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The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-1 Representación esquemática del equilibrio entre las acciones opuestas inducidas por los sistemas parasimpático y simpático. El primero (mayor inclinación a la izquierda) sería más activo en condiciones de reposo, favoreciendo los procesos del anabolismo corporal, estimulando eventualmente los procesos digestivos y de asimilación. La activación del otro (mayor inclinación a la derecha) sería en cambio de particular utilidad en condiciones de emergencia, cuando el individuo tiene que enfrentarse con obstáculos, luchar o huir. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. a Figura 35-2 Representación esquemática de la organización de la vía motora somática y de la visceral. a, en el sistema motor somático las motoneuronas ubicadas en el sistema nervioso central inervan en forma directa los propios efectores, que son los músculos esqueléticos. b, en el sistema motor visceral, en cambio, las neuronas centrales envían fi bras mielínicas que se interrumpen en un ganglio para hacer sinapsis con las neuronas allí localizadas. Desde estas últimas, denominadas asimismo motoneuronas viscerales, se originan las fi bras amielínicas que inervan los órganos efectores: músculo liso, cardiaco y tejidos glandulares. La primera etapa se defi ne como preganglionar y la segunda como posganglionar. Debido a la diferente localización de los ganglios a lo largo de la vía eferente, en el sistema parasimpático resultan más largas las fi bras preganglionares, mientras que en el sistema simpático resultan más desarrolladas las fibras posganglionares. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-3 Sección transversal de la médula espinal a nivel torácico donde se muestra, en la ampliación de la sustancia gris, la localización de las neuronas preganglionares simpáticas en la columna intermediolateral, en el interior del asta lateral. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-4 Sección de la médula espinal a nivel toracolumbar en la que se muestra la organización eferente del sistema simpático. De la columna intermediolateral, las fibras (mielínicas) se dirigen a los ganglios paravertebrales de la cadena del sistema simpático, donde tienen diversos destinos ya que pueden: contraer sinapsis con neuronas ganglionares del mismo segmento, del cual se originan las fibras posganglionares (amielínicas) dirigidas a los órganos; alcanzar, tras recorrer el cordón intermedio, neuronas ganglionares más rostrales o más caudales de la misma cadena; atravesar sin interrupción la cadena y alcanzar los ganglios prevertebrales para contraer sinapsis con las neuronas ganglionares de éstos; atravesar sin interrupción también los ganglios prevertebrales y alcanzar la parte medular de la glándula suprarrenal. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-5 Representación esquemática de la organización simpática para la inervación de los diversos órganos. Las líneas continuas representan las fibras preganglionares, las líneas punteadas indican las fibras posganglionares. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-6 Localización en el tronco encefálico de los núcleos que contienen neuronas parasimpáticas preganglionares en el origen de las respectivas fibras contenidas en los nervios III, VII, IX y X. a, cara dorsal. b, secciones transversales. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-7 Distribución de las ramas del nervio vago a los órganos torácicos y abdominales. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-8 Organización eferente del sistema parasimpático sacro. a, sección transversal de la médula espinal a nivel sacro donde se muestra la localización de las neuronas preganglionares. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-8 b, de las neuronas preganglionares ubicadas en la misma región intermediolateral de la sustancia gris, las fibras salen a través de las raíces anteriores y con los nervios pélvicos alcanzan los ganglios, que se encuentran en el plexo pélvico o en el espesor mismo de los órganos inervados. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-9 Representación esquemática de la organización parasimpática para la inervación de los diversos órganos.Las líneas continuas representan las fibras preganglionares, las líneas punteadas indican las fibras posganglionares. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-10 a, cara dorsal del tronco encefálico que muestra la organización de las aferencias vegetativas contenidas en los nervios vago y glosofaríngeo en el núcleo del tracto solitario. b, sección transversal del bulbo a la altura del tracto solitario y del núcleo homónimo. