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ETAPA II
FOTOSÍNTESIS Y
PROCESOS RELACIONADOS
Profa. Dayana Pérez
Semestre II-2009
Abril de 2010
FOTOSÍNTESIS COMO PROCESO BIOLÓGICO DE ÓXIDO
REDUCCIÓN
ABSORCIÓN DE LUZ Y CONVERSIÓN DE ENERGÍA
VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2
FOTORRESPIRACIÓN
METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS
RESPIRACIÓN CELULAR
DISTRIBUCIÓN, MOVILIZACIÓN Y TRANSPORTE DE
FOTOASIMILADOS EN LA PLANTA
I
I
Es el proceso mediante el cual plantas,
usan la energía de la luz para sintetizar
compuestos orgánicos a partir de CO2 y
H2O. La fotosíntesis involucra una serie de
reacciones complejas donde participan la
absorción de luz, la conversión de energía,
transferencia de electrones y sistemas
multienzimáticos.
o
i
o
a
Azúcares
a
i
Fotosíntesis en plantas superiores
CO2 + 2 H2O + luz
Clorofila
C6H12O6+ O2 + H2O
ABSORCIÓN DE LUZ
Sol
LA LUZ TIENE PROPIEDADES DE ONDA Y PARTÍCULA
A MEDIDA QUE
AUMENTA LA
LONGITUD DE ONDA
La longitud de onda ()
DISMINUYE LA
ENERGIA
Y FRECUENCIA
DE LA ONDA
…. Y COMO PARTÍCULA
FOTÓN
Cada fotón contiene una cantidad de energía: cuantos
E= energía de un fotón
E= h= h c/
h: constante de Planck 6,6262 x 10-34 Joules.s.
v: Frecuencia de la radiación
c: velocidad de la luz 3,0 x 108 m .s-1
La energía de un fotón es inversamente proporcional a
la longitud de onda; las longitudes de ondas largas
tienen menos energía que las de longitudes de ondas
cortas.
Espectro electromagnético
Rayos gamma
RFA
Microondas
Ondas de
radio
La luz se separa en diferentes
colores al pasar a través de
un prisma. Representando
sólo la porción de la energía
radiante con longitudes de
onda visibles para el ojo
humano (400-700 nm).
Sol
Prisma
Luz
PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
La clorofila es el pigmento
principal de la fotosíntesis
(absorbe luz azul y roja y
refleja luz verde).
Clorofila–a = Más importante en la
fotosíntesis ya que inicia las
reacciones dependientes de la luz
(verde intenso)
Clorofila–b = Pigmento accesorio
que también participa en la
fotosíntesis (verde –amarillento)
CAROTENOIDES
Pigmentos accesorios captadores de luz y
transfieren la energía a la clorofila
(Pigmentos colectores de luz).
Absorben luz entre 400 y 500 nm.
Protegen a las clorofilas contra la
destrucción oxidativa por el O2 cuando los
niveles de irradiancia son elevados
(Fotooxidación)
Debido al sistema de dobles enlaces conjugados, estos pigmentos pueden
absorber luz visible
Espectros de absorción para clorofila a, clorofila b y carotenoides
Tasa de fotosíntesis.
HOJA
El Proceso se realiza en los
cloroplastos
Tilacoide
Antena de Pigmentos
La energía absorbida es canalizada por un proceso denominado
resonancia inductiva, ya que los pigmentos están ordenados
secuencialmente de acuerdo a su longitud de onda
La fotosíntesis ocurre en complejos que contienen
centros colectores de luz y centros de reacción
fotoquímica
Para la fotosíntesis se requiere que los electrones excitados de varios
pigmentos se transfieran a un pigmento colector de energía.
Un gran número de pigmentos sirven de antena, atrapando luz y
transfiriendo su energía al centro de reacción.
Excitación de la clorofila por absorción de fotones de luz
EVENTO FOTOQUÍMICO
E
N
E
R
G
I
A
D
E
L
E
L
E
C
T
R
O
N
Estado excitado
Calor
Estado de
menor
energía
Fluorescencia: producción de luz que
acompaña a la rápida disminución en
la energía de los electrones que se
encuentran en estado excitado
Transferencia de energía durante la Fotosíntesis
Los organismos fotosintéticos contienen dos centros de
reacción fotoquímica, FSI y FSII.
FOTOSISTEMA II
FOTOSISTEMA I
La fotosíntesis requiere de la coordinación de dos
fases (fase de luz y fase de asimilación del C)
Fase de luz
ORGANIZACIÓN DE GRANA E INTERGRANA EN
CLOROPLASTOS
FSI y FSII no están
distribuidos al azar en la
membrana del tilacoide.
