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Cont. Diversidad de procariotas
Taxonomía. Filogenia. Ejemplos de
grupos de relevancia ambiental.
Clase 11
Microbiología Ambiental
2016
Bacterias fotosintéticas
(Rappé & Giovannoni, 2003)
Bacterias fijadoras de Nitrógeno
(Rappé & Giovannoni, 2003)
Bacterias nitrificantes
(Rappé & Giovannoni, 2003)
Bacterias desnitrificantes
Usan el nitrato como aceptor terminal de
electrones en condiciones anóxicas y
producen N gaseoso
NO3- → NO2- → NO → N2O → N2
Gases efecto
invernadero
(Rappé & Giovannoni, 2003)
Bacterias desnitrificantes
-hay quimioorganotrofas que usan NO3 como aceptor de epara oxidar compuestos orgánicos (desnitrificación heterótrofa) ej
Paracoccus denitrificans
Comp orgánico reducido + NO3-
CO2 + N2
(ej. glucosa, metanol, acetato)
-muchas son quimiolitótrofas que usan NO3 como aceptor de
e- para oxidar compuestos reducidos de azufre y además
fijan CO2 (desnitrificación autótrofa) ej Thioploca, Thiomargarita
H2S + NO3-
S° + NO3-
S° + N2
SO4- + N2
S2O32- + NO3-
SO4- + N2
SO32- + NO3-
SO4- + N2
Bacterias desnitrificantes: Filo Proteobacteria
-habitante del suelo (aerobio y
Paracoccus denitrificans
anaerobio)
-usa compuestos orgánicos de 1C
(metanol, metanolaminas)
-(tb puede fijar CO2)
-tb usa compuestos de azufre
como fue fuente de energía
-produce N2, y tb los intermediarios
de efecto invernadero
-comparte muchas características
con las mitocondrias
-uso en tratamiento efluentes
Bacterias desnitrificantes: Filo Proteobacteria
Thioploca
Thiomargarita
Bacterias desnitrificantes: Filo Proteobacteria
Thioploca
-gammaproteobacteria, filamentosa
-células individuales (30-40 µm ancho, hasta
60 µm largo)
-cada filamento puede llegar hasta 20 cm!
-vaina mucosa espesa
Thioploca araucae
Bacterias desnitrificantes: Filo Proteobacteria
Thioploca
-Forma tapetes espesos debajo de las zonas
mínimas de oxígeno en las zonas de upwelling
de los océanos
-Thioploca araucae se ha encontrado a lo largo
3000 km de la costa de Chile y Perú
(área10,000 km2!)
-Thioploca sirve de nexo entre los ciclos de N y S
1) 4H2S + NO3- + 2H+ --> 4S + NH4+ + 3H2O
2) 7H2O + 3NO3- + 4S --> 3NH4+ + 4SO4(2-) + 2H+
-el NO3 está en el agua, el H2S está en el
sedimento… como los junta?
Bacterias desnitrificantes: Filo Proteobacteria
Thioploca
Gránulos de azufre
Vacuola repleta de nitrato
(500 mM vs 25 μM en el sedimento)
Bacterias desnitrificantes: Filo Proteobacteria
Thiomargarita
namibiensis
1999, upwelling de
Benguela
Bacterias desnitrificantes: Filo Proteobacteria
-la mayor bacteria conocida (0.75 mm)
-tb almacena azufre y nitrato en una gran vacuola
-tb se mueve entre agua y sedimento para
alimentarse
-podría ser aerobia facultativa
Bacterias oxidantes del Fe
Fe 2+ + H+ + ¼ O2
Fe 3+ + ½ H2O
Forma precipitados insolubles
(Rappé & Giovannoni, 2003)
Oxidantes del Fe: filo Proteobacteria
phylum "Proteobacteria" (0/322871/0) (selected/total/search matches)
class Alphaproteobacteria (0/65801/0)
order Caulobacterales (0/4163/0)
order Kiloniellales (0/19/0)
order Kordiimonadales (0/84/0)
order "Parvularculales" (0/116/0)
order Rhizobiales (0/22458/0)
