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TEMA 5
DESARROLLO EN EUCARIOTAS
 Determinación y diferenciación. Papel
del citoplasma en la diferenciación.
 Genética del desarrollo en Drosophila.
 Formación de los ejes dorso-ventral y
antero-posterior
 Determinación del número y orientación
de los segmentos del cuerpo
 Genes homeóticos
ALFREDO DE BUSTOS RODRÍGUEZ
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TEMA 4
DESARROLLO EN EUCARIOTAS
 Determinación y diferenciación. Papel
del citoplasma en la diferenciación.
 Genética del desarrollo en Drosophila.
 Formación de los ejes dorso-ventral y
antero-posterior
 Determinación del número y orientación
de los segmentos del cuerpo
 Genes homeóticos
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Los organismos multicelulares empiezan su vida como un
óvulo fecundado a partir del cual se genera un organismo
adulto completo.
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 Biología del desarrollo: rama de la biología que trata de determinar la
serie de sucesos a través de los cuales los organismos alcanzan su forma
adulta final.
 Genética del desarrollo: rama de la genética que estudia la función de
los genes en el proceso del desarrollo.
 Célula totipotente: célula que tiene el potencial para desarrollar
cualquier tipo celular.
 Determinación: Es el momento en el que queda fijado el destino del
desarrollo específico de una célula.
 Diferenciación hace referencia al proceso por el que una célula alcanza su
forma y función final.
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1. Se fragmenta
tejido del floema
de una zanahoria
2. Se aíslan
células
individuales
3. Se coloca una sola
célula en un medio
de crecimiento
1. Se obtiene una
planta completa
de zanahoria
A partir de células individuales se pueden obtener
individuos completos (Steward, 1950).
5
En 1996 se obtuvo por
primera vez un mamífero
(oveja) a partir de una
célula diferenciada.
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Saccharomyces cerevisiae
Danio rerio
Drosophila melanogaster
Mus musculus
Caenorhabditis elegans
Arabidopsis thaliana
Los estudios genéticos de desarrollo se han realizado
principalmente en 6 organismos modelo.
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TEMA 5
DESARROLLO EN EUCARIOTAS
 Determinación y diferenciación. Papel del
citoplasma en la diferenciación.
 Genética del desarrollo en Drosophila.
 Formación de los ejes dorso-ventral y
antero-posterior
 Determinación del número y orientación
de los segmentos del cuerpo
 Genes homeóticos
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Expresión de genes
del cigoto
Cigoto (2n)
División celular
Fecundación
Expresión de genes
en las células
División celular
El citoplasma ejerce influencia sobre el material genético de manera que
ambientes diferentes inducen la expresión de genes distintos.
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TEMA 5
DESARROLLO EN EUCARIOTAS
 Determinación y diferenciación. Papel del
citoplasma en la diferenciación.
 Genética del desarrollo en Drosophila.
 Formación de los ejes dorso-ventral y
antero-posterior
 Determinación del número y orientación
de los segmentos del cuerpo
 Genes homeóticos
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Ojo
Ronzales
Ala
Pata
Antenas
Cabeza
Tórax
Abdomen
Porciones corporales básicas de la mosca
de la fruta Drosophila melanogaster.
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Fecundación
Huevo
Pupa
Embrión
1º estadio
larvario
3º estadio
larvario
2º estadio
larvario
Ciclo biológico de Drosophila.
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Extremo
posterior
Superficie
dorsal
Apéndices
coriónicos
Superficie
ventral
Extremo
anterior
Micropilo
Microfotografía de un huevo de Drosophila
recién puesto.
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Dorsal
Anterior
Posterior
Núcleo (2n)
Ventral
El núcleo diploide del cigoto se produce por
la fusión de los núcleos gaméticos paternos
Nueve ciclos de división nuclear
producen un sincitio plurinucleado
Estadios iniciales del desarrollo de
Drosophila. (a) 30 minutos después
de la fecundación. (b) Cada 10
minutos se produce una división
nuclear. (c) Después de nueve
divisiones (512 núcleos). (d) 2,5
horas después de la fecundación.
(e) 3 horas después de la
fecundación.
