tuvo una
constancia destacada fue A. viridans (Curculionidae) registrando un 100%.
Respecto a las especies accesorias se hallaron dos de la familia Nemonychidae
(M.
collaris y M. ruficornis), ambas con 33,3%. Las especies no halladas esta temporada (0%)
fueron M. hirticeps (Nemonychidae) y P. barbatus (Curculionidae).
4.2.5.
Constancia de insectos asociados a conos femeninos durante
temporada primavera 2000 – 2002 – 2003
Durante las primaveras muestreadas, también se aprecia que la familia Belidae fue la que tuvo
mayor constancia ya que las tres especies presentaron importantes valores, destacando O.
cornutus y O. cribricollis con 100% y O. minutus con
66,6%. Las otras especies que
alcanzaron una alta constancia fueron M. hirticeps (Nemonychidae) con 66,6% y A. viridans
(Curculionidae) con 100%.
Las especies accesorias fueron las mismas halladas en invierno (M. collaris y M. ruficornis),
también alcanzando el 33,3%. Las especies que no registraron su presencia (0%) fueron P.
vargasorum (Megalopodidae), R. kuscheli (Nemonychidae) y P. barbatus (Curculionidae).
En términos generales se puede decir que es muy poco lo que se sabe respecto al
comportamiento de los insectos en los conos femeninos de A. araucana.
La familia más constante en este caso fue Belidae, ya que presentó valores altos y parejos
31
durante cada estación climática en cada una de sus tres especies, siendo
O. cornutus 100%
constante en cada estación.
Respecto a sus hábitos alimenticios se sabe que los adultos se alimentan de polen (conos
masculinos), pero nada se sabía de su comportamiento en los conos femeninos. El hallazgo de
larvas y adultos en conos que aún permanecían en los árboles, pero que estaban en estado de
descomposición reveló, previo análisis de laboratorio, que ambos estados se alimentaban del
tejido nutricio contenido en los carpelos y el ráquiz del cono (presencia de galerías en dichos
tejidos), fenómeno que explicaría la alta constancia presentada durante todo el período de
muestreo en esta familia.
Por su parte, la única especie que fue 100% constante durante todo el período de muestreo fue
A. viridans (Curculionidae)
4.2.6.
Constancia de insectos asociados a conos masculinos durante
temporada 2000 – 2002 – 2003
Al igual que en los conos femeninos, la especie que en este caso es la única que no se asocia a
conos masculinos (P. barbatus), y que por lo tanto obtuvo 0% de constancia, no será
mencionada en la discusión de resultados en cada estación climática.
Analizando todo el período de muestreo (12 salidas a terreno en tres años), se aprecia que
hubo una considerable baja en la constancia de especies en relación a los conos femeninos,
siendo en este caso A. viridans (Curculionidae), la única especie constante alcanzando el 75%.
Contrastando con los conos femeninos, se observó una baja importante en la constancia de la
familia Belidae, situación que es explicada principalmente por los hábitos alimenticios de las
especies de dicha familia, que prefieren principalmente tejidos de conos femeninos en estados
de descomposición una vez que ya han sido expulsados los piñones (carpelos y ráquiz).
Prácticamente no se tiene conocimiento de la biología de esta familia cuando se asocia conos
masculinos, pero se supone que deberían ser consumidores de polen al igual que los demás
insectos cuando son adultos.
32
Las especies accesorias fueron M. ruficornis (Nemonychidae) con 25% y en la familia
Belidae, O. cornutus con 41,6 y O. minutus con 25%.
Destaca la gran cantidad de especies que fueron relegadas a la categoría de accidentales. Por
parte de la familia Megalopodidade, su única especie (P. vargasorum) alcanzó sólo el 8,3%.
La familia Nemonychidae presentó una considerable baja, en la que R. kuscheli alcanzó el
16,6%, mientras que M. collaris, M. scambus y M. hirticeps sólo un 8,3%. La familia Belidae
presentó a O. cribricollis con 8,3% y la Curculionidae a E. chusquea y E. araucariae, también
con 8,3%.
4.2.7.
Constancia de insectos asociados a conos masculinos durante
temporada verano 2000 – 2002 – 2003
Durante los meses estivales, la familia Nemonychidae presentó a R. kuscheli con una
constancia de 66,6%. Esto concuerda con Kuschel (1983, 1993, 1994), quien dice que los
huevos de esta familia son puestos en los sacos polínicos una o dos semanas antes que los
estróbilos suelten el polen de los cuales se alimentan para posteriormente caer al suelo y pupar
hasta llegar a adultos después de un período que fluctúa entre uno y siete meses, pudiendo
presentarse lapsos de entre uno a dos años producto de hibernación (depende de cada especie y
pareciera ser una estrategia de supervivencia en la época que no hay producción de conos).
Respecto a los hábitos alimenticios de esta familia, se sabe que las larvas se alimentan
esencialmente de polen y que también pueden suplir su dieta con partes blandas del tejido
esporofítico, pero en los adultos no se conocen con exactitud; aparentemente también serían
consumidores de polen cuando está maduro y durante el resto del año se alimentarían de savia,
secreciones del árbol e incluso hongos (Kuschel, 1983).
En el caso de la familia Belidae, hubo una disminución en el número de especies constantes en
comparación a los conos femeninos, ya que en este caso sólo O. cornutus alcanzó un valor
importante con un 66,6%.
Respecto a las especies accesorias, la familia Nemonychidae estuvo presente con M. scambus,
Belidae con O. minutus y Curculionidae con E. chusquea y E. araucariae, todas estas con un
33
33,3%.
La única estación climática en la cual A. viridans no alcanzó a ser constante fue en verano,
situación que es explicada con el hallazgo de gran cantidad de larvas en los conos (se hallaron
entre diciembre y enero de año 2003), se deduce que este comportamiento sería parte de su
ciclo de vida, ya que en la misma estación climática la especie fue constante pero en conos
femeninos.
Las especies no encontradas durante el verano (0%) fueron P. vargasorum (Megalopodidae),
M. collaris, M. hirticeps, M. ruficornis (Nemonychidae), O. cribricollis (Belidae) y como se
mencionó anteriormente, A. viridans (Curculionidae).
4.2.8.