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-11 Organización del control visceral del tubo digestivo. Las fibras vagales bulbares alcanzan los ganglios ubicados en la pared del tubo, junto a las fibras posganglionares simpáticas originadas sobre todo en los ganglios prevertebrales (ganglios celiacos, mesentéricos). Aquí regulan la actividad del sistema nervioso entérico organizado en los plexos mientérico (de Auerbach) y submucoso (de Meissner), el primero con funciones predominantemente motoras, y el segundo con los fenómenos secretores. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-12 Ejemplo de inervación simpática dotada de varicosidad a lo largo de las terminaciones axónicas de la fibra posganglionar. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-13 Características morfofuncionales de la sinapsis colinérgica. La llegada del potencial de acción provoca entrada de Ca2+ en la terminal presináptica que induce la liberación de acetilcolina (ACh) por exocitosis de las vesículas en las cuales se encuentra almacenada. La ACh se enlaza a sus receptores postsinápticos (nicotínicos o muscarínicos) hasta que la enzima acetilcolinesterasa la fracciona en ion acetato y colina. Ésta es recaptada mediante un transportador específi co dependiente de sodio y reutilizada para sintetizar nueva ACh, junto a una molécula de acetilcoenzima A (AcCo-A), por la acetiltransferasa de colina (ChAT). La liberación de ACh puede ser modulada por la presencia de autorreceptores inhibitorios (muscarínicos, del tipo M2) presentes en la misma terminación. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-14 Biosíntesis de catecolaminas a partir de la tirosina. La primera etapa es catalizada por la enzima hidroxilasa de tirosina, enzima clave del proceso completo ya que representa su etapa limitante. Su actividad es inversamente proporcional a la concentración de los productos terminales, que desempeñan así una retroalimentación en la regulación de la propia síntesis. La última etapa ocurre en la médula suprarrenal, donde alrededor de 80% de la noradrenalina es metilada para convertirse en adrenalina. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-15 Características morfofuncionales de la sinapsis noradrenérgica. La llegada del potencial de acción provoca la entrada de Ca2+ en la terminal presináptica que induce la liberación de noradrenalina (NA) por exocitosis de las vesículas en las cuales se encuentra almacenada. La NA se enlaza con sus receptores postsinápticos (alfa o beta en los diversos órganos), lo que induce los diversos efectos postsinápticos. El alejamiento de la NA se debe en mayor medida a mecanismos de recaptación (uptake) en la terminal, donde podrá ser inactivada por las monoaminooxidasas (MAO) mitocondriales, o por otras enzimas, como las catecol-O-metiltransferasas (COMT). La liberación de NA puede ser modulada por la presencia de auto receptores inhibitorios (de tipo alfa2) presentes en la misma terminación (DA, dopamina; DBH, hidroxilasa beta de dopamina). The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-16 La parte interna (medular) de la glándula suprarrenal está constituida por células cromafines que la vuelven parecida a un ganglio simpático modificado. De hecho, la médula suprarrenal contiene células análogas a las de los ganglios, pero que perdieron la fibra eferente y secretan en la sangre las catecolaminas (adrenalina en su mayor parte). De acuerdo con esta interpretación, la estimulación de la médula suprarrenal proviene de fibras simpáticas preganglionares contenidas en el nervio esplácnico que proceden en especial del séptimo segmento torácico. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-17 Organización del control vegetativo sobre el corazón. Las neuronas preganglionares simpáticas, ubicadas en los primeros segmentos torácicos, influyen en la actividad cardiaca a través de fibras posganglionares que se originan en los ganglios cervicales y en los primeros ganglios torácicos. Las fibras preganglionares parasimpáticas están contenidas en el nervio vago y tienen origen en el núcleo motor dorsal del vago. En la figura también está esquematizado el control ejercido sobre los dos sistemas por los centros bulbares en respuesta a aferencias baroceptivas y quimioceptivas. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-18 Acciones simpáticas (Adr) y parasimpáticas (ACh) sobre las células miocárdicas. La activación de los receptores adrenérgicos beta1 estimula, a través de la subunidad α de una proteína Gs (estimulante), la adenilciclasa para la producción monofosfato de adenosina cíclico (cAMP), que induce la activación de una proteincinasa (PKA) que incrementa la disponibilidad de calcio intracelular. Esto lleva a un incremento de la frecuencia y la fuerza de contracción. En cambio, el proceso completo es inhibido por la activación del receptor muscarínico M 2 por medio de la subunidad alfa de una proteína Gi (inhibidora). La acción inhibitoria utiliza además fenómenos de hiperpolarización debidos al aumento de la conductancia al K+. ATP, trifosfato de adenosina. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-19 Inervación vegetativa del tubo digestivo. El sistema parasimpático controla las funciones del tubo digestivo a través de fibras contenidas en el nervio vago, que se distribuye desde la parte terminal del esófago hasta el colon transverso, y con la sección sacra, que inerva la parte final del colon, el recto y el conducto anal. Las influencias simpáticas derivan de todo el sistema taracolumbar y son ejercidas por las fibras posganglionares procedentes de los ganglios prevertebrales (celiacos y mesentéricos). The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-20 Organización esquemática del reflejo de defecación. La estimulación de receptores mecánicos en la pared del recto, a través de las relativas fibras aferentes, activa los centros parasimpáticos espinales ubicados en la médula sacra. Éstos responden por medio del reflejo que hace contraer la musculatura lisa de la pared intestinal e inhibe la contracción del esfínter anal interno, constituido por fibras musculares lisas. La actividad refleja puede ser facilitada por los centros superiores, informados por los sistemas sensoriales ascendentes (espinotalámicos), que inducen también la liberación del esfínter anal externo, constituido por fibras musculares estriadas. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-21 Organización del control de la vejiga. La acción simpática, que se origina en los segmentos espinales T11-L2 y se ejerce a través del nervio hipogástrico, inhibe la contracción del músculo detrusor y estimula la contracción del esfínter interno de la uretra. Ésta favorece, por lo tanto, el llenado vesical y la continencia de la orina. La acción parasimpática, que se origina en los segmentos S2-S4 y alcanza el órgano a través del nervio pélvico, favorece el vaciado vesical ya que induce la contracción del músculo detrusor y la relajación del esfínter interno. La micción se verifica cuando el llenado de la vejiga provoca una fuerte estimulación de los receptores mecánicos en la pared vesical que activan fibras aferentes dirigidas a la médula espinal con los nervios pélvicos. El reflejo es desencadenado mediante estimulación directa de las neuronas preganglionares parasimpáticas, pero también, sobre todo, por la activación del centro de la micción ubicado en el tronco encefálico, en la parte rostral del puente. Éste, a través de fibras descendentes, ejerce de hecho acciones excitatorias sobre las neuronas preganglionares parasimpáticas e inhibe las simpáticas. Dicho centro puede (continúa) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-21 (continuación) ser a su vez facilitado o inhibido por centros nerviosos más rostrales. El acto de la micción incluye, además, la participación del sistema motor voluntario, que induce la relajación del esfínter uretral externo (músculo estriado) a través de las fibras del nervio pudendo que se originan en los segmentos sacros. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-22 Organización del control vegetativo de las funciones sexuales del varón. Las fibras preganglionares parasimpáticas se originan en el segmento sacro (S2-S4) de la médula espinal y alcanzan los órganos destino siguiendo el transcurso de los nervios pélvicos. El control simpático, procedente de los últimos segmentos torácicos y de los primeros lumbares (T10-L2), actúa sobre todo a través de las fibras posganglionares de los ganglios prevertebrales (pélvico) y alcanza los órganos destino con el nervio hipogástrico. El componente somático se vale de fibras motoras procedentes de las astas anteriores de la médula espinal de los segmentos correspondientes que controlan los músculos perineales isquiocavernoso y bulbocavernoso. La información sensorial de las regiones genitales, a través de fibras somatosensitivas, alcanza los segmentos sacros a través de las raíces dorsales. Aquí, además de inducir las respuestas reflejas, puede ascender hacia los centros encefálicos y alcanzar la corteza somatosensorial. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 35-23 Cara medial del hemisferio cerebral que muestra las estructuras del lóbulo límbico, la circunvolución del cíngulo y la del hipocampo. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados.