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contacto@preparadorbiologia.com TEMA 47: ECOLOGÍA. POBLACIONES, COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS. DINÁMICA DE LAS POBLACIONES. INTERACCIONES EN EL ECOSISTEMA. RELACIONES INTRA E INTERESPECÍFICAS INDICE 1. INTRODUCCIÓN 2. LOS ECOSISTEMAS 2.1. Los factores abióticos 2.2. Los factores bióticos 2.3. Ecosistemas y nicho ecológico 2.4. Los recursos en los ecosistemas 3. LA POBLACIÓN 3.1. Parámetros que caracterizan a una población 3.2. Dinámica de poblaciones Relaciones intraespecíficas Distribución espacial Pirámides y curvas de población Crecimiento de la población Estrategias de crecimiento Dispersión de la población Aislamiento y territorialidad 4. LAS COMUNIDADES (BIOCENOSIS) 4.1. Relaciones interespecíficas 5. BIBLIOGRAFÍA 1 contacto@preparadorbiologia.com 1. INTRODUCCIÓN La ecología es una ciencia sintética relativamente moderna si la comparamos con otras ciencias. Su objeto de estudio son los sistemas ecológicos (poblaciones, comunidades y ecosistemas); en concreto conocer las relaciones que se establecen en la Naturaleza entre los seres vivos y entre éstos y su medio. Pero el medio al que nos referimos no es sólo un marco físico en el que se desarrolla la existencia de los diferentes organismos, sino también todo un conjunto de factores ambientales que van a incidir directamente sobre cada especie. En primer lugar, la ecología trata de explicar las relaciones entre las características morfológicas, fisiológicas, de comportamiento, etc., de un organismo particular y su medio externo. Los individuos de una misma especie que habitan un área geográfica determinada forman una población. Cada población sufre una constante fluctuación en el tiempo debido a sus características demográficas y a las interacciones con el medio físico y biológico. Cuando se tratan estos aspectos se suele hablar de ecología de poblaciones. Los factores físicos, los mecanismos adaptativos y las interacciones con otras especies son fundamentales para determinar la distribución actual de todos los organismos; pero el conocimiento de los procesos históricos es también necesario para explicar las distribuciones. Un nivel superior de estudio trata del conjunto de poblaciones que coexisten en un lugar y que forman la comunidad. Esta posee una estructura característica y una dinámica propia fruto de la variabilidad del medio físico y de las interacciones entre las poblaciones de las distintas especies. Hablamos entonces de ecología de las comunidades. Cuando se consideran los elementos del medio físico junto a la comunidad, así como los intercambios de materia y energía que existen entre los componentes biológicos y físicos, se llega al estudio del ecosistema. Hay, sin embargo, otros niveles superiores de estudio en los que la ecología está cada vez más implicada. Así, en un territorio, un ecólogo es capaz de reconocer varios ecosistemas diferentes, estos ecosistemas no se encuentran aislados entre sí, sino que se encuentran interrelacionados. 2. LOS ECOSISTEMAS Un ecosistema es un nivel de organización constituido por seres vivos y componentes inertes interrelacionados. Es, además, un sistema en el que la materia circula de forma cíclica (sin pérdidas) y la energía en forma de flujo (con pérdidas en cada uno de los eslabones por los que pasa). En un ecosistema distinguimos, por consiguiente, dos componentes diferentes: Componentes bióticos. Son el conjunto de seres vivos (microorganismos, plantas, animales, etc.). Éstos se agrupan en poblaciones y comunidades o biocenosis. Componentes abióticos. Son todos los elementos físico-químicos (temperatura, iluminación, salinidad, composición química del sustrato, etc.) del medio o biotopo. 2 contacto@preparadorbiologia.com Los límites espaciales de los ecosistemas se denominan ecotonos y suelen estar determinados por cambios más o menos bruscos en las características de la comunidad y del biotopo. Estos límites generalmente ofrecen un especial interés ecológico, ya que suelen coincidir con áreas de una gran riqueza de especies. 2.1. LOS FACTORES ABIÓTICOS El número de factores abióticos es considerable: factores climáticos (temperatura, fotoperiodo...), factores edáficos (composición mineralógica, pH...), etc. Representan, por tanto, aquellas características físicas y químicas del medio ambiente susceptibles de cambiar a lo largo del tiempo y que ejercen su influencia sobre los organismos vivos, provocando en ellos respuestas diversas. Son además factores limitantes, ya que determinan el tipo de seres vivos que pueden vivir en una zona. Cada especie puede soportar variaciones de los factores abióticos presentes en su medio ambiente, pero por encima o por debajo de los valores extremos de esa variación, la especie no puede sobrevivir. A ese margen se lo denomina intervalo de tolerancia y a los valores superior e inferior del mismo, límites de tolerancia. Según la amplitud del intervalo para un determinado factor abiótico en el que es posible la vida de una especie distinguimos dos grupos de seres vivos: Organismos eurioicos. Aquellos que pueden vivir dentro de intervalos de valores muy amplios para un determinado factor abiótico. Organismos estenoicos. Sólo toleran intervalos muy estrechos para un determinado factor abiótico. Se dice que la valencia ecológica de una especie es grande cuando ésta es eurioica para varios factores y puede colonizar muchos ambientes diferentes. Cuando sucede lo contrario hablamos de valencia ecológica pequeña. Lo más frecuente es que un organismo sea eurioico para determinados factores y estenoico para otros. 2.2. LOS FACTORES BIÓTICOS Los factores bióticos pueden definirse como las relaciones que se establecen entre los organismos que viven en un determinado ecosistema. Estas relaciones pueden ser de dos tipos: Relaciones intraespecíficas. Son las que se establecen entre organismos de la misma especie, o lo que es lo mismo, dentro de la población. Entre ellas podemos citar las relaciones familiares, coloniales, etc. Relaciones interespecíficas. Son las que se establecen entre individuos de especies diferentes, dentro de la comunidad o biocenosis, por tanto, entre distintas poblaciones que conviven en una determinada área, como por ejemplo la depredación, el comensalismo, etc. 3 contacto@preparadorbiologia.com 2.3. ECOSISTEMAS Y NICHO ECOLÓGICO Podemos definir ecosistema como el conjunto del biotopo y la biocenosis de un determinado lugar en el que además, cada especie posee un nicho ecológico determinado. En otras palabras, cada una de las especies de un ecosistema cumple una determinada función que recibe el nombre de nicho ecológico, mediante la cual se procura el sustento. Por ejemplo, entre los herbívoros, unos ocupan el nicho de comer hojas, mientras que otros comen corteza, raíces, savia, etc. De esta forma, cada especie está ecológicamente definida por un domicilio (el hábitat) y por una función (el nicho). Resulta además útil distinguir entre nicho fundamental, que es aquel en el que potencialmente la especie puede desarrollarse, y el nicho efectivo, que es aquél que realmente ocupa la especie debido a combinaciones especiales de condiciones, la interacción con otros organismos, etc. 3. LA POBLACIÓN Se define a la población como un grupo de individuos de la misma especie, que ocupa un área geográfica determinada en un momento dado y cuyos integrantes pueden, potencialmente, reproducirse entre sí. La población posee unas características particulares y diferentes de las del individuo aislado. 3.1. PARÁMETROS QUE CARACTERIZAN A UNA POBLACIÓN Una población viene caracterizada por los siguientes parámetros: Efectivo. Es el número de individuos que componen una población. Como en la mayoría de los casos es muy difícil saber el número total de individuos, se suelen utilizar técnicas de muestreo estratificado donde se divide el territorio en función de variables ecológicas conocidas. Entre los métodos que existen para realizar muestreos (por recuento directo, transepto, caza-captura, etc.) deberán elegirse aquel o aquellos que se ajusten mejor a las características de la población que queremos estudiar. Abundancia. Está en relación con el efectivo de una población y se suele cuantificar usando una escala del 1 al 5, en donde 1 significa que esa especie es rara (con pocos efectivos) y 5 que es muy abundante (con gran cantidad de individuos). Densidad de población. Es el número de individuos por unidad de área o de volumen considerado. Un parámetro muy utilizado en el estudio de la densidad es el de la biomasa, definido como el peso de materia fresca o seca por unidad de superficie o volumen. Densidad específica o densidad ecológica es el número de individuos o de biomasa por unidad de espacio de hábitat, o sea, no la superficie ocupada efectivamente por la población sino la superficie que ésta puede potencialmente colonizar. 4 contacto@preparadorbiologia.com Vida media. Es la media del tiempo transcurrido entre el nacimiento y la muerte de los individuos de la población. A veces es más interesante conocer la duración del periodo reproductor, dentro del periodo vital de la especie. Tasa de natalidad (b). Es el número de descendientes de una población en un tiempo considerado. Tasa de mortalidad (m). Número de muertos en una población en un tiempo considerado. Tasa específica de aumento (r). Es la diferencia entre la tasa de natalidad y la tasa de mortalidad de una población. Al valor máximo que puede alcanzar se le denomina potencial biótico o potencial de reproducción. Proporción de sexos. Es el cociente entre el número de machos y el de hembras, expresado en porcentaje. Curvas de supervivencia. Son gráficas en las que se representa el porcentaje de individuos vivos o la probabilidad de vida de una misma generación a lo largo del tiempo. 3.2. DINÁMICA DE POBLACIONES RELACIONES INTRAESPECÍFICAS La competencia ocurre cuando un organismo consume un recurso que podría haber sido aprovechado por otro. Ambos organismos compiten por el mismo recurso y resultan perjudicados por la presencia del otro, disminuyendo su crecimiento corporal, su capacidad reproductiva, etc. La competencia intraespecífica se dará e intensificará cuando la oferta de un recurso requerido por la especie se acerque o sea superado por la demanda, es decir, cuando el recurso llega a ser limitante. Es muy probable que dos individuos de la misma especie compitan por los mismos recursos, pues sus requerimientos, en principio, son idénticos. Igualmente, la intensidad competitiva entre dos individuos de la misma especie debe ser simétrica, pues las habilidades competitivas de ambos individuos son las mismas. La competencia intraespecífica se puede dar por explotación o interferencia. En el caso de explotación, la presencia de una población excesiva consume la oferta del recurso de manera que cada vez es más escaso para los individuos, teniendo éstos dificultades para la supervivencia, el crecimiento o la reproducción. En el fenómeno de interferencia los organismos defienden un territorio frente a sus congéneres, asegurando así unos recursos suficientes para sí mismos. A pesar de la competencia y como consecuencia de los beneficios que supone para individuos de la misma especie la formación de grupos, éstos tienden a unirse formando asociaciones con características y finalidades diferentes. Familiar. Formada por individuos estrechamente emparentados entre sí, que tiene como objetivo facilitar la procreación y el cuidado de las crías. Hay diferentes tipos de asociaciones 5 contacto@preparadorbiologia.com familiares: parental, formada por los padres y la prole; matriarcal, formada por la madre y la descendencia, y filial, formada exclusivamente por la prole. Asociaciones familiares se dan entre los leones, jabalíes, focas, etc. Colonial. Formada por individuos procedentes de un único progenitor que permanecen unidos a él y comparten por tanto parte de su cuerpo. Es típica de los celentéreos. Si todos los individuos de la colonia son iguales, se denomina homomorfa, y si son distintos se denomina heteromorfa, y están especializados en funciones diferentes (nutrición, defensa, reproducción, etc.) Gregarias. Formadas por individuos que se agrupan con diferentes fines: búsqueda de alimento, defensa, reproducción, emigración, etc. Si los grupos están formados por mamíferos, aves o peces, reciben el nombre de manadas, bandadas o bancos respectivamente. Estatales. Formadas por sociedades de individuos, en las que aparece una jerarquización y un reparto de funciones. Como ejemplo tenemos el caso de las hormigas o las abejas. DISTRIBUCIÓN ESPACIAL Dentro de los ecosistemas, los seres vivos se reparten el espacio de manera que las condiciones para su crecimiento y desarrollo sean óptimas. Una misma especie puede presentar diferentes formas de distribución en ambientes distintos. Todos los individuos se ajustan a unos modelos de distribución espacial, que pueden ser: Distribución aleatoria. Aquella en la que los individuos de una población se distribuyen al azar. Distribución uniforme. En este caso, la distancia entre individuos es más o menos regular. Se presenta, por ejemplo en los bosques repoblados de coníferas. Distribución en agregados. Es el tipo de distribución más frecuente y es debida a variaciones ambientales relativamente pequeñas pero muy importantes para los seres vivos. Responde a la realidad de un medio heterogéneo que ofrece zonas determinadas favorables para las poblaciones y otras zonas menos favorables. Distribución por gradientes. Viene determinada por la orientación hacia un determinado factor. La presentan, por ejemplo, algunos organismos acuáticos como el fitoplancton, que sólo se encuentra en la superficie oceánica, debido a la disminución de la intensidad de la luz con la profundidad. CRECIMIENTO DE LA POBLACIÓN En principio, el crecimiento de una población se debe a dos fenómenos opuestos: natalidad y mortalidad, a los que hay que añadir emigración e inmigración. 6 contacto@preparadorbiologia.com Si no hay migraciones, el crecimiento de la población depende exclusivamente del equilibrio entre nacimientos y muertes. n = individuos que nacen m = individuos que mueren r = n-m (tasa de crecimiento específica) El crecimiento de las poblaciones depende de varios factores, entre ellos, del número de individuos de la población. Así, el crecimiento de las poblaciones se puede representar mediante curvas: Crecimiento exponencial o en j. Es el crecimiento que se daría en una población en la que el espacio y los alimentos fueran ilimitados. Sin embargo, sabemos que este tipo de crecimiento no se puede mantener indefinidamente, ya que el aumento del número de individuos provoca que empiecen a escasear tanto el espacio como los recursos y, en consecuencia, que se produzca un descenso en la velocidad de crecimiento hasta que éste se estabiliza en torno a un valor máximo. Las poblaciones de este tipo son inestables, siendo el tipo de crecimiento seguido, entre otras, por la población humana. Crecimiento en S o sigmoideo. Se da en una población que se desarrolla en un ambiente con recursos limitados. Si tenemos en cuenta la existencia de una capacidad de carga máxima (K), que limita el crecimiento de la población y que es constante para cada una de ellas, obtenemos una curva sigmoidea o curva logística, que es el tipo de crecimiento más frecuente en la mayoría de las poblaciones. Esta ecuación se ajusta al crecimiento de numerosas poblaciones naturales. El modelo de crecimiento representado por la misma implica estabilidad, pues la población se regula a sí misma. No obstante, su valor es limitado, pues existen especies que se apartan considerablemente de ella, siguiendo pautas de crecimiento a veces muy diferentes. ESTRATEGIAS DE CRECIMIENTO Las constantes r y K nos permiten diferenciar dos estrategias para el crecimiento y la supervivencia de las poblaciones: Los estrategas de la r son aquellos organismos que basan su éxito en grandes tasas de reproducción, sobreviven bien en ambientes fluctuantes, soportan fuertes presiones de depredación, etc. Son organismos a quienes la selección natural favorece en las fases iniciales de colonización de un ecosistema nuevo como, por ejemplo, un suelo en la etapa inicial de su formación. Son especies oportunistas, que soportan mal la competencia, a la que, frecuentemente, responden emigrando. Muchos organismos pequeños como bacterias, algas y hongos se incluyen en este grupo, que también comprende a numerosos insectos y a vertebrados como los ratones. 