Constancia de insectos asociados a conos masculinos durante
temporada otoño 2000 – 2002 – 2003
Dentro de la familia Belidae, sólo O. minutus fue constante con un 66,6%, mientras que en la
familia Curculionidae, A. viridans tuvo protagonismo con un 100%, al igual que en las
estaciones climáticas posteriores. Esto reafirma la suposición que dice que A. viridans saldría
como adulto desde el suelo terminando el verano para habitar en los conos durante las demás
estaciones climáticas.
Las especies accesorias fueron M. ruficornis (Nemonychidae) y O. cribricollis (Belidae),
ambas con un 33,3%.
Las especies no registradas durante otoño (0%) fueron P. vargasorum (Megalopodidae), M.
collaris, M. scambus, M. hirticeps, R. kuscheli (Nemonychidae), O. cribricollis (Belidae), E.
chusquea y E. araucariae (Curculionidae).
4.2.9.
Constancia de insectos asociados a conos masculinos durante
temporada invierno 2000 – 2002 – 2003
De las 13 especies presentes, sólo A. viridans (Curculionidae) fue 100% constante.
Las especies accesorias fueron O. cornutus, O. cribricollis (Belidae) y M. collaris
34
(Nemonychidae), todas con un 33,3%.
Las especies que no se hallaron durante el invierno y que por lo tanto registraron 0% fueron P.
vargasorum (Megalopodidae), M. scambus, M. hirticeps, M. ruficornis, R. kuscheli
(Nemonychidae), O. minutus, (Belidae), E. chusquea y E. araucariae
4.2.10.
(Curculionidae).
Constancia de insectos asociados a conos masculinos durante
temporada primavera 2000 – 2002 – 2003
Las especies constantes en las temporadas de primavera fueron M. ruficornis (Nemonychidae)
alcanzando un 66,6% y A. viridans (Curculionidae) con un 100%.
Palophagoides vargasorum (Megalopodidae), alcanzó su constancia más alta en los conos
femeninos llegando a ser durante esta temporada una especie accesoria con un 33,3%. El
hecho de haber encontrado esta especie en primavera (noviembre del año 2000) y el haber
encontrado larvas en verano, concuerda con lo mencionado por Kuschel y May (1996),
quienes afirman que P. vargasorum se desarrolla en los conos masculinos (larva),
alimentándose del polen hasta que maduran y lo expulsan (mediados de noviembre a mediados
de enero). Posteriormente la larva cae al suelo para penetrar en este y seguir con su proceso de
maduración hasta completar su crecimiento. Esta etapa puede durar entre cinco a siete meses
aproximadamente, pudiendo existir un desfase producto de hibernaciones bajo tierra, hasta que
emergen como adultos. La dieta del insecto adulto hasta el día de hoy es una incógnita, pero se
presume que por la estructura bucal que posee, debería alimentarse de polen al igual que la
larva.
Las demás especies accesorias fueron M. hirticeps (Nemonychidae) y O. cornutus (Belidae),
también con un 33,3%.
Aquellas especies que no fueron encontradas en primavera (0%) fueron M. collaris, M.
scambus, R. kuscheli (Nemonychidae), O. minutus, O. cribricollis (Belidae),
y E. araucariae (Curculionidae).
35
E. chusquea
4.3. Dominancia de insectos en conos masculinos y femeninos de
A. araucana
Se determinó la dominancia numérica (en base a la frecuencia relativa), que se refiere al
número de individuos por especie que están presentes en los muestreos (Anexo 8). Se
consideraron para efectos de importancia del trabajo sólo aquellas especies que tuvieron en
algún momento del muestreo, una dominancia igual o superior al 5%. Aquellas especies no
mencionadas fueron clasificadas como accidentales (0 a 2,4%) y accesorias (2,5 a 4,9%),
situación que las considera como no relevantes para el trabajo.
4.3.1. Dominancia en conos femeninos
De las cuatro familias de insectos que se detectaron en los conos femeninos a lo largo de todo
el período de muestreo, dos de ellas presentaron en algún momento dominancias superiores al
5%. La familia Belidae fue dominante con sus tres especies (O. minutus, O. cornutus y O.
cribricollis), y la Curculionidae con A. viridans y P. barbatus.
Respecto a la familia Belidae, O. minutus sólo presentó una dominancia de un 16,9% durante
el verano del año 2003. Por su parte, al comparar las mismas estaciones entre distintos años, se
aprecia que O. cornutus tuvo una dominancia irregular con bastantes fluctuaciones, situación
que respaldaría la hipótesis que sustenta que esta familia de insectos serían de ciclos extensos
y que las larvas una vez en el suelo experimentarían hibernaciones por largos períodos de
tiempo. Esta situación impidió encontrar un patrón común que diera una idea de cuál es la
estación en la que la especie presenta su mayor abundancia, mientras que para el caso de O.
cribricollis hubo dominancias débiles, alcanzando un 8,4% en primavera del año 2000 y un
5,2% en invierno del año 2003 (Figura 6).
Con relación a la familia Curculionidae, P. barbatus fue hallado únicamente en conos
femeninos y específicamente durante el otoño del año 2003 (en conos caídos al suelo en
estado de descomposición), presentando una dominancia de tan solo un 5,1%. Situación
diferente fue lo sucedido con A. viridans que mostró sus mayores porcentajes de dominancia
entre los meses de otoño e invierno (60% o más), a excepción de lo ocurrido en el año 2003
36
donde declinó respecto a los años anteriores. En relación a los meses de primavera y verano, la
especie decae en porcentajes, lo que indicaría que preferiría habitar el cono durante los meses
de otoño e invierno principalmente (Figura 6).
FIGURA 6. Dominancia de especies en conos femeninos durante todo el período de muestreo
4.3.2. Dominancia en conos masculinos
La dominancia en conos masculinos presentó especies pertenecientes a las cuatro familias
identificadas durante el estudio. La única especie de la familia Megalopodidae fue P.
vargasorum, las de la familia Nemonychidae fueron M. scambus y R. kuscheli, las de la
familia Belidae fueron O. minutus y O. cornutus, mientras que las especies de la familia
Curculionidae fueron, E. araucariae y A. viridans.