Heterogeneidad lateral
Tilacoides (%)
Componente
Porción comprimida Expuesta al estroma
PSII
85
15
PSI
10
90
Complejo Cit b6f
50
50
ATP sintasa
0
100
Comparación entre oxidación y reducción
Oxidación
Reducción
Pérdida de electrones
Ganancia de electrones
Ganancia de Oxígeno
Pérdida de Oxígeno
Pérdida de hidrógeno
Ganancia de hidrogeno
Pérdida de energía
(libera energía)
Ganancia de energía
Reducción
Oxidación
Potencial redox
Rutas del transporte de electrones en la membrana del
cloroplasto
Organización de los Fotosistemas y el complejo
productor de ATP en la membrana del cloroplasto
TRANSFERENCIA DE ELECTRONES Y PROTONES EN LA MEMBRANA DEL
TILACOIDE
Estroma (bajo H+)
Luz
Luz
Bajo
Plastoquinona
Plastocianina
Oxidación de Agua
Lumen (alto H+)
Alto
Potencial de
gradiente
electroquímico
Ruta de transferencia de electrones
Genera tres productos principales: O2, ATP y NADPH. Los dos
fotosistemas están conectados por una serie de transportadores de
electrones que incluyen la plastoquinona, el complejo citocromo b6f y la
plastocianina. La oxidación del agua y el transporte de electrones
produce un gradiente protónico electroquímico que motoriza la síntesis
de ATP por medio de la ATP-sintetasa transmembrana.
La plastocianina como la plastoquinona son los transportadores móviles
de electrones.
PSII funciona como una H2Oplastoquinona oxidoreductasa
dependiente de la luz
Cuando el H2O se oxida, se liberan dos electrones para transporte.
P680* (luz provoca su oxidación)
P680 cede su e- a la feofitina (Feo)
QA unida (D2)
QB (D1)
Para reducir por completo cada QA y QB, se requieren, dos ey también deben agregarse dos H+
La QA se encuentra
fuertemente unida a D2,
QB se libera de D1
cuando recibe los 2 e- y 2
H+ del estroma y otra PQ
ocupa el lugar de QB en
D1
Por cada par de moléculas de H2O que se oxidan, se transportan
cuatro e- a través de las quinonas. 2 moléculas de QB deben
reducirse, abandonar D1 y ser reemplazadas.
Transferencia de electrones desde P680 hasta las quinonas
(Ciclo Q)
El complejo PSII tiene dos quinonas, QA y QB.
(Plastosemiquinona)
El e- QA(semiquinona)
QB
QB-
La pérdida de este electrón
retorna QA- a QA
un segundo e- P680
segunda QA-
QA
QBH2 se difunde dentro de la doble capa
lipídica para funcionar como un
transportador móvil de electrones
QB2- toma 2H+ del lado estromático de la
membrana, para producir plastoquinol,
QBH2 (PQH2 )
Este segundo e- QA- a QBQB2(Quinona B completamente reducida) y
QA- revierte de nuevo a QA
Acción de herbicidas
Inhiben la cadena transportadora de e- entre los dos fotosistemas
Diuron y
atrazina
Unen o insertan en el sitio de la QB de
la proteína D1 con lo cual previenen la
reducción de QB
Complejo citocromo b6f
El complejo citocromo b6f
transfiere electrones desde
la plastoquinona reducida a
la plastocianina oxidada
TRANSFERENCIA DE ELECTRONES Y PROTONES EN LA MEMBRANA DEL
TILACOIDE
Estroma (bajo H+)
Luz
Luz
Bajo
Plastoquinona
Plastocianina
Oxidación de Agua
Lumen (alto H+)
Alto
Potencial de
gradiente
electroquímico
FOTOSISTEMA I
Trabaja
como
sistema
dependiente de luz para oxidar la
plastocianina reducida y transferir
los e- hacia Fdx. Solo capta y
transfiere un e- a la vez.
Cada PC móvil transporta un e- por
el lumen hasta el FSI
Ao: clorofila a
Af: filoquinona (vitamina K1)
Fd-NADP+ reductasa. ferredoxinaNADP+ reductasa (FNR).
Fdx móviles aceptan un e- cada una y lo transfieren al
NADP+ para formar NADPH en el estroma necesitándose
2 e- y un H+ para su reducción
desvio
Acción de herbicidas
Superoxido (O2-) es un radical libre que
reacciona con lípidos en el cloroplasto
Rápida desintegración
de los cloroplasto
Inhibiendo la reducción de
ferredoxina
Transporte acíclico de electrones
Las reacciones luminosas por las que se transfieren e- través de las
membranas de los tilacoides para formar NADPH
Transporte cíclico de electrones
La luz puede hacer que los e- entren en un ciclo que inicia en el
P700 y pasa por la Fdx de regreso a ciertos componentes del
sistema portador de e- , y de aquí nuevamente al P700
Proceso de transporte
cíclico de e- donde
participa únicamente
el PSI y produce
solamente ATP.