order Rhodobacterales (0/12592/0)
order Rhodospirillales (0/6085/0)
order Rickettsiales (0/1763/0)
order Sneathiellales (0/38/0)
order Sphingomonadales (0/9029/0)
order Alphaproteobacteria_incertae_sedis (0/189/0)
unclassified_Alphaproteobacteria (0/9265/0)
class Betaproteobacteria (0/76088/0)
order Burkholderiales (0/53289/0)
order Hydrogenophilales (0/598/0)
order Methylophilales (0/1371/0)
order Neisseriales (0/13230/0)
order Nitrosomonadales (0/704/0)
order "Procabacteriales" (0/0/0)
order Rhodocyclales (0/4212/0)
unclassified_Betaproteobacteria (0/2684/0)
class Deltaproteobacteria (0/26335/0)
order Bdellovibrionales (0/1513/0)
order Desulfarculales (0/21/0)
order Desulfobacterales (0/9481/0)
order Desulfovibrionales (0/3531/0)
order Desulfurellales (0/47/0)
order Desulfuromonadales (0/1330/0)
order Myxococcales (0/2644/0)
order Syntrophobacterales (0/1681/0)
family Syntrophorhabdaceae (0/151/0)
unclassified_Deltaproteobacteria (0/5936/0)
class Epsilonproteobacteria (0/6508/0)
order Campylobacterales (0/6247/0)
order Nautiliales (0/180/0)
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order Pseudomonadales (0/46851/0)
order "Salinisphaerales" (0/28/0)
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order "Vibrionales" (0/5653/0)
order Xanthomonadales (0/9043/0)
order Gammaproteobacteria_incertae_sedis (0/2276/0)
unclassified_Gammaproteobacteria (0/12058/0)
class "Zetaproteobacteria" (0/126/0)
order "Mariprofundales" (0/126/0)
unclassified_"Zetaproteobacteria" (0/0/0)
unclassified_"Proteobacteria" (0/2288/0)
Oxidantes del Fe: filo Proteobacteria
phylum "Proteobacteria" (0/322871/0) (selected/total/search matches)
class Alphaproteobacteria (0/65801/0)
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order Kiloniellales (0/19/0)
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order "Parvularculales" (0/116/0)
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family Syntrophorhabdaceae (0/151/0)
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order Nautiliales (0/180/0)
unclassified_Epsilonproteobacteria (0/81/0)
A pH neutro ej Gallionela y Leptothrix
-muy comunes en interfase agua
subterránea (rica en Fe) y aire
A pH ácido el Fe2+ es estable, sólo
se oxida por acción microbiana
Ej. Thiobacillus ferrooxidans
Thiobacillus ferrooxidans
-Cadena de transportadores al O2
muy corta (poca energía)
-aprovecha gradiente de protones
natural (vive en medio ácido) para
sintetizar ATP
-los protones que entran a la célula
tienen que ser neutralizados p
mantener el pH fisiológico
-eso se hace con los electrones
provenientes del Fe
Tienen que procesar una cantidad enorme de Fe!
Medios ácidos ej
Forma muy corriente en naturaleza: pirita FeS2
-altamente insoluble, frecuente en
muchos depósitos minerales (ej
carboneras)
-al extraerla (minería) el O2
comienza lentamente a oxidar el
sulfuro a sulfato (reacción
iniciadora)
-Genera las condiciones ácidas en que
Fe2+ es estable en presencia de O2
Drenajes ácidos de minas
Oxidación microbiana de Fe en drenajes ácidos de minas
Fe 2+ + H+ + ¼ O2
Fe 3+ + ½ H2O
Thiobacillus et al
Reacción en cadena: se sigue
generando Fe2+ y ácido sulfúrico..
