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historia de la fisiología animal
• la respiración y la circulación
• el soplo vital
• los primeros replanteamientos
• la ventilación pulmonar
• la circulación de la sangre, Vesalio, Servet y Harvey
• los cambios gaseosos y energéticos
• del flogisto a Lavoisier
• la cuestión del calor, Lagrange
• la energética respiratoria, de Haller a Krebs
• la fundación de la fisiología moderna, Claude Bernard
• el funcionamiento nervioso y la neurona, Cajal
historia de la fisiología animal
la respiración y la circulación
los primeros replanteamientos, siglos XV al XVIII
historia de la fisiología animal
la respiración y la circulación
el soplo vital
La respiración, fuente de vida.
El corazón “recibe” el aire y es el que produce el calor interno.
Los pulmones como fuelle.
El aire es el refrigerador.
Aristóteles: De respiratione. la respiración tiene esencialmente la función
de refrigerar la sangre (también pensaba esto Galeno).
Galeno: Arterias con gas (espíritu vital), venas con sangre. El aire alimenta en el corazón la combustión interna y produce el pneuma (aliento vital).
Descartes: “La verdadera función de la respiración es suministrar suficiente aire fresco al pulmón para que la sangre que allí llega procedente de la concavidad derecha del corazón, donde se ha rarificado y como cargado de vapor, se espese y convierta nuevamente en sangre, antes de volver otra vez a la izquierda, sin lo cual no estaría en condiciones de alimentar al fuego que allí existe”
Discurso del Método, 1637
historia de la fisiología animal
la respiración y la circulación
Miguel Servet (1511‐1553)
y la circulación pulmonar (1553)
La ventilación pulmonar
Descripción detallada de la anatomía (Vesalio y la escuela italiana) y fisiología (Haller) pulmonar. Malpighi y los alveolos. Hooke desmonta el supuesto transporte de aire por las venas.
La circulación de la sangre
•Miguel Servet (1511‐1553): Circulación pulmonar.
•William Harvey (1578‐1657). Exercitatio Anatomica motu Cordis et Sanguinis in Animalibus (1628): “El flujo de sangre es en una dirección y además continuamente en una dirección”. Gasto cardiaco. •Marcello Malpighi (1628‐1694). Capilares (1660).
historia de la fisiología animal
la respiración y la circulación
los anatomistas del Renacimiento
Debido a la limitación confesional a las disecciones de humanos, se desarrollaron los conocimientos zoológicos comparados, al verse los médicos obligados a sustituirlos por cuerpos de otros vertebrados. Una figura imprescindible en este breve repaso es la del médico flamenco Vesalio (1514‐1564), médico personal de Carlos I y fundador de la anatomía moderna (De humani corporis fabrica, 1543). Otros grandes anatomistas de la época fueron los italianos Gabriele Fallopio (1523‐
1562, Observationes anatomicae, 1561) y su discípulo Geronimo Fabrizio
(Hieronymus Fabricius ab Aquapendente, 1537‐1619), eminente embriólogo; ambos de la Universidad de Padua, así como el holandés Volcher Coiter (1534‐1590?), fundador de la anatomía comparada del esqueleto. teólogo contrario al dogma de la Trinidad, y defensor del bautismo en edad adulta
Christianismi Restitutio (1546)
describe la circulación sanguínea pulmonar, del corazón a los pulmones y de
estos al corazón (previamente recogida en comentarios al Canon de Avicena)
ejecutado en la hoguera por los calvinistas en Ginebra en 1553
historia de la fisiología animal
la respiración y la circulación
William Harvey (1578‐1657)
obra capital en la historia de la fisiología es la de Harvey , médico inglés, discípulo de Fabrizio, que estableció una nueva concepción de la circulación sanguínea que rebatía las interpretaciones previas
historia de la fisiología animal
la respiración y la circulación
William Harvey (1578‐1657)
historia de la fisiología animal
la respiración y la circulación
Exercitatio Anatomica de Motu Cordis
et Sanguinis in Animalibus
Harvey demostró que 1) el tabique cardiaco no deja pasar la sangre, 2) la sangre fluye sin interrupción del ventrículo derecho por los pulmones al ventrículo izquierdo, y de aquí a la aorta, 3) ambos ventrículos tienen funciones similares y el corazón no es sino un músculo, y 5) la sangre de las arterias fluye por los órganos y la misma sangre vuelve por las venas al corazón (Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus, 1628), si bien algunos de sus descubrimientos (circulación pulmonar) ya habían sido publicados por Colombo de Padua (Matteo Realdo Colombo 1516‐1559), en 1559 y por Servet en 1553
historia de la fisiología animal
la respiración y la circulación
los cambios gaseosos y energéticos
del flogisto a Lavoisier
la cuestión del calor de la sangre (Mayow y Lower)
preocupaciones en torno a los gases, el fuego y la herrumbre, (materias con “flogisto”, principio del fuego, que lo liberan al aire al quemarse, Priestley y el “aire desflogistizado” [oxígeno] que permitía una combustión, una liberación de “flogisto” más rápida, así
experimento de la planta y la vela, la planta “desflogistiza” el aire de una campana, la respiración “flogistiza” el aire, metal = “cal” [óxido] + flogisto, al calcinarse o formarse la herrumbre se liberaba “flogisto”)
Lavoisier y el descubrimiento del oxígeno (“gas respirable”) (Scheele y Priestley) y del dióxido de carbono (“aire fijo” o “ácido cretáceo aeriforme”) (Black) (1777)
historia de la fisiología animal
la respiración y la circulación
los cambios gaseosos y energéticos
La cuestión del calor “…Se puede considerar que el calor desprendido mediante la transformación del aire puro en aire fijo por la respiración, es la causa principal de la conservación del calor animal…La respiración es una combustión, bien es cierto que muy lenta, pero por lo demás perfectamente semejante a la del carbón” … “El calor se produce en el interior de los pulmones, sin que se desprenda luz perceptible, porque la materia del fuego, una vez libre, es inmediatamente absorbida por la humedad de estos órganos. El calor desarrollado en esta combustión se comunica a la sangre que atraviesa los pulmones y de allí se extiende por todo el sistema animal. Así pues, el aire que respiramos tiene dos objetivos, igualmente necesarios para nuestra conservación: retira de la sangre la base de aire fijo cuya sobreabundancia sería muy perjudicial; y el calor que esta combinación libera en los pulmones repara la pérdida continua de calor que sufrimos debido a la atmósfera y a los objetos que nos rodean”.