7 contacto@preparadorbiologia.com Los estrategas de la k en cambio son individuos con tasas de supervivencia muy altas, gastan gran parte de su energía en mantenimiento y no en reproducción, manteniendo tasas reproductivas bajas, suelen estar adaptados a ambientes poco fluctuantes, están muy especializados, etc. Presentan gran capacidad para competir por los escasos recursos en poblaciones densas. Son estrategas de la K la mayoría de las aves y mamíferos y algunos insectos. No obstante, siempre se habla de una u otra estrategia en términos relativos. Por ejemplo, las poblaciones humanas de los países desarrollados pueden denominarse estrategas de la k y las de los países subdesarrollados se denominarían estrategas de la r. DISPERSIÓN DE LA POBLACIÓN La dispersión de una población es la tendencia que ésta manifiesta a extenderse en todas las direcciones. Viene determinada por la capacidad de locomoción de cada especie y por las barreras geográficas (ríos, montañas, etc.). En los animales la locomoción es activa, se desplazan por sí solos, mientras que en los vegetales la locomoción es pasiva, se desplaza sólo una parte del individuo (bulbos, esquejes, etc.) o una de las fases de su ciclo vital (semillas, frutos, etc.) mediante la acción de factores externos: agua, viento, animales, etc. Los movimientos de dispersión más importantes son: Emigración. Los individuos de una población van desde una población a otra situada en un lugar diferente al de origen sin intención de volver. Inmigración. Es la llegada de individuos procedentes de otras poblaciones que se establecen en un lugar distinto al de partida. Migración. Son los viajes de ida y vuelta que los individuos de algunas poblaciones emprenden en determinadas épocas del año. Así, por ejemplo, muchas aves como las cigüeñas, grullas, etc.., viajan en la estación fría a zonas calientes, y vuelven en el buen tiempo a sus lugares de origen. 4. LAS COMUNIDADES (BIOCENOSIS) Las comunidades o biocenosis están formadas por el conjunto de poblaciones que viven en un área determinada. Por tanto, al tratarse de grupos de individuos de distintas especies, no sólo podemos hablar de su abundancia, sino de otros dos parámetros: diversidad y dominancia. Diversidad o biodiversidad. Es el número de especies que forma parte de una comunidad. No todas las especies son igual de abundantes en una población. Dominancia. Las especies que ejercen un mayor control sobre el resto de la comunidad, debido a su tamaño, a su número o a la función que realizan son las especies dominantes. Por ejemplo, las encinas en el encinar. 8 contacto@preparadorbiologia.com 4.1. RELACIONES INTERESPECÍFICAS Los organismos no son neutros con respecto a su entorno. La actividad de los organismos es capaz de cambiar las condiciones del medio en el que viven. Los organismos también pueden variar la cantidad de recursos disponibles al consumir una parte de ellos. Igualmente las actividades de un organismo pueden influir en las de otro. Estas interacciones son de distinto tipo y son la base del funcionamiento de la comunidad y el ecosistema. Las relaciones interespecíficas son las que se establecen entre individuos de distinta especie y que pertenecen, por tanto, a diferentes poblaciones. Estas relaciones influyen en la distribución y abundancia de los organismos protagonistas, que pueden verse perjudicados (-), beneficiados (+) o no afectados (0) Competencia interespecífica (-/-). Como en el caso de la competencia intraespecífica, esta interacción ocurre cuando un organismo consume un recurso que podría haber sido aprovechado por otro. Ambos organismos compiten por el mismo recurso y resultan perjudicados por la presencia del otro, disminuyendo su crecimiento corporal, su capacidad reproductiva, etc. La competencia interespecífica es similar en muchos aspectos a la competencia intraespecífica. Puede existir una competencia de explotación y una competencia de interferencia. Sin embargo las relaciones interespecíficas suelen ser mucho más asimétricas que las intraespecíficas, es decir, que las consecuencias de la competencia no son iguales para ambas especies, pues ambas difieren en sus habilidades competitivas, pudiendo una de las especies, incluso, llegar a desaparecer. Por ello, los seres vivos han ideado estrategias que tienden a reducir los inconvenientes que suponen la competencia. Pero en la Naturaleza no siempre se llega a evitar la competencia o a lo que se ha denominado exclusión competitiva, y es frecuente la coexistencia de especies que rivalizan por los mismos recursos, que están sometidas a variaciones debido a la fluctuación de las condiciones ambientales, que producen un desplazamiento del equilibrio entre las mismas hacia una u otra especie. Esto sucede también cuando los requerimientos de ambas especies no son exactamente los mismos o están desfasados en el tiempo. Depredación (+/-). Un organismo, la presa, es consumido por otro, el depredador, como un recurso. El depredador puede matar a la presa e ingerirla completamente (predadores verdaderos) o simplemente ingerir una parte de la presa dejándola viva (ramoneadores). Parasitismo (+/-). Se produce cuando un organismo, el parásito, consume una parte del otro, el hospedador, provocándole daño, pero sin causarle la muerte, al menos durante un largo periodo de tiempo. Los parásitos, a diferencia de los depredadores, centran sus ataques en uno o en muy pocos organismos. Además, la asociación hospedador parásito es íntima. Por otra parte, la acción parasitaria es específica, es decir, los parásitos sólo ejercen su acción sobre una, o unas pocas especies. Mutualismo (+/+). El mutualismo es una situación en la que ambos organismos resultan beneficiados por la interacción. Este beneficio se traduce en un aumento de la valencia ecológica de los organismos simbiontes, que pueden colonizar ambientes que serían para ellos poco propicios o 9 contacto@preparadorbiologia.com incluso letales, y también en un incremento del número de individuos al facilitar el mutualismo alguna o varias de las funciones de nutrición, reproducción y relación. Podemos distinguir dos tipos de mutualismo: La simbiosis. Si en la interdependencia entre los mutualistas es muy fuerte la relación. Éste es el caso de los líquenes. El mutualismo facultativo. Se produce cuando entre dos especies la relación es positiva pero éstas pueden prescindir de la misma. Es el caso del pez payaso que se protege de sus enemigos entre los tentáculos de las anémonas y a su vez defiende a éstas del ataque de algunos peces. Comensalismo (+/0). De los dos organismos implicados en la interacción, uno de ellos obtiene un beneficio, mientras que el segundo no sufre ningún perjuicio ni beneficio evidente. Las ventajas que obtiene la especie favorecida pueden ser muy diversas: alimento, protección frente a depredadores o factores abióticos, habitáculo y transporte. Es frecuente que el comensal utilice el cuerpo de su hospedador como ocurre con las plantas epifitas que viven sobre huecos y rellanos del tronco de los árboles, en donde se acumulan residuos, y disponen de luz abundante. Otros comensales utilizan la vivienda del hospedador (nichos, madrigueras, etc.) aprovechando los restos de alimento, las excreciones y el ambiente protector del habitáculo. Amensalismo ((0/-). Esta relación se produce cuando la actividad normal de una especie ocasiona perjuicios a otra. Por ejemplo, los eucaliptos acidifican el suelo en el que viven, solubilizando cationes tóxicos para otras plantas y que a ellos no les afectan. Todas las interacciones interespecíficas tienen un profundo sentido evolutivo y ecológico. Dos especies mutualistas, por ejemplo, pueden coevolucionar de manera que interaccionen de manera aún más beneficiosa. La presión de un depredador puede hacer evolucionar más rápidamente a una presa. La competencia puede favorecer la evolución de ambas especies hacia una separación de nichos. 5. BIBLIOGRAFÍA. BENNET, D.P. "Ecología de campo". Ed Blume. Barcelona, 1985. MARGALEF, R. "Ecología". Ed Omega. Barcelona, 1974. DAJOZ, R. "Tratado de Ecología". Ed Mundi. Prensa. 1979 KREBS, C. "Ecología". Ed Pirámide. Madrid, 1986. SANZ TABLERO, M. “Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente”. Ed. Laberinto, 1999 10 contacto@preparadorbiologia.com 11