Araucarietius viridans fue la única especie de la familia Curculionidae que no fue dominante
en los meses de verano (este fenómeno concuerda con la baja constancia presentada por la
especie producto de la gran cantidad de larvas encontradas en los conos en dicha estación
climática), comportándose cíclicamente con altas abundancias en los meses de otoño, invierno
y primavera, de lo que se deduce que es en estas estaciones cuando la especie se encuentra en
su estado adulto. La otra especie de la familia (E. araucariae) presentó sólo una dominancia
de 16,7% durante el verano del año 2003, produciéndose una contradicción en el
37
comportamiento de la familia de dichos insectos (Figura 7). Se debe tener presente que no
siempre todas las especies de una familia en particular tiene la misma conducta
Respecto a la familia Nemonychidae, el comportamiento de su dominancia fue similar ya que
tanto R. kuscheli como M. scambus presentaron alzas aisladas durante los meses de verano,
bajando bruscamente en las demás estaciones (Figura 7).
En relación a la familia Belidae, O. minutus tuvo una dominancia de 7,4% en el verano del año
2000 y un 6,2% en otoño del 2003, al igual que O. cornutus que alcanzó un 6,6% en otoño del
2002 (Figura 7)
Por su parte, el único representante de la familia Megalopodidae, P. vargasorum, sólo estuvo
presente en primavera con una dominancia de un 8,3% (Figura 7).
FIGURA 7. Dominancia de especies en conos masculinos durante todo el período de muestreo
38
4.4.
Estimadores estadísticos para el análisis de los datos
recopilados
4.4.1. Test de Mann – Whitney comparando estaciones climáticas en el año
2002
En relación a los conos femeninos, el Cuadro 5 muestra que las únicas estaciones que no
presentaron diferencias significativas al ser comparadas fueron otoño e invierno lo que quiere
decir que las especies de insectos que fueron probadas presentaron poblaciones similares entre
dichas estaciones.
Entre otoño y primavera, O. cornutus presentó diferencias significativas lo que indica que las
poblaciones del insecto se encuentran mayoritariamente durante primavera, caso contrario fue
lo sucedido con A. viridans, en la que su población se concentró principalmente en otoño.
Sólo A. viridans presentó diferencias significativas al comparar las poblaciones de la especie
entre otoño y verano, concentrándose categóricamente en otoño (ver diferencias entre
medianas).
Situación similar fue lo sucedido con A. viridans al comparar sus poblaciones entre invierno y
verano donde se aprecia una tendencia total de la especie por habitar el cono durante el
invierno. Caso contrario fue lo sucedido con O. cornutus, especie que se concentró
mayoritariamente en primavera.
Al comparar invierno y verano solo hubo diferencias significativas en A. viridans,
concentrándose la mayor cantidad de individuos en verano. Respecto a primavera y verano, O.
cornutus fue la única especie que presentó diferencias significativas, siendo la primavera la
estación con la mayor población del insecto.
CUADRO 5. Prueba estadística entre estaciones climáticas del año 2002 para insectos
hallados en conos femeninos.
39
Donde: - : No hay diferencias significativas
-
+: Hay diferencias significativas
El Cuadro 6 muestra la comparación entre conos masculinos. Se aprecia que A. viridans fue la
única especie que presentó diferencias significativas entre estaciones climáticas. Comparando
entre otoño e invierno, la especie estuvo mayoritariamente durante los meses de invierno, lo
que es corroborado por el mayor número de individuos hallados durante dicha estación a lo
largo de todo el período de muestreo respecto al número hallado en otoño (Anexo 6) y por la
alta constancia (100%) presentada por la especie durante todo el muestreo (Anexo 7).
Al comparar otoño y primavera, A. viridans presentó una mayor población concentrada en los
meses de primavera, situación que difiere de la tendencia común de la especie por encontrarse
principalmente en los meses de otoño e invierno.
CUADRO 6. Prueba estadística entre estaciones climáticas del año 2002 para insectos
40
hallados en conos masculinos
Comparación de conos
masculinos
Otoño - invierno
Otoño - primavera
Otoño - verano
Invierno - primavera
Invierno - verano
Primavera - verano
Especie
Mediana 1
Mediana 2
P - valor
Conclusión
A. viridans
A. viridans
O. cornutus
A. viridans
-----
1,000
1,000
0,0000
5,000
-----
5,000
3,000
0,0000
3,000
-----
0,0018
0,0178
0,3102
0,1171
-----
+
+
-----
4.4.2. Test de Mann – Whitney comparando estaciones climáticas en el año
2003
En el Cuadro 7 se observa que al comparar estaciones climáticas en conos femeninos, todas las
combinaciones posibles presentaron al menos una diferencia significativa entre una especie
determinada.
Entre otoño e invierno, A. viridans fue la única especie que presentó diferencias significativas
la cual concentró una mayor población durante el otoño.
Al comparar otoño y primavera, sólo O. cornutus presentó diferencias lo que indica que el
número de insectos hallados fue mayor durante los meses de otoño, produciéndose una
contradicción respecto a la misma comparación durante el año 2002 que dice que se
concentrarían mayoritariamente en primavera.
Respecto a la comparación entre otoño e verano, tanto O. minutus como O. cornutus
presentaron diferencias significativas, concentrando ambas especies la mayor cantidad de
individuos en los meses de verano.
Comparando las estaciones de invierno y primavera se observa que A. viridans fue la única
especie que presentó diferencias significativas, concentrando una mayor cantidad de
individuos en los meses de primavera.
Con relación a la comparación entre invierno y verano, se observa que tanto
O.
minutus como O. cornutus presentaron diferencias significativas. Ambas especies presentaron
41
un mayor numero de individuos durante los meses de verano, así mismo como sucedió con A.
viridans.
La comparación entre primavera y verano muestra que nuevamente tanto O. minutus como O.
cornutus presentaron diferencias significativas, concentrándose el mayor número de
individuos en la estación de verano.
CUADRO 7. Prueba estadística entre estaciones climáticas del año 2003 para insectos
hallados en conos femeninos
Relacionado con la comparación de estaciones en conos masculinos, el Cuadro 8 muestra que
42
sólo A. viridans presentó diferencias significativas.
Tanto la estación de invierno como primavera presentaron una mayor cantidad de individuos
comparadas con los meses de otoño.