Los núcleos emigran a la superficie exterior
Las células polares, precursoras de las
germinales, se forman en el polo posterior
En la superficie de la célula se
producen más divisiones
Células polares
Los núcleos se rodean de membrana, formando
una monocapa en la superficie del embrión
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Embrión de 2 horas
Dorsal
Anterior
Posterior
Ventral
Embrión temprano
El embrión sufre un desarrollo a
tres niveles diferentes: formación
de los ejes, desarrollo de los
segmentos y formación de los
caracteres del adulto.
Embrión de 10 horas
Cabeza Segmentos Segmentos
torácicos abdominales
Adulto
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TEMA 5
DESARROLLO EN EUCARIOTAS
 Determinación y diferenciación. Papel del
citoplasma en la diferenciación.
 Genética del desarrollo en Drosophila.
 Formación de los ejes dorso-ventral y
antero-posterior
 Determinación del número y orientación
de los segmentos del cuerpo
 Genes homeóticos
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Morfógenos
Ovulo
Expresión de genes
del cigoto
Cigoto (2n)
Genes de polaridad del huevo
(origen materno)
División celular
Expresión de genes
en las células
División celular
El citoplasma ejerce influencia sobre el material genético de manera que
ambientes diferentes inducen la expresión de genes distintos.
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Determinación del eje dorso-ventral
(a)
(b)
Proteína Dorsal
en el citoplasma
Superficie
dorsal
Gradiente de
proteína Dorsal
Célula
Citoplasma
Núcleo
Superficie
ventral
Proteína Dorsal en el
interior de los núcleos
La proteína Dorsal presente en los núcleos ayuda a determinar
el eje dorso-ventral del embrión Drosophila. (a)
Concentraciones relativas de proteína en núcleo y citoplasma.
(b) Microfotografía de un corte transversal del embrión con la
proteína Dorsal teñida de color oscuro.
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Determinación del eje antero-posterior
Determinante anterior
Distribución del ARNm de tipo bicoid
Anterior
ARNm de bicoid
localizado
Distribución de la proteína Bicoid
Posterior
Se forma un gradiente de concentración de la
proteína siendo este mayor en el extremo anterior.
Determinación del eje antero-posterior: formación de un gradiente de
concentración de la proteína Bicoid.
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Determinante posterior
Distribución del ARNm de nanos
Anterior
Distribución la proteína Nanos
Posterior
ARNm de nanos
localizado
Se forma un gradiente de concentración de la
proteína siendo éste mayor en el extremo posterior.
Determinación del eje antero-posterior: formación de un gradiente de
concentración de la proteína Nanos.
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TEMA 5
DESARROLLO EN EUCARIOTAS
 Determinación y diferenciación. Papel del
citoplasma en la diferenciación.
 Genética del desarrollo en Drosophila.
 Formación de los ejes dorso-ventral y
antero-posterior
 Determinación del número y orientación
de los segmentos del cuerpo
 Genes homeóticos
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Embrión 10h
Segmentos
Compartimentos
Parasegmentos
Embrión
Segmentación en Drosophila: a
las 10 horas después de la
fecundación, el patrón de
segmentación del cuerpo está
claramente definido, con la
formación de 15 segmentos, cada
uno de ellos dividido en
compartimento
anterior
y
posterior. La segmentación del
embrión
está
altamente
relacionada con las estructuras
presentes en la mosca adulta.
Adulto
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Genes gap
Genes de la regla
par
Genes de la polaridad de
los segmentos
kruppel
hairy
engrailed
knirps
even-skipped
wingless
hunchback
runt
cubitis interruptus
giant
fushi-tarazu
hedgehog
tailless
odd-paired
fused
buckebein
odd-skipped
armadillo
sloppy-paired
patched
gooseberry
paired
naked
disheveled
Genes de la segmentación en Drosophila.
23
Gradientes antero-posteriores formados
por genes de efecto materno
Nanos
Bicoid
Genes zigóticos gap que dividen
al embrión en amplias regiones
Los genes gap se expresan en primer lugar y definen secciones grandes del
embrión.
24
La mutación del gen Krüppel causa
la eliminación de los segmentos
anteriores (algunos torácicos y
abdominales).