Esta ruta cíclica requiere
de un cofactor: Fdx.
Luz PSI reduce la ferredoxina, pero en lugar de esta transferir un
electrón a NADP+, la ferredoxina reducida (Fdxred) interactúa con
una Fdx-plastoquinona-oxidoreductasa que permite la transferencia
de electrones al pool de quinonas.
TRANSFERENCIA DE ELECTRONES Y PROTONES EN LA MEMBRANA DEL
TILACOIDE
Estroma (bajo H+)
Luz
Luz
Bajo
Plastoquinona
Plastocianina
Oxidación de Agua
Lumen (alto H+)
Alto
Potencial de
gradiente
electroquímico
Modelo del complejo ATP sintetasa
Consta de dos partes principales: un
tallo, denominado CF0, que se
extiende por el lumen hasta el
estroma, y una porción esférica
(cabeza) que se conoce como CF1
que descansa en el estroma
La formación de ATP requiere
transporte de e- y H+
Fotofosforilación
pH 8
pH 5
Existe un fuerte gradiente en la concentración de H+ hacia el
estroma. Este gradiente de pH a través de la membrana es una
forma poderosa de energía química potencial, principal
responsable de que se efectúe la fotofosforilación (Síntesis de ATP
dependiente de la luz, en el cloroplasto )
QUIZ
1. Entre los denominados pigmentos accesorios se encuentran
a. la glucosa
b. los glicolípidos
c. los carotenoides
d. el colesterol
2. La etapa dependiente de luz de la fotosíntesis ocurre en
a. membrana del tilacoide
b. el estroma de los cloroplastos
c. las crestas mitocondriales
d. el espacio intermembrana de los cloroplastos
3. En la etapa dependiente de luz, la energía se convierte en
a. ATP y NADPH
b. ADP y NADP
c. azúcar
d. lípidos
La fotosíntesis requiere de la coordinación de dos
fases (fase de luz y fase de asimilación del C)
Fase de asimilación del Carbono
UTILIZACIÓN DE LA ENERGÍA:
PRODUCCIÓN DE AZÚCARES
DENTRO DEL CLOROPLASTO
CICLO DE CALVIN
(FOTOSINTESIS C3)
Ciclo de Reducción Fotosintética del Carbono
en el cloroplasto (CICLO DE CALVIN ,
Fotosíntesis C3)
El ciclo de Calvin se realiza en 3 fases: carboxilación,
reducción y regeneración.
La fase de carboxilación: la carboxilación de RuBP para
producir 2 moléculas de 3-PGA
La fase reductiva: convierte 3-PGA en la triosa fosfato,
gliceraldehido 3-fosfato (GAP). En esta fase se usan ATP y
NADPH.
La fase de regeneración de RuBP se consume un ATP
adicional.
REACCIONES FOTOQUIMICAS Y BIOQUIMICAS DE LA FOTOSINTESIS
CICLO DE CALVIN
Enzima Ribulosa bifosfato
carboxilasa/oxigenasa
RUBISCO
CARBOXILACION
REGENERACION
REDUCCION
ENLACE DE REACCIONES DE LA FOTOSÍNTESIS ENTRE
LA MEMBRANA DEL TILACOIDE Y ESTROMA DENTRO DEL
CLOROPLASTO
FOTOSINTESIS COMO PROCESO BIOLÓGICO DE ÓXIDO
REDUCCIÓN
ABSORCIÓN DE LUZ Y CONVERSIÓN DE ENERGÍA
VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE
CO2
METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS
RESPIRACIÓN Y FOTORRESPIRACIÓN
DISTRIBUCIÓN, MOVILIZACIÓN Y TRANSPORTE DE
SOLUTOSY ASIMILADOS EN LA PLANTA
QUIZ
4. El Ciclo de Calvin y Benson se realiza en:
a. Tilacoides
b. Citosol
c. Mitocondrias
d. Estroma
5. En el ciclo de Calvin el CO2 es fijado por
a. ácido tres fosfoglicérico
b. ácido pirúvico
c. ribulosa 1,5 bifosfato
6. La enzima que cataliza la reacción anterior se denomina
a. Rubisco
b. Piruvato carboxilasa
c. Fosfoglicero carboxilasa