CUADRO 8. Prueba estadística entre estaciones climáticas del año 2003 para insectos
hallados en conos masculinos
Comparación de conos
masculinos
Otoño - invierno
Otoño - primavera
Otoño - verano
Invierno - primavera
Invierno - verano
Primavera - verano
Especie
Mediana 1
Mediana 2
P - valor
Conclusión
A. viridans
A. viridans
--A. viridans
-----
0,500
0,500
--2,000
-----
2,000
2,000
--2,000
-----
0,0060
0,00060
--0,6203
-----
+
+
-------
4.4.3. Test de Mann – Whitney comparando estaciones climáticas años
2002 y 2003
Al comparar estaciones semejantes en conos femeninos entre distintos años se aprecia que
todas la estaciones presentaron diferencias significativas respecto al número de individuos
capturados de una determinada especie (Cuadro 9).
Al comparar el otoño, se observa que O. cornutus presentó una mayor cantidad de individuos
durante el año 2003, situación contraria fue lo sucedido con A. viridans donde la mayor
cantidad se concentró durante el 2002.
Respecto a los inviernos, A. viridans fue la única especie que tuvo diferencias significativas,
concentrando la mayor cantidad de individuos durante el 2002.
Comparando las primaveras se observa que O. cornutus fue la única especie con diferencias
significativas, la que concentró la mayor cantidad de individuos durante el año 2002.
Respecto a la comparación de los veranos, tanto O. minutus, O. cornutus y A. viridans
presentaron la mayor cantidad de individuos concentrados durante el verano del 2003
43
CUADRO 9. Prueba estadística de estaciones climáticas semejantes entre el año 2002 y 2003
para insectos hallados en conos femeninos
Respecto a la comparación de estaciones semejantes en conos masculinos, sólo A. viridans
presentó diferencias significativas al compararla entre los inviernos. La especie presentó la
mayor cantidad de individuos durante el invierno del año 2002 (Cuadro 10)
CUADRO 10. Prueba estadística de estaciones climáticas semejantes entre el año 2002 y 2003
para insectos hallados en conos masculinos
En términos generales, para conos femeninos se concluye que las poblaciones de A. viridans
se concentraron principalmente en invierno y otoño, siendo esto corroborado por la gran
cantidad de individuos hallados en dichas estaciones a lo largo de período de muestreo (Anexo
44
6), el alto porcentaje de constancia presentado por la especie en esos meses durante el
muestreo (Anexo 7) y la alta frecuencia relativa que presentó la especie en las estaciones ya
mencionadas (Anexo 8). Por su parte, se concluye que O. cornutus es una especie que se
concentra mayoritariamente en los meses de primavera y verano, siendo esto corroborado por
los mismos atributos que destacaron a A. viridans (Anexo 6, 7 y 8). Respecto a O. minutus
(sólo presentó diferencias significativas el año 2003), se concluye que es una especie que se
concentra preferentemente durante los meses de verano (Anexo 6, 7 y 8).
45
5. CONCLUSIONES
El estudio de los conos de A. araucana reveló la presencia de una rica entomofauna,
distribuida en 13 especies y cuatro familias. Es así como se colectaron un total de 3.042
individuos en un período de tres años
Se sabe que los insectos (larvas y adultos) habitan el cono masculino porque se alimentan de
polen, pero el porqué de su estadía en los conos femeninos es aún una pregunta sin responder
claramente. Se presume que lo utilizarían para aparearse, como refugio bajo sus brácteas o en
la eventualidad para alimentarse de hongos y tejidos en estado de descomposición
(comprobado en el análisis de laboratorio, en el que se evidenció que los conos inmaduros no
presentaron signos de ataque, caso contrario a lo sucedido en los conos maduros ya despojados
de sus piñones y en evidente estado de descomposición donde si se evidenciaron galerías de
larvas tanto en las hojas carpelares como en el ráquiz).
El análisis permitió determinar especies propias de una estación climática determinada.
Especies que fueron halladas sólo en verano fueron M. scambus, E. chusquea y E. araucariae
(conos masculinos) y R. kuscheli (conos masculinos y femeninos). En otoño la única especie
propia fue P. barbatus (conos femeninos). Durante el invierno no se registraron especies
propias y en primavera sólo figuró
M. hirticeps (conos masculinos y femeninos)
Respecto a los conos femeninos, los insectos más constantes tanto para todo el período de
muestreo como agrupados por estaciones semejantes fueron A. viridans, O. cribricollis, O.
cornutus y O. minutus. También destacaron en otoño, invierno y primavera, M. collaris, P.
vargasorum y M. hirticeps respectivamente.
La constancia en los conos masculinos estuvo dominada por A. viridans, a excepción de la
estación de verano, en que dicha especie se encuentra principalmente en estado de larva.
Destacaron en verano especies como O. cornutus, R. kuscheli y M. scambus. En otoño fue
constante O. minutus y en invierno M. ruficornis
46
La dominancia en los conos femeninos estuvo marcada por la irregularidad de los porcentajes
obtenidos a través de los años (se evidenció en las tres especies de la familia Belidae lo que
impide reconocer cual es la estación climática en la que las especies tienen mayor
abundancia). Respecto a la familia Curculionidae, se concluye que A. viridans presenta
abundancias mayores en los meses de otoño e invierno.
Igualmente marcada por las fluctuaciones de los porcentajes obtenidos, la dominancia en
conos femeninos no explica con claridad en que estaciones climáticas las especie son más
abundantes, a excepción de la clara tendencia mostrada por A. viridans, especie que es
abundante todo el año, menos en verano.
Respecto al análisis estadístico, solo las familias Belidae y Curculionidae presentaron especies
con diferencias significativas entre estaciones climáticas de un mismo año y entre las
estaciones de los dos años comparados. O. minutus tuvo sus mayores poblaciones
concentradas en los meses de verano, O. cornutus se concentró principalmente en primavera y
verano, mientras que A. viridans lo hizo en otoño e invierno.
De haber tenido una base de datos más amplia podría haberse explicado mejor el fenómeno
del comportamiento de las distintas especies de insectos. Se necesitaría de más años de
muestras para poder observar tendencias en constancias, dominancias y diferencias
significativas.
6. BIBLIOGRAFIA
Alarcón,
D.
2002.
Chilebosque.
INTERNET:
http://www.geocities.com/chilebosque/tree/aarau.html (abril 17, 2003)
Becerra, P.; Faúndes, L. 1999. Diversidad florística de la Reserva Nacional Malalcahuello,
IX Región, Chile. INTERNET: http://www.chlorischile.cl (abril 17, 2003)
Borror, D. 1989. An Introduction to the Study of Insects. 6 ed. Philadelphia (Usa), Saunders
college publishing. 875 p.
Burns, B. 1991. Regeneration, dynamics of Araucaria araucana. Tesis. Boulder, Colorado.
University of Colorado. s.p
Butin, H.; Peredo, H. 1986. Hongos parásitos en Coníferas de América del Sur con especial
47
referencia a Chile. Alemania. Cramer, Berlín. 100 p.
Convención Sobre el Comercio Internacional de Especies de Flora y Fauna Silvestres en
Peligro.
(CITES).
2003.
Apéndices
I
II
y III
de
CITES.
INTERNET:
http://www.cites.org/esp/append/index.shtml (abril 20, 2003)
Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation (CSIRO). 1991. The Insects
of Australia; A textbook for students and reserch workers. 2 ed. Melbourne (Australia),
Cornell University. II v. pp. 543-1135.
Corporación Nacional Forestal (CONAF). 1998. Experiencia Silvicultural del Bosque Nativo
de Chile; Recopilación de antecedentes para 57 especies arbóreas y evaluación de practicas
silviculturales. Chile. 420 p.
Daniel, W. 1996. Bioestadística; Base para el análisis de las ciencias de la salud. Trad. por
Francisco León. México, Limusa. 878 p.
Donoso, C.
1993.
Bosques templados de Chile y Argentina; Variación, Estructura y
Dinámica. 1 ed. Santiago (Chile), Universitaria. 485 p.
Eskuche, U. 1973. Estudios fitosociológicos en el norte de Patagonia; Investigación de
algunos factores de ambiente en comunidades del bosque y de chaparral. Phytoecologia,
1:164-213
Flowers, R.
2001.
Clasificación de Insectos. Instituto Nacional de Biodiversidad.
INTERNET: http://www.inbio.ac.cr/papers/insectoscr/Texto92.html (febrero 02, 2004)
Huecke, K. 1957. Las regiones forestales del Sur América. Boletín Instituto Forestal Latino
Americano de Investigación y Capacitación, 2: 1-40.
Kuschel, G. 1966. A Cossonine with bark-beetle habits, with remarks on relation-ships and
biogeography (Coleoptera: Curculionidae). New Zealand Journal of Science, 9: 3-29
Kuschel, G. 1986. Past and Present of the Relict Family Nemonychidae. GeoJournal 7: 499
- 504
Kuschel, G. 1993. The Paleartic Nemonychidae (Coleoptera: Curculionidae). Annl. Soc.
Entomol (Francia) 21(1): 23 - 46
Kuschel, G. 1994. Nemonychidae of Australia, New Guinea and New Caledonia. Australian
Weevils 1: 563 - 637
Kuschel, G.; May, B. 1996. Discovery of Palophaginae (Coleoptera: Megalopodidae) on
Araucaria araucana in Chile and Argentina. New Zealand Entomologist 19: 1 - 13
48
Kuschel, G.; May, B.
1996.
Palophaginae, Their Systematic Position And Biology.
Chrysomelidae Biology (Amsterdam) 3: 173 - 185
Kuschel, G.
2000.
La fauna curculiónica de Araucaria araucana (Coleoptera:
Curculionidae). Revista Chilena de Entomología, 27: 41-52
Lawrence, J.
2001.
Clasificación de Insectos Instituto Nacional de Biodiversidad.
INTERNET: http://www.inbio.ac.cr/papers/coleoptera/MEGALO.html (febrero 02, 2004)
Malpartida,
A.
2001.
Ambiente
Ecológico.
INTERNET:
http://www.google.cl/search?q=cache:mTYzLiu3BWAJ:www.ambienteecologico.com/ediciones/2001/080_08.2001/080_Columnistas_AlejandroMalpartida.php3+co
nos+de+araucaria+araucana&hl=es&ie=UTF-8 (febrero 09, 2004)
Martínez, C. 1999. Entomofauna presente en plantaciones jóvenes de Pinus radiata en las
regiones VIII, IX y X. Tesis Ing. For. Valdivia. Universidad Austral de Chile, Facultad de
Ciencias Agrarias. 75 p.
Montaldo, P. 1974. La Bioecología de Araucaria (Mol.) Koch. Boletín Forestal Latino
Americano de Investigación y Capacitación, (46/48): 3-55
Tovar, D. 1995. Insectos Forestales de México. 6 ed. Chapingo (México), Universidad
Autónoma Chapingo. 453 p.
Saíz, F., Daza, M. ; Cassanova, D. 1981. Captura y Fenología de Diptera. Anales del Museo
de Historia Natural de Valparaíso, 14: 143-150.
Veblen, T., Kitzberger, B., Burns, B.; Rebertus, A. 1995. Perturbaciones y dinámica de
regeneración en bosques andinos del sur de Chile y Argentina. In: Armesto,
J., Villagrán, C. y Arroyo, M. K. (eds). Ecología de los bosques nativos de Chile. Santiago
(Chile), Universitaria. pp: 169-198.
ANEXOS
ANEXO 1. Abstract
With the intention of knowing a bit more of the behavior in insects that develop in the cones of
A. araucana, an analysis was realized to determine the different classes of insects, what kind
of insects are they, which are their roles, dominance and abundance. The analysis zone used
for the study was the National Reservation Malalcahuello (IXth Region) during a period that
49
included the climatic stations of the years 2000, 2002 and 2003.
The collection of cones was made by a directed and destructive sampling, extracting 20
masculine and 20 feminine cones for every climatic station analyzed during the three years of
sampling.
Once done the laborator analysis there was identified a whole of 13 insect species in four
families (Megalopodidae, Nemonychidae, Belidae and Curculionidae) that live in both types
of cones. Of them, 10 species develop in feminine cones and 12 in masculine cones.