Genes gap
Larva normal
Cabeza
Segmentos
torácicos
Segmentos
Abdominales
Larva mutante
25
Gradientes antero-posteriores formados
por genes de efecto materno
Nanos
Bicoid
Los genes de la regla par dividen
las amplias regiones establecidas
por los genes gap en regiones
con la anchura aproximada de un
segmento.
Genes zigóticos gap que dividen
al embrión en amplias regiones
Genes zigóticos de la regla par que dividen al
embrión en bandas de un segmento de anchura.
26
Patrón de bandas de la expresión
de dos genes de la regla par en
un embrión de Drosophila. El
embrión está teñido para
mostrar
los
patrones
de
expresión de los genes evenskiped y fushi-tarazu.
27
Segmentos anulados
La mutación del gen even-skipped
causa la eliminación de los
segmentos pares. De igual manera,
la mutación del gen fushi tarazu
causa la ausencia de segmentos
impares .
Eliminación de los
segmentos pares
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Gradientes antero-posteriores formados
por genes de efecto materno
Bicoid
Nanos
Los genes de la polaridad de los
segmentos
afectan
a
la
organización de cada segmento.
Genes zigóticos gap que
dividen al embrión en
amplias regiones
Genes zigóticos de la regla par
que dividen al embrión en
bandas de un segmento de
anchura.
Genes zigóticos de la
polaridad de los segmentos
dividen a los segmentos en
mitades anterior y posterior
Genes selectores homeóticos
que especifican la identidad de
cada segmento
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Las 15 bandas de expresión del gen engrailed de la
polaridad de los segmentos en un embrión de
Drosophila.
30
Eliminación de la
mitad posterior de
cada segmento
La mutación del gen gooseberry
determina que la mitad posterior de
cada segmento sea reemplazada por
una imagen en espejo de la mitad
anterior de un segmento adyacente.
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TEMA 5
DESARROLLO EN EUCARIOTAS
 Determinación y diferenciación. Papel del
citoplasma en la diferenciación.
 Genética del desarrollo en Drosophila.
 Formación de los ejes dorso-ventral y
antero-posterior
 Determinación del número y orientación
de los segmentos del cuerpo
 Genes homeóticos
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Mutación del gen Hox (homeótico)
Antennapedia de Drosophila: (a)
Cabeza de Drosophila de tipo
silvestre mostrando las antenas y
otras partes de la cabeza. (b) Cabeza
de un mutante para el gen
Antennapedia
mostrando
la
sustitución de las antenas normales
por patas. Esto está provocado por la
activación del gen Antennapedia en
la región de la cabeza en vez de
expresarse sólo en los segmentos
torácicos.
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Complejo Antennapedia
Complejo Bithorax
Labial
Ultrabithorax
Proboscipedia
Abdominal A
Deformed
Abdominal B
Sex combs reduced
Antennapedia
Genes homeóticos de Drosophila.
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Genes
de
los
complejos
Antennapedia (ANT-C) y Bithorax
(BX-C) y las estructuras que
especifican en el adulto.
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Dominios de expresión de los genes homeóticos
Cabeza
Tórax
Abdomen
Situación de los genes homeóticos en el cromosoma 3 de Drosophila
C. Antennapedia
lab
pb
dfd
scr
C. Bithorax
antp
ubx
abdA
abdB
Relaciones colineales entre el patrón espacial de
expresión y la situación de los genes homeóticos de
Drosophila en el cromosoma 3.
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Anterior
lab pb
Drosophila
Posterior
bcd dfd scr
ftz anp
lubx Abd-A Abd-B
Ancestro
Conservación de la organización
y de los patrones de la expresión
de los genes Hox
entre
Drosophila y humanos.
Los
colores muestran la relación
entre los genes y las estructuras
que se forman tanto en
Drosophila como los humanos.
Humanos
HoxA
HoxB
HoxC
HoxD
Grupos de homología
Transcripción
Anterior
Posterior
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Huevo (embrión unicelular)
Genes de polaridad
de huevo
Cascada de regulación génica que
establece la polaridad y la entidad
de cada segmento de Drosophila.
Determinación de los ejes principales del cuerpo
Genes gap
Secciones regionales del embrión definidas
Genes de la
regla par
Segmentos individuales definidos
Genes de polaridad
de los segmentos
Polaridad de segmentos individuales definida
Genes homeóticos
Entidad de los segmentos individuales definida
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