Lavoisier y Laplace, 1780
Los descubrimientos de Harvey fueron calando poco a poco en la medicina de la época, si bien dejaban sin aclarar muchas incógnitas, entre otras el modo preciso en el que la sangre de las arterias termina pasando a las venas; este interrogante lo desveló Marcello Malpighi en 1661, al observar con un rudimentario microscopio la red de capilares en el pulmón de una rana. Marcello Malpighi puede considerarse como el primer histólogo; a sus valiosas contribuciones en el campo de la entomología (en especial sus estudios sobre larvas de insectos), hay que añadir sus aportaciones a la embriología de los vertebrados, y sobre todo a la histología de diferentes órganos de vertebrados: riñones, pulmones, hígado, piel, lengua, etc.
preformacionismo y epigenismo
historia de la fisiología animal
la respiración y la circulación
los cambios gaseosos y energéticos
preocupaciones en torno a la respiración como combustión, entendimiento de la combustión, y la respiración, como una oxidación (reacción con oxígeno) que libera calor
la cuestión del calor
Lagrange (1795): “Si todo el calor que se distribuye por el organismo de un animal se produjera en los pulmones, la temperatura en ellos aumentaría necesariamente hasta el punto de que cabría temer por su destrucción.” “Si la temperatura del pulmón fuera tan diferente de la de otras partes del animal, es sorprendente que nunca haya sido observada.”
la localización de la respiración
Experimentos de Spallanzani (1780) y Bert (1870)
historia de la fisiología animal
la respiración y la circulación
los cambios gaseosos y energéticos
La energética respiratoria: De Haller a Krebs
•Haller, 1766: Estudios sobre la contracción muscular.
•Lavoisier (1777): Combustión lenta.
•Allen y Peppys (1808), Dulong (1823), Desprezt (1824): Relación oxígeno entrante/carbónico saliente.
•Berzelius (1840) y Liebig (1842): Componentes sanguíneos. Comienzo de los estudios sobre el metabolismo.
•Clausius y Kelvin (1850‐1852): Entropía y entalpía.
•Berthelot (1881): El calor producido por un animal es igual al calor de combustión de los elementos.
•Schardinger (1902): Transferencia del átomo de hidrógeno.
•Parnas(1910): Aldehidomutasa: 2R –CHO + H2O →R –CH2OH + R –COOH
•Einbech (1913): Ác. succínico → Ác. fumárico → Ác. málico
•Krebs (1949): Glucolisis y ciclo de los ácidos tricarboxílicos.
• Fosforilación oxidativa (Harden, y Mitchell)
historia de la fisiología animal
Claude Bernard (1813‐1878)
St. Julien, Villefranche, Francia
Discípulo de François Magendie
•Introduction a l’ étude de la Médicine experimentale (1865)
•Leçons de Physiologie expérimentale appliquée à la Médicine (1879)
milieu interieur
función glucogénica del hígado
papel de los jugos pancreáticos en la digestión
función vasomotora de los nervios
descripción de la acción del monóxido de carbono y los anestésicos
asentamiento de los principios de la farmacología moderna
diferenciación de nervios sensitivos y motores
estructura de la médula espinal
historia de la fisiología animal
Claude Bernard (1813‐1878)
estudios sobre
sistema nervioso simpático
secreción salival
coagulabilidad de la sangre
concepto de milieu intérieur u homeostasis
filosofía biológica de Bernard
la ciencia debe renunciar a una respuesta sobre qué es la vida para
limitarse a ser positivista, “ver para prever”
pero para avanzar ha de proponer hipótesis, que nacen de la
creatividad del científico, y que deben ser contrastadas con la
observación y experimentación
Claude Bernard y sus discípulos, 1899