It ratify that those insects that live in the masculine cone feed of pollen, but certainty we do
not know exactly the reason that they live in the feminine cones, supposing that they would
use it to refuge or eventuality, stops to feed in state of decomposition as soon as the cone
already has undressed the pine seeds(piñones).
The species of major protagonism during the analysis were A. viridans (Curculionidae) which
was a highly abundant and dominant species during the winter and autumn, whereas O.
minutus and O. cornutus (Belidae) were like more abundant and constant during the summers
and springs.
Keywords: Araucaria araucana, Malalcahuello, Megalopodidae, Nemonychidae, Belidae,
Curculionidae
ANEXO 2. Insectos adultos asociados a A. araucana
CUADRO 1. Insectos adultos asociados a Araucaria araucana
Familia
Nemonychidae
Curculionidae
Nemonychidae
Belidae
Belidae
Belidae
Curculionidae
Curculionidae
Scolytidae
Scolytidae
Especie
Macomacer collaris
Eisingius chusquea
Rhynchitomacerinus kuscheli
Oxycraspedus minutus
Oxycraspedus cornutus
Oxycraspedus cribricollis
Araucarietus viridans
Araucarius chilensis
Blastophagus porteri
Blastophagus antipodus
Rol insecto Arbol masculino Arbol femenino
Estrobilófago


Estrobilófago

Estrobilófago


Estrobilófago


Estrobilófago


Estrobilófago


Estrobilófago


Fleófago


Fleófago

Fleófago

50
Scolytidae
Cerambycidae
Curculionidae
Megalopodidae
Nemonychidae
Nemonychidae
Nemonichidae
Nitidulidae
Lepidoptera
Curculionidae
Pteleobius valdivianus
Estola hirsutella
Eisingius araucariae
Palophagoides vargasorum
Macomacer scambus
Macomacer ruficornis
Macomacer hirticeps
Sp 18*
Sp 19*
Planus barbatus
Fleófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
Estrobilófago
s/i
Filófago
Estrobilófago
ANEXO 3. Materiales de terreno
Materiales de terreno
A: Barra telescópica graduada (cm)
B: Forcípula graduada (cm)
C: Pala
D: Guantes de seguridad
E: Tijera podadora
F: Cuerda (nylon)
G: Bolsa de polietileno gruesa
H: Saco estándar
FIGURA 1. Materiales de terreno

Especie en estudio
51















ANEXO 4. Materiales de laboratorio
Materiales de laboratorio
A: Colección de referencia (insectos)
B: Frascos para almacenar insectos
C: Alcohol al 70%
52
D: Pinzas quirúrgicas
E: Lápiz indeleble
F: Lupa estereoscópica
G: Placas petri
FIGURA 1. Materiales de laboratorio
ANEXO 5.
Sumatoria total por tipo de insecto hallados
53
durante todo el período de muestreo. (conos masculinos y
femeninos)
CUADRO 1. Insectos en conos masculinos y femeninos verano del 2000
14-15/01/00
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
2
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
3
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
4
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
5
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
6
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
7
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
8
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
CONOS FEMENINOS
9 10 11 12 13 14
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
15
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
16
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
17
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
18
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
19
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
20 T
* 0
* 4
* 0
* 0
* 0
* 0
* 1
* 50
* 0
* 0
* 0
* 67
* 0
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
2
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
3
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
4
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
5
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
6
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
7
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
8
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
CONOS MASCULINOS
9 10 11 12 13 14 15
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
16
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
17
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
18
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
19
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
20 T
* 0
* 0
* 0
* 0
* 0
* 61
* 5
* 1
* 0
* 0
* 0
* 0
*
CUADRO 2. Insectos en conos masculinos y femeninos otoño del 2000
03-04/05/00
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
1
*
*
*
*
*
*
2
*
*
*
*
*
*
3
*
*
*
*
*
*
4
*
*
*
*
*
*
5
*
*
*
*
*
*
6
*
*
*
*
*
*
7
*
*
*
*
*
*
8
*
*
*
*
*
*
CONOS FEMENINOS
9 10 11 12 13 14
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
54
15
*
*
*
*
*
*
16
*
*
*
*
*
*
17
*
*
*
*
*
*
18
*
*
*
*
*
*
19
*
*
*
*
*
*
20
*
*
*
*
*
*
T
0
1
0
0
0
0
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
6
45
2
0
0
81
0
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
2
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
3
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
4
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
5
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
6
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
7
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
8
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
CONOS MASCULINOS
9 10 11 12 13 14 15
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
16
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
17
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
18
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
19
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
20 T
* 0
* 0
* 0
* 0
* 0
* 0
* 0
* 0
* 0
* 0
* 0
* 27
* 0
CUADRO 3. Insectos en conos masculinos y femeninos invierno del 2000
01-02/08/00
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
CONOS FEMENINOS
10 11 12 13 14
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
1
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
2
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
3
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
4
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
5
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
6
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
7
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
8
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
9
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
15
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
16
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
17
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
18
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
19
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
20 T
*
2
*
0
*
0
*
0
*
0
*
0
*
1
*
2
*
1
*
0
*
0
* 244
*
0
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
1
*
*
*
*
*
2
*
*
*
*
*
3
*
*
*
*
*
4
*
*
*
*
*
5
*
*
*
*
*
6
*
*
*
*
*
7
*
*
*
*
*
8
*
*
*
*
*
CONOS MASCULINOS
9 10 11 12 13 14 15
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
16
*
*
*
*
*
17
*
*
*
*
*
18
*
*
*
*
*
19
*
*
*
*
*
20
*
*
*
*
*
55
T
0
0
0
0
0
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
0
0
0
1
0
0
68
0
CUADRO 4. Insectos en conos masculinos y femeninos primavera del 2000
02-03/11/00
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