Ciclo de propagación
Oxidación microbiana de Fe en drenajes ácidos de minas
Consecuencias…
Drenajes ácidos que van a dar a cursos
de agua superficial y subterránea
Ataque de rocas
Solubilización de otros metales (ej Al+3)
Precipitados hidóxido de hierro (yellow boy)
Pero tb aplicaciones en „biominería“
Lixvidado microbiano de minerales
Pausa
Diversidad de arqueas
(Woese 1987)
Diversidad de arqueas
Grupos con org. cultivados
Grupos sólo secuencias
4 fila:
-Euryarchaeota
-Crenarchaeota
-Korarchaeota
1 Filo nuevo:
Nanoarchaeota (2002)
Gribaldo & Bochier, 2006
Diversidad de arqueas
5 fila:
-Euryarchaeota
-Crenarchaeota
-Korarchaeota
-Nanoarchaeota (2002)
-Thaumarchaeota (2008)
Diversidad de arqueas
domain Archaea (0/22615/0) (selected/total/search matches)
phylum "Crenarchaeota" (0/6985/0)
class Thermoprotei (0/6985/0)
order Acidilobales (0/67/0)
order Desulfurococcales (0/165/0)
order Fervidicoccales (0/18/0)
order Sulfolobales (0/328/0)
order Thermoproteales (0/427/0)
unclassified_Thermoprotei (0/5980/0)
unclassified_"Crenarchaeota" (0/0/0)
phylum "Euryarchaeota" (0/11855/0)
class Archaeoglobi (0/80/0)
order Archaeoglobales (0/80/0)
unclassified_Archaeoglobi (0/0/0)
class Halobacteria (0/2055/0)
order Halobacteriales (0/2055/0)
unclassified_Halobacteria (0/0/0)
class Methanobacteria (0/2192/0)
order Methanobacteriales (0/2192/0)
unclassified_Methanobacteria (0/0/0)
class Methanococci (0/105/0)
order Methanococcales (0/105/0)
unclassified_Methanococci (0/0/0)
class "Methanomicrobia" (0/3353/0)
order Methanocellales (0/43/0)
order Methanomicrobiales (0/1201/0)
order Methanosarcinales (0/1851/0)
unclassified_"Methanomicrobia" (0/258/0)
class Methanopyri (0/5/0)
order Methanopyrales (0/5/0)
unclassified_Methanopyri (0/0/0)
class Thermococci (0/278/0)
order Thermococcales (0/278/0)
unclassified_Thermococci (0/0/0)
class Thermoplasmata (0/1165/0)
order Thermoplasmatales (0/1165/0)
unclassified_Thermoplasmata (0/0/0)
unclassified_"Euryarchaeota" (0/2622/0)
phylum "Korarchaeota" (0/92/0)
genus "Candidatus Korarchaeum" (0/92/0)
unclassified_"Korarchaeota" (0/0/0)
phylum "Nanoarchaeota" (0/138/0)
genus "Nanoarchaeum" (0/138/0)
unclassified_"Nanoarchaeota" (0/0/0)
phylum "Thaumarchaeota" (0/0/0)
order Cenarchaeales (0/0/0)
family "Cenarchaeaceae" (0/0/0)
unclassified_Cenarchaeales (0/0/0)
unclassified_"Thaumarchaeota" (0/0/0)
unclassified_Archaea (0/3544/0)
Thaumarchaeota: las archaeas
oxidadoras de amonio
Fig. 1. Detection of Thaumarchaeota in industrial WWTPs by CARD-FISH. (A) Plant F sludge
hybridized with probe Cren512 targeting most Cren- and Thaumarchaeota. (B) The same cells
hybridized by group I.1a -specific probe Cren537. (C) Refinery plant D sludge hybridized with the
general archaeal probe Arch915. (D) The same cells targeted by the clone-specific probe
Thaum1162. (E) Refinery plant D sludge hybridized with probe Arch915. Note the density of AEA
colonies reflecting their high relative abundance. (F) Refinery plant E sludge hybridized with probe
Thaum1162 after sonication. (Scale bars, 5 μm.)
Mussmann et al 2011
Bacterias nitrificantes: Filo Proteobacteria, Filo Nitrospira
Por más de 100 años se creyó que las bacterias eran
las únicas en oxidar amonio..
-la oxidación se da en 2 pasos (1) amonio a nitrito (2) nitrito
a nitrato
-lo hacen grupos distintos (1) Nitroso….(2) Nitro…
Thaumarchaeota: las archaeas
oxidadoras de amonio
-se encontraron genes de archaea codificando para la
amonio monooxigenasa (amo)
-se aisló una archaea capaz de oxidar amonio
-los genes amo de archaea son más abundantes que los
correspondientes a bacterias en sistemas marinos y
terrestres
-la secuencia del genoma completo de un aislamiento
puso en evidencia que se trata de un filo desconocido
Thaumarchaeota: las archaeas
oxidadoras de amonio
Qué sabemos?
-pueden fijar CO2, pero tal vez tb
utilizar sustratos orgánicos..
-pueden oxidar amonio cuando está en
conc. mucho más bajas que las AOB
(AOA: <10 nM AOB: >1 µM)
-necesitarían menos oxígeno (no
restringidas a ambientes aerobios, tb
en subóxicos y sedimentos)
tendrían un rol fundamental en la nitrificación a escala
planetaria, sobre todo en el océano oligotrófico
Metanógenicas: las archaeas
generadoras de Metano
Reducen CO2 a CH4 para oxidar materia orgánica o Hidrógeno
La mayoría son tb autótrofos
Metanógenicas: las archaeas
generadoras de Metano
-Todos Euryarchaeota
-anaerobios estrictos
-hábitats:
Sedimentos anóxicos,
suelos anegados
Tracto digestivo
Fuentes hidrotermales
submarinas
Plantas de tratamiento
efluentes
Gribaldo & Bochier, 2006
Subcorteza terrestre
Desierto, Groenlandia..