1
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
2
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
2
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
3
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
3
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
4
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
4
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
5
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
5
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
6
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
6
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
7
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
7
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
8
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
8
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
CONOS FEMENINOS
9 10 11 12 13 14
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
9
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
15
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
16
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
17
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
18
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
19
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
20 T
* 0
* 0
* 0
* 1
* 0
* 0
* 0
* 4
* 2
* 0
* 0
* 17
* 0
CONOS MASCULINOS
10 11 12 13 14 15
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
16
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
17
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
18
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
19
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
20 T
* 5
* 0
* 0
* 0
* 1
* 0
* 0
* 1
* 0
* 0
* 0
* 53
* 0
CUADRO 5. Insectos en conos masculinos y femeninos verano del 2002
19-20/01/02
Especie
1
2
3
4
5
6 7 8 9
CONOS FEMENINOS
10 11 12 13 14
56
15
16
17
18
19
20
T
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
0
0
0
0
0
0
0
18
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
22
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
12
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
10
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
15
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
9
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
4
106
5
0
0
9
0
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
0
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
CONOS MASCULINOS
9 10 11 12 13 14
0 0
0
0
0
0
0 0
0
0
0
0
0 0
0
0
0
0
0 0
0
0
0
0
0 0
0
0
0
0
6 0
0
0
2
1
0 0
0
0
0
0
0 0
0
1
0
0
0 0
0
0
0
0
0 1
0
0
0
0
0 0
0
0
0
0
0 0
0
0
0
0
0 0
0
0
0
0
15
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
16
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
17
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
18
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
19
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
20
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
T
0
0
0
0
0
24
0
1
0
1
0
0
0
CUADRO 6. Insectos en conos masculinos y femeninos otoño del 2002
18-19/04/02
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
0
1
0
0
0
0
0
2
0
0
0
7
0
2
0
2
0
0
0
0
0
1
0
0
0
8
0
3
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
0
2
0
4 5 6 7
0 0 0 0
1 0 2 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 1 0 0
1 0 1 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
14 12 10 0
0 0 0 0
CONOS FEMENINOS
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 8
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 3
0 1 2 4 7 4 9 6 2 0 2 0 2 45
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
20 13 6 11 4 3 4 2 4 1 3 4 4 132
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
CONOS MASCULINOS
57
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
8
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
4
0
9
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 3
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
9 3 3 0 0 0 0 2 3 2 0 40
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
CUADRO 7. Insectos en conos masculinos y femeninos invierno del 2002
18-19/07/02
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
0
0
0
0
0
0
1
3
0
0
0
7
0
2 3 4
0 0 0
0 0 1
0 0 0
0 0 0
1 0 0
0 0 0
0 1 6
3 0 5
0 0 0
0 0 0
0 0 0
8 18 7
0 0 0
CONOS FEMENINOS
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 1 0 0 12
7 6 2 3 0 1 0 0 2 0 4 4 0 5 4 3 52
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8 22 14 24 5 3 2 1 18 15 5 0 7 16 11 5 196
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
9
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6
0
6
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
0
CONOS MASCULINOS
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 3
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5 8 9 7 5 13 13 0 3 9 0 5 114
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
58
CUADRO 8. Insectos en conos masculinos y femeninos primavera del 2002
25-26/11/02
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1 2 3 4 5 6 7 8
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 1 0 0 0 0 1
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 1 0 0 0 0
4 42 80 5 29 50 6 13
1 2 2 2 0 1 0 2
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
3 2 0 2 4 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
9
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
4
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
5
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
0
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
3
0
CONOS FEMENINOS
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 6
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2
8 8 8 9 7 1 5 12 13 17 33 11 361
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 11
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 2 0 0 0 4 0 0 1 0 18
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
CONOS MASCULINOS
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
3 4 1 1 0 2 4 3 2 3 10 7 78
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
CUADRO 9. Insectos en conos masculinos y femeninos verano del 2003
20-21/02/03
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
1
0
0
0
0
0
0
6
2
0
0
0
0
0
0
10
3
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
1
6
0
0
0
0
0
0
7
7
0
0
0
0
0
0
0
8
0
0
0
0
0
0
2
CONOS FEMENINOS
9 10 11 12 13
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
6 2 4 4 2
59
14 15 16 17 18 19 20 T
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
2 4 0 0 5 4 2 61
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
27
0
0
0
6
0
9
0
0
0
6
0
9
0
0
0
0
0
2 3 24 18 15 18 16 28 14
0 0 0 0 0 0 0 0 1
0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0
1 11 9 1 0 1 0 9 4
0 0 0 0 0 0 0 0 0
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
2
0
6
0
0
0
1
0
5
0
0
0
3
0
1
0
0
0
1
0
20
1
0
0
1
0
4
0
0
0
2
0
6
0
0
0
1
0
9 237
0 2
0 0
0 0
3 62
0 0
CONOS MASCULINOS
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
CUADRO 10. Insectos en conos masculinos y femeninos otoño del 2003
29-30/04/03
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
0
0
0
0
0
0
0
54
4
0
0
1
0
2
0
0
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
3
3 4 5 6 7
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 2 0
25 13 23 5 15
1 0 1 2 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 2 1 20 4
0 0 7 0 1
CONOS FEMENINOS
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 T
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 1 3 1 1 1 0 0 0 0 0 9
1 6 3 2 2 4 3 1 0 0 4 0 2 169
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 10
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 1 2 1 1 18 15 3 4 10 0 3 86
0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 15
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
1
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
CONOS MASCULINOS
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
4
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
0
7
0
0
0
0
0
0
60
T
0
0
0
0
0
0
T
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
15
0
CUADRO 11. Insectos en conos masculinos y femeninos invierno del 2003
15-16/07/03
Especie
1
P. vargasorum 0
M. collaris
0
M. scambus
0
M. hirticeps
0
M. ruficornis
0
R. kuscheli
0
O. minutus
0
O. cornutus
53
O. cribricollis 6
E. chusquea
0
E. araucariae 0
A. viridans
3
P. barbatus
0
2
0
0
0
0
0
0
0
38
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
9
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
6
0
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
CONOS MASCULINOS
9 10 11 12 13 14
0 0
0 0
0
0
0 0
0 0
0
0
0 0
0 0
0
0
0 0
0 0
0
0
0 0
0 0
0
0
0 0
0 0
0
0
0 0
0 0
0
0
0 0
0 0
1
0
0 0
0 0
0
0
0 0
0 0
0
0
0 0
0 0
0
0
0 0
1 1
1
1
0 0
0 0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
CONOS FEMENINOS
10 11 12 13 14 15
0
0 0
0
0 0
0
0 0
0
0 0
0
0 0
0
0 0
0
0 0
0
0 0
0
0 0
0
0 0
0
0 0
0
0 0
0
2 0
1
0 0
0
2 17 0 13 0
0
0 2
0
2 0
0
0 0
0
0 0
0
0 0
0
0 0
0
0 23 0
0 0
0
0 0
0
0 0
15
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
16
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
17 18
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 1
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
19
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
20 T
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
2 140
0 10
0
0
0
0
0 37
0
0
16
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
17 18
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 1
0 0
0 0
0 0
4 10
0 0
19
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
20 T
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
2 47
0
0
CUADRO 12. Insectos en conos masculinos y femeninos primavera del 2003
20-21/09/03
Especie
1 2
P. vargasorum 0 0
3
0
4
0
CONOS FEMENINOS
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
61
T
0
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
1 0 0 0
2 2 4 0
0 1 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
3 14 10 0
0 0 0 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
4
0
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
CONOS MASCULINOS
9 10 11 12 13 14
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
1 1 0 3 3 2
0 0 0 0 0 0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
1
0
0
0
0
2
1
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
1
0
0
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
3
23
3
0
0
49
0
15 16 17 18 19 20 T
0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 1 1
0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0
2 6 4 1 3 4 47
0 0 0 0 0 0 0
FIGURA 1. Porcentaje de insectos en conos masculinos y femeninos
62
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
ANEXO 6. Suma total de especies por tipo de cono en
estaciones climáticas semejantes durante todo el periodo de
muestreo. (destacan a color las especies propias de cada
estación)
FIGURA 1. Suma total de especies por tipo de cono en estaciones climáticas semejantes
(destacan a color las especies propias de cada estación)
63
ANEXO 7. Constancias de insectos por tipo de cono durante
todo el periodo de muestreo y por estaciones climáticas
semejantes
FIGURA 1. Constancia de insectos en conos femeninos temporada. 2000 – 2002 – 2003
64
FIGURA 2. Constancia de insectos en conos femeninos temporada. verano 2000 – 2002 –
2003
65
FIGURA 3. Constancia de insectos en conos femeninos temporada. otoño 2000 – 2002 – 2003
FIGURA 4. Constancia de insectos en conos femeninos temporada invierno 2000 – 2002 –
2003
66
FIGURA 5. Constancia de insectos en conos femeninos temporada primavera 2000 – 2002 –
2003
67
FIGURA 6. Constancia de insectos en conos masculinos temporada 2000 – 2002 – 2003
FIGURA 7. Constancia de insectos en conos masculinos temporada verano 2000 – 2002 –
2003
68
FIGURA 8. Constancia de insectos en conos masculinos temporada otoño 2000 – 2002 – 2003
69
FIGURA 9. Constancia de insectos en conos masculinos temporada invierno 2000 – 2002 –
2003
FIGURA 10. Constancia de insectos en conos masculinos temporada primavera 2000 – 2002 –
2003
70
ANEXO 8. Frecuencia relativa de insectos por estación
climática y año de muestreo. ( se destaca las especies
dominantes con frecuencias relativas iguales o superiores al
5%)
CUADRO 1. Frecuencia relativa de especies por estación climática durante el año 2000
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
Verano
Ene - 00
F
M
0
0
3,3
0
0
0
0
0
0
0
0
91
0,9
7,5
0
1,5
40,9
0
0
0
Otoño
May - 00
F
M
0
0
0,8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4,4
0
33,3
0
1,5
0
0
0
Invierno
Ago - 00
F
M
0,8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,4
0
0,8
0
0,4
1,5
0
0
71
Primavera
Nov - 00
F
M
0
8,3
0
0
0
0
4,2
0
0
1,7
0
0
0
0
16,6 1,7
8,4
0
0
0
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
Total
0
54,9
0
100
0
0
0
100
0
60
0
100
0
100
0
100
0
97,6
0
100
0
98,5
0
100
0
70,8
0
100
0
88,3
0
100
CUADRO 2. Frecuencia relativa de especies por estación climática durante el año 2002
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
Total
Verano
Ene - 02
F
M
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,8 92,4
3,2
0
84,8 3,8
4
0
0
3,8
0
0
7,2
0
0
0
100 100
Otoño
Abr - 02
F
M
0
0
4,2
0
0
0
0
0
0,6
2,2
0
0
1,6
2,2
23,8 6,7
0
0
0
0
0
0
69,8 88,9
0
0
100 100
Invierno
Jul - 02
F
M
0,4
0
1,1
2,6
0
0
0
0
0,8
0
0
0
4,5
0
19,6
0
0
0
0
0
0
0
73,6 97,4
0
0
100 100
Primavera
Nov - 02
F
M
0
0
0
0
0
0
1,5
2,5
0,3
0
0
0
0,5
0
90,4
0
2,8
0
0
0
0
0
4,5 97,5
0
0
100 100
CUADRO 3. Frecuencia relativa de especies por estación climática durante el año 2003
Especie
P. vargasorum
M. collaris
M. scambus
M. hirticeps
M. ruficornis
R. kuscheli
O. minutus
O. cornutus
O. cribricollis
E. chusquea
E. araucariae
A. viridans
P. barbatus
Total
Verano
Ene - 03
F
M
0
0
0
0
0
83,3
0
0
0
0
0
16,9
0
65,5
0
0,5
0
0
0
0
16,7
17,1
0
0
0
100 100
Otoño
May - 03
F
M
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3,1
6,2
58,5
0
3,5
0
0
0
0
0
29,8 93,8
5,1
0
100 100
Invierno
Ago - 03
F
M
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2,1
0
73,3 4,0
5,2
0
0
0
0
0
19,4 96,0
0
0
100 100
72
Primavera
Nov - 03
F
M
0
0
2,5
0
0
0
0
0
0
2,0
0
0
3,8
0
28,8
0
3,7
0
0
0
0
0
61,2 98,0
0
0
100 100
ANEXO 9. Ejemplo de salida de datos en el software Minitab
FIGURA 1. Salida del programa Minitab para la prueba de Mann – Whitney correspondiente a
la prueba realizada en conos femeninos a la especie M. collaris entre otoño e invierno del año
2000
73