Marte?
Metanógenicas: las archaeas generadoras
de Metano
Metanógenicas: las archaeas generadoras
de Metano
Metanógenicas: las archaeas generadoras
de Metano
Methanopyrus kandleri
Methanosarcina acetovorans
Degradación anaerobia de la materia
orgánica
Metanógenicas: las archaeas generadoras
de Metano
-Rol ecológico fundamental en los ambientes
anaerobios, remueven exceso de H y productos
metabólicos de otros organismos
-Actúan reduciendo CO2 cuando todos los
aceptores electrones se terminan
-en ambientes sub-superficiales profundos obtienen
H de origen geológico
-son agentes claves en la re-mineralización de la
MO en sedimentos de las márgenes continentales
(alta tasa de sedimentación, alta carga de MO
-el CH4 se acumula en chlatratos, reservorios
significativos de C (y de gas efecto invernadero)
Cúanto conocemos de la
diversidad procariota?
Bacteria
Archaea
Bacteria
Archaea
Fisiología no siempre deducible de filogenia ej
filo Proteobacteria
phylum "Proteobacteria" (0/322871/0) (selected/total/search matches)
class Alphaproteobacteria (0/65801/0)
order Caulobacterales (0/4163/0)
order Kiloniellales (0/19/0)
order Kordiimonadales (0/84/0)
order "Parvularculales" (0/116/0)
order Rhizobiales (0/22458/0)
order Rhodobacterales (0/12592/0)
order Rhodospirillales (0/6085/0)
order Rickettsiales (0/1763/0)
order Sneathiellales (0/38/0)
order Sphingomonadales (0/9029/0)
order Alphaproteobacteria_incertae_sedis (0/189/0)
unclassified_Alphaproteobacteria (0/9265/0)
class Betaproteobacteria (0/76088/0)
order Burkholderiales (0/53289/0)
order Hydrogenophilales (0/598/0)
order Methylophilales (0/1371/0)
order Neisseriales (0/13230/0)
order Nitrosomonadales (0/704/0)
order "Procabacteriales" (0/0/0)
order Rhodocyclales (0/4212/0)
unclassified_Betaproteobacteria (0/2684/0)
class Deltaproteobacteria (0/26335/0)
order Bdellovibrionales (0/1513/0)
order Desulfarculales (0/21/0)
order Desulfobacterales (0/9481/0)
order Desulfovibrionales (0/3531/0)
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order Myxococcales (0/2644/0)
order Syntrophobacterales (0/1681/0)
family Syntrophorhabdaceae (0/151/0)
unclassified_Deltaproteobacteria (0/5936/0)
class Epsilonproteobacteria (0/6508/0)
order Campylobacterales (0/6247/0)
order Nautiliales (0/180/0)
unclassified_Epsilonproteobacteria (0/81/0)
class Gammaproteobacteria (0/145725/0)
order Acidithiobacillales (0/618/0)
order Aeromonadales (0/4541/0)
order Alteromonadales (0/9354/0)
order Cardiobacteriales (0/573/0)
order Chromatiales (0/3018/0)
order "Enterobacteriales" (0/31695/0)
order Legionellales (0/1080/0)
order Methylococcales (0/718/0)
order Oceanospirillales (0/5428/0)
order Pasteurellales (0/11234/0)
order Pseudomonadales (0/46851/0)
order "Salinisphaerales" (0/28/0)
order Thiotrichales (0/1557/0)
order "Vibrionales" (0/5653/0)
order Xanthomonadales (0/9043/0)
order Gammaproteobacteria_incertae_sedis (0/2276/0)
unclassified_Gammaproteobacteria (0/12058/0)
class "Zetaproteobacteria" (0/126/0)
order "Mariprofundales" (0/126/0)
unclassified_"Zetaproteobacteria" (0/0/0)
unclassified_"Proteobacteria" (0/2288/0)
Fotosintéticas
Fijadoras de N
Nitrificantes
Desnitrificantes
Desnitrificantes que oxidan S
Oxidantes del Fe
Qué vemos? Con qué técnicas?
Diversidad accesible / banco de semillas difícil de conocer..
Pedrós-Alió, 2006 TRENDS Microbiol 14:257-263
Cuantas especies hay de procariotas?
Cuantas especies hay de procariotas?
Workshop Microbial Diversity In The Biosphere: Trends And New Perspectives
Baeza 2007
Próxima clase
• Ecología microbiana acuática